Рефлекторна дуга будова передача збудження. Утворення рефлекторної дуги як реакція на подразник

Урок. Рефлекс, рефлекторна дуга

Аналіз залікової роботи, комп'ютерне тестування, усне повторення (20 хв)

1. Рефлекс, рефлекторна дуга

Рефлексом називається реакція у відповідь організму на подразнення чутливих утворень - рецепторів, що здійснюється за участю нервової системи. Рецептори мають високою чутливістюдо специфічних для них подразників і перетворять їх енергію на процес нервового збудження. Рефлекси здійснюються завдяки наявності в нервовій системі рефлекторних дуг,іншими словами ланцюжків нервових клітин, що з'єднують чутливі клітини з м'язами або залозами, що беруть участь у рефлекторній реакції. У рефлекторній дузі розрізняють 5 елементів: 1 – рецептори, 2 – чутливий нейрон, 3 – нервовий центр, 4 – руховий нейрон, 5 – виконавчий орган.

Ами прості рефлекторні дуги утворені лише двома нейронами. Відростки чутливих нервових клітин утворюють контакти безпосередньо на виконавчих нейронах, що посилають свої довгі відростки до м'язів або залоз.

Прикладом найпростіших рефлексів може бути колінний рефлекс, який зазвичай викликає лікар, який обстежує хворого. Для цього пацієнту пропонують покласти ногу на ногу і б'ють гумовим молоточком по сухожильній зв'язці трохи нижче. колінної чашки. Від удару м'яз натягується і в його рецепторах виникає збудження, яке передається безпосередньо на виконавчий нейрон, що посилає до того ж м'яза хвилю збудження. М'яз скорочується, і нога розгинається. Рефлекторна дуга цього рефлексу складається з двох нейронів. Виконавчий нейрон знаходиться у спинному мозку.

Переважна більшість рефлекторних дуг має складнішу будову. Вони утворені ланцюжком з чутливого, одного або кількох вставних та виконавчого нейрона. Дотик руки до гарячого предмета створює больове відчуттяі викликає відсмикування руки. Це відбувається в результаті здійснення згинального рефлексу.

При цьому больові сигналипотрапляють у спинний мозок і передаються вставним нейронам. Ті, у свою чергу, збуджують виконавчі нейрони, що посилають команду до м'язів руки. М'язи скорочуються, і рука згинається.

Частина рефлекторної дуги будь-якого рефлексу завжди розташовується у певній ділянці центральної нервової системи і складається з вставних та виконавчих нейронів. Це і є нервовий центрданого рефлексу. Іншими словами, нервовий центр - це поєднання нейронів, призначене для участі у виконанні якогось певного рефлекторного акта, а отже, для управління діяльністю будь-якого органу чи системи органів.

Рефлекторний принцип діяльності нервової системи спочатку приписували лише функцій спинного мозкуі лише пізніше поширили діяльність головного мозку. Заслуга в цьому належить великому російському

фізіологу І.М.Сєченовущо зумів зрозуміти, що всі акти свідомої та несвідомої діяльності є рефлексами. Описані вище колінний та згинальний рефлекси відносяться до розряду уроджених. Людина має строго певний набір вроджених рефлексів. Їх наявність є такою ж обов'язковою видовою ознакою організму, як форма тіла, кількість пальців чи малюнок на крилах метеликів. Для вродженого рефлексу організм має готові рефлекторні дуги. Тому для їх здійснення не потрібно жодних особливих додаткових умов, ось чому вони отримали назву безусловних рефлексів.

Для здійснення ж відкритих І.П.Павловим умовних рефлексів організм немає готових нервових шляхів. Умовні рефлекси формуються протягом життя, коли цього виникають необхідні умови. Утворення умовних рефлексів лежить в основі навчання організму різним навичкам і пристосувань до середовища, що змінюється. Наявність рефлекторної дуги - неодмінна умова реалізації рефлексу, але вона гарантує точності його виконання. Проте, нервовий центр цього рефлексу має можливість контролювати точність виконання своїх команд. Ці сигнали виникають у рецепторах, розташованих у самих виконавчих органах. Він із «зворотних зв'язків» отримує інформацію про особливості здійснення рефлексу. Такий пристрій дозволяє нервовим центрам у разі потреби вносити термінові зміни у роботу виконавчих органів.

Основні терміни та поняття:

Рефлекс. Рефлекторні дуги. Нервовий центр. Безумовний рефлекс. Умовнийрефлекс. Зворотні зв'язки.

Картка біля дошки:

Що таке рефлекс?

Які рефлекси називають безумовними?

Наведіть приклади уроджених рефлексів.

Які рефлекси називають умовними?

Наведіть приклади умовних рефлексів.

Перерахуйте елементи рефлекторної дуги.

Які типи рефлекторних дуг ви знаєте?

Якими є ланки рефлекторної дуги простого рефлексу?

Як здійснюється контроль нервової системи над виконанням рефлексу?

Що таке «зворотний зв'язок»?

Картки для письмової роботи:

Рефлекс, рефлекторна дуга.

Приклади простих та складних рефлекторних дуг.

Які рефлекси називають умовними? Безумовними? Наведіть приклади.

Дайте визначення чи розкрийте поняття: Рефлекс. Рефлекторні дуги. Проста рефлекторна дуга. Нервовий центр. Безумовний рефлекс. Умовний рефлекс. Зворотні зв'язки.

Комп'ютерне тестування:

**Тест 1. Вірні міркування:

Рефлекс – це реакція організму на зовнішнє або внутрішнє роздратування.

