Проводять шляхи та нервові центри слухового аналізатора. Проводить шлях слухового аналізатора, його нейронний склад Навчальний посібник для самостійної роботи студентів

Провідний шлях слухового аналізатора забезпечує проведення нервових імпульсів від спеціальних слухових волоскових клітин спірального (кортієва) органу в кіркові центри півкуль великого мозку (рис 2).

Перші нейрони цим шляхом представлені псевдоуніполярними нейронами, тіла яких знаходяться в спіральному вузлі равлика внутрішнього вуха (спіральний канал). Їх периферичні відростки (дендрити) закінчуються на зовнішніх волоскових сенсорних клітинах спірального органу.

Спіральний орган, описаний вперше 1851г. італійським анатомом і гістологом A Corti* представлений кількома рядами епітеліальних клітин (підтримуючі клітини зовнішні та внутрішні клітини стовпів) серед яких вміщені внутрішні та зовнішні волоскові сенсорні клітини, що становлять рецептори слухового аналізатора.

* Корт Альфонсо (Сorti Alfonso 1822-1876) італійський анатом. Народився в Камбарені (Сардинія) Працював прозектором у І.Гіртля, пізніше - гістологом у Вюрцбурзі. Ут-рехті та Турині. У 1951р. вперше описав будову спірального органу равлика. Відомий також роботами з мікроскопічної анатомії сітківки ока. порівняльної анатомії слухового апарату

Тіла сенсорних клітин фіксовані на базилярній пластинці Базиляр-на пластинка складається з 24 000 гонких поперечно розташованих колагенових волокон (струн) довжина яких від основи равлика до її верхівки плавно наростає від 100 до 500 мкм при діаметрі 1 -2 мкм

За останніми даними, колагенові волокна утворюють еластичну мережу, розташовану в гомогенному основному речовині, яка на звуки різної частоти резонує в цілому строго градуйованими коливаннями. Для низьких звуків такі ділянки знаходяться вершини равлика, а для високих у її заснування.

Вухо людини сприймає звукові хвилі із частотою коливань від 161 ц до 20 000 Гц. Для людської мови найоптимальніші межі від 1000 Гц до 4000 Гц.

При коливаннях певних ділянок базилярної платівки відбувається натяг і стиснення волосків сенсорних клітин, що відповідають даній ділянці базилярної платівки.

Під дією механічної енергії у волоскових сенсорних клітинах, що змінюють своє становище лише на величину діаметра атома, виникають певні цитохімічні процеси, внаслідок чого енергія зовнішнього подразнення трансформується у нервовий імпульс. Проведення нервових імпульсів від спеціальних слухових волоскових клітин спірального (кортієва) органу до коркових центрів півкуль великого мозку здійснюється за допомогою слухового шляху.

Центральні відростки (аксони) псевдоуніполярних клітин спірального вузла равлика залишають внутрішнє вухо через внутрішній слуховий прохід, збираючись у пучок, що є равликовим корінцем переддверно-равликового нерва. Равликовий нерв вступає в речовину мозкового стовбура в ділянці мостомозжечкового кута, його волокна закінчуються на клітинах переднього (вентрального) і заднього (дорсального) равликових ядер, де знаходяться тіла II нейронів.

Аксони клітин заднього равликового ядра (II нейрони) виходять на поверхню ромбовидної ямки, потім йдуть до серединної борозни у вигляді мозкових смужок, перетинаючи впоперек ромбоподібну ямку на межі моста та довгастого мозку. В області серединної борозни основна маса волокон мозкових смужок занурюється в речовину мозку і переходить на протилежний бік, де йде між передньою (вентральною) і задньою (дорсальною частинами моста у складі трапецієподібного тіла, а потім у складі латеральної петлі прямують до підкіркових центрів слуху. частина волокон мозкової смужки приєднується до латеральної петлі однойменної сторони.

Аксони клітин переднього равликового ядра (II нейрони) закінчуються на клітинах переднього ядра трапецієподібного тіла свого боку (менша частина) або в глибині моста до аналогічного ядра протилежної сторони, утворюючи трапецієподібне тіло.

Сукупність аксонів III нейронів, тіла яких лежать в області заднього ядра трапецієподібного тіла, складають латеральну петлю. щільний пучок латеральної петлі, що утворився біля латерального краю трапецієподібного тіла, різко змінює напрямок на висхідний, слідуючи далі поблизу латеральної поверхні ніжки мозку в її покришці, відхиляючись при цьому все більше назовні, так що в області перешийка ромбовидного мозку волокно волокнола .

Крім волокон, до складу латеральної петлі входять нервові клітини, які становлять ядро ​​латеральної петлі. У цьому ядрі частина волокон, що виходять із равликових ядер та ядер трапецієподібного тіла, переривається.

Волокна латеральної петлі закінчуються в підкіркових слухових центрах (медіальні колінчасті тіла, нижні горби пластинки даху середнього мозку), де розташовуються IV нейрони.

У нижніх пагорбах платівки даху середньою мозку формується друга частина покришково-спинномозкового шляху, волокна якого, проходячи в передніх корінцях спинного мозку, закінчуються посегментно на анімальних рухових клітинах його передніх рогів. Через описану частину покришково-спинномозкового шляху здійснюються мимовільні захисні рухові реакції на раптові слухові подразнення.

Аксони клітин медіальних колінчастих тіл (IV нейрони) проходять у вигляді компактного пучка через задню частину задньої ніжки внутрішньої капсули, а навіщо, віялоподібно розсипаючись, формують слухову променистість і досягають коркового ядра слухового аналізатора, зокрема верхньої скроневої звивини (звивини Гешля).

