Головна · Паразити в організмі · Проміжний мозок, середній мозок, мозочок, довгастий мозок та органи почуттів ссавців. Ссавці Мозок ссавців

Проміжний мозок, середній мозок, мозочок, довгастий мозок та органи почуттів ссавців. Ссавці Мозок ссавців

Загальні характеристики: Мозок ссавців можна поділити на два типи: спинний та головний мозок. У свою чергу головний мозок поділяється на: 1. Довгастий мозок 2. Задній мозок 3. Середній мозок 4. Проміжний мозок 5. Кінцевий мозок

Мозок кролика: I – зверху; II – знизу; III – збоку; IV – поздовжній розріз. 1 – великі півкулі; 2 - нюхові частки; 3 - зоровий нерв; 4 – епіфіз; 5 – середній мозок; 6 - мозок; 7 - довгастий мозок; 8 – гіпофіз; 9 - вароліїв міст; 10 - мозкова лійка; 11 - мозолисте тіло

Мозковий стовбур складається з довгастого мозку, варолієвого мосту та середнього мозку. Часто в нього включають мозок.

Мозок У ссавців мозок складається з черв'яка (середня частина) і двох бічних часток. У однопрохідних середня частина більше бічних, у сумчастих вони приблизно подібні, а відмінністю вищих ссавців є збільшення бічних часток, пов'язаних з корою великих півкуль. Для збільшення площі поверхні мозочка, як і великі півкулі, покритий борознами та звивинами. Функції мозочка: Хробак відповідає позу, тонус осьових м'язів тіла та проксимальних кінців м'язів Координація рухів Регуляція рівноваги

Середній мозок входить до складу ствола головного мозку. Є зоровим центром мозку. Вентральну частину складають масивні ніжки мозку, основну частину яких займають пірамідні шляхи. Між ніжками знаходиться міжніжкова ямка (лат. fossa interpeduncularis), з якої виходить III нерв. Дорсальна частина - платівка чотирипагорби, дві пари горбків. Верхні пагорби зорові, вони більші за нижні (слухові). З дорсального боку межі з мостом відходить IV нерв. У глибині покришки середнього мозку (під четверохолмієм) знаходяться ядра окорухових нервів, червоні ядра (управління рухом), чорна речовина (ініціація рухів), ретикулярна формація.

Проміжний мозок Складається з: Таламічний мозок 1. Таламус (зоровий бугор) 2. Епіталамуса 3. Метаталамус Гіпоталамус Третій шлуночок

Таламус – складається із сірої речовини, парне утворення яйцеподібної форми. Центр чутливості. Епіталамус - утворює шишкоподібне тіло (епіфіз), заліза внутрішньої секреції, відповідає за синхронізацію біоритмів організму. Метаталамус – утворений латеральним та медіальним колінчастими тілами, центр слуху. Гіпоталамус - включає соскоподібні тіла, що є підкірковими центрами нюху, гіпофіз, зоровий перехрест, II пари черепних нервів, сірий бугор, що являє собою вегетативний центр обміну речовин і терморегуляції. У гіпоталамусі містяться ядра, що контролюють ендокринні та вегетативні процеси. Третій шлуночок – порожнина проміжного мозку. Він є вузьким, розташованим в сагітальній площині щілиноподібним простором. Третій шлуночок має п'ять стінок.

1 – кора 2 – зовнішній шар кори 3 – лімбічна система 4 – таламус 5 – гіпоталамус 6 – четверогір'я 7 – мозочок 8 – довгастий мозок

Кінцевий мозок складається з двох півкуль великого мозку (покритих корою), мозолистого тіла, смугастого тіла та нюхового мозку. Кора великих півкуль розподіляється на давню, стару та нову кору. Стародавня кора виконує найнеобхідніші функції, такі як розкриття очей. Стара кора відповідає за вияв емоцій. Нова кора відповідає за найвищу нервову діяльність. Мозолисте тіло з'єднує дві півкулі мозку. Відсутня у сумчастих та клоочних. Смугасте тіло виконує функції гіпертонусу скелетних м'язів, порушення складних рухових реакцій та харчовидобувної поведінки, гальмування формування умовних рефлексів. Нюховий мозок відповідає за всі структури кінцевого мозку, пов'язані з нюхом.

Передній мозок – це найбільший відділ головного мозку. У різних видів його абсолютний та відносний розміри дуже варіюють. Головна особливість переднього мозку – значний розвиток кори півкуль, яка збирає всю сенсорну інформацію від органів чуття, виробляє вищий аналіз та синтез цієї інформації та стає апаратом тонкої умовно-рефлекторної діяльності, а у високоорганізованих ссавців – і психічної діяльності (маммальний тип мозку).

У найбільш високоорганізованих ссавців кора має борозни та звивини, що значно збільшує її поверхню.