Рефлекс – це реакція організму на роздратування, здійснювана за участю нервової системи.

Рух амеби до їжі – рефлекс.

Рух гідри до їжі – рефлекс.

**Тест 2. До безумовним рефлексамвідносяться:

Колінний рефлекс.

**Тест 3. Вірні міркування:

Умовні рефлекси мають готові рефлекторні дуги при народженні.

Вчення про умовні рефлекси створено І.М.Сєченовим.

В основі навчання лежить утворення умовних рефлексів.

В основі навчання лежить освіта безумовних рефлексів.

**Тест 4. До умовних рефлексів відносяться:

Реакція собаки на слово Фас.

Відсмикування руки при дотику до гарячого предмета.

Слиновиділення у собаки при попаданні їжі в рот.

Слиновиділення у собаки побачивши їжі.

Тест 5. Рефлекторна дуга складається:

З рецепторів та чутливого нейрона, що передає збудження до нервового центру.

З рецепторів, чутливого нейрона, нервового центру, що аналізує інформацію.

З рецепторів, чутливого нейрона, нервового центру та рухового нейрона, що передає збудження на орган.

З рецепторів, чутливого нейрона, нервового центру, рухового нейрона, що передає збудження на орган та зворотних зв'язків, за допомогою яких нервовий центр контролює рефлекс.

Тест 6. Проста рефлекторна дуга складається:

Тест 7. Складна рефлекторна дуга складається з:

Із чутливого нейрона, що передає збудження до нервового центру.

З чутливого нейрона та рухового нейрона.

З чутливого, вставного та рухового нейронів.

З чутливого, вставного, рухового нейронів та зворотних зв'язків, за допомогою яких нервовий центр контролює рефлекс.

Тест 8. Нервовий центр рефлексу складається:

З чутливого нейрона із рецепторами.

З чутливого нейрона та рухового нейрона.

Зі вставних і виконавчого нейронів.

З чутливого, вставного, рухового нейронів та зворотних зв'язків, за допомогою яких нервовий центр контролює рефлекс.

Тест 9. Заслуга у створенні вчення про рефлекторну діяльність головного мозку належить:

І.П.Павлову.

І.М.Сєченову.

І.І.Мечникову.

Е.Дженнеру.

Тест 10. Зворотні зв'язки:

Двигуни нейрони.

Чутливі нейрони, які сприймають подразнення.

Чутливі нейрони, які у виконавчих органах.

Вставні нейрони.

У відповідь реакція організму на подразнення рецепторів, здійснювана через центральну нервову систему, називається рефлексом.

Шлях, яким йде збудження при здійсненні рефлексу, називається рефлекторною дугою.

Ознайомимося докладніше з поняттям рефлексу та рефлекторної дуги.

Якщо, наприклад, прикласти до руки людини щось гаряче, він відсмикне руку. Що при цьому відбувається?

У шкірі знаходяться закінчення чутливих, або доцентрових, нервів. Ці закінчення, пристосовані до сприйняття певного виду подразнення, дуже чутливі. Такі рецептори, які сприймають подразнення тиском, теплом, холодом, уколом тощо. буд. Кожен рецептор чи його група сприймає певний вид подразнення.

При подразненні рецептора таким подразником, до якого він спеціально пристосований, у ньому виникає збудження. Порушення, що виникло по доцентрових волокнах, передається в центральну нервову систему. Порушення з центральної нервової системи передається на руховий, або відцентровий, нерв, яким воно доходить до м'яза або до іншого органу і викликає його діяльність. Отже, будь-який рефлекторний акт включає подразнення рецептора, передачу збудження, що виникло в рецепторі по центроімчному нерву в центральну нервову систему, шлях по центральній нервовій системі і передачу збудження з центральної нервової системи по відцентровим нервам до робочого органу, який і відповідає на подразнення.

Таке ж явище можна спостерігати на прикладі слиновиділення. Їжа, що надійшла в порожнину рота, дратує закінчення доцентрових нервів, в них виникає збудження, яке по доцентрових нервах передається в довгастий мозок, в центр слиновиділення, і потім переходить на відцентрові секреторні нерви. Відцентровими нервами збудження доходить до слинної залози, і вона починає виділяти слину

Шлях, який пройде збудження під час здійснення рефлексу, називається, як ми вже сказали, рефлекторною дугою. Обов'язковою умовоюбудь-якого рефлекторного акта є цілісність рефлекторної дуги Розберемо це становище з прикладу слиноотделительного рефлексу.

При пошкодженні рецепторів вимикається сприймаючий апарат і тоді в них збудження не виникає, а отже, ніякої реакції у відповідь не може наступити. Реакція у відповідь не настає, якщо перерізати доцентровий шлях. В цьому випадку хоча в рецепторах збудження і виникає, але воно не досягає центральної нервової системи, у разі слиновиділення - довгастого мозку, оскільки шлях перерізаний. При руйнуванні центру слиновиділення збудження доходитиме до довгастого мозку, але не передаватиметься на відцентрові волокна. Якщо перерізати відцентрові волокна, то збудження хоч і досягне центру слиновиділення і перейде на відцентрові волокна, але до слинної залози не дійде (цілком очевидно, що реакції у відповідь не може бути, якщо пошкоджений робочий орган). Таким чином, для здійснення рефлекторного акта необхідна цілісність усіх ланок рефлекторної дуги.