* Гешль Річард (Heschl Richard. 1824 – 1881) – австрійський анатом і птолог. народився у Велледорфі (Штирія) Медичну освіту здобув у Відні. Професор анатомії в Оломоуці, патології – у Кракові, клінічної медицини – у Граці. Вивчав загальні проблеми патології. У 1855 р. видав керівництво із загальної та спеціальної патологічної анатомії людини

Коркове ядро ​​слухового аналізатора сприймає слухові подразнення переважно з протилежного боку. Зважаючи на неповне перехрестя слухових шляхів одностороннє ураження латеральної петлі. підкіркового слухового центру чи коркового ядра слухового аналізу юра може супроводжуватися різким розладом слуху, відзначається лише зниження слуху на обидва вуха.

При невриті (запаленні) переддверно-равликового нерва досить часто спостерігається зниження слуху.

Зниження слуху може наступати як результат виборчого незворотного пошкодження волоскових сенсорних клітин при введенні в організм великих доз антибіотиків, які мають ототоксичну дію.

Перший нейрон знаходиться в равликового вузла, ganglion cochleare,який розташований на підставі стрижня равлика. Дендрити його клітин проходять через отвори в спіральній кістковій платівці та закінчуються у волоскових клітинах спірального органу. Аксони клітин спірального вузла равлика утворюють равликову частину VIII пари черепних нервів і досягають переднього та заднього равликових ядер (другий нейрон). Відростки клітин заднього ядра виходять на поверхню ромбовидної ямки та утворюють слухові смужки,які за середньою лінією занурюються всередину і приєднуються до волокон трапецієподібного тіла. В складі латеральної петліпротилежною і своєю стороною вони сягають підкіркових центрів слуху. Волокна переднього ядра формують трапецієподібне тіло і закінчуються в ядрах трапецієподібного тіла і верхньої оливи протилежної сторони (частково свого боку)-третій нейрон. Відростки клітин цих ядер (третій нейрон) з'єднуються з відростками клітин заднього ядра (другий нейрон) і утворюють латеральну слухову петлю, яка закінчується в підкіркових центрах слуху - нижніх пагорбах та медіальному колінчастому тілі. Нижні горби не мають зв'язку з корою. Відростки клітин медіального колінчастого тіла у складі внутрішньої капсули та слухової променистості досягають верхньої скроневої звивини,де знаходиться кірковий кінець слухового аналізатора, і тоді збудження останнього перетворюється на відчуття. Від ядер нижніх горбків, верхньої оливи, трапецієподібного тіла відходять слухові волокна та їх колатералі до передніх рогів спинного мозку, рухових ядр середнього мозку, мосту, довгастого мозку і до медіального поздовжнього пучка. Ці шляхи регулюють рефлекторні рухи голови, м'язів очного яблука, тулуба, кінцівок у відповідь слухові подразнення.

На функцію слухового аналізатора впливає стан інших аналізаторів, особливо зорового та нюхового.

Пороги сприйняття звуків коливаються протягом дня і залежать від ступеня стомлення, фактора уваги, положення голови (наприклад, при закиданні голови сприйняття звуку помітно знижується).

Короткий нарис розвитку органу слуху та рівноваги у філо- та онтогенезі

Безхребетні мають статичну бульбашку, що відбувається з ектодерми, яка визначає положення їх тіла в просторі. У міксину з'являється один півкружний канал, який з'єднується з бульбашкою. У круглоротих вже два півкружні канали. У всіх хребетних починаючи з акулових риб є по три півкружні канали з кожного боку голови. Вихід тварин із водного середовища проживання на сушу призвів до розвитку акустичного апарату. Лише у ссавців розвивається спіральний равлик, число його завитків по-різному (наприклад, у кита - 1,5, у коня - 2, у собаки - 3, у свині - 4, у людини - 2,5). Перилимфатичний простір поділено на сходи передодня та барабанні сходи. Утворюється вікно равлика. У той самий час орган рівноваги, який досяг високого рівня розвитку в риб, надалі мало змінюється. Ускладнюються центри мозку, управляючі положенням тіла у просторі.

У амфібій утворюється середнє вухо. Розташована зовні барабанна перетинка закриває барабанну порожнину. У амфібій з'являється колонка, яка з'єднує барабанну перетинку з овальним віконцем. Особливістю середнього вуха ссавців є наявність у них слухових кісточок, додаткових повітроносних осередків. У ссавців спочатку виникає стремено, потім молоточок і ковадло. Зачатки зовнішнього вуха з'являються у рептилій та птахів. Особливо добре розвинене зовнішнє вухо у ссавців.

Утворення перетинчастого лабіринту в онтогенезі у людини починається з потовщення ектодерма на поверхні головного відділу зародка з боків від нервової пластинки, клітини якої проліферують. На 4-му тижні ектодермальне потовщення прогинається, утворює слухову ямку, яка перетворюється на слуховий пляшечку,що відокремлюється від ектодерми і занурюється всередину на 6-му тижні. Пухирець складається з багаторядного епітелію, що секретує ендолімфу, що заповнює просвіт бульбашки. Ембріональний слуховий нервовий ганглійділиться на дві частини: ганглій напередодні та ганглій равлики. Потім бульбашка ділиться на дві частини. Одна частина (вестибулярна) перетворюється на еліптичний мішечок з півкружними каналами,друга частина утворює сферичний мішечокі равликовий лабіринт.Равлик росте, розміри завитків збільшуються, і він відокремлюється від сферичного мішечка. У півкружних каналах розвиваються гребінець,у маточці та сферичному мішечку - плями,у яких розташовані нейросенсорні клітини.

Протягом 3-го місяця внутрішньоутробного розвитку переважно закінчується формування перетинчастого лабіринту. Одночасно починається освіта спірального органуЗ епітелію равликової протоки формується покривна мембрана, під якою диференціюються волоскові сенсорні клітини.Розгалуження периферичної частини переддверно-равликового нерва (VIII пара черепних нервів) з'єднуються із зазначеними рецепторними (волосковими) клітинами.

