Вища нервова діяльність заснована на найтоншій координації функцій великих півкуль та найближчих підкіркових відділів, що здійснюється завдяки взаємодії двох форм нервового процесу: збудження та гальмування.

Нормальна вища нервова діяльність відбувається тільки в тому випадку, коли одночасно із збудженням у великих півкулях та підкіркових центрах виникає і гальмування.

Гальмування має виняткове біологічне значення, оскільки воно забезпечує відповідність умовних рефлексів умов існування і водночас затримує умовні рефлекси, які мають чи втратили своє значення життя.

Порушення та гальмування - різні фази у діяльності нейронів великих півкуль. Швидке використання речовин під час збудження - головний поштовх до появи в нейроні гальмування, яке обмежує його подальше функціональне руйнування, а й сприяє відновленню витрачених при збудженні речовин.

Біохімічна регенерація має величезне біологічне значення, тому що таким чином забезпечується безпека і підтримується здатність до функціонування цих організму, що є найвищим ступенем розвитку матерії.

І. П. Павлов постійно підкреслював цю охоронну роль гальмування та його лікувальне значення, зумовлене відновленням під час гальмування здатності нейронів до нормального функціонування.

Види гальмування

У великих півкулях розрізняються два види гальмування: зовнішнє та внутрішнє.

Зовнішнє гальмування – безумовне. Воно існує від народження. Ця простіша форма гальмування, що виробилася в процесі філогенетичного розвитку, властива всій центральній нервовій системі. У його здійсненні бере участь ретикулярна формація.

Зовнішнє гальмування – результат взаємодії сусідніх діяльних центрів. Будь-яке нове раптове роздратування, наприклад сторонній, швидка зміна освітлення, поява струменя повітря та інші екстрені подразники можуть спричинити тимчасове ослаблення або навіть повне знищення поточного умовного рефлексу. Молоді умовні рефлекси, що мало зміцнилися, легше гальмуються, ніж старі міцні умовні рефлекси. Сильні сторонні подразники гальмують умовні рефлекси більше ніж слабкі.

Зовнішнє гальмування, як і спинному мозку, - результат одночасної індукції. При дії стороннього подразника у відповідній області, що сприймає, виникає вогнище збудження. А це призводить до того, що одночасно в сусідніх областях, внаслідок індукції, виникає гальмування більш слабких вогнищ, збудження, що є в них. Це гальмування тим сильніше, чим сильніше вогнище збудження, довкола якого воно виникло. Зовнішнє гальмування становить фізіологічну основу зникнення концентрації уваги та її переключення.

Зовнішнє гальмування може виникнути за відсутності стороннього подразника. У цьому випадку воно з'являється при дії дуже сильного умовного подразника, що застосовується в даному досвіді або при болючих подразненнях, і називається позамежним. Нейрони мають межу працездатності. При надмірній силі умовного подразника при надмаксимальному подразненні виникає небезпека їх руйнування і загибелі. Гальмування усуває цю небезпеку та має охоронне значення. Межа працездатності не є постійною величиною та змінюється при втомі, виснаженні, гіпнотизації, захворюваннях, старості тощо, а також залежить від функціонального стану нейронів. При нормальному чи штучному (шляхом запровадження хімічних речовин) підвищенні збудливості нейронів дедалі більше субмаксимальних чи максимальних подразників перетворюється на надмаксимальні, і умовно-рефлекторна діяльність знижується чи припиняється. Ця дія подразників схожа з явищем песимуму Н. Є. Введенського. Позамежне гальмування відноситься до зовнішнього гальмування, тому що воно виникає відразу без виробітку і не тренується, як внутрішнє, умовне гальмування.

Внутрішнє гальмування - придбане, умовне. Воно виробляється протягом індивідуального життя.

Внутрішнє гальмування – безпосередній результат дії умовних подразників. При внутрішньому гальмуванні позитивні умовні подразники, які викликають збудження, за певних умов перетворюються на негативні умовні подразники, які викликають гальмування. На відміну від зовнішнього, внутрішнє гальмування неодмінно розвивається поступово і іноді виробляється дуже повільно, важко.

Розрізняють кілька різновидів внутрішнього гальмування.

1. Згасальне гальмування розвивається при повторенні умовних подразників без підкріплення. Наприклад, якщо дзвінок завжди супроводжується їжею, він викликатиме і рух тварини до годівниці з їжею, і відділення слини. Але якщо не годувати тварину після цього звуку, то дзвінок поступово перестає викликати рухову та секреторну харчові реакції. Швидкість згасання залежить від частоти повторення умовного подразника без підкріплення, від типу нервової системи, міцності раніше виробленого рефлексу та сили умовного подразника.

Вона залежить також від інтенсивності безумовного рефлексу, яким підкріплюється умовний подразник, наприклад, від ступеня харчової збудливості, кількості та якості їжі, що використовується для підкріплення. Таким чином, завдяки цьому різновиду внутрішнього гальмування сигнал, який мав певне життєве значення, тепер не викликає рефлексу.

Не всі умовні рефлекси, що утворилися у тварини за дії певного подразника, погашаються одночасно. Наприклад, після повного гасіння секреторних та рухових умовних рефлексів довго не згасають (навіть кілька років) серцеві та дихальні умовні рефлекси – шизокінез (У. Гентт, 1966). Особливо важко піддаються гасенню інструментальні оборонні рефлекси.

Від згасального гальмування залежить ступінь пристосування тварини до довкілля, оскільки воно регулює поведінку відповідно до умов життя. Очевидно, здатність порятунку від непотрібної звички заснована на цьому різновиді внутрішнього гальмування.

Згасання відбувається хвилеподібно. Воно тренується в міру повторення дослідів зі згасанням на одній і тій же тварині. Гальмування настає раніше, і, нарешті, повне згасання настає після одного непідкріплення умовного рефлексу. Згасання спостерігається не тільки на непідкріпленому рефлексі, але й на інших підкріплюваних, що свідчить про поширення гальмування. Через деякий час згасла умовний рефлекс відновлюється самостійно, без підкріплення. Швидкість його відновлення залежить від ступеня, глибини згасання, від типу нервової системи та від частоти повторення дослідів із згасанням. Він відновлюється також за дії екстрених сторонніх подразників. Це позначається як розгальмовування.

2. Умовне гальмування. Для утворення умовного гальма за кілька секунд до застосування позитивного умовного подразника або одночасно з його дією додають новий, байдужий раніше подразник, і цю комбінацію не підкріплюють. Поступово умовний подразник у поєднанні з новим подразником втрачає свою позитивну дію. Той самий умовний подразник постійно підкріплюється без приєднання нового подразника і продовжує викликати умовний рефлекс. Новий додатковий подразник стає умовним гальмом, що викликає гальмування при приєднанні його до будь-якого позитивного подразника.

Для утворення умовного гальма необхідні такі основні умови. Додатковий індиферентний подразник повинен бути значно сильнішим за основний позитивний подразник. Інтервал між припиненням дії додаткового подразника та основного позитивного подразника повинен бути при утворенні умовного гальма на харчовий рефлекс менше 10 с, або обидва подразники повинні застосовуватись одночасно. За недотримання цих умов виробляється умовний харчовий рефлекс другого порядку. За цих умов можна утворити умовне гальмо другого порядку. Швидкість виробітку умовного гальмування залежить від типу нервової системи тварини, сили нового подразника та інших умов. Умовне гальмо теж гальмується при дії сторонніх подразників.

Умовне гальмування слід відрізняти від зовнішнього гальмування. Як і згасання, умовне гальмування утворюється за непідкріплення. Умовне гальмо в міру повторення діє все більш короткий час. При підкріпленні умовного подразника умовне гальмо гаситься. Умовним гальмом може і слід від сильного подразника (Ю. П. Фролов, 1923).

3. Запізнення. Якщо умовний подразник підкріплюється через 15-20 з початку його застосування, то умовний рефлекс починається через 1-3 з. Але якщо поступово відсувати час підкріплення або «відставляти» умовний подразник від безумовного подразника, то умовний рефлекс запізнюватиметься і починатиметься за кілька секунд до підкріплення, тобто через ті ж кілька десятків секунд або хвилин від початку дії умовного подразника. При харчових умовних рефлексах у собак запізнення підкріплення може доходити до 2-3 хв, а при оборонних - до 30-60 с. Це запізнення умовного рефлексу обумовлено розвитком внутрішнього гальмування, що також доводиться розгальмовуванням. Швидкість розвитку запізнення залежить від сили умовного подразника та тривалості відставлення (вона тим швидше, ніж слабший подразник і менше відставання), типу нервової системи тварини, характеру умовних подразників та інших умов.

4. Диференціювальне гальмування. Умовний рефлекс викликається як певним умовним подразником, а й близькими щодо нього подразниками тієї самої органу почуттів.

Це позначається як узагальнення - генералізація. Генералізація умовних рефлексів – фізіологічний процес іррадіації збудження на сусідні нейрони аналізатора великих півкуль.

Біологічне значення початкової генералізації подразників у тому, що у природі подразники здебільшого виявляються суворо певними, а постійно вагаються, змінюються, переходячи з однієї родинної групи й у іншу. Так, що видається твариною-ворогом і є умовним подразником оборонного рефлексу тваринного-жертви, може коливатися за висотою, силою і тембром залежно від напруги голосового апарату, відстані і т.д.

Якщо один із цих близьких подразників багаторазово не підкріплюється, то він поступово перестає викликати рефлекс і стає негативним умовним подразником, а умовний подразник, який завжди підкріплюється, продовжує викликати рефлекс тому називається позитивним. Наприклад, умовним подразником, що викликає харчову реакцію, зроблено метроном, що робить 120 ударів на хвилину. Спочатку при дії метронома, що виробляє 140 або 100 ударів за хвилину, також буде викликано умовний рефлекс. Але якщо метроном у 140 і 100 ударів ніколи не підкріплювати, то поступово вони перестануть викликати умовний рефлекс, а підкріплюваний метроном у 120 ударів викликатиме рефлекс.

Отже, великі півкулі головного мозку розрізняють, диференціюють близькі подразники, що діють на той самий орган почуттів (спеціалізація умовних рефлексів). Це розрізнення обумовлено тим, що умовний подразник, що підкріплюється, викликає збудження, а неподкрепляемый диференціювальний подразник - гальмування.

Собаки диференціюють не тільки умовні подразники, а й їхні стосунки. Наприклад, було утворено умовний рефлекс на одночасний показ двох однакових предметів. Предмет масою 200 р. підкріплювався їжею, а інший предмет масою 100 р не підкріплювався. Потім цьому собаці були одночасно показані два інших однакових предмети масою 400 і 200 г. Собака приніс експериментатору більш важкий предмет, що важив 400 г, а не предмет, що важив 200 г, незважаючи на те, що на нього був утворений позитивний умовний рефлекс (Н. А. Шустін, 1953).

Диференціювальне гальмування вперше виробляється важко, але потім воно тренується, як і інші різновиди внутрішнього гальмування. Тому процес утворення диференціювального гальмування інші умовні подразники все прискорюється, і нове диференціювальне гальмування виробляється швидше.