Особливо важливо те, що слиновиділення починається не тільки при безпосередньому впливі їжі на рецептори, тобто при її надходженні в рот, але і при вигляді їжі, при звуках, що нагадують їжу, а у людини на відміну від тварин слиновиділення починається також при розмові про їжу і навіть за однієї думки про їжу. Тварини не реагуватимуть на розмову про їжу, але якщо, наприклад, собаці показати їжу, слинні залози, які до цього у неї не виділяли слини, тепер збуджуються і починають відокремлювати слину.

Відділення слини при вигляді або запах їжі, при розмові про їжу також відбувається рефлекторно. Однак, як показали дослідження І. П. Павлова, це особливий рефлекс, який відрізняється від розібраного нами вище слиновидільного рефлексу.

Рефлекс і рефлекторна дуга.

Залежно від складності структури рефлекторної дуги розрізняють моно- та полісинаптичні рефлекси. У найпростішому випадку імпульси, що надходять у центральні нервові структурипо аферентних шляхах, що перемикаються безпосередньо на еферентну нервову клітину, тобто в системі рефлекторної дуги є одна синаптична сполука. Така рефлекторна дуга називається моносинаптичною (наприклад, рефлекторна дуга сухожильного рефлексу у відповідь розтягування). При наявності в рефлекторній дузі двох і більше синаптичних перемикань (тобто три і більше нейронів) її називають полісинаптичною.

6. Конвергенція. Нервові центри вищих відділів мозку є потужними колекторами, що збирають різноманітну аферентну інформацію. Кількісне співвідношення периферичних рецепторних і проміжних центральних нейронів (10:1) передбачає значну конвергенцію («збіжність») різномодальних сенсорних посилок на ті самі центральні нейрони.

Конвергенція нервових сигналівна рівні еферентної ланки рефлекторної дуги визначає фізіологічний механізмпринципу «загального кінцевого шляху» за Ч. Шеррінггоном

ПОДИВИТИСЯ ЩЕ:

Рефлекс. Рефлекторні дуги. Нервові центри та його фізіологічні властивості.

В основі нервового механізмууправління організмом лежить рефлекс. Рефлексом називають реакцію організму у відповідь на зміни внутрішнього і зовнішнього середовища, що здійснюється за участю нервової системи.

Структурною основою рефлексу є рефлекторна дуга – послідовно з'єднаний ланцюжок нервових клітин, що забезпечує здійснення реакції на подразнення. Рефлекторна дуга складається з аферентної, центральної та еферентної ланок, пов'язаних між собою синаптичними сполуками (рис. 4.1).

Аферентна частина дуги починається рецепторами. Рецептори – спеціалізовані освіти, які сприймають певні видиподразнень. Рецепторний потенціал виникає при подразненні рецептора як результат деполяризації та підвищення провідності ділянки мембрани. Рецептний потенціал, що виник у рецептивних ділянках мембрани, електротонічно поширюється на аксонний горбок рецепторного нейрона, де виникає генераторний потенціал. Чим вищий генераторний потенціал, тим вища частота розрядів ПД, що поширюються до інших нейронів.

Залежно від складності структури рефлекторної дуги розрізняють моно- та полісинаптичні рефлекси. У найпростішому випадку імпульси, що надходять у центральні нервові структури аферентними шляхами, перемикаються безпосередньо на еферентну нервову клітину, тобто в системі рефлекторної дуги є одна синаптична сполука. Така рефлекторна дуга називається моносинаптичною (наприклад, рефлекторна дуга сухожильного рефлексу у відповідь розтягування).

При наявності в рефлекторній дузі двох і більше синаптичних перемикань (тобто три і більше нейронів) її називають полісинаптичною.

Рис. 4.1. Дуга спинномозкового рефлексу.

А – двонейронна рефлекторна дуга; Б – тринейронна рефлекторна дуга; Р – реієпторний нейрон міжхребетного ганглія; СМ – спинний мозок; I – м'яз; 2 – шкірний рецептор; 3 – аферентне нервове волокно; 4 – еферентне нервове волокно.

Уявлення про рефлекторну реакцію як доцільну відповідь організму диктує необхідність доповнити рефлекторну дугу ще однією ланкою – петлею зворотного зв'язку, покликаної встановити зв'язок між реалізованим результатом рефлекторної реакції та нервовим центром, що видає виконавчі команди (рецептори кінцівки інформують про результат рефлекторної реакції). Зворотній зв'язоктрансформує відкриту рефлекторну дугу на закриту.

Рефлекторна діяльність організму багато в чому визначається загальними властивостяминервових центрів. Нервовий центр – сукупність структур ЦНС, координована діяльність яких забезпечує регулювання окремих функцій організму чи певний рефлекторний акт. На понятті нервового центру засновано сучасне уявленняпро динамічної локалізаціїфункцій – визнається існування чітко локалізованих ядерних структур нервових центрів та менш певних розсіяних елементів аналізаторних систем мозку.

Нервові центри мають низку загальних властивостей:

1. Іррадіація збудження. Значне збільшення сили подразника призводить до розширення області, що залучаються до процесу збудження центральних нейронів.

2. Сумація збудження. Процес просторової сумації аферентних потоків збудження забезпечується наявністю на мембрані нервової клітини сотень і тисяч синаптичних контактів, потенціали яких складаються. Процеси тимчасової сумації обумовлені підсумовуванням послідовних ВПСП на постсинаптичній мембрані.

