Іннервація залоз. Іннервація слізної та слинних залоз. Іннервація малих і великих слинних залоз, залоз ротової порожнини, слізних залоз Намалювати схему іннервації слинних залоз

Піднижньощелепна залоза,glandula submandibularis, є складною альвеолярно-трубчастою залозою, що виділяє секрет змішаного характеру. Розташовується в піднижньощелепному трикутнику, покрита тонкою капсулою. Зовні до залози лежать поверхнева пластинка шийної фасції та шкіра. Медіальна поверхня залози прилягає до під'язиково-мовного та шиломовного м'язів, вгорі заліза стикається з внутрішньою поверхнею тіла нижньої щелепи, нижня її частина виходить з-під нижнього краю останньої. Передня частина залози у вигляді невеликого відростка лягає на задній край щелепно-під'язикового м'яза. Тут із залози виходить її піднижньощелепна протока, ductus submandibularis (вартонів проток), що прямує вперед, прилягає з медіального боку до під'язикової слинної залози і відкривається невеликим отвором на під'язичному сосочку, поряд з вуздечкою язика. З латерального боку до залози належать лицьові артерія та вена до їхнього перегину через нижній край нижньої щелепи, а також піднижньощелепні лімфатичні вузли. Судини та нерви піднижньощелепної залози.Заліза отримує артеріальні гілки від лицьової артерії. Венозна кров відтікає в однойменну вену. Лімфатичні судини впадають у прилеглі піднижньощелепні вузли. Іннервація: чутлива – з язичного нерва, парасимпатична – з лицьового нерва (VII пара) через барабанну струну та піднижньощелепний вузол, симпатична – із сплетення навколо зовнішньої сонної артерії.

Під'язична залоза,glandula sublingualis, невеликих розмірів, що виділяє секрет слизового типу. Розташовується на верхній поверхні щелепно-під'язикового м'яза, безпосередньо під слизовою оболонкою дна ротової порожнини, яка утворює тут під'язичну складку. Латеральною стороною заліза стикається з внутрішньою поверхнею нижньої че-, люсті в ділянці під'язикової ямки, а медіальною стороною прилягає до підборідно-під'язикового, під'язиково-язикового і підборідно-язикового м'язів. Велика під'язична протока, ductus sublingualis major, відкривається разом із вивідною протокою піднижньощелепної залози (або самостійно) на під'язичному сосочку.

Декілька малих під'язикових проток, duc­ tus sublingudles minores, впадають у ротову порожнину самостійно на поверхні слизової оболонки вздовж під'язикової складки.

Судини та нерви під'язикової залози. Дозалозі підходять гілки під'язикової артерії (з язичної артерії) та підборідної артерії (з лицьової артерії). Венозна кров відтікає через однойменні вени. Лімфатичні судини залози впадають у піднижньощелепні та підборіддя лімфатичні вузли. Іннервація: чутлива – з язичного нерва, парасимпатична – з лицьового нерва (VII пара) через барабанну струну та піднижньощелепний вузол, симпатична – із сплетення навколо зовнішньої сонної артерії.

47. Навколовушна слинна залоза: топографія, будова, вивідна протока, кровопостачання та іннервація.

Завушна залоза,glandula parotidea, є залозою серозного типу, маса її становить 20-30 г. Це найбільша із слинних залоз, що має неправильну форму. Вона розташована під шкірою допереду і донизу від вушної раковини, на латеральній поверхні гілки нижньої щелепи та заднього краю жувального м'яза. Фасція цього м'яза зрощена з капсулою привушної слинної залози. Вгорі заліза майже доходить до вилицьової дуги, внизу - до кута нижньої щелепи, а ззаду - до соскоподібного відростка скроневої кістки і переднього краю грудно-ключично-сосковоподібного м'яза. У глибині, позаду нижньої щелепи (у щелепній ямці), привушна залоза своєю глибокою частиною, pars profunda, прилягає до шилоподібного відростка і м'язів, що починаються від нього: шилоподъязычной, шилоязычной, шилоглоточной. Крізь залозу проходять зовнішня сонна артерія, занижньощелепна вена, лицьовий і вушно-скроневий нерви, а в товщі її розташовуються глибокі привушні лімфатичні вузли.