Диференціювальне гальмування виробляється важко, якщо одночасно диференціюється подразник, дуже близький характером до позитивному умовному подразнику, і легше виробляється, якщо спочатку диференціюється далекий подразник, та був вже негативний подразник дедалі більше наближається до позитивному.

Чим інтенсивніший позитивний умовний подразник, тобто чим сильніше збудження, якому протистоїть диференціювальне гальмування, тим більше виражено. При підвищенні збудливості великих півкуль, наприклад, при голодуванні, введенні кофеїну, раніше вироблене диференціювальне гальмування виявляється недостатнім.

Диференціювальне гальмування також гальмується при застосуванні сторонніх подразників. При внутрішньому гальмуванні нерідко спостерігається розбіжність секреторної та рухової реакцій: одна є, іншою немає. Є гальмування і за слідових рефлексах. Непідкріплювані сторонні подразники також можуть спричинити гальмування. Гальмування легше, ніж збудження, змінюється під впливом сторонніх подразників - гальмівний процес лабільніший.

Таким чином, у головному мозку існують різноманітні форми гальмування та його функція набагато складніша, ніж у нервових волокнах. Слід розрізняти відсутність рефлексу при недостатній підпороговій силі умовного або безумовного подразника або відсутність умов його утворення від активного затримування, придушення умовного або безумовного рефлексу.

Доведено, що внутрішнє гальмування – це розрив тимчасового нервового зв'язку внаслідок непідкріплення. При згасанні умовного рефлексу збудження у вогнищі безумовного рефлексу спочатку зменшується, та був зникає. При виробленні умовного гальма збудження цього вогнища зникає, а при запізнюванні його затримано. Розгальмовування залежить від виникнення збудження під час дії стороннього подразника. Зменшення чи зникнення умовного рефлексу з появою стороннього подразника відбувається у результаті сумації двох збуджень, викликаних умовним і стороннім подразниками, переходить у гальмування під час досягнення критичного рівня. Гасіння умовного рефлексу з підкріпленням теж виникає при надмірному збудженні, що переходить у гальмування. Отже, жодного якісно особливого фізіологічного механізму внутрішнього гальмування, що відрізняється від гальмування в інших відділах нервової системи, не існує (С. І. Гальперін та Б. С. Осипов, 1962).

Неможливо уявити, щоб величезна кількість умовних рефлексів, погашених протягом життя через їхнє непідкріплення, активно гальмувалося протягом багатьох місяців і років. Тимчасовий нервовий зв'язок залишає слід у головному мозку, який за певних умов відновлюється, а за їх відсутності знову інактивується. Єдиний різновид внутрішнього гальмування, за якого спочатку відсутнє збудження у центрі безумовного рефлексу, - це диференціювальне гальмування. Можна вважати, що воно утворюється механізмом негативної індукції після концентрації збудження в центрі умовного подразника. Не виключено, що воно засноване на тимчасовому, нервовому зв'язку з гальмівними нейронами великих півкуль.

Іррадіація та концентрація збудження та гальмування у великих півкулях

Динамічність нервового процесу, що складається з збудження і гальмування, проявляється в тому, що вони поширюються з вогнища виникнення в найближчі та віддалені ділянки ( правило іррадіації) і потім рухаються у зворотному напрямку до осередків їх виникнення ( правило концентрації).

На початку вироблення умовного рефлексу реєструється десинхронізація у кількох областях великих півкуль і у багатьох утвореннях мозкового стовбура внаслідок активуючого впливу ретикулярної формації. У міру зміцнення умовного рефлексу різко зменшується кількість структур, у яких вона спостерігається, і з'являється синхронізація у центрах умовного та безумовного рефлексів.

Іррадіацією порушення обумовлюється узагальнення, генералізація умовного рефлексу, оскільки внаслідок захоплення порушенням сусідніх пунктів умовний рефлекс викликається близькими подразниками цього ж аналізатора. Оскільки узагальнення умовних рефлексів грунтується на фізіологічному процесі іррадіації порушення, його слід ототожнювати з психічним процесом узагальнення понять.

При повторних застосуваннях позитивного подразника іррадіація нервового процесу поступово зменшується, обмежуючись меншою областю півкуль. Таке обмеження іррадіації, як би збирання нервового процесу у вихідний пункт, зветься концентрації нервового процесу. Утворення негативного умовного рефлексу (диференціювальне гальмування) у тому аналізаторі сприяє зосередженню, концентрації збудження у початковому пункті, що свідчить про взаємодію збудження і гальмування.

Гальмування, що виникає у будь-якому аналізаторі при застосуванні негативного умовного подразника, спочатку також іррадіює, а потім концентрується. Гальмування іррадіює за великими півкулями в 4-5 разів повільніше, ніж збудження, і ще повільніше концентрується протягом декількох хвилин. Розвиток гальмування різко відрізняється від поширення збудження тим, що воно виникає у гальмівних нейронах. Тому якщо через кілька хвилин після негативного умовного подразника застосувати позитивний умовний подразник, або рефлексу не вийде зовсім, або величина його буде зменшена внаслідок іррадіації гальмування, що триває, яке захоплює інші, навіть віддалені пункти півкуль. Таке гальмування називається послідовним. Послідовне гальмування доводить, що концентрація гальмування ще не настала;

У міру повторення та зміцнення негативного умовного рефлексу відбувається укорочення у часі та у просторі послідовного гальмування, тобто його тренування.

Слабкі збудження та гальмування іррадіюють легко, середньої сили – незначно, а дуже сильні – так само легко, як і слабкі, але значно ширші. Чим більш розвинена нервова система, тим більша швидкість поширення нервового процесу, що свідчить про більшу функціональну рухливість (лабільність) нервового процесу. У процесі філогенетичного розвитку рухливість нервового процесу у великих півкулях збільшується від тварин до людини. У собак мінімальна тривалість послідовного гальмування 1 хв, у собакоголових мавп - 10 с, а у людиноподібних мавп - 1 с (С. І. Гальперін, К. П. Голишева та Г. В. Скіпін, 1934). Людина послідовне гальмування проявляється у межах 1 з.

Зовнішнє гальмування супроводжується десинхронізацією внаслідок індукції. При внутрішньому гальмуванні спочатку відзначається десинхронізація, потім гіперсинхронізація і з'являється повільний фоновий ритм.

Взаємна індукція збудження та гальмування

Явища індукції виникають і великих півкулях (Д. З. Фурсиков, 1921). Як і спинному мозку, після порушення будь-якого пункту великих півкуль його збудливість знижується і, навпаки, після гальмування цього пункту його збудливість зростає ( послідовна індукція). При виникненні збудження на якійсь ділянці в сусідніх ділянках збудливість знижується і, навпаки, при виникненні вогнища гальмування в сусідніх ділянках збудливість підвищується ( одночасна індукція).

Індукція виявляється тільки після концентрації збудження або гальмування та за їх достатньої сили. Внаслідок зазначених змін збудливості у великих півкулях розрізняють два види індукції.

Позитивна індукція- Підвищення збудливості нейронів, що виявляється по збільшенню умовного рефлексу. Вона спостерігається навколо вогнища гальмування та після зникнення у ньому гальмування. Збільшення умовного рефлексу за гальмуванням виявляється термін від кількох секунд до десятків хвилин.

Негативна індукція- зниження збудливості нейронів, що виникає після попереднього порушення цього пункта. Ця індукція спостерігається навколо осередку сильного збудження. У цей час нейрони, що оточують це вогнище, загальмовані, як, наприклад, у разі зовнішнього гальмування, що є результатом негативної індукції. Зменшення умовного рефлексу у разі, коли позитивний умовний подразник застосовується за збудженням, відбувається внаслідок посилення гальмування після збудження. Явища індукції вказують на значення для діяльності великих півкуль у кожен момент наслідків попередніх подразнень.

Порушення і гальмування переходять один одного при переробці сигнального значення умовних рефлексів. Умовний подразник, що викликає позитивний умовний рефлекс, або збудження, можна, не підкріплюючи його харчовим чи іншим безумовним рефлексом, перетворити на умовний подразник, що викликає негативний умовний рефлекс, або гальмування. Навпаки, умовний подразник, що викликає негативний умовний рефлекс, можна, підкріплюючи його, перетворити на умовний подразник, що викликає позитивний умовний рефлекс. Цей перехід збудження у гальмування і навпаки відбувається у різні терміни у різних тварин. Після багаторазових переробок сигнального значення умовних подразників терміни цих переробок дедалі більше скорочуються, т. е. відбувається тренування рухливості збудження та гальмування.

Коркова мозаїка

В результаті одночасної і послідовної індукції в великих півкульах складається динамічна мозаїка пунктів збудження і гальмування.

Одночасний запис потенціалів із 50-100 пунктів кори головного мозку та їх аналіз за допомогою електронно-обчислювальної техніки дозволяє вивчати синхронну активність нейронів різних ділянок кори. Це має значення для вирішення питання про утворення тимчасових асоціацій між різними областями великих півкуль у спокої, а також при освіті умовних рефлексів у тварин та при розумовій роботі у людини (М. М. Ліванов, 1962).

ТЕОРІЯ ДРЕСУВАННЯ

Дресирування - навчання тварин певним діям чи навичкам.

Спеціально навчаючи собаку, людина домагається від неї виконання часто дуже складних дій, наприклад, знаходити тварин, що заблукали і відстали від стада, захищати господаря і охороняти його речі і квартиру, рятувати потопаючих, знаходити людину та її речі по запаху, переносити або перевозити вантаж, приносити мисливцеві вбитих птахів та звірів, тягнути лижника, вести сліпого, знаходити витік газу, корисні копалини, міни і навіть гриби.

«Мислення» собаки сформувалося завдяки дружбі з людиною та незмінним умовам життя. Але не слід забувати, що мислення собаки відрізняється від людського. Тільки нюх, слух, смак та інші органи почуттів допомагають собаці орієнтуватися у навколишній обстановці та встановлюють зв'язок між предметами.

Збираючись дресирувати собаку, треба насамперед ознайомитися з фізіологічними основами поведінки собаки, технікою дресирування.

Дресирування собак ділиться на загальне та спеціальне. За допомогою курсу загального дресирування у собаки виробляються нескладні навички, необхідні у повсякденному житті. Тільки пройшовши хороше дресирування за загальним курсом, можна розпочати спеціальне.

До програми спеціального дресирування входять служби: караульна, сторожова, розшукова, їздова, пастуха, мінорозшукова, рудорозшукова, газорозвідувальна, пошуково-рятувальна та провідників сліпих.

Собаки, які закінчили курси загального та спеціального дресирування, час від часу повинні знову тренуватися, оскільки пройдене забувається. Тренуватися треба обов'язково за таких умов, у яких собака працює на спеціальній службі.

Рефлекс - це реакція всього організму чи його частини на внутрішні чи зовнішні подразники, що виражається через появу, посилення, ослаблення чи зникнення будь-якої діяльності. Рефлекси допомагають організму швидко реагувати на різні навколишні зміни та пристосовуватися до них.