3. Наявність синаптичної затримки. Час рефлекторної реакції залежить в основному від двох факторів: швидкості руху збудження нервовими провідниками і часу поширення збудження з однієї клітини на іншу через синапс. У нервових клітинах вищих тварин та людини одна синаптична затримка приблизно дорівнює 1 мс. Якщо врахувати, що у реальних рефлекторних дугах є десятки послідовних синаптичних контактів, стає зрозумілою тривалість більшості рефлекторних реакцій– десятки мілісекунд.

4. Тонус, визначається тим, що у спокої без спеціальних зовнішніх подразнень певна кількість нервових клітин перебуває у стані фонової активності.

5. Пластичність - можливість нервового центру модифікувати картину рефлекторних реакцій, що здійснюються. Пластичність нервових центрів тісно пов'язана із зміною ефективності зв'язків між нейронами.

6. Конвергенція. Нервові центри вищих відділів мозку є потужними колекторами, що збирають різноманітну аферентну інформацію. Кількісне співвідношення периферичних рецепторних і проміжних центральних нейронів (10:1) передбачає значну конвергенцію («збіжність») різномодальних сенсорних посилок на ті самі центральні нейрони. Конвергенція нервових сигналів лише на рівні еферентної ланки рефлекторної дуги визначає фізіологічний механізм принципу «загального кінцевого шляху» за Ч. Шеррінггоном.

7. Властивість домінанти. Домінантним називається вогнище (або домінантний центр) підвищеної збудливості в центральній нервовій системі, що тимчасово панує в нервових центрах. За А. А. Ухтомським, домінантний нервове вогнищехарактеризується такими властивостями, як підвищена збудливість, стійкість та інертність збудження, здатність до підсумовування збудження. Принцип домінанти визначає формування головного нервового центру відповідно до провідних потреб організму в конкретний момент часу.

У координаційної діяльності ЦНС значна роль взаємодії рефлексів, що проявляється у різних ефектах (у полегшенні, й у гнобленні збудження). Прикладом є реципрокна іннервація м'язів-антагоністів. Відомо, що згинання або розгинання кінцівок здійснюється завдяки узгодженій роботі двох функціонально антагоністичних м'язів: згиначів та розгиначів. Координація забезпечується організацією антагоністичних відносин між мотонейронами згиначів та розгиначів. Реципрокні функціональні відносини складаються завдяки включенню до дуги спинномозкового рефлексу додаткового елемента – гальмівного нейрона (клітина Реншоу).

Для взаємодії рефлексів характерні також такі феномени:

Феномен посттетанічної потенціації. Дратуючи стимулами рідкої частоти аферентний нерв, можна отримати певний рефлекс певної інтенсивності. Якщо потім нерв протягом деякого часу піддавати високочастотному ритмічному подразненню (300–400 стимулів на секунду), то повторне рідкісне ритмічне роздратування призведе до різкого посилення реакції.

Феномен оклюзії – якщо два нервові центри рефлекторних реакцій мають частково перекриваються рецептивні поля, то при спільному подразненні обох рецептивних полів реакція буде меншою, ніж арифметична сума реакцій при ізольованому подразненні кожного з рецептивних полів (частина нервових елементівзагальні та вже задіяні одним із центрів).

Феномен полегшення – при спільному подразненні рецептивних полів двох рефлексів можна спостерігати сумарну реакцію вище за суму реакцій при ізольованому подразненні цих рецептивних полів. Це результат того, що частина загальних для обох рефлексів нейронів при ізольованому подразненні має підпороговий ефект для рефлекторних реакцій. При спільному роздратуванні вони підсумовуються і досягають порогової сили, в результаті кінцева реакція виявляється більшою за суму ізольованих реакцій.

ПОДИВИТИСЯ ЩЕ:

Рефлекс. Рефлекторні дуги. Види рефлексів

Основною формою нервової діяльностіє рефлекс. Рефлекс - причинно-обумовлена ​​реакція організму на зміни зовнішньої або внутрішнього середовища, що здійснюється за обов'язковою участю центральної нервової системи у відповідь на подразнення рецепторів За рахунок рефлексів відбувається виникнення, зміна чи припинення будь-якої діяльності організму.

Нервовий шлях, яким поширюється збудження під час здійснення рефлексів, називають рефлекторною дугою.

Рефлекторні дуги складаються із п'яти компонентів: 1) рецептор; 2) аферентний нервовий шлях; 3) рефлекторний центр; 4) еферентний нервовий шлях; 5) ефектор (робочий орган).

Рецептор- Це чутливе нервове закінчення, що сприймає роздратування. У рецепторах енергія подразника перетворюється на енергію нервового імпульсу. Розрізняють: 1) екстерорецептори- Порушуються під впливом подразнень з довкілля(рецептори шкіри, очі, внутрішнього вуха, слизової оболонки носа та ротової порожнини); 2) інтерорецептори- Сприймають роздратування з внутрішнього середовища організму (рецептори внутрішніх органів, судин); 3) пропріорецептори- реагують на зміну положення окремих частин тіла у просторі (рецептори м'язів, сухожиль, зв'язок, суглобових сумок).

Аферентний нервовий шляхпредставлений відростками рецепторних нейронів, що несуть збудження у центральну нервову систему.

Рефлекторний центрскладається з групи нейронів, розташованих на різних рівнях центральної нервової системи та передавальних нервові імпульсиз аферентного на еферентний нервовий шлях.

Еферентний нервовий шляхпроводить нервові імпульси від центральної нервової системи до ефектора.

Еффектор- Виконавчий орган, діяльність якого змінюється під впливом нервових імпульсів, що надходять до нього за утвореннями рефлекторної дуги. Ефекторами можуть бути м'язи або залози.