Навколовушна залоза має м'яку консистенцію, добре виражену дольчатость. Зовні заліза покрита сполучною капсулою, пучки волокон якої відходять усередину органу і відокремлюють часточки один від одного. Вивідна привушна протока, ductus parotideus (стенона протока), виходить із залози біля її переднього краю, йде вперед на 1-2 см нижче вилицьової дуги по зовнішній поверхні жувального м'яза, потім, обігнувши передній край цього м'яза, прободає щічний м'яз і відкривається напередодні рота на рівні другого верхнього великого корінного зуба.

За своєю будовою привушна залоза є складною альвеолярною залозою. На поверхні жувального м'яза поряд i з привушною протокою часто розташовується додаткова привушна залоза,glandula parotis [ parotidea] accessoria. Судини та нерви привушної залози.Артеріальна кров надходить по гілках привушної залози з поверхневої скроневої артерії. Венозна кров відтікає в занижньощелепну вену. Лімфатичні судини залози впадають у поверхневі та глибокі привушні лімфатичні вузли. Іннервація: чутлива - з вушно-скроневого нерва, парасимпатична - постгангліонарні волокна у складі вушно-скроневого нерва від вушного вузла, симпатична - зі сплетення навколо зовнішньої сонної артерії та її гілок.

Секреторну функцію слинних залоз у тварин вивчають у гострих та хронічних дослідах. Гострий метод полягає у введенні під наркозом у протоку залози канюлі, через яку виділяється слина. Хронічний (за Павловим) - хірургічним методом одна з проток залози виводиться на щоку (фістула) і до неї фіксують вирву для збору слини (рис. 13.5). експериментальні методи

РИС. 13.5.

дають можливість досліджувати вплив різних факторів (харчових, нервових, гуморальних) на секреторну функцію слинних залоз. У людини використовують капсулу Лешлі – Красногорського, яку фіксують на слизовій оболонці щоки навпроти протоки залози.

Секреція слини здійснюється слинними залозами рефлекторно.

Навколовушнізалози, найбільші серед слинних залоз, утворюють серозний секрет, до складу якого входять білки та значну кількість води; його кількість складає до 60 % слини.

Підщелепна та під'язичназалози продукують змішаний серозно-слизовий секрет, до складу якого входять білки та слиз - муцин, у кількості 25-30% та 10-15 % відповідно. Дрібні залози язика та ротової порожнини секретують переважно слиз – муцин.

На добу слинними залозами утворюється 0,8-2,0 л слини, що містить воду, електроліти (за складом ті ж, що у плазмі крові), білки, ферменти, муцин, захисні фактори (бактерицидні, бактеріостатичні), інсуліноподібний білок, паротин . pH слини 6,0-7,4. Сухий залишок становлять неорганічні та органічні речовини.

■ Ферментислини представляють: альфа-амілаза,яка починає гідроліз вуглеводів до дисахаридів: ДНК-ази та РНК-ази- розщеплюють амінокислоти: "лінгвальна" ліпаза- Виробляється слинними залозами язика і починає гідроліз ліпідів. Значна група ферментів (понад 20) беруть участь у гідролізі речовин, що утворюють зубний наліт, і тим самим зменшують зубні нашарування.

■ Муцинє глікопротеїном, який захищає слизову оболонку ротової порожнини від механічного пошкодження та сприяє утворенню харчової грудки.

До захисних факторів слини належать:

1 Лізоцим(мурамідаза), який руйнує мембрани бактерій, а саме - розриває 1-4 зв'язки між N-ацетил-мураміновою кислотою та N-ацетилглюкозаміну – двох основних мукопептидів, що входять до складу мембран бактерій. Лізоцим надходить у ротову порожнину разом зі слиною великих і дрібних слинних залоз, з тканинним ексудатом ясенної рідини та з лейкоцитів, що входять до складу слини. При високій концентрації лізоциму в ротовій порожнині бактеріальна флора стає неефективною.

2 Секреторні IgA,в меншій мірі - IgG та IgM.Секреторні IgA виробляються слинними залозами, вони більш стійкі до травних секретів, ніж ті, що знаходяться в плазмі крові, в той час як IgM переважно є ексудатом рідини, що виділяється яснами. IgA полегшує агрегацію мікробів, утворюючи комплекси з білками поверхні епітелію, захищає його та сприяє підвищенню фагоцитарної активності лейкоцитів.