Одночасно з розвитком лабіринту перетинку навколо нього з мезенхіми утворюється спочатку слухова капсула,яка заміщується хрящем, а потім кісткою.

Порожнина середнього вуха розвивається з першої глоткової кишені та бічної частини верхньої стінки глотки. Слухові кісточки утворюються з хряща першої (молоточок і ковадло) та другої (стрем'я) вісцеральних дуг. Проксимальна частина першої (вісцеральної) кишені звужується і перетворюється на слухову трубу. З'являється навпаки формується барабанної порожнини вп'ячування ектодерми - зяброва борозна - надалі перетворюється на зовнішній слуховий прохід. Зовнішнє вухо починає формуватися у зародка на 2-му місяці утробного життя у вигляді шести горбків, що оточують першу зяброву щілину.

Вушна раковина у новонародженого сплощена, хрящ її м'який, тонка, що покриває його шкіра. Зовнішній слуховий прохід у новонародженого вузький, довгий (близько 15 мм), круто вигнутий, звужується на межі розширених медіального та латерального відділів. Зовнішній слуховий прохід, крім барабанного кільця, має хрящові стінки.

Барабанна перетинка у новонародженого відносно велика і майже досягає розмірів перетинки дорослої людини - 9X8 мм, вона нахилена сильніше, ніж у дорослого, кут нахилу 35 - 40 ° (у дорослого - 45 - 55 °). Розміри слухових кісточок та барабанної порожнини у новонародженої дитини та дорослої людини відрізняються мало. Стінки барабанної порожнини тонкі, особливо верхня. Нижня стінка подекуди представлена ​​сполучною тканиною. Задня стінка має широкий отвір, що веде до соскоподібної печери. Соскоподібні осередки у новонародженого відсутні через слабкий розвиток соскоподібного відростка.

Слухова труба новонародженого пряма, широка, коротка (17 - 21 мм). Протягом 1-го року життя дитини слухова труба росте повільно, на 2-му році – швидше. Довжина слухової труби у дитини в 1-й рік життя дорівнює 20 мм, у 2 роки – 30 мм, у 5 років – 35 мм, у дорослої людини – 35 – 38 мм. Просвіт слухової труби звужується поступово від 2,5 мм у 6-місячної дитини до 1 - 2 мм у 6-річної дитини.

Внутрішнє вухо на момент народження розвинене добре, його розміри близькі до таких у дорослої людини. Кісткові стінки напівкружних каналів тонкі, поступово товщають за рахунок злиття ядер окостеніння в піраміді скроневої кістки.

ОРГАН СМАКУ

Орган смаку (organ urn gustus) має ектодермальне походження. У деяких хребетних тварин смакові бруньки розташовуються у стінках ротової порожнини, а й у поверхні голови, тулуба і навіть хвоста (наприклад, риби). У наземних хребетних вони є в ротовій порожнині, головним чином мовою та піднебінням. Однак найбільшого розвитку вони досягають у вищих ссавців. Смакові нирки розвиваються з елементів багатошарового ембріонального епітелію сосочків язика. Вже в періоді свого виникнення вони пов'язані із закінченнями відповідних нервів (мовний, язикоглотковий, блукаючий). Зачатки смакових бруньок вдаються в епітелій сосочка, що підлягає, і поступово набувають вигляду цибулин.

Орган смаку у людини представлений безліччю (близько 2 - 3 тис.) смакових бруньок,розташованих у багатошаровому епітелії бічних поверхонь жолобуватих, листоподібнихі грибоподібних сосочків язика, атакож у слизовій оболонці піднебіння, зіва, глотки та надгортанника. В епітелії кожного сосочка, оточеного валом, розташовано до 200 смакових бруньок, на решті – по кілька бруньок. Між сосочками, а також у ровики сосочків, оточених валом, відкриваються вивідні протоки. слинних залоз язика,виділяють секрет, що омиває смакові нирки. Смакові бруньки займають усю товщину епітеліального покриву сосочків язика.

Смакові ниркимають еліпсоїдну форму, складаються з 20 - 30 щільно прилеглих один до одного смакових сенсорних епітеліоцитіві підтримуючих клітин,в основі яких знаходяться базальні клітини(Рис. 264). На вершині кожної смакової нирки є смаковий отвір (смакова пора),яке веде до маленької смакову ямку,утворену верхівками смакових клітин. Більшість клітин проходять через усю смакову нирку від базальної мембрани до смакової ямки, до якої конвергують апікальні частини цих клітин. Дрібні базальні клітиниполіедричні форми, розташовані на базальній мембрані по периферії смакової нирки, не досягають смакової ямки. Вони виявляються фігури мітозу. Базальні клітини є стовбуровими.

Подовжені смакові сенсорні епітеліоцитимають овальне ядро, розташоване у базальній частині клітин. Їхня цитоплазма бідна рибосомами та елементами гранулярного ендоплазматичного ретикулуму, тому вона виглядає електронно-прозорою («світлі» клітини). В апікальній частині розташовані добре розвинений агранулярний ендоплазматичний ретикулум та мітохондрії. Комплекс Гольджі розвинений слабо. Розрізняють два типи смакових сенсорних епітеліоцитів. У клітинах першого типу знаходиться велика кількість везикул діаметром близько 70 нм з електронно-щільною серцевиною, що містять катехоламіни. У клітинах другого типу везикули відсутні. Можливо, вони становлять різні стадії диференціювання сенсорних клітин. На апікальній поверхні кожної смакової клітини, зверненої у бік смакової ямки, є мікроворсинки, що вступають у контакт із розчиненими речовинами. Більшість мікроворсинок, видимих ​​при світловій мікроскопії, належить підтримуючим епітеліоцитам, які оточують сенсорні з усіх боків, крім апікальної. Тривалість життя сенсорних епітеліоцитів вбирається у 10 днів. Нові клітини утворюються з базальних, які діляться, з'єднуються з аферентними нервовими волокнами та диференціюються. У цьому новоутворена смакова клітина, що з певним волокном, зберігає свою специфічність (D. Schneider, 1972).