Для переднього мозку ссавців та людини характерна функціональна асиметрія. У людини вона виявляється у тому, що права півкуля відповідає за образне мислення, і ліве - за абстрактне. Крім того, у лівій півкулі знаходяться центри усного та писемного мовлення.

Проміжний мозокмістить близько 40 ядер. Спеціальні ядра таламуса переробляють зорові, тактильні, смакові та інтероцептивні сигнали, направляючи їх потім у відповідні зони кори великих півкуль.

У гіпоталамусі зосереджені вищі вегетативні центри, які керують роботою внутрішніх органів через нервові та гуморальні механізми.

У середньому мозкуна зміну двоолмія приходить чотиригір'я. Його передні пагорби є зоровими, а задні пов'язані зі слуховими рефлексами. У центрі середнього мозку проходить ретикулярна формація, яка є джерелом висхідних впливів, що активують кору великих півкуль. Хоча передні частки є зоровими, аналіз зорової інформації здійснюється в зорових зонах кори, а частку середнього мозку доводиться головним чином управління очною мускулатурою - зміна просвіту зіниці, руху очей, напруга акомодації. У задніх пагорбах розташовані центри, що регулюють рух вушних раковин, натяг барабанної перетинки, переміщення слухових кісточок. Середній мозок також бере участь у регуляції тонусу скелетної мускулатури.

Мозжечокмає розвинені бічні частки (півкулі), покриті корою, та черв'як. Мозок пов'язаний з усіма відділами нервової системи, що мають відношення до управління рухами - з переднім мозком, стовбуром мозку і вестибулярним апаратом. Він забезпечує координацію рухів.

Продовгуватий мозок. У ньому з обох боків відокремлюються пучки нервових волокон, що йдуть до мозочка, а на нижній поверхні - довгасті валики, що отримали назву пірамід.

Головний мозок ссавців, зберігаючи загальні хребетним тваринам риси, відрізняється важливими особливостями, які змушують виділяти їх у особливий кортикальний тип.

У головному мозку ссавців найбільшої величини та складності досягає передній мозок, у якому більшість мозкової речовини зосереджена в корі півкуль, тоді як смугасті тіла відносно невеликі. Дах (кора) переднього мозку формується шляхом розростання нервової речовини стінок бічних шлуночків. Мозковий звід, що утворюється таким чином, носить назву вторинного склепіння або неопаліуму (neopallium); його зачатки з'являються у амфібій і більш помітні у рептилій та птахів. Він складається з нервових клітин та безм'якотних волокон (сіра речовина мозку). Обидві півкулі пов'язані між собою комісурою з білих (міелінізованих) волокон, званої мозолистим тілом. Тіла нейронів у корі півкуль розташовані пошарово, утворюючи своєрідні "екранні структури" (рис. 106). Така організація мозку дозволяє просторово відображати зовнішній світ на основі інформації, що надходить від органів чуття. Екранні структури характерні найважливіших мозкових центрів ссавців, тоді як в інших хребетних вони зустрічаються рідше, переважно у зорових центрах. Нова кора великих півкуль служить центром вищої нервової діяльності, що координує роботу інших відділів мозку (рис. 107). Лобові частки здійснюють управління спілкуванням тварин, зокрема акустичним; у людини вони пов'язані з промовою, тобто другою сигнальною системою.

Кора майже всіх ссавців утворює більшу чи меншу кількість борозен, що збільшують її поверхню. У найпростіших випадках є одна сильвієва борозна, що відокремлює лобову частку від скроневої; потім з'являється роландова борозна, що розділяє лобну і потиличну частки, та ін У приматів і зубастих китів число борозен особливо велике. Неопаліум ссавців більшою мірою, ніж комплекс кори середнього та переднього мозку птахів, забезпечує вищу нервову діяльність, накопичуючи сліди одиничних збуджень та їх поєднань, тобто збагачуючи так звану оперативну пам'ять. Це відкриває можливість на її основі обирати за нової ситуації оптимальні рішення. Найчастіше вони становлять нові комбінації вже відомих елементів. Виникнення у ссавців вищих асоціативних центрів - нової кори - не вело до ліквідації центрів, які керують інстинктивними актами, але лише підкорило їх вищому контролю.

Інші частини переднього мозку мають відносно менші розміри, але зберігають своє значення. Нюхові частки розташовані в передній частині внизу (нюхові цибулини та передні базальні ядра). Смугасті тіла ссавців виконують функцію регуляції інстинктивних реакцій під контролем кори півкуль.