3 Пероксидази та тіоціанатислини діють як антибактеріальні ферменти.

РИС. 13.6.

4 Насичення слини солями кальціюзменшує декальцифікацію емалі.

Механізм утворення слини , вперше описаний К. Людвігом, свідчить, що секреція не є пасивною фільтрацією рідини з кровоносних судин – це результат активної функції секреторних клітин. В ацинарних клітинах залоз утворюється первинна слина. Ацинусні клітини синтезують та виділяють ферменти та слиз, протоку – формують рідку частину слини, її іонний склад (рис. 13.6).

Фази секреторного циклуЧерез базальну мембрану капіляра в секреторну клітину проникають речовини, необхідні синтезу ферментів, передусім - амінокислоти. Синтез просекрету (попередника ферменту) проходить на рибосомах, з яких він заноситься в апарат Гольджі на дозрівання. Зрілий секрет упаковується в гранули і зберігається в них до виділення в просвіт залози, який стимулюється іонами Са 2+.

Рідка частина слини утворюється протоками клітинами. Спочатку вона нагадує плазму крові, у якій висока концентрація іонів натрію та хлору та значно менша – іонів калію та бікарбонатів. Утворення рідкої слини йде із витратами енергії з використанням кисню, необхідного для синтезу АТФ. При проходженні слини по протоках у ній змінюється іонний склад – зменшується кількість натрію та хлору та збільшується – іонів калію та бікарбонатів. Реабсорбція іонів натрію та секреція іонів калію регулюється альдостероном (як і в канальцях нирок). Зрештою утворюється вторинна слина, що виділяється в ротову порожнину (див. рис. 13.6). На слиноутворення впливає рівень кровотоку в залозі, який залежить від утворених у ній метаболітів, особливо кінінів (брадикініну), що викликають місцеве розширення судин, збільшення секреції.

У відповідь на дію різних подразників (з різними властивостями) слинні залози виділяють неоднакову кількість слини з різним її складом. Так, при вживанні сухої їжі виділяється велика кількість рідкої слини; при споживанні рідкої (молоку) – виробляється мало, проте в ній багато слизу.

Іннервація слинних залоз здійснюється парасимпатичними та симпатичними нервами. Парасимпатичну іннервацію залози одержують від ядер черепних нервів довгастого мозку: привушні – від нижнього слиновидільного ядра – IX пари (мовно-глоточний), підщелепна та під'язична – від верхнього слиновидільного ядра – VII пари (лицьової). Стимуляція парасимпатичної нервової системи викликає виділення великої кількості рідкої слини, бідної на органічні речовини.

Симпатичну іннервацію всім слинних залоз дають центри бічних рогів II-IV грудних сегментів спинного мозку, через верхній шийний симпатичний ганглій прямують до залоз. При активації симпатичних нервів слини виділяється мало, але у ній висока концентрація органічних речовин (ферментів, муцину).

Регуляція слиновиділенняздійснюється складнорефлекторними механізмами за допомогою:

1 умовних рефлексівна вигляд і запах їжі, звуки, що супроводжують акт їжі, їх центр розташований у корі головного мозку (умовнорефлекторна фаза). безумовних рефлексів,пов'язаних із подразненням їжею рецепторів язика, слизової оболонки порожнини рота; їх центр знаходиться в слиновидільних ядрах довгастого мозку (безумовнорефлекторна фаза). Аферентний вхід у ЦНС при реалізації безумовних рефлексів – чутливі волокна V, VII, IX та X пар черепних нервів; еферентний вихід - парасимпатичні волокна VII, IX пар та симпатичні нейрони бічних рогів II-IV сегментів грудного відділу (рис 13.7).