Рефлекторні дугиможуть бути простими та складними. Проста рефлекторна дуга складається з двох нейронів - сприймаючого та ефекторного, між якими є один синапс. Схему такої двонейронної рефлекторної дуги наведено на рис. 71.

Рис. 71. Схема двонейронної рефлекторної дуги спинномозкового рефлексу. 1 - рецептор; 2 - ефектор (м'яз); Р - рецепторний нейрон; М – ефекторний нейрон (мотонейрон)

Прикладом простої дуги рефлекторної є рефлекторні дуги сухожильних рефлексів, наприклад рефлекторна дуга колінного рефлексу.

Рефлекторні дуги більшості рефлексів включають не два, а більше нейронів: рецепторний, один або кілька вставних і ефекторний. Такі рефлекторні дуги називають складними, багатонейронними. Схема складної (тринейронної) рефлекторної дуги наведено на рис. 72.

Рис. 72. Схема тринейронної рефлекторної дуги спинномозкового рефлексу. Р - рецепторний нейрон; В - вставний нейрон; М - мотонейрон

В даний час встановлено, що під час реакції реакції ефектора збуджуються численні нервові закінчення, наявні в робочому органі. Нервові імпульси тепер уже від ефектора знову надходять до центральної нервової системи та інформують її про правильність відповіді робочого органу. Таким чином, рефлекторні дуги є не розімкнутими, а кільцевими утвореннями.

Рефлекси відрізняються великою різноманітністю. Їх можна класифікувати за низкою ознак: 1) біологічному значенню(харчові, оборонні, статеві); 2) залежно від виду дратівливих рецепторів: екстероцептивні, інтероцептивні та пропріоцептивні; 3) за характером реакції у відповідь: рухові або моторні (виконавчий орган - м'яз), секреторні (ефект - заліза), судиннорухові (звуження або розширення кровоносних судин).

Всі рефлекси цілісного організму можуть бути поділені на дві великі групи: безумовні та умовні. Відмінність між ними буде розібрано в розділі XII.

Поняття про нервові центри

Від рецепторів нервові імпульси аферентними шляхами надходять у нервові центри. Слід розрізняти анатомічне та фізіологічне розуміння нервового центру.

Анатомічне визначення нервового центру. Нервовий центр - це сукупність нейронів, розташованих у певному відділі центральної нервової системи. За рахунок роботи такого нервового центру здійснюється нескладна рефлекторна діяльність, наприклад, колінний рефлекс. Нервовий центр цього рефлексу розташовується в поперековому відділіспинного мозку (ІІ-ІV сегменти).

Фізіологічне розуміння нервового центру. Нервовий центр - це складне функціональне поєднання кількох анатомічних нервових центрів, розташованих на різних рівняхцентральної нервової системи та обумовлюють за рахунок своєї активності найскладніші рефлекторні акти. Наприклад, у здійсненні харчових реакцій беруть участь багато органів (залізи, м'язи, кровоносні та лімфатичні судиниі т.д.). Діяльність цих органів регулюється нервовими імпульсами, що надходять з нервових центрів, що знаходяться в різних відділахцентральної нервової системи При харчових реакціях різні анатомічні нервові центри функціонально поєднуються для отримання певного корисного результату. А. А. Ухтомський ці функціональні об'єднання назвав "сузір'ями" нервових центрів.

Фізіологічні властивості нервових центрів. Нервові центри мають ряд характерних функціональних властивостей, що залежать від наявності синапсів і великої кількостінейронів, що входять до їх складу. Основними властивостями нервових центрів є: одностороннє проведення збудження; 2) затримка проведення збудження; 3) сумація збуджень; 4) трансформація ритму збуджень; 5) рефлекторна післядія; 6) швидка стомлюваність.

Одностороннє проведення збудження. У центральній нервовій системі збудження поширюється лише одному напрямку — від рецепторного нейрона до эффекторному. Це обумовлено наявністю в нервових центрах синапсів, в яких передача збудження можлива лише в одному напрямку - від нервового закінчення, що виділяє медіатор, до постсинаптичної мембрани.

Затримка проведення збудження у нервових центрахтакож пов'язана з наявністю великої кількості синапсів. На виділення медіатора, його дифузію через синаптичну щілину, збудження постсинаптичної мембрани потрібно більше часу, ніж поширення збудження по нервовому волокну.

Сумація збуджень у нервових центрахвиникає або при нанесенні слабких, але повторюваних (ритмічних) подразнень, або при одночасному дії кількох подпорогових подразнень Механізм цього явища пов'язаний із накопиченням медіатора на постсинаптичній мембрані та підвищенням збудливості клітин нервового центру. Прикладом сумації збудження може бути рефлекс чхання. Цей рефлекс виникає лише за тривалому подразненні рецепторів слизової оболонки носа. Вперше явище сумації збуджень у нервових центрах описано І. М. Сєченовим у 1863 р.

Трансформація ритму збуджень. Центральна нервова система на будь-який ритм подразнення, навіть повільний, відповідає залпом імпульсів. Частота збуджень, що надходять з нервових центрів на периферію до робочого органу, коливається від 50 до 200 один з. Цією особливістю центральної нервової системи пояснюється те, що всі скорочення скелетних м'язівв організмі є тетанічними.