Проміжний мозок невеликий і зверху прикритий півкулями переднього мозку. У ньому розташовані третій шлуночок і зорові горби, через які проходить зоровий тракт і де відбувається первинна обробка зорової інформації. У даху розташований невеликий епіфіз (секреторний орган). У дні проміжного мозку (гіпоталамус) розташовані вегетативні центри, що беруть участь у регуляції процесів метаболізму та терморегуляції. Там же знаходиться лійка, тісно поєднана з ендокринною залозою – гіпофізом. Останній бере участь у сезонній перебудові метаболізму та регуляції періодичних явищ (линьки, сплячки, розмноження, міграцій). Секретування ним відповідних гормонів відбувається під впливом речовин, що виділяються нейросекреторними клітинами гіпоталамуса і що надходять у гіпофіз кровоносних судин, що зв'язує його з гіпоталамусом.

Середній мозок малий; його дах поперечними борознами поділено на четверохолміе , в якому передні горби утворюють слабо виражену зорову кору, задні служать слуховими центрами, підлеглими контролю переднього мозку (рис. 108).

Мозок великий і складається з серединного черв'ячка і прилеглих до нього парних півкуль з бічними придатками. Як і в інших хребетних, з мозком пов'язана підтримка м'язового тонусу, пози, рівноваги та пропорційності рухів частин тіла. Тісні зв'язки мозочка з корою півкуль свідчать про існування вищого контролю і тут.

Довгастий мозок дає початок більшості черепних нервів (V – XII). У ньому розташовані центри дихання, роботи серця, травлення і т. п. З боків порожнини четвертого шлуночка відокремлюються пучки нервових волокон, що йдуть до мозочка і утворюють його задні ніжки. Нервові тракти пов'язують довгастий мозок зі спинним мозком.

Як і в інших хребетних, відносні розміри головного мозку збільшуються при зменшенні розмірів тіла та зростанні напруженості терморегуляції (Стрільників). Так, у великих комахоїдних, маса головного мозку становить близько 0,6% маси тіла, а у дрібних – до 1,2, у великих китоподібних – близько 0,3, а у дрібних – до 1,7% і т.д. Маса мозку приматів становить 0,6-1,9% від маси тіла, а в людини – близько 3%. У всіх ссавців маса переднього мозку перевищує масу інших відділів головного мозку: у різних групах вона становить 52-72% загальної маси мозку головного; у приматів цей показник зростає до 76-80%, а у людини-до 86% (Нікітенко, 1969).

Співвідношення мас головного та спинного мозку максимально у людини (45: 1), високо у приматів та китоподібних (10-15: 1) і нижче у хижаків, комахоїдних (3-5: 1) та копитних (2,5: 1). У рептилій воно завжди менше одиниці, а у птахів становить 1:2 - 5:1. Спинний мозок за допомогою провідних шляхів (біла речовина) пов'язаний з руховим центром кори півкуль, що здійснює вищий контроль над руховими актами та керування складними рухами. Спинні стовпи білої речовини складаються з волокон, що несуть імпульси від органів чуття і ентеро-рецепторів (аферентна інформація), тоді як у черевних стовпах переважають волокна, що несуть імпульси від мозку до м'язів та інших виконавчих органів (еферентна інформація). Короткі провідні шляхи пов'язують сусідні сегменти. Контроль вищих центрів мозку над роботою спинного мозку досягає у ссавців найбільшого рівня.

Ссавці мають 12 пар головних черепних нервів; розвивається XI пара - додаткові нерви (п. accessorius). Крім іннервації основних органів чуття (нюху, зору, слуху) і м'язової системи головні нерви беруть участь в утворенні вегетативної нервової системи, що контролює так звані вегетативні процеси, що не підкоряються вольовому (довільному) контролю. Парасимпатична нервова система утворена черепними нервами довгастого мозку та спинномозковими нервами крижового відділу.

ГОЛОВНИЙ МОЗОК

Головний мозок – encephalon – головна частина центрального відділу нервової системи, розташована в порожнині черепа. Розвиток його, як і спинного мозку, відбулося шляхом замикання країв нервової борозни з утворенням нервової трубки. Висока концентрація нервової тканини навколо п'яти бульбашок на передньому кінці тіла призвела до розвитку різноманітних за будовою та функцією структур (схема).

Схема будови головного мозку

Так, кінцевий мозок найбільш багатий на складні асоціативні структури, тісно пов'язані з органами почуттів найдавнішого нервово-епітеліального типу. Кінцевий мозок – це чутливо-асоціативна область, позбавлена ​​власних рухових центрів. Він характеризується розвитком двох структур: 1) 6а-зальних гангліїв у вигляді смугастих тіл – важливого асоціативного центру міцних, стабільних нервових зв'язків типу інстинктів та 2) кори головного мозку – великого поля вищих центрів, багатих можливостями встановлення лабільних асоціацій умовно-рефлекторного.

Середній мозок за походженням має подвійний характер. Крім чутливого поля, у ньому з'являються рухові центри - ядра III та IV пар черепних нервів та червоне ядро.