Секреція слини контролюється вегетативною нервовою системою. До слизових залоз направляються парасимпатичні і симпатичні нерви, які досягають їх, слідуючи різними шляхами. Усередині залоз аксони різного походження розташовуються у вигляді пучків.
Нервові волокна, що йдуть у стромі залоз спільно з судинами, спрямовуються до гладких міоцитів артеріол, секреторних і міоепітеліальних клітин коїцевих відділів, а також клітин вставкових і смугастих відділів. Аксони, втрачаючи оболонку зі шванівських клітин, проникають крізь базальну мембрану і розташовуються між секреторними клітинами кінцевих відділів, закінчуючись термінальними варикозними розширеннями, що містять бульбашки та мітохондрії (гіполеммальний нейроефекторний контакт). Частина аксонів не проникають крізь базальну мембрану, утворюючи варикозні розширення поблизу секреторних клітин (епілеммальний нейроефекторний контакт). Волокна, що іннервують протоки, розташовуються переважно поза епітелієм. Кровоносні судини слинних залоз іннервовані симпатичними та парасимпатичними аксонами.
«Класичні» нейромедіатори (ацетилхолін у парасимпатичних та норадреналін у симпатичних аксонах) накопичуються у дрібних бульбашках. Імуногістохімічно в нервових волокнах слинних залоз виявлено різноманітні нейропептидні медіатори, які накопичуються у великих бульбашках із щільним центром - речовина Р, пептид, пов'язаний з кальцитоніновим геном (ПСКГ), вазоактивний інтестинальний пептид (ВІП), С-крайовий пептид пептид гістидин-метіонін (ПГМ).
Найбільш численні волокна, що містять ВІП, ПГМ, CPON. Вони розташовуються навколо кінцевих відділів, проникаючи у яких, оплетають вивідні протоки, дрібні судини. Значно рідше зустрічаються волокна, що містять ПСКГ та речовина Р. Передбачається, що пептидергічні волокна беруть участь у регуляції кровотоку та секреції.
Виявлено також аферентні волокна, які найбільш численні навколо великих проток; їх закінчення проникають через базальну мембрану та розташовуються серед епітеліальних клітин. Безмієлінові і тонкі мієлінові волокна, що містять речовину P, що несуть ноцицептивні сигнали, розташовуються навколо кінцевих відділів, кровоносних судин н вивідних проток.
Нерви надають на залізисті клітини слинних залоз, як мінімум, чотири види впливу: гідрокінетичний (мобілізація води), протеокінетичний (секреція білка), синтетичний (посилення синтезу) і трофічний (підтримка нормальної структури та функції). Крім впливу на залізисті клітини, нервова стимуляція викликає скорочення міоепітеліальних клітин, а також зміни судинного русла (вазомоторний ефект).
Стимуляція парасимпатичних нервових волокон призводить до секреції значного обсягу водянистої слини з низьким вмістом білків та високими концентраціями електролітів. Стимуляція симпатичних нервових волокон викликає секрецію невеликої кількості в'язкої слини з високим вмістом слизу.

Більшість дослідників вказують на те, що на момент народження слинні залози сформовані неповністю; їх диференціювання завершується в основному до 6 міс - 2 років життя, проте морфогенез триває до 16-20 років. При цьому може змінюватися і характер секрету, що виробляється: так, у привушній залозі протягом перших років життя продукується слизовий секрет, який лише з 3-го року стає серозним. Після народження знижується синтез епітеліальних клітин лізоциму і лактоферину, проте прогресивно збільшується вироблення секреторного компонента. Одночасно у стромі залози зростає кількість плазматичних клітин, що виробляють переважно IgA.
Після 40 років уперше відзначаються явища вікової інволюції залоз. Цей процес посилюється у літньому та старечому віці, що проявляється змінами як у кінцевих відділах, так і у вивідних протоках. Залози, що мають у молодості порівняно мономорфну ​​будову, з віком характеризуються прогресуючою гетероморфією.
Кінцеві відділи з віком набувають більших відмінностей у розмірах, формі та тинкторіальних властивостях. Розміри клітин кінцевих відділів і вміст в них секреторних гранул падають, а активність їх лізосомального апарату наростає, що узгоджується з картинами лізосомального руйнування гранул секрету, що часто виявляються, - кринофагії. Відносний обсяг, який займають у великих і дрібних залозах клітинами кінцевих відділів, при старінні знижується в 1,5-2 рази. Частина кінцевих відділів атрофуються та заміщаються сполучною тканиною, яка розростається як між часточками, так і всередині часточок. Редукції піддаються переважно білкові кінцеві відділи; слизові відділи, навпаки, збільшуються обсягом і накопичують секрет. У привушній залозі до 80 років (як і в ранньому дитинстві) виявляються переважно слизові оболонки.
Онкоцити. У слинних залозах людей старше 30 років часто виявляють особливі епітеліальні клітини - онкоцити, які рідко виявляються у молодшому віці і присутні практично у 100% залоз у людей старше 70 років. Ці клітини зустрічаються поодинці або групами, часто в центрі часточок, як у кінцевих відділах, так і в покреслених та вставних протоках. Вони характеризуються великими розмірами, різко оксифільною зернистою цитоплазмою, везикулярним або пікнотичним ядром (зустрічаються також двоядерні клітини). На електронно-мікроскопічному рівні відмінною особливістю онкоцитів є наявність у їх ци-