Рефлекторна післядія. Рефлекторні акти закінчуються не одночасно з припиненням подразнення, що викликало їх, а через деякий, іноді порівняно тривалий період. Це явище отримало назву рефлекторної післядії. Встановлено два механізми, що зумовлюють післядію. Перший пов'язані з тим, що збудження в нервових клітинах зникає відразу після припинення подразнення. Протягом деякого часу (соті частки секунди) нервові клітинипродовжують давати ритмічні розряди імпульсів. Цей механізм може зумовити лише порівняно короткочасну післядію. Другий механізм є результатом циркуляції нервових імпульсів по замкнутих нейронних ланцюгах нервового центру та забезпечує більш тривалу післядію. На рис. 73 показано такий замкнутий ланцюг нейронів.

Рис 73. Кільцеві зв'язки нейронів у нервовому центрі

Порушення одного з нейронів передається на інший, а за відгалуженнями його аксона знову повертається до першої нервової клітини і т. д. приходом гальмівних імпульсів.

Втома нервових центрів. Нервові центри на відміну нервових волокон легко стомлювані. При тривалому подразненні аферентних нервових волокон стомлення нервового центру проявляється поступовим зниженням, а потім повним припиненням рефлекторної відповіді.

Ця особливість нервових центрів доводиться в такий спосіб.

Після припинення м'язового скороченняу відповідь на подразнення аферентних нервів починають дратувати еферентні волокна, що іннервують м'яз. І тут м'яз знову скорочується. Отже, втома розвинулася не в еферентних шляхах; а в нервовому центрі.

У численних дослідженнях встановлено, що найбільш стомлюваними є нейрони, що сприймають (чутливі і проміжні) в порівнянні з еферентними нервовими клітинами рефлекторної дуги. В даний час вважають, що стомлення нервових центрів пов'язане насамперед із порушенням передачі збудження у синапсах. Таке порушення може бути зумовлене зменшенням запасів медіатора або зниженням чутливості до медіатора постсинаптичної мембрани нервової клітини.

Рефлекторний тонус нервових центрів. У стані відносного спокою, без нанесення додаткових подразнень із нервових центрів на периферію до відповідних органів та тканин надходять розряди нервових імпульсів. У спокої частота розрядів і кількість нейронів, що одночасно працюють, дуже невеликі. Рідкісні імпульси, що безперервно надходять з нервових центрів, зумовлюють тонус (помірну напругу) скелетних м'язів, гладких м'язів кишечника та судин. Таке постійне збудженнянервових центрів зветься тонусу нервових центрів. Він підтримується аферентними імпульсами, що безперервно надходять від рецепторів (особливо пропріорецепторів), та різними гуморальними впливами (гормони, вуглекислий газ та ін.).

1) рецептор; 2) аферентна ланка; 3) нервовий центр; 4) еферентна ланка; 5) ефектор.

Для формування рефлекторної реакції ефектора з подразнення рецепторів потрібно певний час. Інтервал часу від початку дії подразника на рецептори до появи рефлекторної реакції у відповідь ефекторів, називається загальним часом рефлексу . Цей час потрібен для збудження рецепторів, проведення збудження за аферентом, нервовим центром, еферентом і для збудження виконавчого органу. Чим більша сила подразника, тим менше загальний часрефлексу.

Час, протягом якого збудження проводиться по нервовому центру, називають центральним часом рефлексу . Центральний час рефлексу залежить кількості центральних синапсів в рефлекторної дузі. У полісинаптичній рефлекторній дузі центральний час рефлексу більший, ніж у моносинаптичній.

Діяльність ефекторів спрямовано досягнення корисного для організму пристосувального результату (ППР), який характеризується специфічними сомато-вегетативно-ендокринними параметрами. Інформація про досконалу дію та параметри ППР каналами зворотної аферентаціїзнову надходить у нервовий центр.

Зворотня аферентаціяморфологічно представлена ​​сенсорними нейронами аксони яких формують аферентні нервові волокна. Вона є тією додатковою і необхідною ланкою, яка забезпечує замикання рефлекторної дуги та перетворення її на рефлекторне кільце. Основна функція зворотної аферентації - передача інформації про здійснення дії та параметри досягнутого ППР в нервовий центр. Завдяки цьому відбувається корекція його керуючої діяльності.

Схема рефлекторного кільця

1) рецептор; 2) аферентна ланка; 3) нервовий центр; 4) еферентна ланка; 5) ефектор; 6) зворотна аферентація.

Рефлекси відрізняються великою різноманітністю і поділяються на різні групиза низкою ознак.

Залежно від розташування рецепторів виділяють екстерорецептивніі інтерорецептивні рефлекси. Екстерорецептивні рефлекси викликаються роздратуванням рецепторів зовнішньої поверхні тіла. Інтерорецептивні рефлекси можуть бути вісцерорецептивнимиі пропріорецептивними. Вісцерорецептивні виникають при подразненні рецепторів внутрішніх органів. Пропріорецептивні рефлекси обумовлені подразненням рецепторів скелетних м'язів, суглобів, зв'язок та сухожилля.

За характером реакції у відповідь розрізняють моторні, секреторніі судиноруховірефлекси. У моторних рефлексах Виконавчим органом є м'язи. Їх різновидом є осудорухові рефлекси , які забезпечують зміну просвіту судин Секреторні рефлекси регулюють діяльність залоз.

Залежно від локалізації нервових центрів розрізняють 6 основних видів рефлексів:

1) спинальні, у яких беруть участь нейрони спинного мозку,

2) бульбарні, що здійснюються за обов'язкової участі нейронів довгастого мозку,

3) мезенцефальні, що здійснюються за участю нейронів середнього мозку,

4) мозочкові, в яких беруть участь нейрони мозочка,

5) діенцефальні, у яких беруть участь нейрони проміжного мозку,

6) кортикальні, у здійсненні яких беруть участь нейрони кори великих півкуль.