Серед підтримуючих епітеліоцитіврозрізняють два типи клітин. Подовжені клітини, позбавлені мікроворсинок, розташовуються на периферії смакової нирки, відокремлюючи її від навколишнього епітелію. Інші оточують смакові сенсорні клітини. Це циліндричні клітини, що мають більш електронно-щільну цитоплазму, ніж нейросенсорні, багату на гранулярний ендоплазматичний ретикулум і рибосомами, секреторними гранулами різної зрілості, елементами розвиненого комплексу Гольджі. Очевидно, вони секретують полісахариди, які у смакову ямку. Апікальна поверхня клітин покрита довгими мікроворсинками, у яких проходять пучки мікрофіламентів. Мікроворсинки обох типів клітин, що переплітаються між собою, занурені в електронно-щільну речовину, багату білком і мукопротеїнами, з високою активністю фосфатаз. Нервові закінчення VII та IX пар черепних нервів утворюють множинні синапси з цитолемою смакових сенсорних клітин.

Розчинені в слині молекули смакових речовин, адсорбовані на глікокаліксі мікроворсинок, реагують з рецепторними білками, вбудованими в цитолему мікроворсинок сенсорних епітеліоцитів. Розрізняють чотири смакові відчуття: гірке, солоне, кисле та солодке. Сенсорні клітини мають дуже високу чутливість. Так, поріг сприйняття (моль-л" 1) кухонної солі становить 1 10~ , глюкози - 8 10~ 2 , сахарози - 1 10~ 2 , соляної кислоти - 9 10~ 4 , лимонної кислоти - 2,3 1 (Г 3 , сульфату хініну - 8 - 1 (Г б (L. Beidler, 1971). На слизовій оболонці язика розрізняють області сприйняття смакових відчуттів. Більшість їх змішані і перекривають один одного. Однак гіркий смак сприймається головним чином сосочками основи язика. Одна сенсорна клітина кілька смакових подразнень.

Взаємодія молекул із рецепторами викликає виникнення рецепторного потенціалу, який через синапси передається аферентним волокнам. Кожне з них розгалужується і іннервує безліч нейросенсорних клітин різних смакових нирок. Аферентні нервові волокна мають певний смаковий профіль. Так, багато волокон язикоглоткового нерва збуджуються особливо сильно під дією гірких речовин, а лицьового нерва - під дією кислих, солоних і солодких, проте одні волокна активніше реагують на солоні речовини, інші - на солодкі.

Нервовий імпульс від передніх 2 /з язика передається нервовими волокнами язичного нерва,а потім барабанної струни лицевого нерваВід жолобоподібних сосочків, м'якого піднебіння і піднебінних дужок імпульс йде по волокнах язикоглот очного нерва,від надгортанника - по блукаючий нерв.Тіла I нейронів залягають у відповідних вузлах VII, IX, X пар черепних нервів,їх аксони направляються у складі зазначених нервів чутливе ядро ​​одиночного шляху,розташоване в довгастому мозку, і закінчуються синапсами на тілах II нейронів. Центральні відростки цих клітин (II нейронів) прямують через медіальну петлю в таламус,де знаходяться III нейрони (Вентральне зад нелатеральне ядро).Аксони цих нейронів йдуть до кіркового кінця смакового аналізатора,розташованому в корі парагиппокампальной звивини, гачка і гіпокампа (амонова роги)) (рис. 265).

Рис. 264. Будова смакової ложки (схема):

1-смакова клітина, 2 - підтримуюча клітина, 3 - смакова пора, 4 - мікроворсинки, 5 – епітеліальна клітина, 6 – нервові закінчення, 7 – нервове волокно

Рис. 265. Провідний шлях органу смаку:

/ - задній таламус, 2 - волокна, що з'єднують таламус і гачок, 3 - волокна, що з'єднують ядро ​​одиночного шляху та таламус, 4 - ядро одиночного шляху, 5 - смакові волокна у складі верхнього гортанного нерва (блукаючий нерв), 6 - смакові волокна у складі язикоглоткового нерва; 7 - смакові волокна у складі барабанної струни, 8 - мова, 9 - Гачок.

Орган слуху - У людини він парний - дозволяє сприймати та аналізувати все різноманіття звуків зовнішнього світу. Завдяки слуху людина як розрізняє звуки, розпізнає їх характер, місцезнаходження, а й опановує здатністю говорити.

Розрізняють зовнішнє, середнє та внутрішнє вухо людини:

Зовнішнє вухо - звукопровідна частина органу слуху - складається з вушної раковини, що вловлює звукові коливання, і зовнішнього слухового проходу, яким звукові хвилі направляються до барабанної перетинки.

Вушна раковина являє собою хрящову пластинку, покриту надхрящницею та шкірою; нижня її частина - мочка - позбавлена ​​хряща і містить жирову клітковину. Вушна раковина багато іннервована: до неї підходять гілки великого вушного, вушно-скроневого і блукаючого нервів. Ці нервові комунікації пов'язують її з глибокими структурами мозку, регулюючими діяльність внутрішніх органів. До вушної раковини підходять і м'язи: піднімаюча, що рухає вперед, відтягує назад, але всі вони носять рудиментарний характер, і людина, як правило, не може активно рухати вушною раковиною, уловлюючи звукові коливання, як це роблять, наприклад, тварини. З вушної раковини звукова хвиля потрапляє в зовнішній слуховий прохіддовжиною 2-е сантиметра та діаметром близько сантиметра. На всьому протязі він покритий шкірою. У її товщі залягають сальні залози, а також сірчані, що виділяють вушну сірку.