Першим описав рефлекс французький філософ-натураліст Р. Декарт.

Російський фізіолог І. Сєченов створив та дослідно довів теорію рефлексів. Він першим історія фізіології дійшов висновку, що рефлекс - механізм як сегментів спинного мозку, а й діяльності загальної нервової системи, що підтримує зв'язок організму з довкіллям. І. Сєченов довів, що у центральній нервовій системі відбувається як збудження, а й гальмування.

На початку XX століття І. Павлов, який створив теорію умовних рефлексів, пояснив і механізми дії великих півкуль та кори головного мозку. Він встановив, що умовні рефлекси здобуваються протягом життя на основі безумовних рефлексів.

Рефлекс починається з подразнення рецепторів. Зазвичай він виникає при подразненні не одного, а кількох рецепторів. Область організму, подразнення якої викликає певний безумовний рефлекс, називається рецептивним полем (рефлексогенною зоною). Наприклад, рецептивне поле смоктального рефлексу – поверхня губ.

Сила рефлексу залежить від сили та тривалості подразнення. Рецептори перетворюють подразнення в нервові імпульси, які по доцентрових нервових волокнах передаються в центральну нервову систему. Отримана інформація обробляється, та був по відцентровим нервовим волокнам нервові імпульси передаються эффекторам (до них відносять м'язи, залози, нирки та інших. органи) і викликають реакцію організму на подразники. Шлях, яким при рефлексі передається збудження, називається рефлекторною дугою. До складу рефлекторної дуги входять: рецептори, доцентрові нервові волокна (чутливі), нервовий центр, відцентрові (рухові) нервові волокна, ефектори (виконавчі органи). Щоб виник рефлекс, потрібні усі елементи рефлекторної дуги.

Рефлекси бувають різними. Вони розрізняються за механізмом виникнення, рецептивним полем, біологічним функціям і тим, в якій частині головного мозку знаходяться центральні нейрони рефлекторної дуги. За механізмом виникнення рефлекси бувають уродженими, або безумовними, та набутими, або умовними. Безумовні рефлекси (кашель, ссання) передаються з покоління до покоління. Умовні рефлекси набуваються протягом життя. Одні рефлекси (моргання, чхання) виникають на короткий час, інші – триваліше.

За біологічними функціями розрізняються такі рефлекси:

1. оборонні, або захисні (чухання, брикання, кашель, чхання, блювання, миготіння та ін);

2. харчові (смоктання, жування, підстерігання, захоплення, ковтання, питво та ін);

3. травлення (слиновиділення, секреція шлунка, підшлункової залози та кишок, перистальтика);

4. статеві (пещення, обіймання, ерекція, еякуляція);

5. орієнтовні (поворот очей, вух, голови у бік подразника. Вони важливі диких тварин, оскільки часто рятують їм життя);

7. тонусні - вони регулюють рух і становище тіла у просторі тощо.

Безумовні рефлекси.Складні безумовні рефлекси, що утворюються за принципом ланцюгової реакції та характерні для цього виду тварин, називаються інстинктами. Вони можуть бути дуже складними, напр.: бджоли ліплять стільники, птахи в'ють гнізда, суки проривають зубами оболонку зародка та ін. Завдяки інстинктам організм може оптимально пристосуватися до навколишніх умов. У нормальних умовах інстинкти утворюються в результаті діяльності кори головного мозку та підкіркових утворень.

До успадкованих безумовних рефлексів додаються придбані або умовні рефлекси, і інстинкти стають ще складнішими. Чисті інстинкти можна спостерігати, якщо видалити кору мозку. Першим це зробив із собакою німецький фізіолог Хальц у 1892 році. Після такої операції собака може майже нормально ходити і бігати, але не здатна підніматися сходами, не може долати перешкоди. М'язовий тонус у неї нормальний, рефлекси пози, відновлювальний та орієнтовний зберігаються. Травлення, дихання, терморегуляція, кровообіг також у нормі. Прооперована сука була осіменена, ощенилася та вигодувала цуценят. Але тварини без кори мозку не можуть знайти їжу і самі не їдять. Вони не реагують на заклик, на сигнал небезпеки, майже весь час сплять. Прокидаються лише тоді, коли відчувають голод, коли виникає потреба до дефекації або сечовипускання (коли імпульси приходять із прямої кишки або сечового міхура).

Отже, при видаленні кори зникають усі набуті рефлекси і залишаються лише інстинкти.

Інстинкт самозбереження.Рефлекси самозбереження реагують різні хімічні чи фізичні подразники. Ці реакції можуть бути місцевими (відсмикування ноги) або складними (діяльність всього організму - втеча від ворога).

Харчовий інстинкт.Це пошук та споживання їжі. Вони викликані апетитом та голодом. Харчові інстинкти іноді бувають дуже складними та послідовними. Це пошук, добування, напад, пожирання, ситість. Після цього починається ланцюжок нових рефлексів, пов'язаних з обміном речовин.

Статеві та батьківські інстинкти.Це вроджені реакції, пов'язані з розмноженням та підтриманням виду. Статеві інстинкти проявляються через підкіркові центри головного мозку та певні центри спинного мозку. Крім того, підкіркові центри головного мозку дратують статеві гормони, що знаходяться в крові.

Комфортний інстинкт.Він обов'язково необхідний підтримки чистоти тіла. Це струшування, чухання, облизування шкіри та вовни, купання. Ці інстинкти мають видові відмінності.

Орієнтовний інстинкт.Він допомагає проявитися інстинкт самозбереження. За І. Павловим, це рефлекс «що це таке?» Через найменші зміни обстановки тварини повертають очі, вуха, голову у бік подразника. У біологічному плані цей інстинкт дуже важливий.

Боротьба з обмеженнями чи вільні інстинкти.Яскраво виражені у поведінці диких тварин. Потрапляючи в неволю, вони намагаються вирватися на волю. У неволі вони часто гинуть, не торкаючись їжі та води. Навіть найсильніший харчовий інстинкт не може заглушити вільний інстинкт.

Інстинкти передаються у спадок, дуже сильні, довго не зникають. Вони можуть і зникнути, якщо в нових навколишніх умовах стануть необов'язковими, якщо можна буде без них обійтися, напр.: канарка, одомашнена людиною приблизно 300 років тому, вже втратила інстинкт вити гніздо. Інстинкти можуть гальмуватись умовними рефлексами.

Умовні рефлекси- це дії організму, що утворилися в певних умовах, на подразники. Спираючись на умовні рефлекси, людина керує поведінкою собаки та використовує її у роботі. Дресирування і є виробленням рефлексів.

За своїм характером умовні рефлекси - тимчасові, вони зникають разом із зникненням умов, що їх викликають. Умовні рефлекси виробляються на основі безумовних рефлексів або інших умовних рефлексів, що утворилися раніше. Досвідчено встановлено, що при видаленні кори великих півкуль головного мозку, умовні рефлекси у собаки порушуються. Тому припускають, що кора головного мозку є органом, що регулює утворення умовних рефлексів. Ці рефлекси не успадковуються, а набуваються в процесі пристосування організму до умов середовища, що змінюються.

Простежимо, як утворюється у собаки умовний рефлекс на команду дресирувальника "Сидіти!"

Дресирувальник дає собаці команду (умовний подразник) і відразу натискає рукою на талію собаки в області попереку (безумовний рефлекс). Команду приймають органи слуху собаки, нервові імпульси досягають центру кори великих півкуль головного мозку та утворюють перше вогнище збудження. При натисканні рукою на талію також утворюються імпульси збудження, які за іншими нервовими утвореннями досягають рухового центру кори головного мозку та утворюють друге вогнище збудження. Собака сідає. При частому повторенні цих процесів у корі мозку встановлюється зв'язок між слуховим і руховим центрами. Тому надалі достатньо лише команди «Сидіти!» і збудження в корі головного мозку із слухового центру переходить у руховий, після чого по нервових волокнах – у м'язи, і собака сідає.

Умовні рефлекси ще називають тимчасовими зв'язками, бо за розбіжності певний час умовного подразника з умовним рефлексом останній не утворюється. Щоб умовний рефлекс не зник, його треба закріпити, тобто. умовний подразник повторювати із безумовним рефлексом. При посиленні умовного рефлексу орієнтовні реакції зникають, рефлекси стають незмінними, спеціалізуються. Вчені встановили, що при утворенні умовного рефлексу змінюється біоелектрична активність кори та підкорювання головного мозку. Це доводить, що кора і підкорка безпосередньо беруть участь у освіті рефлексів.

Умовні рефлекси можуть утворитися при подразненні рецепторів нюху, слуху, дотику, зору. Наприклад, подразнюючи рецептори нюху, викликають слиновиділення. Такі рефлекси І. Павлов назвав натуральними умовними рефлексамиУмовні рефлекси, що складаються з різних подразників, називають штучними умовними рефлексами.

Умовні рефлекси можуть утворюватися і основі вже існуючих. Наприклад, у собаки виробляють рефлекс на дзвінок. Як тільки дзвонить дзвінок, починається слиновиділення. Коли цей рефлекс закріплюється, при дзвінку запалюється лампочка. Так повторюють багаторазово, доки виробляється умовний рефлекс на світловий сигнал. При запаленні лампочки течуть слини. Такий рефлекс називається умовним рефлексом другого ряду. Можуть бути умовні рефлекси і третього, і четвертого рядів тощо. Умовний подразник має діяти раніше за безумовне.

При освіті умовних рефлексів важлива сила умовного подразника, який має розбудити орієнтовний рефлекс. Якщо подразник дуже сильний або слабкий, умовний рефлекс не утворюється. Умовний (індиферентний) подразник повинен бути слабшим за безумовний, оскільки безумовний повинен переважати і притягувати імпульси умовного подразника.

Обов'язкова умова освіти умовних рефлексів -нормальна діяльність великих півкуль та його кори, здоровий організм і відсутність сторонніх подразників.

Через гальмування зупиняється реакція організму різні умовні і безумовні подразники, зникають вироблені раніше умовні рефлекси. Порушення та гальмування - дві пов'язані між собою форми вищої нервової діяльності. Їхня взаємодія визначає функціонування організму та його реакцію на навколишнє. Порушення та гальмування викликаються внутрішніми та зовнішніми подразниками. Від цих процесів залежить пристосовність організму до довкілля.

Умовні рефлекси непостійні.За зміни умов вони можуть слабшати або зовсім зникати. Залежно від умов утворення гальмування буває безумовним (зовнішнім) та умовним (внутрішнім). Безумовним називається таке гальмування, яке виникає через те, що знаходиться за межами рефлекторної дуги. Безумовне гальмування є вродженим, постійним, притаманним діяльності всієї центральної нервової системи.

Безумовне гальмування поділяється на зовнішнє та позамежне (охоронне).