За кількістю центральних синапсів у рефлекторній дузі рефлекси поділяються на моносинаптичніі полісинаптичні. Рефлекторні дуги моносинаптичних рефлексів мають два нейрони - аферентний чутливий та еферентний, між якими розташований один центральний синапс. Рефлекторні дуги полісинаптичних рефлексів мають, як мінімум, три нейрони: аферентний, вставний та еферентний.

Залежно від тривалості реакції у відповідь рефлекси можуть бути:

1)фазічні- швидкі та короткі,

2)тонічні- тривалі та повільні.

За біологічною значимістю для організму рефлекси можуть бути:

1) харчові, які забезпечують поповнення запасів поживних речовин,

2) статеві, спрямовані на продовження роду,

3) оборонні, які забезпечують захист організму,

4) орієнтовні, що виявляються реакцією на новий подразник (рефлекс «що таке?»),

5) локомоторні, що забезпечують рух тіла.

За біологічною спрямованістю виділяють три види рефлексів:

1) рефлекси, спрямовані на врівноважування організму з зовнішнім середовищем,

2) рефлекси, спрямовані на врівноваження організму з внутрішнім середовищем,

3) рефлекси, створені задля продовження роду.

І.П. Павлов виділив три основні принципи організації рефлекторних реакцій організму:

1) послідовний детермінізм,

2) структурності та функції,

3) аналіз та синтез.

Згідно принципу послідовного детермінізму (причинності) збудження рефлекторної дузі поширюється послідовно - від рецепторів до эффекторам. При цьому активація кожної наступної ланки рефлекторної дуги зумовлена ​​збудженням попереднього.

Відповідно до принципом структурності функції кожен морфологічний елемент рефлекторної дуги виконує специфічну функцію: рецептори - сприйняття подразника, аферентні нервові волокна - проведення збудження в ЦНС, нервовий центр - аналіз та синтез сигналів, еферентні нервові волокна - проведення збудження до виконавчого органу.

Сутність аналізу полягає у поділі що надходить до ЦНС інформації на прості сенсорні сигнали. Синтез зводиться до інтеграції сенсорних сигналів та формування команди для виконавчих органів. Це відбувається на основі обраної в процесі аналізу найважливішої (пріоритетної) інформації.

Будучи основним механізмом діяльності ЦНС, рефлекси забезпечують підтримку гомеостазу і швидке пристосування організму до умов, що постійно змінюються. Це досягається шляхом складної інтеграції біоелектричних процесів у всіх відділах центральної нервової системи.

Властивості нервових центрів

Інтеграція нервових процесівта рефлекторна діяльність ЦНС, що лежать в основі пристосувальних реакцій організму, багато в чому визначається загальними властивостями нервових центрів:

1) одностороннім проведенням збудження,

2) уповільненим проведенням збудження,

3) низькою лабільністю,

4) підвищеною стомлюваністю,

5) здатністю до іррадіації,

6) здатністю до сумації,

7) післядією (пролонгуванням),

8) трансформацією ритму,

9) високою пластичністю,

10) здатність до тонічної активності,

11) підвищеною чутливістюдо нестачі поживних речовин та кисню.

Одностороннє проведення збудження- Це здатність нервових центрів проводити збудження тільки в одному напрямку - від аферентів до еферентів.

Якщо дратувати електричним струмомаферент, то в еферентних нервових волокнах виникає серія ПД. Однак, при подразненні еференту, аферентних волокнах збудження не виникає. Одностороннє проведення сигналів зумовлене можливістю передачі збудження в центральних хімічних синапсах лише від пресинаптичної мембрани до постсинаптичної.

Рефлекторна дуга складається з:

• рецептора - нервова ланка, що сприймає роздратування ;
• аферентної ланки - відцентрові нервові волокна - відростки рецепторних нейронів, що здійснюють передачу імпульсів від чутливих нервових закінченьв центральну, нервову систему;
• центральна ланка - нервовий центр (необов'язковий елемент, наприклад для аксон-рефлексу);
• еферентної ланки - здійснюють передачу від нервового центру ефектору;
• ефектора - виконавчий орган, діяльність якого змінюється внаслідок рефлексу.

Розрізняють:

• моносинаптичні, двонейронні рефлекторні дуги;
• полісинаптичні рефлекторні дуги (включають три та більше нейронів).

Найпростіша рефлекторна дуга у людини утворена двома нейронами - сенсорним та руховим (мотонейрон). Прикладом найпростішого рефлексу може бути колінний рефлекс. В інших випадках до рефлекторної дуги включено три (і більше) нейрони - сенсорний, вставний і руховий. У спрощеному вигляді такий рефлекс, що виникає при уколі пальця шпилькою. Це спинальний рефлекс, його дуга проходить через головний, а через спинний мозок. Відростки сенсорних нейронів входять у спинний мозок у складі заднього корінця, а відростки рухових нейронів виходять із спинного мозку у складі переднього. Тіла сенсорних нейронів знаходяться в спинномозковому вузлі заднього корінця (в дорсальному ганглії), а вставних та рухових – у сірій речовині спинного мозку.