Середнє вухо відокремлено від зовнішнього барабанною перетинкою, утвореною сполучною тканиною. Барабанна перетинкаслужить зовнішньою стінкою(а всього стін шість) Вузька вертикальна камера - барабанна порожнина. Ця порожнина є основною частиною середнього вуха людини; в ній знаходиться ланцюжок із трьох мініатюрних слухових кісточок, рухомо з'єднаних між собою суглобами. Ланцюжок підтримують у стані деякої напруги два дуже маленькі м'язи.

Перша з трьох кісточок - молоточок - зрощена з барабанною перетинкою. Коливання перетинки, які під дією звукових хвиль, передаються молоточку, від нього другий кісточці - ковадлі, а потім третій - стремені. Основа стремена рухомо вставлена ​​у віконце овальної форми, "вирізане" на внутрішній стінці барабанної порожнини.Ця стінка(її називають лабіринтною) відокремлює барабанну порожнину від внутрішнього вуха. Крім вікна, що прикривається основою стремена, в стінці є ще один круглий отвір. вікно равлика, закрите тонкою перетинкою. У товщі лабіринтної стінки проходить лицьовий нерв.

До середнього вуха відноситься також слухова, або євстахієва, труба, що з'єднує барабанну порожнину з носоглоткою. Через цю трубу довжиною 3,5 - 4,5 сантиметра тиск повітря барабанної порожнини врівноважується з атмосферним тиском.

Внутрішнє вухо як частина органу слуху представлено напередодні та равликом.

Напередодні - Мініатюрна кісткова камера - спереду переходить в равлик - тонкостінну кісткову трубку, закручену в спіраль. Ця трубка робить два з половиною завитки навколо кісткового осьового стрижня, поступово звужуючись до верхівки. За формою вона дуже нагадує виноградний равлик (звідси і назва).

Висота від основи равликидо її верхівки становить 4 – 5 міліметрів. Порожнина равлика розділена на три самостійні канали спіральним кістковим виступом і сполучнотканинною мембраною. Верхній канал, що сповідується з напередодні, називають сходами напередодні , нижній канал, або барабанні сходидосягає стінки барабанної порожнини і впирається прямо в кругле вікно, закрите перетинкою. Ці два канали повідомляються між собою через вузький отвір в області верхівки равлика. Вони заповнені специфічною рідиною – перилимфою, яка під дією звуку коливається. Спочатку від поштовхів стремена починає коливатися перилимфа, що заповнює сходи передодня, та був через отвір у області -верхушки хвиля коливань передається перилимфе барабанних сходів.

Третій, перетинчастий канал, утворений сполучнотканинною мембраною, як би вставлений в кістковий лабіринт равлика і повторює його формою. Він теж заповнений рідиною – ендолімфою. М'які стінки перетинчастого каналу дуже чуйно реагують на коливання перилимфи і передають їх ендолімфі. І вже під її впливом починають вібрувати колагенові волокна основної мембрани, що виступає у просвіт перетинчастого каналу. На цій мембрані розташований власне рецепторний апарат слухового аналізатора - слуховий, або кортієвий орган. У рецепторних волоскових клітинах апарату фізична енергія звукових коливань перетворюється на нервові імпульси.

До волоскових клітин підходять чутливі закінчення слухового нерва, які сприймають інформацію про звук і по нервових волокнах передають її далі, слухові центри головного мозку. Вищий слуховий центр розташований у скроневій частці кори великих півкуль: тут здійснюється аналіз та синтез звукових сигналів.

39. Орган рівноваги: ​​загальний план будови. Проводить шлях вестибулярного аналізатора.

Напередодні слимаковий орган у процесі еволюції у тварин виник як складно влаштований орган рівноваги(переддень ), що сприймає положення тіла(Голови) при його переміщенні у просторі, та орган слуху. Перший у вигляді примітивно влаштованої освіти(Статична бульбашка) з'являється ще у безхребетних. У рибу зв'язку з ускладненням їх рухових функцій формується спочатку один, та був другий полукружный канал. У наземних хребетнихз їх складними рухами утворився апарат, який у людини представлений напередодні і трьома напівкружними каналами, розташованими в трьох взаємно перпендикулярних площинах і сприймають не тільки положення тіла в просторі та його переміщення по прямій, а й руху(Повороти тіла, голови в будь-якій площині). Проводить шлях вестибулярного (статокінетичного) аналізаторазабезпечує проведення нервових імпульсів від волоскових сенсорних клітин ампулярних гребінців(Ампули напівкружних проток) та плям(еліптичного та сферичного мішечків) у кіркові центри півкуль великого мозку. Тіла перших нейронівстатокінетичного аналізатора лежать у переддверному вузлі, що знаходиться на дні внутрішнього слухового проходу. Периферичні відросткипсевдоуніполярні клітини переддверного вузла закінчуються на волоскових сенсорних клітинах ампулярних гребінців і плям. Центральні відросткипсевдоуніполярні клітини у вигляді переддверної частини переддверно-равликового нерва разом з равликовою частиною через внутрішній слуховий отвір вступають у порожнину черепа, а потім в мозок до вестибулярних ядр, що лежать в області вестибулярного поля, area vesribularis ромбовидної ямки. Висхідна частина волокон закінчується на клітинах верхнього вестибулярного ядра(Бехтерьова). Волокна складові низхідну частину, закінчуються в медіальному (Швальбі), латеральному (Дейтерса) і нижньому Роллері) вестибулярних ядpax.