Зовнішнє гальмування- один із способів координації діяльності нервової системи. Якщо є кілька вогнищ збудження, то гальмуванням одних центральна нервова система забезпечує утворення потрібного, найбільш актуального рефлексу. Організм дуже реагує на нові, ще не знайомі подразники. Це звані орієнтовні рефлекси. Вони гальмують умовні рефлекси. Чим сильніше роздратування, тим сильніше і гальмування. Наприклад, у спостерігається собаки з появою кішки не виділяється слина. У дійної корови у разі незвичного шуму в хліві пропадає молоко. Якщо подразники часто повторюються, вони не викликають гальмування.

Позамежне (охоронне) гальмування.Дуже дратівливі клітини кори головного мозку переходять у стан гальмування. Крім цього, гальмування викликають і звичні подразники, якщо вони діють більш тривалий час або якщо стан кори головного мозку зазнав зміни (перевтомлені клітини). Охоронне гальмування утворюється завжди, коли збудження перевищує межі діяльності нейронів. Це захищає нейрони від загибелі.

Таке наднормальне роздратування часто спричиняє загальне гальмування всієї кори головного мозку. Наприклад, пожежа в хліві викликає таке сильне роздратування, що в корі мозку виникає не збудження, а граничне гальмування, і тварини стоять, немов на них «напав правець». Тварин можна вивести з хліву, що горить, тільки прикривши їм очі.

Захисна функція існує у пограничного, а й у всіх інших видів гальмування. Нервові клітини, що інтенсивно подразнюються, швидко втомлюються. Особливо важливим гальмуванням є сон, що дозволяє відпочити нейронам.

Умовне гальмуванняще називають внутрішнім, тому що воно утворюється в одній рефлекторній зоні. Найчастіше це відсутність підкріплення умовного подразника безумовною. Умовне (внутрішнє) гальмування буває 4 видів: згасальне, диференціювальне, умовного стримування та запізнювальне. У всіх цих випадках позитивний умовний подразник у певних умовах обертається негативним гальмуючим. У мозкових клітинах він викликає не збудження, а гальмування.

Згасальне гальмуванняутворюється тоді, коли умовний рефлекс тривалий час не посилюється (звінить дзвінок, але їжа не подається). Умовний рефлекс згасає, якщо умовний подразник тривалий час посилюється безумовним рефлексом. Наприклад, собака забуде команду «Сидіти!», якщо якийсь час повторюватимуть лише саму команду і при цьому не давати ні шматочка або не натискатимуть на поперек. Згасання умовного рефлексу залежить від індивідуальних особливостей тварини, характеру умовного рефлексу, що утворився, і від поширеності гальмування в корі мозку. Згасальне гальмування не означає зникнення рефлексу. Згасла умовний рефлекс може знову відновитися, якщо його посилити або подіяти іншими подразниками. Згасла умовний рефлекс веде до зникнення та інших, раніше набутих умовних рефлексів. Якщо згасає рефлекс на звук, немає і реакцію світловий сигнал. Значить, умовний рефлекс загасає через гальмування, що поширилося. Згасальне гальмування біологічно дуже важливе, оскільки усуває непотрібні, рефлекси, що не закріпилися.

Диференціювальне гальмуваннядопомагає з багатьох близьких подразників виділити найбільш потрібний, важливий, інші відкинути, гальмувати, не реагувати ними. Утворюючи будь-який умовний рефлекс, процес у корі головного мозку насамперед генералізується, тобто спочатку утворюється умовний рефлекс як на основний подразник, а й близькі йому подразники.

Завдяки гальмування собака може виділяти складні подразники, наприклад, на пошуковій службі за запаховим слідом або під час вибірки по запаху людини або речі. Під час дресирування собаки один із умовних подразників посилюють безумовним (шматком їжі, ласкавим погладжуванням, механічним впливом), а інші ні. Посилений подразник стає позитивним умовним подразником (розвивається позитивний умовний рефлекс), а інші подразники - умовними негативними подразниками, що гальмують. Це спеціалізація умовних рефлексів (посилений подразник викликає рефлекс, а непосилений – гальмування).

Запізнювальне гальмуванняз'являється в той час, коли, при умовному умовному рефлексі, між умовним і безумовним подразниками збільшується проміжок часу (від декількох десятків секунд до декількох хвилин). Наприклад, якщо дресирувальник, промовивши команду «Сидіти!», натискає на поперек собаки не відразу, а із запізненням. Це і є гальмування, що запізнюється. Вже на початку дії умовний подразник - негативний і викликає гальмування в корі мозку. У другій частині дії той же умовний подразник обертається позитивним, викликає збудження в корі мозку і пробуджує умовний рефлекс.

Гальмуванняумовного стримування допомагає організму виділити не дуже важливі подразники і пристосуватися до обстановки, що постійно змінюється.

Умовне (внутрішнє) гальмуваннядуже впливає на функції організму. Насамперед воно допомагає всі умовні подразники розділити на позитивні та негативні. Негативними вважаються такі подразники, які не підкріплюються обов'язковими чи приємними подразниками. Крім того, завдяки умовному гальмування організм діє економніше, оскільки йому не треба вчиняти непотрібних дій (диференціювальне гальмування), та уточнює умовні рефлекси, тому тварини легко пристосовуються до оточення. Умовне (внутрішнє) гальмування дуже непостійне. Через різні хвороби, втому, перенапруги воно слабшає або зовсім загасає.

Безумовне гальмуваннявластиве всій центральній нервовій системі, є вродженим і проявляється відразу після дії подразника, тоді як умовне гальмування - специфічне гальмування кори (іншому місці воно не утворюється), і його виникнення потрібен певний час.

Перед тим як розглядати безумовні та умовні подразники, поговоримо коротко про рецептори та аналізатори.

Організм тварини не може існувати, не отримуючи інформацію про свій стан, а також про зовнішні та внутрішні зміни всього організму. Насамперед розглянемо, як він реагує на внутрішні подразники.

Подразники бувають різні: звукові, запахові, світлові, механічні, теплові та ін. Кожен із них приймається лише певними чуйними нервовими закінченнями – рецепторами. Багато рецепторів знаходиться у м'язах.

Внутрішні органи собаки: серце, легені, нирки, кровоносні судини, кишечник, шлунок та інші – теж мають рецептори. Вони дуже чуйні до хімічних, механічних, температурних та інших подразників. Рецептори реєструють внутрішні зміни організму і передають інформацію в центральну нервову систему (напр., скорочення м'язів, тиск, температура та ін.) Світлові подразники приймаються рецепторами очей, звукові рецепторами вух, нюхи - рецепторами носа. Процес збудження передається від рецепторів через сенсорні нерви до тієї чи іншої зони великих півкуль головного мозку. Тут відбувається диференціація подразників, наприклад, встановлюється характер запаху, особливості звуку, форма предмета. Органи, які приймають та виділяють подразники, І. Павлов назвав аналізаторами. Кожен аналізатор складається із трьох частин. Наприклад, зоровий аналізатор утворюється з рецептора зору, зорового нерва та зорової зони кори великих півкуль головного мозку.

У звичних життєвих умовах на організм собаки дію! безліч подразників. У кору мозку надходять сигнали від кожного їх, але реагує організм лише найважливіші. Реакція на інші малозначущі подразники гальмується. Загалом різні аналізатори допомагають організму пристосуватися до умов життя.

Рецептори, подразнення яких викликає у корі великих півкуль головного мозку відчуття, називають органами чуття. У дресируванні собак роль органів чуття не можна переоцінити. Скажімо, за допомогою органів зору собака стежить за рухами людини, його жестами, мімікою обличчя, позою, швидкістю рухів та ін. Органи слуху собаки приймають звукові хвилі до 40–50 тисяч коливань на секунду. Особливо розвинений у собаки нюх. Він у 11500 разів сильніший за людський. Собака може розрізняти до 500 тисяч запахів.

Все, що діє на органи чуття (рецептори), і викликає відчуття, називається подразниками. Навколишнє середовище, в якому живе собака, теж є подразником. При зміні цього середовища (нове освітлення, вологість, температура і т.д.) в організмі відбуваються певні зміни, і це, у свою чергу, змінює поведінку собаки.

Великий вплив на поведінку собаки мають і внутрішні подразники: при нестачі їжі та води утворюється рефлекс пошуку їжі та води. При статевому роздратуванні собака збуджується, стає неспокійним. Нові сильні, незвичні подразники змінюють поведінку собаки – вона перестає реагувати на сигнали дресирувальника. Зовнішні подразники, які привертають увагу собаки, – це тварини, птахи, шум, постріли, незнайомі люди тощо. Потрібно привчити собаку спокійно реагувати на них. До внутрішніх, що привертають увагу подразникам відносяться відчуття болю, перевтоми, переповнення прямої кишки та сечового міхура та ін. Ці подразники завжди заважатимуть звичній роботі собаки, тому дресирувальник не повинен про це забувати і вчасно усувати перешкоди.

Подразники, які використовуються при дресируванні собаки, бувають безумовні та умовні.

Безумовні подразникице ті, що викликають безумовний рефлекс. При дресируванні собак найчастіше використовують харчові та механічні безумовні подразники. Харчовими подразникамиможуть бути шматочки м'яса, хліба та інша улюблена собакою їжа. Харчовий подразник застосовується, щоб закріпити умовну дію, наприклад вимовляють команду «Сидіти!» і рукою натискають на поперек собаки, а як тільки вона сідає, їй дають ласий шматочок. Так собаку навчають брати перешкоди, підходити до господаря, гавкати тощо.

Щоб харчовий подразник діяв сильніше, собаку зазвичай починають дресирувати голодним або через 3-4 години після годування. Ласо шматочки повинні бути однаковими за розміром - приблизно 2o2 см. Занадто маленькі шматочки - слабкий подразник, а великими собака швидко наїдається і працює з лінню. Зазвичай, даючи собаці ласощі, вимовляють «Добре!» і гладять собаку по грудях. Це допомагає сформувати умовний рефлекс. Коли навички закріплюються, ласощі дають дедалі рідше і зрештою припиняють зовсім, а лише схвалюють вигуком «Добре!» або гладять собаку.

Механічні подразникице удар прутом, батогом, натиск рукою на певну частину тіла (поперек, загривок і т.д.), погладжування, легке натискання на шию твердим (з шипами) нашийником, смикання повідця і т.д. Все це допомагає впливати на поведінку собаки, викликаючи у неї певну реакцію. Дресирувальник, використовуючи механічні подразники, повинен знати особливості собаки, вміти оцінювати силу подразника, щоб собака не почала боятися дресирувальника або кусати його.

Якщо механічний подразник використовує помічник дресирувальника, він має збудити активну захисну реакцію. Собака повинен нападати, а помічник, виконавши нападаючі дії демонстративно піти, цим заохочуючи собаку активно нападати.

Дресирується таким чином собака стає злим, сміливим і не довіряє стороннім людям. Дуже корисний механічний подразник у дресируванні собаки - погладжування разом із врученням ласощів. Це допомагає утворити умовний харчовий рефлекс та зміцнює прихильність собаки до господаря.

Механічними подразниками треба користуватися рідше, ніж харчовими.

Умовні (сигнальні) подразникивикликають умовний рефлекс. У дресируванні собаки використовують звукові (команди), зорові (жести), запахи та інші умовні подразники.