Ромбоподібний мозок має обидва відділи - чутливий та руховий. Його довгастий мозок є типовим тулубним мозком «дохребцевого» організму, що містить вісцеральні (рецепторні та ефекторні) та соматорецепторні компоненти (слуху, рівноваги та ін.).

Головний мозок з дорсальної поверхні розділяється поперечною щілиною - fissura trausversa cerebri на великий і ромбоподібний мозок.

Великий мозок – cerebrum. Складається з кінцевого, проміжного та середнього мозку, має дві півкулі, що представляють кінцевий мозок. Права та ліва півкулі великого мозку – hemispheria cerebri dextrum et sinistrum дорсально розмежовуються глибокою поздовжньою щілиною – fissura longitudinalis cerebri. Півкулі прикривають з дорсальної поверхні проміжний та середній мозок. З базального боку можна бачити частини проміжного мозку – гіпофіз та перехрест зорових нервів, а також середнього мозку – ніжки великого мозку.

Ромбоподібний мозок - ромбенcephalon. Складається із заднього мозку, в який входять мозок і мозковий міст, і довгастого мозку. Мозок - cerebellum розташовується дорсально від довгастого мозку і ззаду від півкуль великого мозку. На передньому кінці довгастого мозку з вентральної поверхні лежить мозковий міст – pons. Довгий мозок - medulla oblongata, s. myelencephalon безпосередньо продовжується в спинний мозок.

У рогатої худоби великий мозок порівняно короткий, широкий та високий; півкулі спереду звужені, ззаду сильно розширені, що надає мозку грушоподібної форми (рис. 162).

У коней великий мозок порівняно довгий, більш стиснутий з боків і нижче, ніж у жуйних. Звилин більше, ніж у рогатої худоби (рис. 163).

У свиней сильно розвинені латеральні нюхові тракти, а дугоподібні борозни не такі чіткі, як собака.

У собак загальна форма головного мозку залежить від обрисів черепа: вона то більш грушоподібна, то кругліша. Для мозку собаки типовими є три дугоподібні борозни на плащі.

Маса головного мозку новонароджених відрізняється від маси мозку дорослих, у різних тварин вона неоднакова (табл. 6).

Морські свинки, коні, велика рогата худоба, вівці народжуються «зрілими», з'являються на світ з масою головного мозку, що становить від маси мозку дорослих особин 40-60%, тоді як собаки, кішки, кролики, щури та миші - тварини, нездатні відразу після народження до активного існування (до самостійного пересування, харчування) мають відносно малий за розмірами мозок-13-17% від маси мозку дорослих тварин. Найнезрілішим (12%) у цьому ряду виявляється мозок дитини.

Розвиток мозку. На ранніх стадіях онто- та філогенезу головний мозок представляє розширений кінець мозкової трубки, який називається первинним, або прехордальним, мозковим міхуром, оскільки він лежить попереду хорди. Розвиток його функціонально пов'язаний з органом нюху, і його нюхова функція зберігається у всіх тварин, включаючи ссавців (рис. 164).

Рис. 162. Сагітальний розріз головного мозку великої рогатої худоби

Дещо пізніше позаду прехордального мозкового міхура на передньому кінці мозкової трубки з'являється вторинний мозковий міхур (його називають також епіхордальним мозковим міхуром, тому що він лежить дорсально від хорди). Розвиток вторинного мозкового міхура обумовлено: а) функцією зябрового апарату та органів бічної лінії водних тварин (відповідно органу рівноваги у наземних тварин); б) диференціюванням внутрішніх органів, яка, у свою чергу, була спричинена підвищенням інтенсивності обміну речовин та посиленням рухливості тварин і в) виникненням первинного асоціативного та коміссурального центру.

З удосконаленням органу зору епіхордального мозкового міхура відокремлюється середній мозковий міхур - mesencephalon. На цій триміхуровій стадії прехордальний мозковий міхур називають переднім мозком - prosencephalon, а епіхордальний мозковий міхур - заднім, або ромбоподібним, мозком - rhombencephalon. З дорсальної поверхні всі три відділи мозку досить різко відмежовуються друг від друга поперечними комісурами, чи спайками, з нервових волокон як попереду, і позаду середнього мозку. Надалі виникає п'ятиміхурова стадія мозку. З прехордального мозку утворюється кінцевий мозок - telencephalon як парного мозкового міхура і проміжний мозок - diencephalon.

Рис. 163. Головний мозок коня

Найвищого ступеня розвитку, особливо в області, плаща, кінцевий мозок досягає у ссавців, зокрема у людини. Проміжний мозок у нижчих тварин розвинений слабо, але потім з підвищенням організації тварин він стає вищим чутливим центром підкірки, пов'язаним з усіма рецепторами аналізаторів і через спинний мозок з усіма органами тіла, а також з корою великого мозку в міру її розростання. З нього ж походять очні бульбашки.