Аксони клітин вестибулярних ядер (ІІ нейрони) утворюють ряд пучків, які йдуть до мозочка, до ядрам нервів очних м'язів ядрам вегетативних центрів, корі головного мозку та до спинного мозку.

Частина аксонів клітин латерального та верхнього вестибулярного ядра у вигляді переддверно-спинномозкового шляху прямує в спинний моя розташовуючись по периферії на межі переднього та бокової канатиків і закінчується посегментно на рухових анімальних клітинах передніх рогів, здійснюючи проведення вестибулярних імпульсів на м'язи шиї тулуба та кінцівок, забезпечуючи під.

Частина аксонів нейронів латерального вестибулярного ядра прямує в медіальний поздовжній пучок своєї та протилежної сторони, забезпечуючи зв'язок органу рівноваги через латеральне ядро ​​з ядрами черепних нервів (III, IV, VI нар), що іннервують м'язи очного яблука, що дозволяє зберегти напрям погляду, незважаючи на зміни положення голови. Підтримка рівноваги тіла значною мірою залежить від узгоджених рухів очних яблук та голови.

Аксони клітин вестибулярних ядер утворюють зв'язки з нейронами ретикулярної формації мозкового стовбура та з ядрами покришки середнього мозку. Поява вегетативних реакцій (урідження пульсу, падіння артеріального тиску, нудота, блювання, збліднення обличчя, посилення перистальтики шлунково-кишкового тракту і т.д.) у відповідь на надмірне подразнення вестибулярного апарату можна пояснити наявністю зв'язків вестибулярних форм язикоглоткового нервів.

Свідоме визначення положення голови досягається наявністю зв'язків вестибулярних ядер з корою півкуль великої мозку.

Аксони III нейронів проходять через задню частину задньої ніжки внутрішньої капсули і досягають коркового ядра стато-кінетичного аналізатора, яке розсіяне в корі верхньої скроневої та постцентральної звивин, а також у верхній тім'яній часточці півкуль великого мозку.

Проводить шлях слухового аналізатора здійснює зв'язок кортієва органу з вищерозташованими відділами ЦНС. Перший нейрон знаходиться в спіральному вузлі, розташованому в основі порожнистого равликового вузла проходять каналами кісткової спіральної пластинки до спірального органу і закінчуються у зовнішніх волоскових клітин. Аксони спірального вузла складають слуховий нерв, що вступає в ділянку мостомозжечкового кута в стовбур мозку, де й закінчуються синапсами з клітинами дорсального та вентрального ядер.

Аксони других нейронів від клітин дорсального ядра утворюють мозкові смужки що у ромбовидної ямці межі мосту і довгастого мозку. Більшість мозкової смужки переходить на протилежний бік і близько середньої лінії переходить занурюється в речовину мозку, підключаючись до латеральної петлі свого боку. Аксони других нейронів від клітин вентрального ядра беруть участь в утворенні трапецієподібного тіла. Більшість аксонів переходить на протилежний бік, перемикаючись у верхній оливі та ядрах трапецієподібного тіла. Найменша частина волокон закінчується зі свого боку.

Аксони ядер верхньої оливи та трапецієподібного тіла (III нейрон) беруть участь в утворенні латеральної петлі, що має волокна II та III нейронів. Частина волокон II нейрона перериваються в ядрі латеральної петлі або перемикаються на III нейрон у медіальному колінчастому тілі. Ці волокна III нейрона латеральної петлі, пройшовши повз медіальне колінчасте тіло, закінчуються в нижньому двоолмії середнього мозку, де формується tr.tectospinalis. Ті волокна латеральної петлі, що відносяться до нейронів верхньої оливи, з моста проникають у верхні ніжки мозочка і потім досягають його ядер, а інша частина аксонів верхньої оливи прямує до мотонейронів спинного мозку. Аксони III нейрона, розташовані в медіальному колінчастому тілі, формують слухове сяйво, що закінчується в поперечній звивині Гешля скроневої частки.

Центральне представництво слухового аналізатора.

У людини кірковим слуховим центром є поперечна звивина Гешля, включаючи відповідно до цитоархітектонічним розподілом Бродмана поля 22, 41, 42, 44, 52 кори великих півкуль.

У висновку слід сказати, що як і в інших кіркових представництвах інших аналізаторів у слуховій системі існує взаємозв'язок між зонами слухової області кори. Так, кожна з зон слухової області кори пов'язана з іншими зонами, організованими тонотопічно. Крім того, є гомотопічна організація зв'язків між аналогічними зонами слухової кори двох півкуль (існують як внутрішньокіркові, так і міжпівкульні зв'язки). При цьому основна частина зв'язків (94%) гомотопічно закінчуються на клітинах III та IV шарів і лише незначна частина – у V та VI шарах.

94. Вестибулярний периферичний аналізатор.Напередодні лабіринту є два перетинчасті мішечки з отолітовим апаратом, що знаходиться в них. На внутрішній поверхні мішечків є піднесення (плями), вистелені нейроепітелієм, що складається з опорних та волоскових клітин. Волоски чутливих клітин утворюють мережу, яка вкрита желеподібною субстанцією, що містить мікроскопічні кристали - отоліт. При прямолінійних рухах тіла відбувається зміщення отолітів та механічний тиск, що викликає подразнення нейроепітеліальних клітин. Імпульс передається переддверному вузлу, а потім по вестибулярному нерву (VIII пара) у довгастий мозок.