Умовним подразником може бути час, поза собаки та дресирувальника, місцевість тощо. Наприклад, якщо привчимо собаку працювати по запаху завжди рано вранці, то вдень або ввечері собака працюватиме гірше. Якщо дресирувальник на занятті спочатку за кожну виконану команду заохочуватиме собаку ласощами, а в кінці припинить це, то сформується умовний зв'язок часу, і в другій частині заняття собака втратить активність, виконуватиме команди без бажання. Якщо навчатимемо собаку гавкати сидячи, то пізніше, коли сформується рефлекс, собака, почувши команду «Голос», спочатку сяде, а потім загавкає. У цьому випадку поза разом із командою стала умовним подразником. Якщо навичка гавкати по команді формується в одному приміщенні, то собака, перебуваючи в іншій обстановці, цю команду виконуватиме погано. І тут оточення стало умовним подразником. Крім того, умовним подразником може стати міміка особи дресирувальника, інтонація голосу, швидкість рухів та поза.

Дресирувальник використовує умовні подразники і на відстані, тому що згодом це може стати в нагоді.

У дресируванні команди використовуються як умовні подразники. Це звуковий комплекс. Собака відрізняє одну команду від іншої за складом звуків та їх кількістю. У разі зміни команди собака перестає реагувати на неї. Наприклад, якщо собака привчена підходити до дресирувальника за командою «До мене!», то на заклик «Іди сюди!» вона не прореагує. Якщо дресирувальник, навчаючи собаку, змінює команди, пустословить, це лише ускладнює дресирування, оскільки собака не розуміє сенсу цих слів. Слово для собаки – комплекс звуків, звуковий подразник. Словесна команда – не простий, а комплексний подразник, бо собака розуміє не лише склад звуків, а й відчуває інтонацію команди. Якщо команду, вимовлену спокійним тоном, не доповнимо ласощами, а команду, вимовлену наказним тоном, доповнимо, то утворюється рефлекс тільки команду наказним тоном. Дресирувальник, залежно від умов праці та цілей, вимовляє команду або з наказною, або з загрозливою, або з простою (нормальною, лагідною) інтонацією.

Наказова інтонаціявикористовується для формування у собаки різних навичок. Команда вимовляється твердо (наказним тоном), не надто голосно і закріплюється безумовними подразниками (їжею, смиканням повідця).

Погрозлива інтонаціядопомагає посилити дію команди, змушуючи чи забороняючи виконувати дію особливо тоді, коли собака не реагує на команду, дану наказним тоном, яку вже виробився умовний рефлекс. Команда вимовляється несподівано, підвищеним тоном і закріплюється більш болючим дією, ніж команда, вимовлена ​​з наказною інтонацією (сильне натискання, несподіваний ривок повідця, удар прутом, батогом і т.д.).

Виробляючи умовний рефлекс на команду, сказану з загрозливою інтонацією, застосовують болісний подразник. З загрозливою інтонацією вимовляється команда Фу!. Вона вимовляється голосно, несподівано і закріплюється ударом лозини, несподіваним ривком повідця, сильним натисканням на поперек і т.д. Цією командою припиняються всі небажані для дресирувальника собаки. Але не можна використовувати загрозливу інтонацію там, де це необов'язково, інакше собака роздратована, починає боятися господаря.

Якщо собака робить небажану, але не таку значущу дію, то замість команди "Фу!" рекомендується використовувати команду «Не можна!», вимовлену з наказною інтонацією. Ця команда більше підходить собаці, яка живе у квартирі, оскільки часте повторення команди «Фу!» виснажує нервову систему собаки.

Команди з нормальною інтонацієювимовляються дуже чутливим собакам. Після виконання собакою завдання треба спокійно похвалити вигуком «Добре!».

Усі дресирувальні команди мають бути ясними, короткими, стандартними. Якомога рідше потрібно користуватися загрозливою інтонацією, оскільки це викликає у собаки пасивну захисну реакцію, і тому складніше виробляються умовні рефлекси.

Жестамиможна без звуку керувати собакою на відстані. Ними дресирувальник вказує собаці напрямок руху при обстеженні місцевості, приміщень і т.д. Навичка працювати за жестом зазвичай вважається набутою, якщо собака непогано виконує словесні команди. Жести, як і команди, треба передавати зрозуміло, стандартно.

Подразники запаху.За допомогою нюху собака дізнається господаря, знаходить їжу, ховається від ворогів, знаходить мисливський видобуток і т.д. Нюх допомагає проявитися статевим інстинктам собаки, оцінити якість їжі тощо.

У кожної людини свій індивідуальний запах, за яким собака без особливих труднощів відрізняє його від іншого. Крім індивідуального запаху, людина виділяє ще й інші запахи: взуття, мила тютюну, парфумів, квартири; запахи, пов'язані з професією, та ін. Основним для собаки є індивідуальний запах людини. Рухаючись, людина потіє, запах поту і складає пахучий слід людини. До цього запаху додаються запахи ґрунту, рослин розчавлених комах тощо.

Собака, понюхавши річ, що пахне людським запахом, за пахучим слідом, залишеним на землі, знаходить через якийсь час, за кілька кілометрів, володаря цього запаху. Чутливість нюха собаки може погіршитися з багатьох причин (хвороби, перевтоми, тривала дія запахів на нюх тощо).

Знайти «порушника» за пахучим слідом, обшукати місцевість, відрізнити людину за запахом речі та виконати інші роботи може собака, у якої нюх у процесі виховання та дресирування було добре натреновано.

Інстинкти у собак бувають вродженими, але їх інтенсивність та форма залежать від стану організму та навколишніх умов. Життєвий досвід доповнює інстинкти безліччю умовних рефлексів, тому у дорослого собаки складаються складні реакції (події у відповідь). Основними є такі складні реакції: харчова, захисна, орієнтовна та статева.

У голодного собаки проявляється харчова реакція. Вона пов'язана з пошуком їжі та її поглинанням. У цей час з'являються рефлекси, пов'язані з їжею (захоплення їжі, відкушування, проковтування, слиновиділення та інших.).

Оборонна реакціядозволяє собаці уникнути небезпеки. Вона складається з двох форм - активного захисту та пасивної.

Орієнтовна реакціявиникає, коли собаку впливають нові подразники. Орієнтовні рефлекси І. Павлов назвав дослідницькими чи рефлексами «що це таке?» Собака обнюхує предмети, прислухається до звуків. Цей вроджений рефлекс пізніше ускладнюється, і собака з його допомогою не тільки знайомиться з новою обстановкою або новими подразниками, але може виконати і більш складні дії, наприклад, знайти господаря, що сховався, та ін. Орієнтовні рефлекси переходять в інші рефлекси. Якщо під час дії орієнтовного рефлексу з'ясується, що новий подразник заохочує захисний рефлекс, собака кинеться цей подразник чи втече від нього, тобто орієнтовний рефлекс зміниться на захисний.

Якщо під час дії орієнтовного рефлексу собака відчує запах їжі, цей рефлекс перейде в харчовий.

Статева реакціявизначає процес розмноження. Статеві та батьківські інстинкти виявляються під час дії внутрішніх подразників разом із зовнішніми. Для дресирування собаки позитивного значення вони мають, навіть заважають, придушуючи інші рефлекси.

Залежно від спадкових особливостей фізіологічного стану організму та умов життя основні складні поведінкові реакції у собак бувають різного ступеня. Реакцію на спеціальні подразники, що виявляється порівняно постійно і сильнішою мірою, називають переважною реакцією. Деякі основні реакції бувають однаковою силою. У разі їх називають змішаними переважаючими реакціями. Наприклад, є злі і в той же час боягузливі собаки, у яких активно-оборонний та харчовий, орієнтовний та пасивно-оборонний рефлекси бувають однаково сильні.

Бажаючи встановити переважну реакцію у собаки, її піддають впливу різних подразників. Собака залишається у незнайомій обстановці (подразник орієнтовної реакції) з обладнаним недалеко укриттям. Випробування краще проводити вранці, поки собака не годована, або через 4 години після годування. У випробуваннях беруть участь два незнайомі собаки помічника дресирувальника, інструктор-дресирувальник та господар собаки (дресирувальник).

Спочатку учасники випробування ховаються в укритті і спостерігають за поведінкою собаки, що прив'язана в новій обстановці, коли господар йде. Після цього один із помічників піднімає шум, через деякий час виходить з укриття, спокійно проходить повз собаку на відстані 5–6 метрів і ховається. Мета цієї дії - з'ясувати, як собака реагує на людину, що спокійно йде. Як тільки перший помічник сховається, з протилежного боку з'являється другий спрутом у руці, швидко прямує до собаки, активно на неї нападає і після цього ховається. Тоді виходить господар, ставить собаці посуд із їжею та віддаляється. Як тільки собака починає їсти, з укриття виходить помічник із прутом, нападає на собаку, двічі, намагається відібрати у неї посуд з їжею, після чого повертається в укриття. Цим закінчується експеримент виявлення переважної реакції.

Спостерігаючи, як собака реагує на нову незнайому обстановку, на їжу, дії помічників, робляться висновки, яка реакція у неї переважає, тобто які рефлекси проявилися активно.

Собака, у якої переважає активно-оборонна реакція, швидко реагує на всі навколишні зміни. При появі помічника орієнтовна реакція змінюється оборонною - собака рветься у бік помічника, гавкає , намагається напасти. Ще активніше поводиться собака з появою другого помічника. Коли він починає дражнити собаку під час їжі, вона перестає їсти, намагається схопити помічника і не одразу повертається до їжі.

Собака, у якої переважає пасивно-оборонна реакція, у новій обстановці боягузливо озирається на всі боки, при появі помічника намагається втекти; коли її дражнять, біжить у протилежний бік або притискається до землі. Їжу їсть уривками або зовсім до неї не торкається.

Собака, у якої переважає орієнтовнареакція, прислухається, обнюхує землю, оглядається на всі боки, При наближенні помічника рветься вперед, обнюхує його і пеститься. Їжу їсть не одразу. Коли її дражнять, захисної реакції не виявляє. Орієнтовна реакція порівняно швидко перетворюється на інші реакції. Як переважна орієнтовна реакція трапляється дуже рідко.

За наявності активної оборонної реакції разом із харчовою реакцією, оборонні та харчові рефлекси виявляються однаково яскраво. Собака активно нападає на сторонніх і в той же час намагається їсти.

Дресирувальник зобов'язаний вміти скористатися кожною реакцією собаки, що особливо переважає. На основі сильних умовних рефлексів він зможе виробити нові.

Поведінка собаки залежить від основних фізіологічних процесів, що відбуваються в центральній нервовій системі, - від того, якою є їх сила, чи зберігається між ними рівновага, з якою швидкістю вони змінюють один одного.

Тип вищої нервової діяльності - сукупність вроджених та набутих властивостей нервової системи, що визначають поведінку індивіда та особливості його динаміки.