Майже одночасно з розподілом прехордального мозку диференціюється і ромбоподібний мозок на задній мозок - metencephalon

6. Маса головного мозку у свійських тварин різних видів

6. Маса головного мозку у домашніх тварин різних видів (за Ю.Т. Техвером, 1983) і довгастий мозок - мієленсефалон. Задній мозок спочатку представлений лише мозочком, який є підкірковим центром кореляції м'язових рухів для збереження рівноваги. Лише у ссавців до мозочка внаслідок диференціювання кори великого мозку додається мозковий міст. Довгастий мозок - безпосереднє похідне епюсордального мозкового міхура, функції якого він і зберігає.

Порожнини первинних мозкових міхурів у розвиненому мозку стають мозковими шлуночками. З порожнини прехордального мозку у кінцевому мозку виникають парні бічні шлуночки, а проміжному мозку - третій мозковий шлуночок. Всі три шлуночки з'єднуються міжшлуночковим отвором (монроїво). Шлуночок середнього мозкового міхура внаслідок розростання стінок останнього перетворюється на мозковий водопровід. Порожнина ж епіхордального мозкового міхура стає четвертим мозковим шлунком. Він повідомляється і з центральним спинномозковим каналом, і з мозковим водопроводом.

КІНЦЕВИЙ МОЗОК - telencephalon. Складається з двох півкуль великого мозку - hemispheria dextrum et sinistrum, розділених з дорсальної поверхні глибокою поздовжньою щілиною - fissura longitudinalis cerebri. У кожній півкулі розглядають плащ, нюховий мозок, смугасті тіла та бічні шлуночки мозку. Плащ розташований на дорсолатеральній поверхні півкуль, нюховий мозок лежить вентромедіально. Кордоном між плащем та нюховим мозком на вентральній поверхні мозку служить базальна прикордонна, або нюхова, борозна. Смугасте тіло лежить у вентральній стінці півкуль під корою, але дорсально від частин нюхового мозку.

Рис. 164. Стадії ембріонального розвитку мозку


Рис. 165. Головний мозок великої рогатої худоби з базальної поверхні

Плащ - pallium побудований з сірої та білої мозкової речовини. Сіра мозкова речовина – substantia grisea утворює кору великого мозку – cortex cerebri. На дорсолатеральній, базальній та медіальній поверхнях вона має численні звивини, відокремлені одна від одної глибокими щілинами; звивини вкриті дрібними борознами. Глибокі щілини, звивини та борозни мають спеціальні назви.

А. Борозни на базальній поверхні – прикордонні (рис. 165).

1. Базальна прикордонна, або нюхова, борозна - sulcus rhinalis lateralis. Лежить у латеральному відділі основи мозку, на межі між нюховим мозком та плащем. Каудальна частина борозни переходить на потиличну частку півкулі, утворюючи потилично-скроневу борозну.

2. Медіальна прикордонна щілина – sulcus rhienalis medialis. Лежить на медіальній поверхні, утворюючи каудомедіальний кордон грушоподібної частки.

Б. Борозни на дорсолатеральній поверхні плаща.

1. Латеральна сильвієва борозна (щілина) – fissura sylvia. Починається від базальної прикордонної борозни у площині перехреста зорових нервів. У ній проходить середня мозкова артерія. Вона ділиться на три гілки: каудальну, середню, або верхівкову, та ростральну. У глибині сильвієвої борозни лежить частина плаща – острівець Рейля.

2. Ектосільвієва, або перша дугоподібна, борозна - sulcus presylvius. Лежить дорсально та каудально від гілок сильвієвої борозни.

3. Надсильвієва, або друга дугоподібна, борозна – sulcus sup-rasylvius. Представлена ​​двома борознами: діагональною – слаборозвиненою, що лежить над ростральною гілкою сильвієвої борозни. Інша ж - власне надсильвієва борозна-слід паралельно ектосільвієвій борозні.

4. Ектомаргінальна, або третя дугоподібна, борозна – sulcus ectomarginalis. Складається із двох відокремлених частин. Обидві проходять уздовж дорсального краю плаща, причому задня ділянка зберігає назву латеральної борозни, а передня називається вінцевою борозеною.

В. Борозни на медіальній поверхні плаща.

1. Борозна мозолистого тіла – sulcus corporis callosi йде по дорсальному краю мозолистого тіла.

2. Поясна борозна лежить в обох півкулях над борозеною мозолистого тіла. Поділяється на ростральну частину або борозну коліна - sulcus genualis, і дорсокаудальну частину або борозну валика - sulcus splenialis.