На внутрішній поверхні ампул перетинчастих проток є виступ - ампулярний гребінець, що складається з чутливих клітин нейроепітелію та опорних клітин. Чутливі волоски, що склеюються між собою, представлені у вигляді пензлика (купуля). Роздратування нейроепітелію відбувається в результаті переміщення ендолімфи при зміщенні тіла під кутом (кутові прискорення). Імпульс передається волокнами вестибулярної гілки переддверно-равликового нерва, яка закінчується в ядрах довгастого мозку. Ця вестибулярна зона пов'язана з мозком, спинним мозком, ядрами окорухових центрів, корою головного мозку.

Відповідно до асоціативних зв'язків вестибулярного аналізатора розрізняють вестибулярні реакції: вестибулосенсорні, вестибуловегетативні, вестибулосоматичні (анімальні), вестибуломозжечкові, вестибулоспінальні, вестибулолазорухові.

95. Проводить шлях вестибулярного (статокінетичного) аналізаторазабезпечує проведення нервових імпульсів від волоскових сенсорних клітин ампулярних гребінців (ампули напівкружних проток) та плям (еліптичного та сферичного мішечків) у кіркові центри півкуль великого мозку.

Тіла перших нейронів статокінетичного аналізаторалежать у переддверному вузлі, що знаходиться на дні внутрішнього слухового проходу. Периферичні відростки псевдоуніполярних клітин переддверного вузла закінчуються на волоскових сенсорних клітинах ампулярних гребінців і плям.

Центральні відростки псевдоуніполярних клітин у вигляді переддверної частини переддверно-равликового нерва разом з равликовою частиною через внутрішній слуховий отвір вступають у порожнину черепа, а потім в мозок до вестибулярних ядр, що лежать в області вестибулярного поля, area vesribularis

Висхідна частина волокон закінчується на клітинах верхнього вестибулярного ядра (Бехтерева*) Волокна складові низхідну частину, закінчуються в медіальному (Швальбі**), латеральному (Дейтерса***) та нижньому Роллеру****) вестибулярних ядpax

Аксони клітин вестибулярних ядер (ІІ нейрони)утворюють ряд пучків, які йдуть до мозочка, до ядрам нервів очних м'язів, ядрам вегетативних центрів, корі головного мозку, до спинного мозку.

Частина аксонів клітин латерального та верхнього вестибулярного ядрау вигляді переддверно-спинномозкового шляху прямує в спинний моя розташовуючись по периферії на межі переднього та бокової канатиків і закінчується посегментно на рухових анімальних клітинах передніх рогів, здійснюючи проведення вестибулярних імпульсів на м'язи шиї тулуба та кінцівок, забезпечуючи під

Частина аксонів нейронів латерального вестибулярного ядрапрямує в медіальний поздовжній пучок своєї та протилежної сторони, забезпечуючи зв'язок органу рівноваги через латеральне ядро ​​з ядрами черепних нервів (III, IV, VI нар), що іннервують м'язи очного яблука, що дозволяє зберегти напрям погляду, незважаючи на зміни положення голови. Підтримання рівноваги тіла значною мірою залежить від узгоджених рухів очних яблук та голови

Аксони клітин вестибулярних ядерутворюють зв'язки з нейронами ретикулярної формації мозкового стовбура та з ядрами покришки середнього мозку

Поява вегетативних реакцій(урідження пульсу, падіння артеріального тиску, нудота, блювання, збліднення обличчя, посилення перистальтики шлунково-кишкового тракту і т.д.) у відповідь на надмірне подразнення вестибулярного апарату можна пояснити наявністю зв'язків вестибулярних ядер через ретикулярну формацію з ядрами

Свідоме визначення положення голови досягається наявністю зв'язків вестибулярних ядерз корою півкуль великою мозку При цьому аксони клітин вестибулярних ядер переходять на протилежний бік і прямують у складі медіальної петлі до латерального ядра таламуса, де перемикаються на III нейрони

Аксони III нейронівпроходять через задню частину задньої ніжки внутрішньої капсули і досягають кіркового ядрастато-кінетичного аналізатора, яке розсіяне в корі верхньої скроневої та постцентральної звивин, а також у верхній тім'яній часточці півкуль великого мозку

96. Сторонні тіла в зовнішньому слуховому проході найчастіше зустрічаються у дітей, коли під час гри вони запихають собі у вухо різні дрібні предмети (гудзики, кульки, камінці, горошини, квасоля, папір і т.д.). Однак і у дорослих нерідко виявляють сторонні тіла у зовнішньому слуховому проході. Ними можуть бути уламки сірників, шматочки вати, що застрягають у слуховому проході в момент очищення вуха від сірки, води, комахи і т.д.

клінічна картиназалежить від величини та характеру сторонніх тіл зовнішнього вуха. Так, сторонні тіла з гладкою поверхнею зазвичай не травмують шкіру зовнішнього слухового проходу і тривалий час можуть викликати неприємних відчуттів. Всі інші предмети часто призводять до реактивного запалення шкіри зовнішнього слухового проходу з утворенням ранової або виразкової поверхні. Набряклі від вологи, вкриті вушною сіркою сторонні тіла (вата, горошина, квасоля тощо) можуть призвести до закупорки слухового проходу. Слід мати на увазі, що одним із симптомів стороннього тіла вуха є зниження слуху на кшталт порушення звукопроведення. Воно виникає внаслідок повної закупорки слухового проходу. Ряд сторонніх тіл (горох, насіння) здатні в умовах вологості та тепла набухати, тому їх видаляють після вливання речовин, що сприяють зморщуванню. Комахи, що потрапили у вухо, у момент рухів викликають неприємні, іноді болючі відчуття.