Академік І. Павлов, який створив вчення про вищу нервову діяльність, оцінював результати за силою, рівновагою основних нервових процесів - збудження та гальмування, - їхньої рухливості, тобто здатності зі стану збудження перейти в стан гальмування, і навпаки; він виділив і 4 основні типи вищої нервової діяльності.

1. Сильний неврівноважений (рухливі, холерики). У собак цього у вищої нервової діяльності домінує збудження. Це сміливі, нестримні, агресивні собаки, що швидко орієнтуються в обстановці. Умовні рефлекси виробляються легко, бувають стійкими, але собаки важко розрізняють близькі подразники, схильні до нервових захворювань. Такі собаки навчаються швидко та швидко виконують ті дії, які вимагають порушення, а ті дії, що пов'язані з гальмуванням, витримкою, гірше.

2. Сильний врівноважений рухомий (сангвініки). Характерна рівновага між збудженням та гальмуванням, їх рухливість. У таких собак умовні рефлекси формуються швидко, стійкі, легко утворюється внутрішнє гальмування. Собаки легко переносять потрясіння, чуйні, швидко реагують зміну обстановки, при сильному збудженні відразу заспокоюються. Набагато легше приручаються та дресируються.

3. Сильний врівноважений інертний (флегматика). Порушення та гальмування у таких собак сильні, між ними існує рівновага, але рухливість мала; умовні рефлекси утворюються повільно та бувають стійкими. Собак цього вищої нервової діяльності важко порушити, а при збудженні важко заспокоїти; їх рухи неквапливі. Закріплені в них навички не викликають жодних турбот.

4. Слабкий гальмівний (меланхоліки). І збудження, і гальмування слабкі. Собаки боягузливі, всього уникають, їх нервові клітини швидко втомлюються. Умовні рефлекси утворюються важко і бувають нестійкими. Внутрішнє гальмування слабке. Такі собаки схильні до нервових захворювань, важко піддаються дресируванні. Найчастіше їх використовують у службі охорони разом зі сміливими, злими та сильними собаками.

У собак кожного типу вищої нервової діяльності є риси та іншого типу. Типи нервової системи як своєрідність індивідуальної нервової діяльності є уродженими. За допомогою дресирування тип нервової системи можна дещо змінити. Складні дії собаки, вироблені та закріплені у процесі дресирування, обертаються умовними рефлексами, тому навички якоїсь роботи чи служби залишаються назавжди.

Спеціальна служба підбирається, виходячи з типу вищої нервової діяльності у собаки. Холерикам та сангвінікам - яка вимагає більше руху, флегматикам - спокійніше. Приручаючи диких тварин, людина зуміла придушити їх агресивні рефлекси та виробити нові, потрібні йому умовні рефлекси. Отже, умовні рефлекси свійських тварин, і навіть їх вищу нервову діяльність формує людина.

Встановити тип вищої нервової діяльності собак можна лише у процесі дресирування, і те лише приблизно, оскільки поведінка собаки який завжди відповідає типу вищої нервової діяльності. Наприклад, у боягузливого собаки може бути слабкий, і сильний тип вищої нервової діяльності. Тому, встановлюючи тип, треба спостерігати за поведінкою собаки в різних умовах та у різний час. Для дресирування треба відібрати енергійних, активних, сміливих, рухливих собак.

У процесі дресирування часто помітні порушення умовних рефлексів: собака буває лінива, втомлюється, боїться дресирувальника, працює мляво, часто не реагує на умовні подразники. Трапляється і спотворена, ненормальна реакція. Спотворення реакції найчастіше викликане грубим поводженням з собакою, впливом на собаку через сильні подразники, особливо при вибірці предмета по запаху, і в роботі зі слідом, зловживанням терпінням чуйного собаки, занадто частим примусом брати високу перешкоду, виконувати одну, а потім іншу, що суперечить першою команду, наприклад, "Фас!" - «Нападай!» та «Фу!» - "Не можна!". Так підривається нервова система собаки, «нервовість» собаки залежить від того, який нервовий процес і групи рефлексів порушені. При лікуванні неврозу треба на якийсь час припинити дресирування, іноді надовго. Треба часто давати собаці бром, кофеїн та інші медикаменти за вказівкою ветеринарного лікаря. Після одужання собаки намагатися не повторювати колишніх помилок і змінити характер дресирування.

Щоб попередити невроз у собаки, треба обов'язково звернути увагу на її тип вищої нервової діяльності та дотримуватись методики дресирування. Починати дресирування треба з легких вправ і поступово переходити до складніших, не пропускаючи проміжних дій.

Найголовніший подразник собаки – дресирувальник. Він діє собаку своїм запахом, тембром голосу, рухами, мімікою обличчя, позою, формою одягу, темпом рухів тощо. Найбільше діють голос дресирувальника, рухи та запах. Собака добре розрізняє особливості голосу (висота, тембр, сила, інтонація), точно реагує на вимовлені ним команди і не реагує на команди, які подає стороння людина. Собака без особливих зусиль знаходить господаря в натовпі по пахучому сліду.

Найбільше собака виділяє в сім'ї ту людину, яка її виховує, вирощує, дресирує. Постійний нагляд за собакою, годування, прогулянки дуже зміцнюють взаємний контакт.

Дресирувальник, виховуючи собаку, повинен бути суворим, стриманим та справедливим. Надмірна привітність, часта гра з собакою негативно впливають на її дисциплінованість.

При навчанні собаки часто повинен брати участь помічник дресирувальника, незнайома собака людина, іноді навіть кілька. Помічник дресирувальника, як і сам дресирувальник, - комплексний подразник собаки (діє на собаку виглядом, запахом, ударами лозини, батога тощо). Від помічника залежить якість дресирування, вироблення необхідних навичок. Дії помічника повинні бути обдумані заздалегідь, звертаючи увагу на поведінку собаки, що дресирується. Дресирувальник зобов'язаний попередньо надати помічнику інформацію про собаку, зазначити черговість дій. Помічник повинен діяти правильно, бути спритним і кмітливим. Найголовніше – помічник дресирувальника не повинен боятися собак. Найкраще роль помічника виконує людина, яка добре знає правила дресирування.

Собаку дресирують різними методами. Це комплекс методів та засобів, за допомогою яких виробляються умовні рефлекси. У дресируванні собак застосовуються 4 основні методи: механічний, смакозаохочувальний, контрастний і наслідувальний.

За допомогою механічного методу дресирування умовний подразник закріплюється механічно (злегка стискаючи, смикаючи повідець, ударяючи прутиком). Наприклад, промовивши команду «Сидіти!», рукою трохи натискаємо на поперек і легко смикаємо повідець вгору і назад.

Механічним методом можна виробити багато рефлексів, але не все. Застосовуючи цей метод, не можна навчити собаку розрізняти предмети запаху, у неї може виникнути почуття страху. Тому дресирувальник зобов'язаний обдумано скористатися цим способом, уникати частих і хворобливих процесів, звернути увагу до індивідуальні особливості поведінки собаки.

Смачно заохочувальним методом закріплюють умовний подразник, даючи собаці ласощі. Наприклад, промовивши команду «До мене!», показують ласощі, а після того, як собака підійде, дресирувальник згодовує їй ці ласощі.

Застосовуючи цей метод, можна набагато швидше сформувати умовні рефлекси. Крім того, посилюється прихильність собаки. На жаль, не всі навички виробляються цим методом, тому він часто застосовується поряд із механічним.

Суть контрастного методу в тому, що умовний рефлекс закріплюється механічно, а після цього – через дачу ласощів. Вимовляючи команду «Сидіти!», злегка натискаємо на поперек собаки, смикаємо за повідець вгору і назад, а коли собака сідає, даємо ласощі. Контрастний метод – основний метол дресирування службових собак.

Наслідувальний метол заснований на використанні вроджених здібностей собаки наслідувати інших собак. Наприклад, досить загавкати одному собаці, як на його гавкіт починають реагувати й інші. Цей метод застосовують, навчаючи собаку долати перешкоди, затримувати «порушника», гавкати по команді, а також виховуючи молодих щенят.

Бажаючи як слід дресирувати собаку, треба насамперед сформувати нормальні стосунки між собакою та дресирувальником. Голос дресирувальника, жести, темп руху, вираз обличчя, одяг, запах - все це найголовніший і найсильніший подразник. Про те, що взаємні стосунки собаки та дресирувальника нормальні, що вони ґрунтуються на довірі, говорить відданість собаки господареві: він швидко підходить, коли звуть, слухається, не боїться.

Важливе значення мають жести дресирувальника. Несподівані (зайві) рухи, тупання ногою можуть викликати у собаки пасивно-оборонну реакцію, сформувати відносини, що ґрунтуються на страху.

Дресируючи собаку, треба обов'язково:

Знати особливості поведінки собаки, її характер (ніжний, недовірливий, сердитий);

Організовувати кожне заняття, маючи чітке завдання;

Точно і терпляче закріплювати умовний рефлекс, суворо дотримуватися вимог, що висуваються;

Не змінювати жести, сигнали та словесні команди, вимовляти їх ясно і завжди однаково. Міняти команди та інтонації залежно від поведінки собаки;

За кожну правильну дію заохочувати собаку;

Урізноманітнити заняття, уважно спостерігати за собакою, звертати увагу на її фізичний стан;

Своїми діями допомагати собаці правильно виконувати команди (розумно і вчасно заохотити собаку; якщо собака не стрибає через перешкоду, перестрибнути самому);

Точно обмежити робоче та вільне становище собаки під час занять. Залежно від цього змінюються і дії дресирувальника: він має бути підтягнутий, командувати наказним, вимогливим та помірним тоном. У перервах треба дати собаці можливість вільно побігати, погратись.

Під час занять треба міняти команди, тому що, виконуючи команди в тому самому порядку, собака все робить автоматично - затримався після однієї команди вимовити іншу, а собака вже сама без команди виконує дії в звичному порядку. Заняття не повинні проходити постійно в тому самому місці і в один і той же час. Так виробляється умовний зв'язок із місцем та часом. Помічники дресирувальника на заняттях не повинні бути одягнені в той самий одяг, оскільки це привчає собаку реагувати тільки на людину, одягнену саме так.

Умовний рефлекс без підкріплення згасає. У собаки це гальмування виробляється дресирувальником як умовного рефлексу і називається активним. Внутрішнє гальмування виробляється і за умов утворення так званого умовного гальма. Розрізняють чотири види внутрішнього гальмування: згасання, диференціювання, умовне гальмо, запізнення.

Виникає всередині умовно-рефлекторної дуги через зворотну аферентацію і тому називається внутрішнім гальмуванням. Існує кілька видів умовного гальмування: згасальне, запізнювальне, диференціювальне та умовне гальмо. Згасальне гальмування розвивається при непідкріпленні умовного подразника. Якщо, наприклад, команду чи жест «Поруч» не підкріплювати безумовним подразником - ривком повідка, то з кожним разом умовний рефлекс стає дедалі слабшим, і, нарешті, зовсім зникає.