Проводять шляхи кінцевого мозку. Біла мозкова речовина - substantia alba залягає під корою плаща. Воно складається з провідних шляхів: асоціативних, коміссуральних та проекційних.

Л. Асоціативні, або сполучні, волокна з'єднують окремі ділянки кори в межах кожної півкулі. Вони поділяються на короткі волокна (між звивини) і довгі (між частками півкуль). Проходять вони у зовнішній капсулі.

Б. Коммісуральні, або спайкові, волокна з'єднують ділянки, що належать різним півкулям. Вони формують мозолисте тіло – corpus callosum – найбільшу комісуру головного мозку. Воно міститься між півкулями в глибині поздовжньої щілини. Розрізняють стовбур мозолистого тіла – truncus corporis callosi та два кінці – передній та задній. Передній кінець називається коліном мозолистого тіла – genu corporis callosi. Він загинається вентрально. Задній кінець, або валик, мозолистого тіла – splenium corporis callosi зростається зі склепінням. Комісуральні волокна, що виходять із стовбура мозолистого тіла, утворюють променистість спайки - radiatio corporis callosi. Формуючи дах бічного шлуночка мозку, вона розходиться в передній, бічний та задній відділи кори плаща.

Коміссуральні шляхи проходять не тільки через мозолисте тіло, а й ще через чотири спайки - комісури: спайка зорових пагорбів, або сіра спайка; ростральна спайка, розташована в передній частині третього шлуночка, з'єднує нюхові частки; каудальна спайка є спайкою склепіння бічних шлуночків мозку, що розташовується в каудальній частині третього шлуночка і спайка амонових рогів, розташована на дні бічних шлуночків мозку.

В. Проекційні волокна – двосторонні. Вони з'єднують кору плаща як із окремими частинами стовбура мозку, і зі спинним мозком. Проекційні волокна проходять у внутрішній капсулі.

Функціонально проекційні шляхи поділяються на еферентні та аферентні.

Еферентні провідні шляхи (вони центрифугальні, відцентрові, рухові) виносять імпульси з кори півкуль великого мозку в різні відділи стовбура великого, ромбовидного і спинного мозку.

Аферентні провідні шляхи (вони ж центропетальні, центрогідні, чутливі) приносять імпульси в кору півкуль із зорових горбів проміжного мозку.

На противагу корі високих півкуль все сіра мозкова речовина інших відділів центральної нервової системи поєднується поняттям «підкірка». Імпульси з усіх частин тіла спочатку притікають до різних відділів підкірки (включаючи зоровий бугор), а з останніх вже надходять у кору півкуль.

На плащі розглядають частки: лобову, скроневу, тім'яну, потиличну та нюхову. Попереду лобова частка – lobus frontalis – психомоторна, лише у собаки чітко відмежовується вінцевою борозеною – sulcus coronarius. Потилична частка - lobus occipitalis - зорова, займає каудальний відділ плаща за площиною, проведеною через валик мозолистого тіла. Тіменна частка - lobus parietalis - психосенсорна, лежить між лобовою та потиличною частками. Скронева частка – lobus temporalos – слухова, знаходиться орієнтовно позаду латеральної борозни (сильвієвої) у вентральній половині плаща. Нюхова частка - lobus olfactorius утворює нюховий мозок.

Нюховий мозок - rhinencephalon розташовується у вентромедіальному відділі кожної півкулі великого мозку. Окремі частини його видно на базальній та медіальній поверхнях півкуль, а також на дні бічних шлуночків мозку. На базальній поверхні півкуль зосереджені нюхові цибулини, нюхові тракти та звивини, нюхові трикутники та грушоподібні частки. На медіальних поверхнях півкуль видно навколонюхове поле, звивини гіпокампа, поясні звивини і поверхню розрізу ростральної спайки, а на дні бічних шлуночків мозку - хвостаті ядра, амонові роги (гіпокамп) і склепіння.

1. Нюхова цибулина - bulbus olfactorius - парне утворення у вигляді досить плоского, витягнутого і загнутого дорсально порожнистого мозкового відростка, який видається за передній край півкулі мозку в нюхову ямку ґратчастої кістки. Дорсомедіальний відділ цибулини побудований із сірої мозкової речовини, а латеровентральний - із білої мозкової речовини. У цибулини укладено шлуночок нюхової цибулини – ventriculus bulbi olfactorii. Він є продовженням бічного шлуночка мозку.

До нюхової цибулини входять нюхові нерви - пп. olfactorii (I пара). Вони містять численні пучки нервових волокон - fila olfactoria, що прямують від нюхових клітин слизової оболонки носа до нервових клітин цибулини. Таким чином, нюхові цибулини є первинними нюховими центрами.