топлазмі величезної кількості мітохондрій, що заповнюють більшу частину її обсягу.
Функціональна роль онкоцитів у слинних залозах, а також деяких інших органах (щитовидна і околощитовидная залози) не визначена. Традиційний погляд на онкоцити як на дегенеративно змінені елементи не узгоджується з їх ультраструктурними ознаками та їх активною участю в обміні біогенних амінів. Походження цих клітин залишається предметом дискусії. На думку ряду авторів, вони виникають безпосередньо з клітин кінцевих відділів та вивідних проток унаслідок їх змін. Можливо також, що вони утворюються внаслідок своєрідної зміни ходу диференціювання камбіальних елементів епітелію залоз. Онкоцити слинних залоз можуть давати спеціальні пухлини органу - онкоцитоми.
Вивідні протоки. Обсяг, займаний смугастими відділами, при старінні знижується, тоді як міждолькові вивідні протоки нерівномірно розширюються, в них нерідко виявляють скупчення ущільненого матеріалу. Останні зазвичай забарвлюються оксифільно, можуть мати шарувату будову та містити солі кальцію. Формування таких дрібних звапнілих тілець (конкрементів) не вважається показником патологічних процесів у залозах, проте утворення великих конкрементів (діаметром від декількох міліметрів до декількох сантиметрів), що викликають порушення відтоку слини, є провідною ознакою захворювання, званого слиннокам'яною хворобою, або сіалолітіазом.
Стромальний компонент при старінні характеризується збільшенням вмісту волокон (фіброз). Основні зміни при цьому обумовлені збільшенням об'єму та більш щільним розташуванням колагенових волокон, однак одночасно спостерігається і потовщення еластичних волокон.
У міждолькових прошарках наростає кількість адипоцитів, які надалі можуть з'являтися в часточках залоз, замінюючи кінцеві відділи. Цей процес найбільш виражений у привушній залозі. В останній, наприклад, при старінні до 50% кінцевих відділів заміщаються жировою тканиною. Місцями, часто в процесі вивідних проток і субепітеліально, виявляються скупчення лімфоїдної тканини. Зазначені процеси відбуваються як у великих, так і у дрібних слинних залозах.

Симпатична іннервація слинних залоз полягає в наступному: нейрони, від яких відходять прегангліонарні волокна, розташовані в бічних рогах спинного мозку на рівні ThII-TVI. Волокна підходять до верхнього ганглію, де закінчуються на постгангліонарних нейронах, що дають початок аксонам. Разом із судинним сплетенням, що супроводжує внутрішню сонну артерію, волокна досягають привушної слинної залози у складі судинного сплетення, що облягає зовнішню сонну артерію, підщелепної та під'язикової слинних залоз.

Роздратування черепно-мозкових нервів, зокрема барабанної струни, спричиняє значне виділення рідкої слини. Подразнення ж симпатичних нервів викликає незначне відділення густої слини з рясним вмістом органічних речовин. Нервові волокна, при подразненні яких відбувається виділення води та солей, називаються секреторними, а нервові волокна, при подразненні яких виділяються органічні речовини – трофічні. При тривалому подразненні симпатичного чи парасимпатичного нерва відбувається збіднення слини органічними речовинами.

Якщо попередньо проводити подразнення симпатичного нерва, то подальше роздратування парасимпатичного нерва викликає відділення слини, багатої щільними складовими частинами. Це ж відбувається і при одночасному подразненні обох нервів. На цих прикладах можна переконатися в тому взаємозв'язку та взаємозумовленості, які існують за нормальних фізіологічних умов між симпатичними та парасимпатичними нервами у регуляції секреторного процесу слинних залоз.