Проста рефлекторна дуга, описана вище, дозволяє людині автоматично (мимоволі) адаптуватися до змін навколишнього середовища, наприклад, відсмикувати руку від больового подразника, змінювати розміри зіниці залежно від умов освітленості. Також вона допомагає регулювати процеси, що протікають усередині організму. Усе це сприяє збереженню сталості внутрішнього середовища, тобто підтримці гомеостазу.

У багатьох випадках сенсорний нейрон передає інформацію (зазвичай за кілька вставних нейронів) в головний мозок . Головний мозок обробляє сенсорну інформацію, що надходить, і накопичує її для подальшого використання. Поряд з цим головний мозок може посилати моторні нервові імпульси низхідному шляхубезпосередньо до спинальних мотонейронів; спинальні мотонейрони ініціюють відповідь

При виникненні рефлексу завжди відбувається послідовне поширення збудження від утворення сприймаючої дії подразника (від рецептора) у напрямку до центральної нервової системи (за відцентровими шляхами) і потім, після складних процесів, що протікають у її межах, у напрямку від центральної нервової системи (по відцентрових шляхах) ) до робочого органу (до ефектора).

Приклад рефлекторного акту

На прикладі діяльності слинної залози собаки можна досліджувати той шлях, яким поширюється збудження при здійсненні рефлекторного акта. Відповідне дослідження проводять в умовах вивісекціонного (гострого) досвіду.

Тварина тим чи іншим способом знерухомлюється. У надріз відпрепарованої протоки залози вставляють скляну трубку - канюлю. Якщо подразники не діють, то заліза перебуває у спокої, і з канюлі слина не виділяється. Експериментатор занурюється кінчик язика тварини у слабкий розчин кислоти. З канюлі починає витікати слина, свідчивши, що заліза дійшла діяльний стан.

Кислота збуджує розташовані на поверхні язика спеціальні апарати закінчень чутливого нерва, що сприймають хімічна дія. Порушення, що виникло по доцентрових волокнах чутливого нерва (n. lingualis), поширюється по центральній частині рефлекторної дуги (у довгастому мозку) і через відцентрові волокна секреторного нерва (chorda timpani) досягає слинної залози. Якщо перерізати чутливий нервто занурення кінчика язика в кислоту слинотечі не викликає, так як рефлекторна дуга буде перервана на її доцентровій ланці. Якщо ж розпочати роздратування електричним струмом центрального кінця перерізаного нерва, можна знову викликати рефлекторне відділення слини.

Після перерізання нервів, що йдуть до слинної залози, тобто. після порушення цілості дуги в її відцентровій частині, подразнення доцентрового нерва перестає викликати ефект. Подразнення ж струмом периферичного кінця перерізаного центрального нерва, що йде безпосередньо до залози, природно, викликає слиновиділення.

Утворення, що приймають ділянки рефлекторної реакції, у своїй сукупності, що становлять спрямований шлях для рефлекторного збудження, визначаються поняттям «дуга рефлексу». Окремими ланками рефлекторної дуги є: рецептор, ефектор (м'яз або заліза) та нервові клітини з їх відростками.

Порушення, що прийшло в мозок з будь-якого рецептора складній системіпровідних шляхів, може перейти на будь-який відцентровий шлях і досягти будь-якого ефекторного органу.

Центральна нервова система тварин і людини характеризується певною морфологічною та функціональною структуроюзавдяки якій можливий зв'язок між будь-якими областями процесу. Усе це обумовлюється виникнення закономірно повторюваних рефлекторних реакцій, які забезпечують регуляцію функцій організму. Коли ми надалі говоритимемо про рефлекторні м'язові акти, судинні рефлекси, дихальні рефлекси, рефлекторне збудження залоз травного тракту… Ми при цьому матимемо на увазі вироблені в процесі еволюції відносини, при яких збудження, що виникло в певних ділянках тіла, досягає певних областей центральної нервової системи. Звідси імпульси прямують до певних органів та викликають у них відповідну діяльність.

Хід збудження у дузі безумовного рефлексу

Ми розглянули тут хід збудження в дузі, спростивши і схематизувавши стосунки і не беручи до уваги найскладніші процеси, які виникають у центральній частині дуги. Насправді рефлекторний акт майже ніколи не обмежується простою передачею збудження з доцентрової частини дуги не відцентрову, як це відображено на схемі. Порушення поширюється значно ширше і залучає реакцію різні системиорганізму. Так, наприклад, попадання в рот харчових речовинвикликає не лише секреторну діяльність тварини, на якій ми зосередили свою увагу, а й рухову, яка захоплює значну кількість м'язових ефекторів.

Умовного рефлексу

Кожне збудження, що надійшло до центральної нервової системи, досягає її вищого відділуКора великих півкуль і може стати основою для утворення тимчасового зв'язку. У цьому випадку ми можемо говорити про друга умовного рефлексуі будувати схеми, що відбивають важливу сторону ходу порушення при рефлекторної діяльності кори мозку. Проте розгляд таких схем слід зарахувати до розділу курсу, присвяченого спеціальної фізіології великих півкуль.

Тут хочемо лише підкреслити, що хоч би як була складна діяльність центральної нервової системи, ми завжди знайдемо у ній елементи, властиві простий рефлекторної дузі. Це дозволяє встановити еволюційний зв'язок між примітивним нервовою системоюнижчих тварин та центральної нервової системи людини. Відцентрова і відцентрова частини рефлекторної дуги зберігають у філогенетичному ряду тварин важливу схожість. У процесі еволюції змінювалась переважно Центральна частинарефлекторного шляху, яку можна назвати центральної нервової системою в звуженому значенні цього терміну.

Коротко про рефлекторну дугу