2. Від нервових клітин нюхової цибулини починаються нюхові провідні шляхи. Вони утворюють білу мозкову речовину самої цибулини та нюхові тракти-загальний, медіальний та латеральний. Латеральний нюховий тракт перетворюється на грушоподібну частку, відмежовує своєму шляху латеральну нюхову звивину - gyrus olfactorius lateralis. Медіальний нюховий тракт досягає медіальної поверхні плаща, формуючи навколонюху поле -area parolfactoria. По дорозі він утворює медіальну нюхову звивину – gyrus olfactorius. Нюхові тракти обмежують нюхові трикутники - trigonum olfactorium із сірої мозкової речовини. Вони проводять імпульси від нюхової цибулини до клітин вторинних нюхових центрів, розташованих у нюхових звивинах, нюхових трикутниках, навколонюхових полях, а також у грушоподібних частках.

3. Грушоподібна частка - lobus piriformis (гачок - uncus) розташована каудально від латерального нюхового тракту та нюхового трикутника, а медіально межує з ніжками великого мозку. Каудомедіальною межею грушоподібної частки є медіальна прикордонна щілина, або щілина гіпокампа – fissura hippocampi. У грушоподібній частці укладена порожнина, що є заднім відділом бічного шлуночка мозку. На внутрішній стінці частки лежить кінець амонового рогу. Грушоподібна частка каудально переходить без чіткої межі у звивину гіпокампу - gyrus hippocampi, розташовану на медіальній поверхні півкулі, взад і латерально від щілини гіпокамра. Звивина гіпокампа дорсально продовжується в поясну звивину - gyrus cinguli. Остання проходить безпосередньо дорсально від мозолистого тіла та, огинаючи його спереду, з'єднується з навколонюховим полем.

Грушоподібна частка і звивина гіпокампа виконують роль вторинних нюхових центрів, а звивина гіпокампа, крім того, і смакового центру.

4. Аммонів ріг (гіппокамп) - hippocampus своїм дорсальним відділом утворює дно бічного шлуночка, лежить позаду хвостатого ядра, від якого відокремлюється судинним сплетенням бічного шлуночка.

Аммонів ріг є складкою кори мозку в області щілини гіпокампа і грушоподібної частки. Він серповидно згинається латерокаудально і вентрально і упирається кінцем у стінку грушоподібної частки.

Амонові роги лежать дорсально на зорових пагорбах, відокремлені від них судинним сплетенням третього мозкового шлуночка. Будучи вищими асоціаційними підкорковими нюховими центрами, амонові роги пов'язані з різними ділянками кори великих півкуль та підкірковими ядрами. Провідні шляхи їх утворюють склепіння та його похідні.

5. Звід - fornix містить у своєму складі провідні шляхи, що з'єднують амонові роги з соскоподібним тілом проміжного мозку. Окремим ділянкам цього пучка провідних шляхів присвоєно різні назви – жолобуваті листки, облямівка амонового рогу, ніжки, стовпи та тіло склепіння та комісура амонових рогів.

Жолобуватий листок - alveus hippocampi покриває ріг амонів з його поверхні, зверненої в бічний шлуночок мозку. Він побудований з нервових волокон, що походять із сірої мозкової речовини грушоподібної частки та амонового рогу. По дорсолатеральному краю ці волокна створюють облямівку амонового рогу, що триває в ніжку склепіння. Остання, з'єднуючись з ніжкою з іншого боку, стає коротким тілом склепіння. Тіло склепіння служить дахом третього мозкового шлуночка. Рострально воно поділяється на два стовпи склепіння. Останні медіально від хвостатих ядер прямують до соскоподібного тіла і сірого бугра проміжного мозку (гіпоталамусу). Комісура амонових рогів - commissura hippocampi утворена поперечними волокнами між ніжками склепіння; вона з'єднує дорсальні кінці рогів аммонових один з одним.

6. Між переднім кінцем мозолистого тіла (дзьобом) та стовпами склепіння залягає передня спайка мозку – commissura rostralis.

Рис. 166. Смугасте тіло на розрізі

Рис. 167. Вид на бічний шлуночок мозку

Рис. 168. Стовбурова та підкіркова частини головного мозку

На кордоні між огорожею, шкаралупою та аммоновим рогом розташовується мигдалеподібне тіло - corpus amygdaloideum.

Смугасті тіла з'єднуються провідними шляхами: 1) з корою великого мозку; 2) з проміжним мозком (з зоровими буграми та гіпоталамусом); 3) з ядрами сітківки середнього мозку (червоне ядро ​​та ін.); 4) з ядрами мосту та довгастого мозку (каудальні оливи); 5) із ядрами черепних нервів.