ДіагностикаРозпізнавання сторонніх тіл зазвичай не становить труднощів. Великі сторонні тіла затримуються в хрящовій частині слухового проходу, а дрібні можуть проникати вглиб кісткового відділу. Вони добре видно при отоскопії. Таким чином, діагноз стороннього тіла зовнішнього слухового проходу повинен і може бути поставлений при отоскопії. У тих випадках, коли при невдалих або невмілих спробах видалення стороннього тіла, здійснених раніше, виникло запалення з інфільтрацією стінок зовнішнього слухового проходу, діагностика стає утрудненою. У разі при підозрі на стороннє тіло показаний короткочасний наркоз, під час якого можливі як отоскопія, і видалення стороннього тіла. Для виявлення металевих сторонніх тіл вдаються до рентгенографії.

Лікування.Після визначення величини, форми та характеру стороннього тіла, наявності чи відсутності будь-якого ускладнення вибирають метод його видалення. Найбільш безпечним методом видалення неускладнених сторонніх тіл є вимивання їх теплою водою зі шприца типу Жане ємністю 100-150 мл, яке виробляють так само, як видалення сірчаної пробки. При спробі видалення пінцетом або щипцями стороннє тіло може вислизнути і проникнути з хрящового відділу до кісткового відділу слухового проходу, а іноді навіть через барабанну перетинку в середнє вухо. У цих випадках вилучення стороннього тіла стає більш важким і вимагає дотримання великої обережності та хорошої фіксації голови хворого, необхідний короткочасний наркоз. Гачок зонда обов'язково під контролем зору проводять за стороннє тіло і витягають його. Ускладненням інструментального видалення стороннього тіла може бути розрив барабанної перетинки, вивихання слухових кісточок тощо. Набряклі сторонні тіла (горох, боби, квасоля і т.д.) повинні бути попередньо зневоднені вливанням 70% спирту в слуховий прохід протягом 2-3 днів, внаслідок чого вони зморщуються і видаляються без особливих зусиль промиванням. Комах при попаданні у вухо умертвляють вливанням у слуховий прохід кількох крапель чистого спирту або підігрітої рідкої олії, а потім видаляють промиванням. У тих випадках, коли стороннє тіло вклинилося в кістковому відділі і спричинило різке запалення тканин слухового проходу або призвело до травм барабанної перетинки, вдаються до оперативного втручання під наркозом. Виробляють розріз м'яких тканин позаду вушної раковини, оголюють та розрізають задню стінку шкірного слухового проходу та видаляють стороннє тіло. Іноді слід хірургічним шляхом розширити просвіт кісткового відділу за рахунок видалення частини задньої стінки.

Перший нейрон провідних шляхів слухового аналізатора - згадані вище біполярні клітини. Їхні аксони утворюють равликовий нерв, волокна якого входять у довгастий мозок і закінчуються в ядрах, де розташовані клітини другого нейрона провідних шляхів. Аксони клітин другого нейрона доходять до внутрішнього колінчастого тіла,

Рис. 5.

1 - рецептори кортієва органу; 2 - тіла біполярних нейронів; 3 - равликовий нерв; 4 - ядра довгастого мозку, де розташовані тіла другого нейрона провідних шляхів; 5 - внутрішнє колінчасте тіло, де починається третій нейрон основних провідних шляхів; 6 * - верхня поверхня скроневої частки кори великих півкуль (нижня стінка поперечної щілини) , де закінчується третій нейрон, 7 - нервові волокна, що зв'язують обидва внутрішні колінчасті тіла, 8 - задні горби четверогормия;

Механізм сприйняття звуку. Теорія резонансу

Теорія Гельмгольця знайшла собі багато прихильників і досі вважається класичною. Виходячи з будови периферичного слухового апарату, Гельмгольц запропонував свою резонансну теорію слуху, згідно з якою окремі частини основної мембрани – «струни» коливаються при дії звуків певної частоти. Чутливі клітини кортієва органу сприймають ці коливання і передають нервом слуховим центрам. За наявності складних звуків одночасно відбувається коливання кількох ділянок. Таким чином, згідно з резонансною теорією слуху Гельмгольця, сприйняття звуків різних частот відбувається в різних ділянках равлика, а саме, за аналогією з музичними інструментами, звуки високої частоти викликають коливання коротких волокон у основи равлика, а низькі звуки приводять у коливальні рухи довгі волокна біля верхівки равлики. Гельмгольц вважав, що центру слуху досягають вже диференційовані роздратування, а кіркові центри синтезують отримані імпульси у слухове відчуття. Безумовним є одне положення: наявність просторового розміщення рецепції різних тонів у равлику. Бекеші теорія слуху (гідростатична теорія слуху, теорія хвилі, що біжить), що пояснює первинний аналіз звуків у равлику зрушенням стовпа пери-і ендолімфи і деформацією основної мембрани при коливаннях підстави стремена, що поширюються у напрямку до верхівки равлика у вигляді хвилі, що біжить.

Фізіологічний механізм сприйняття звуку заснований на двох процесах, що відбуваються в равлику: 1) поділ звуків різної частоти за місцем їх найбільшого впливу на основну мембрану равлика та 2) перетворення рецепторними клітинами механічних коливань на нервове збудження. Звукові коливання, що надходять у внутрішнє вухо через овальне вікно, передаються перилимфе, а коливання цієї рідини призводять до усунення основної мембрани. Від висоти звуку залежить висота стовпа рідини, що коливається і, відповідно, місце найбільшого зміщення основної мембрани. Таким чином, при різних за висотою звуках збуджуються різні волоскові клітини та різні нервові волокна. Збільшення сили звуку призводить до збільшення числа збуджених волоскових клітин та нервових волокон, що дозволяє розрізняти інтенсивність звукових коливань. Перетворення коливань на процес збудження здійснюється спеціальними рецепторами - волосковими клітинами. Волоски цих клітин занурені в покривну мембрану. Механічні коливання при дії звуку призводять до зміщення покривної мембрани щодо рецепторних клітин та згинання волосків. У рецепторних клітинах механічне усунення волосків викликає процес збуджень.