Повторне згасання умовного рефлексу відбувається швидше, ніж перше, а наступні - швидше та легше, ніж попередні. Багаторазово повторюване згасання може призвести до повного зникнення умовного рефлексу. Дуже слабкі умовні рефлекси після згасання можуть відновитися. Воно лежить в основі утворення недіяльної фази умовних рефлексів на час: відставленого, запізнюваного та слідового.

Умовне гальмування

Наприклад, команда «фу», що забороняє, гальмує будь-який позитивний умовний рефлекс, що проявляється на інший умовний подразник. У практиці дресирування умовне гальмо використовується для усунення непотрібних дій собаки, що заважають дресирування та використання її на службі.

Розрізняють гальмування безумовне, чи пасивне, і умовне, чи активне.

За наявності багаторазового підкріплення вироблений умовний зв'язок може зробитися дуже міцним, і кожна поява сигналу викликатиме відповідну умовну реакцію. Однак не завжди ця реакція настає навіть тоді, коли умовний зв'язок вже вироблено. Іншим видом безумовного гальмування є так зване позамежне або охоронне гальмування. Прикладом такого гальмування, що є біологічно виробленою доцільною реакцією, що охороняє життя нервової клітини, є, наприклад, настання сну за дуже сильної втоми.

У разі умовна реакція, що виникала раніше у відповідь даний сигнал, перестає їм викликатися. Було б хибно думати, що тимчасова зв'язок між умовним сигналом і відповідної реакцією у випадках зовсім зникає.

Будь-який вид внутрішнього гальмування є активним процесом затримки, придушення умовних рефлексів.

Під впливом стороннього подразника процес внутрішньої затримки рефлексу припиняється, і сигнал, який тимчасово втратив своє значення, починає знову викликати умовну реакцію. Існують інші види внутрішнього гальмування, настільки ж важливі для пристосування організму до зовнішніх умов.

Цей факт показує, і цей вид гальмування є активним придушенням зв'язку, що раніше виникло в умовах, що вимагають її затримки. У людини ж гальмування, що запізнюється, може бути викликане за участю регулюючої ролі другої сигнальної системи, що різко полегшує таке завдання.

Це завдання здійснюється за допомогою того процесу, що виробляється в життєвому досвіді, який називається умовним гальмом. Умовне гальмо в експериментальних умовах виробляється в такий спосіб. Вироблення умовного гальма у людей завдяки участі мови протікає набагато швидше, ніж у тварин.

Так, якщо сигналом їжі служить поява певного музичного звуку (наприклад, мі), то спочатку інші близькі до нього звуки (ре, фа, сіль) також викликають умовну слинну реакцію. Всі звуки, що не підкріплюються, втрачають своє сигнальне значення, реакції на них гальмуються, і у тварини виробляється точна відповідь: умовна реакція тільки на один (підкріплюваний) звуковий подразник.

Згасання умовних рефлексів є основою забування, викликаного відсутністю повторень.

Щодо умовного подразника до сигналізованої їм реакції розрізняють натуральні та штучні умовні рефлекси. В цьому випадку як умовний стимул виступає або вся навколишня тварина обстановка, або частини її у вигляді комплексу сигналів. Одним із різновидів такого комплексного умовного рефлексу є стереотипний умовний рефлекс, який утворюється на певний часовий або просторовий «візерунок», комплекс стимулів.

Помічено, що під впливом сторонніх подразників найлегше загальмовуються молоді, слабко зміцнені умовні рефлекси.

Нарешті, розрізняють умовні рефлекси першого, другого, третього тощо. буд. порядку. Умовні рефлекси другого і складнішого порядку утворюються складніше і відрізняються меншою міцністю. При цьому в міру становлення зміцнення умовного рефлексу зростає роль гальмівного процесу. У цьому основна причина придушення умовного рефлексу не. залежить від самого гальмівного рефлексу і не вимагає спеціального вироблення.

Умовний рефлекс пригнічується, пригнічується, оскільки перестає бути сигналом, що віщує появу безумовного стимулу. Якщо умовний подразник пред'являється без підкріплення безумовним, через деякий час після ізольованого застосування умовного стимулу реакція нею згасає.

Умовним гальмом до сигнальних подразників може стати будь-який зовнішній агент.

Згасання умовного рефлексу – це тимчасове гальмування, пригнічення рефлекторної реакції. Через деякий час нове пред'явлення умовного стимулу без підкріплення його безумовним спочатку призводить до прояву умовно-рефлекторної реакції. Умовне гальмування виникає у своїй не відразу. Потрібно, як правило, багаторазове застосування сигналу, що не підкріплюється.

Різні захворювання, перевтома, перенапруга викликають зміни насамперед умовного гальмування, яке при цьому, як правило, значно слабшає. Згасання. Умовний рефлекс може існувати лише доти, доки умовний сигнал супроводжується, підкріплюється безумовним подразником. Чим сильніший умовний рефлекс, чим більше було проведено поєднань умовного сигналу з безумовним роздратуванням, тим важче досягти повного згасання умовнорефлекторної реакції.

Третім видом активного, внутрішнього гальмування є умовне гальмо (у вузькому значенні цього слова). Диференціювання умовних подразників. Якщо умовний стимул (світло) підкріплюється безумовним (їжа), утворюється умовний рефлекс першого порядку. Функціонування умовно-рефлекторного механізму базується на двох основних нервових процесах: збудження та гальмування.

Раніше утворений умовний рефлекс - , що виникає в результаті численного непідкріплення умовного сигналу безумовним.
Синонім – внутрішнє гальмування – (І.П. Павлов –).

Психологічний словник. 2000 .

Дивитись що таке "Згасання Умовного Рефлексу" в інших словниках:

ЗГАСАННЯ УМОВНОГО РЕФЛЕКСУ- [Від лат. reflexus відображення] поступове ослаблення умовного рефлексу за відсутності підкріплення, при зникненні подразника, що викликав утворення даного рефлексу або при дії інших сторонніх подразників … Психомоторика: словник-довідник

Гальмування / згасання умовного рефлексу- Термін, що використовується при класичному формуванні умовних рефлексів та виробленні інструментальних умовних рефлексів, що позначає втрату засвоєної реакції. У разі класичного формування умовних рефлексів умовний стимул (УС) більше не…

Гасіння, згасальне гальмування (фізіологічне), один із видів внутрішнього, умовного гальмування (за І. П. Павловим). Найпростіша форма У. прогресивне ослаблення зовнішніх проявів орієнтовної реакції. Велика Радянська Енциклопедія

ЗГАСАННЯ- Поза еволюційною біологією, де цим терміном позначається зникнення виду, термін використовується двома способами, які часто поєднуються разом. 1. Експериментальна процедура, при якій стимульова подія, що підтримувала поведінку, ... Тлумачний словник з психології

Згасання- (згасання) зниження виразності або зникнення умовної реакції внаслідок її непідкріплення. Ґрунтується на згасальному гальмуванні, яке розвивається за відсутності підкріплення умовного сигналу безумовним впливом. Ступінь і… … Словник дресирувальника

Згасання- - тимчасове виключення умовнорефлекторних зв'язків внутрішнього гальмування, коли величина умовного рефлексу знижується, аж до повного зникнення. Словник термінів з фізіології сільськогосподарських тварин

вища нервова діяльність- Категорія. Нейрофізіологічні процеси, що проходять у корі великих півкуль головного мозку та найближчої до неї підкорки та зумовлюють здійснення психічних функцій. Специфіка. Як одиниця аналізу вищої нервової діяльності… … Велика психологічна енциклопедія

Вища нервова діяльність- сукупність індивідуальних особливостей центральної нервової системи людини, обумовлена ​​його генотипом та умовами існування (за І.П. Павловим). Особливостями ВНД є: 1) розвинена психічна діяльність; 2) здатність до абстрактно… Енциклопедичний словник з психології та педагогіки

Поведінкова терапія; біхевіоральна терапія (від англ. behaviour «поведінка») один з провідних напрямків сучасної психотерапії. Поведінкова психотерапія заснована на теорії навчання Альберта Бандури, а також на … … Вікіпедія

РЕФЛЕКСОЛОГІЯ- РЕФЛЕКСОЛОГІЯ, вчення про рефлекси про відбивні явища в організмі (див. Рефлекси).1. Сутність термінології. Ряд функцій у рослинному, тваринному та людському організмі, що протікають швидко та в порядку відповіді на подразнення, прикладене… Велика медична енциклопедія

У процесі роботи І.П. Павлов відкрив і сформулював низку умов, необхідні освіти умовних рефлексів.
1. Умовний та безумовний подразники повинні збігатися у часі. Наприклад, якщо звук дзвінка або загоряння лампочки з'єднати з годуванням, ці, раніше байдужі подразники через кілька поєднань починають викликати в собаки харчову реакцію. Ця реакція на раніше байдужий подразник , який придбав тепер сигнальне значення для прояву харчової реакції і є умовний рефлекс.
2. Умовний подразник повинен дещо попереджати безумовний.Наприклад, при навчанні собаки ходіння поряд словесна команда "поряд" повинна кілька (на 1-2 секунди) передувати ривку повідком, що викликає безумовно-рефлекторну реакцію. Якщо подразник, який має стати умовно-рефлекторним сигналом, передує дії безумовного подразника, що викликає безумовний рефлекс не на 2-3 секунди, такий умовний рефлекс називають збігається. Умовний рефлексможе бути вироблений і якщо умовний подразник попереджає безумовний, і більш тривалий час (до 2-3 хвилин). Такий умовний рефлекс має назву запізнювального. Він вироблятиметься повільніше, ніж той, що збігається. Як приклад вироблення подібного рефлексу можна навести той факт, що багато сучасних міських собак через деякий час після установки в квартирі домофону починають гавкати на його сигнал, що більше нагадує дзвінок телефону, ніж дверний, хоча між цим сигналом і приходом в квартиру сторонніх людей проходить деяке час. Дзвінок телефону при цьому зазвичай не викликає собак ніякої реакції.
3. Півкулі головного мозку тварини під час вироблення умовного рефлексу повинні бути вільними від інших видів діяльності. Якщо проводити дресирування собаки на невеликій відстані від сучки в період тічки або на ділянці, де побувала така сука, статевий безумовний рефлекс неминуче ускладнюватиме вироблення умовного. Якщо перед початком занять не погуляти з собакою і не дати їй можливість випорожнити сечовий міхур і пряму кишку, роздратування, що йдуть від цих внутрішніх органів, також загальмовуватимуть вироблення умовних рефлексів.
4. Сила безумовного подразника при виробленні умовного рефлексу має бути більшою, ніж сила умовного подразника. Так, наприклад, умовний подразник великої сили (наприклад, сильний звук, окрик тощо) може загальмувати собаку прояв безумовного рефлексу (наприклад, харчового). Безумовний рефлекс у цей час має бути в досить збудливому стані . Якщо умовний рефлекс виробляється на основі харчового, необхідно, щоб собака була досить голодна; нагодований собака буде слабо реагувати на харчове підкріплення, і умовний рефлекс вироблятиметься повільніше, ніж у голодної.