При перерізанні секреторних нервів у тварин спостерігається через добу безперервне, паралітичне відділення слини, яке триває близько п'яти-шести тижнів. Це, очевидно, пов'язані з зміною у периферичних кінцях нервів чи самій залозистої тканини. Можливо, що паралітична секреція обумовлена ​​дією хімічних подразників, що циркулюють у крові. Питання природі паралітичної секреції вимагає подальшого експериментального вивчення.

Слиновиділення, що виникає при подразненні нервів, є не простою фільтрацією рідини з кровоносних судин через залози, а складним фізіологічним процесом, що виникає в результаті активної діяльності секреторних клітин та центральної нервової системи. Доказом цього є той факт, що роздратовано нерви викликає слиновиділення і після того, як повністю перев'язуються судини, що постачають кров'ю слинні залози. Крім того, у дослідах із подразненням барабанної струни було доведено, що секреторний тиск у протоці залози може бути майже вдвічі більшим, ніж кров'яний тиск у судинах залози, проте секреція слини у цих випадках буває рясна.

При роботі залози різко збільшується поглинання кисню та виділення вуглекислоти секреторними клітинами. Кількість кропі, що протікає через залозу, під час діяльності збільшується в 3-4 рази.

Мікроскопічно було встановлено, що в період спокою в залізистих клітинах накопичуються значні кількості зерен секрету (гранули), які під час роботи залози розчиняються та виділяються із клітини.

«Фізіологія травлення», С.С.Полтирьов

Симпатична нервова система

Її функція адаптаційно трофічна (змінює рівень обміну речовин у органах залежно від виконуваної ними функції у тих чи інших умовах довкілля).

У ній виділяють центральний відділ та периферичний.

Центральний відділ-тораколюмбальний, так як він знаходиться в бічних рогах спинного мозку з 8-шийного по 3-поперековий сегмент спинного мозку.

Ці ядра називаються nucleus intermediolateralis.

периферичний відділ.

До нього відносяться:

1) rami communicantes albi et grisei

2) вузли 1 та 2ого порядку

3) сплетення

1) Вузли 1-го порядку це ganglia trunci sympathici або вузли симпатичних стволів, які йдуть від основи черепа до куприка. Ці вузли поділяються на групи: шийні, грудні, поперекові та крижові.

Шийні- у цих вузлах відбувається перемикання нервових волокон для органів голови, шиї та серця. Є 3 шийні вузли: ganglion cervicale superius, medium, inferius.

Грудні-їх всього 12. У них відбувається перемикання нервових волокон для іннервації органів грудної порожнини.

Вузли другого порядку - знаходяться в черевній порожнині в тих місцях, де від аорти відходять непарні вісцеральні артерії, до них відносяться 2 черевні вузли (ganglia celiaci), 1 верхній брижовий (ganglion mesentericum superius),

1 нижній брижовий (mesentericum inferius)

Обидва черевні і верхні брижові вузли - відносяться до сонячного сплетення і потрібні для іннервації органів черевної порожнини.

Нижній брижовий вузол необхідний іннервації органів малого таза.

2) Rami communicantes albi - з'єднують спинномозкові нерви з вузлами симпатичного стовбура і є частиною прегангліонарних волокон.

Усього є 16 пар білих сполучних гілок.

Rami communicantes grisei- з'єднують вузли з нервами, вони є частиною постгангліонарних волокон, їх 31 пара. Вони іннервують сому, відносяться до соматичної частини симпатичної нервової системи.

3) Сплетення – їх утворюють постгангліонарні волокна навколо артерій.

* План відповіді щодо іннервації органів

1. Центр іннервації.

2. Прегангліонарні волокна.

3. Вузол у якому відбувається перемикання нервових волокон.

4. Постгангіонарні волокна

5. Вплив на орган.

Симпатична іннервація слинних залоз

1. Центр іннервації знаходиться у спинному мозку в бічних рогах у nucleus intermediolateralis перших двох грудних сегментів.

2. Преганглінарні волокна йдуть у складі переднього корінця, спинномозкового нерва та ramus communicans albus

3. Перемикання в ganglion cervicale superius.

4. Постгангліонарні волокна утворюють plexus caroticus externus

5. Зменшення секреції.