Під контролем кори мозку знаходяться всі загальні фізіологічні функції організму, наприклад газообмін, обмін речовин, теплорегуляція, величина кров'яного тиску. Вони можуть змінюватись під впливом умовно-рефлекторних подразників.
Умовні рефлекси можуть базуватися як на безумовних, а й умовних рефлексах. Якщо, наприклад, виробити оборонний рефлекс на спалах лампочки, а потім робити поєднання її зі звуком дзвінка, не виробляючи при цьому підкріплення струмом, через деякий час один звук дзвінка почне викликати оборонну реакцію. Це рефлекс другого порядку . На його фундаменті, хоч і насилу, може бути вироблений в деяких випадках таким же чином умовний рефлекс третього порядку, четвертого та далі порядків . Умовні рефлекси вищого ладу, зазвичай, бувають менш міцними, ніж рефлекси першого ладу.
Основне в умовно-рефлекторній діяльності - принцип сигнальності. Умовний подразник "сигналізує" про майбутній початок дії безумовного подразника, про настання тих чи інших подій, готуючи організм до них, викликаючи в ньому всі реакції, які зазвичай виникають при дії відповідного безумовного подразника. Вироблення умовних рефлексів - набуття тваринам елементарних знань про навколишнє середовище, про існуючі в ній закономірності. Умовний рефлекс забезпечує високий рівень узагальнення: умовний подразник хіба що узагальнюється з безумовним і тепер викликати ті реакції, які раніше викликав лише безумовний подразник. Брянчання миски, з якої зазвичай годують собаку, або дзвінок, за яким завжди слідує м'ясо, узагальнюються з їжею, викликаючи секрецію слини та інші прояви харчової реакції. Отже, в умовному подразнику якості чи властивості об'єктів зовнішнього світу перетворюються на їх ознаки. У той самий час умовний рефлекс забезпечує високий рівень відволікання від реальності. Адже звуковий умовний харчовий подразник (дзвінок або стукіт миски, що викликають харчову реакцію) - лише звукові сигнали, а не сама їжа. Отже, умовний рефлекс, має, безсумнівно, фізіологічну природу, є водночас і психічне явище, елементарний психічний акт. Тому, вивчаючи умовно рефлекторну діяльність, дослідники водночас пізнають психологію піддослідних об'єктів.

Порушення та гальмування

Стрижнем уявлень І. П. Павлова про механізми діяльності центральної нервової системи є взаємодія основних нервових процесів – збудження та гальмування. Будь-яка реакція організму обумовлена ​​збудженням певних груп нервових клітин, та її припинення - розвитком гальмування.
Ці процеси можуть бути як уродженими, так і набутими. Вродженими властивостями нервової системи є безумовне збудження та безумовне гальмування , А придбаними: умовне збудження та умовне гальмування . З іншого боку, І.П. Павлов поділяв усі типи гальмування на зовнішнє та внутрішнє.
1. Зовнішнє гальмування.Якщо під час класичного павлівського експерименту робити шум, стукіт і т.д., то у собаки, що стоїть у верстаті, виникає орієнтовна реакція, яка гальмує умовний рефлекс. Переповнений сечовий міхур, спрага, нездужання та інші подразнення, що йдуть від внутрішніх органів, також гальмують на швидкість вироблення умовних рефлексів.
Яким би не був подразник, він призведе до виникнення нового вогнища збудження в корі головного мозку, і це вогнище послабить чи посилить умовно-рефлекторну діяльність. Це так зване зовнішнє гальмування, так як нове вогнище збудження, що виникло в корі, є зовнішнім по відношенню до дуги рефлексу, що виконується. Подразники, що викликали розвиток гальмування, можуть іти як із зовнішнього світу, і від внутрішніх органів тварини. Зовнішнє гальмування відноситься до вродженої безумовної властивості нервової системи.

• Воно буває двох пологів:
• гаснуче , коли діючий під час роботи собаки подразник поступово перестає викликати орієнтовний рефлекс у тварини;
• незгасне , що виникає за наявності будь-якої фізіологічної потреби чи наявності в організмі патологічного процесу

До безумовного гальмування відноситься і позамежне гальмування , що виникає у нервовій системі у відповідь на дуже сильні подразники. Воно виникає у тому випадку, коли настає межа працездатності нервових клітин. У зв'язку з тим, що гальмівний процес оберігає нервові клітини від виснаження, цей вид гальмування називається ще й охоронним . Пограничне гальмування часто проявляється у вигляді відмови собаки від виконання найпростіших команд, завмирання в одній позі, засинання.
2. Внутрішнє гальмування.Поряд із утворенням позитивних умовних рефлексів, в індивідуальному житті тварини утворюється внутрішнє гальмування, Що служить основою гальмівних, чи негативних, умовних рефлексів Таке гальмування називають активним або умовним.

• Виділяють три види умовного гальмування:
• згасне;
• диференціювальне;
• запізнювальне.

Згасальне гальмуваннявиникає у разі, якщо умовний подразник не супроводжується підкріпленням. Він поступово втрачає своє сигнальне значення і рефлекс на нього згасає.
Різні умовні рефлекси без підкріплення згасають з різною швидкістю. Більш "молоді" та неміцні умовні рефлекси згасають швидше, ніж "старі", міцні умовно-рефлекторні зв'язки. При згасанні умовного рефлексу відбувається не просто розрив умовно-рефлекторного зв'язку, а розвивається активний гальмівний процес у корі головного мозку, який пригнічує умовно-рефлекторний зв'язок. Це становище підтверджується тим, що повністю згашений умовний рефлекс через деякий час знову відновлюється.
Згасання умовних рефлексів – біологічно важливе пристосування. Завдяки йому організм перестає даремно витрачати енергію – реагувати на сигнал, що втратив своє значення. У силу цієї обставини термін "умовний рефлекс" у фізіології часто замінюється терміном "тимчасовий зв'язок".
Диференціювальне гальмування розвивається в корі головного мозку в тому випадку, якщо тварина повинна диференціювати один зовнішній подразник, що є для нього умовно-рефлекторним сигналом, від іншого, схожого з ним подразника, який сигналом не є.
Диференціювальне гальмування бере участь у освіті будь-якого умовного рефлексу. Воно ж грає виняткову роль і в тому випадку, коли виробляються два рухові рефлекси на два різні подразники. Наприклад, необхідно домогтися, щоб піддослідний собака у відповідь на світло лампи натискав передньою лапою на педаль, а у відповідь на дзвінок схоплював зубами кільце і тягнув його до себе. Отже, тварина повинна диференціювати зовнішні подразники - дзвінок і світло - і два різні рухи. Спочатку собака буде здійснювати багато неправильних рухів, але так як ці рухи не підкріплюються їжею, кількість їх буде поступово зменшуватися і, нарешті, залишаться тільки правильні.
Диференціювальне гальмування має велике біологічне значення. Завдяки йому тварини та людина у процесі індивідуального життя виділяють з навколишнього середовища величезну кількість сприятливих та несприятливих сигналів, розрізняють їх та реагують на них відповідним чином.
Відомо, що вовки під час полювання на копитних дуже швидко припиняють переслідування здорової тварини, яка здатна втекти від них. Хвору чи слабку тварину вони женуть до того часу, поки вона знесилити, часто досить велика відстань. Вміння віддиференціювати тварину - потенційну жертву - від тварини, переслідування якої марне, приходить із особистим досвідом звіра.
Запізнювальне гальмування. При виробленні запізнювальних умовних рефлексів ( відстрочених реакцій) харчова умовно-рефлекторна реакція у собаки проявляється лише до того моменту, коли дається відповідне харчове підкріплення, хоча умовно-рефлекторний подразник давався раніше. У той проміжок часу, коли умовно-рефлекторний подразник вже впливав, а харчової реакції ще немає, в корі головного мозку собаки розвивається гальмування, що запізнюється. Біологічне значення цього виду гальмування у тому, що воно оберігає організм від передчасної витрати енергії. Наприклад, хижаки часто довго лежать, причаївшись і підстерігаючи свою жертву. Було б неекономно для організму, якби на дію натуральних подразників (запахи, сліди тощо) у звіра весь час здійснювалися секреторні процеси (слиновиділення, виділення шлункового соку і т.д.).
Швидкість утворення внутрішнього гальмування залежить від різних причин. У збудливих тварин воно утворюється складніше, ніж у гальмівних. У процесі вікового формування вищої нервової діяльності собака швидкість утворення гальмівних рефлексів наростає, а до старості знижується. Утворення гальмування залежить і від сили подразника, чим сильніший подразник, тим швидше він стає гальмівним.
Іноді стороннє роздратування, що викликає сильну оборонну реакцію, перешкоджає розвитку внутрішнього гальмування та сприяє виявленню умовних умовних рефлексів. Це явище називається розгальмовуванням .
Порушення та гальмування є тими процесами, що лежать в основі вищої нервової діяльності, в основі поведінки. Взаємодія цих процесів, їх рух по корі півкуль та їх послідовна зміна становлять ту складність та різноманіття, якими характеризується вища нервова діяльність.
Якщо в якійсь ділянці кори головного мозку виникло вогнище збудження або гальмування, то збудження або гальмування спочатку неодмінно поширюватимуться з пункту свого виникнення, захоплюючи сусідні ділянки кори. Наприклад, прояв собакою активно-оборонної реакції сприяє посиленню її харчової збудливості. Це відбувається через те, що порушення частини кори мозку, пов'язаної з проявом агресії, поширилося (іррадіювало) і на ділянки мозку, пов'язаного з харчовими реакціями. Процес збудження поширюється приблизно вчетверо швидше, ніж процес гальмування. Після іррадіації відбувається зворотне явище - концентрація , Що полягає в тому, що збудження (або гальмування) починає зосереджуватись у тій частині мозку, в якій воно виникло і з якої поширилося.

Таким чином, коротко резюмуючи вчення про Вищу нервову діяльність, його можна звести до таких положень.
Вища нервова діяльність являє собою результат взаємодії двох основних нервових процесів - збудження та гальмування.
Під впливом умовного сигналуу корі головного мозку формується вогнище збудження. З цього осередку збудження іррадіює по корі головного мозку. Зовнішній прояв іррадіаціїзбудження називається процесом генералізації , який полягає у можливості появи умовно рефлекторної реакції не тільки на даний стимул, а й на близькі до нього за параметрами подразники (наприклад, не тільки на звуковий тон певної висоти, який використовувався при навчанні, а й на інші звуки близьких діапазонів).
Властивістю генералізації має і гальмівний процес. Вогнища збудження та гальмування мають властивість негативної індукції завдяки якому на периферії вогнища збудження в корі з'являється вогнище гальмування, а на периферії вогнища гальмування відповідно вогнище збудження.
Процеси збудження та гальмування взаємодіють на основі не тільки їхньої іррадіації, а й концентрації; якщо іррадіації нервових процесів відповідає явище генералізації, то концентрація процесу збудження проявляється у формуванні диференційованих умовних рефлексів .
Сам процес формування умовного рефлексу полягає в утворенні зв'язку між двома осередками збудження, спричиненими умовнимі безумовним подразниками.