Через смугасті тіла замикаються різні рефлекторні ланцюги: а) периферичний рецепторний апарат - зорові горби, смугасті тіла - соматичні та вісцеральні ефекторні апарати або б) кора - смугасте тіло - соматичні та вісцеральні ефекторні апарати. У ссавців ядра смугастих тіл є найважливішими підкірними руховими центрами: 1) координованих мимовільних рухів (ходьба, біг, лазіння); 2) регуляції м'язового тонусу у стані спокою та руху; 3) безумовних рефлексів як жестів (у людини), пози і міміки і, нарешті 4) вищими підкірковими вегетативними центрами. Смугасті тіла функціонують як єдине ціле, але окремі частини діють протилежно: наприклад, стріатум гальмує рухи, а бліде ядро ​​разом з медіальними ядрами зорового бугра, навпаки, посилює їх.

Розвиток кінцевого мозку. З передньої і вентральної стінок кінцевого мозку походять нюховий мозок - нюхові частки і смугасті тіла, та якщо з дорсальної його стінки - плащ.

Розвиток нюхових часток мозку обумовлюється наявністю нюхового аналізатора, який у водних тварин грає виняткову роль при орієнтації у зовнішньому середовищі. Відростки чутливих нюхових клітин закінчуються в нюхових частках - виростах стінки кінцевого мозку. Дистальні відділи нюхових часток формують первинні нюхові центри - нюхові цибулини, а проксимальні відділи - найдавнішу нюхову кору із сірої мозкової речовини у вигляді нюхових звивин та нюхових трикутників; вони виникають як вторинні нюхові центри.

У вентральній стінці кінцевого мозку дорсально від закладки дуже рано з'являється закладка великоклітинного базального ганглія. Це первинний і до того ж вищий руховий центр. Назальний ганглій зберігається і у ссавців у вигляді блідого ядра. Пізніше у наземних тварин розростаються додаткові дрібноклітинні ядра, що утворюють шкаралупу (починаючи з рептилій), а у ссавців ще хвостате ядро. Обидва поєднуються під назвою «смугасте тіло». З появою вторинного плаща смугасте тіло пронизується внутрішньої та зовнішньої капсулами з провідних шляхів, що йдуть у кору плаща і назад.

В еволюції плаща спостерігаються дві формації різної функції та будови, крім мембраноподібного примітивного плаща, характерного для водних тварин і побудованого лише з епендими.

У наземних тварин розростання вторинного плаща викликається впровадженням у нього нових нервових волокон (проекційних) із проміжного мозку, які є провідниками різних аналізаторів – шкірного, зорового, слухового, м'язового.

Кора вторинного плаща у ряді тварин надзвичайно ускладнюється у будові, різко диференціюються її функції та структура, збільшуються розміри. У великих ссавців плащ зазвичай поцяткований звивинами і борознами. Звивини у ряді тварин розташовуються неоднаково. В одних випадках (у хижих, копитних) вони переважно йдуть дугами навколо поперечної сильвієвої борозни; у приматів і людини звивини утворюють дві системи - хибну та тім'яну. Обидві системи розділені сильвієвою борозна. У третьої групи тварин сильвієва борозна відсутня, а борозни йдуть у передній частині мозку поздовжньо, а задній - поперечно. У силу сказаного абсолютна гомологізація звивин між різними загонами тварин вкрай скрутна, а окремих випадках неможлива. У дрібних тварин звивини взагалі відсутні (тварини з гладким головним мозком). Найбільше звивин налічується у слонів і китів, у дрібних приматів звивини відсутні. В онтогенезі звивини з'являються не відразу, а певної послідовності.

Рис. 169. Цито- та мієлоархітектоніка кори великих півкуль

Цито- та мієлоархітектоніка кори великих півкуль (рис. 169). У процесі історичного розвитку ускладнюються цитоархітектоніка і мієлоархітектоніка, тобто будова і розташування клітин і волокон між ними в корі плаща. Клітинні елементи кори розподіляються шістьма шарами, паралельними поверхні мозку. Пласти ці, рахуючи з поверхні вглиб, такі: I - молекулярний; II – зовнішній зернистий; III – малих пірамідних клітин. Клітини II і III пластів з'являються найпізніше, їм приписують асоціаційну функцію вищого ладу, що характеризує вищу нервову діяльність; IV – внутрішній зернистий, первинний за походженням, йому належить рецепторна функція; V – великих пірамідних клітин та VI – веретеноподібних та поліморфних клітин (виконує ефекторну функцію). У примітивній нюхової корі з перерахованих шарів є I, V та VI.

Особливого розвитку як і філогенезі, і у онтогенезі досягають пірамідні клітини У. А. Беца. Неоднакова і густота розташування нервових клітин у корі: в 1 мм3 у ссавців до 5-10 тис., а у приматів і людини навіть до 35-50 тис.

На основі локальних відмінностей у цитоархітектоніці кору ссавців поділяють на поля – area. Окремі поля на основі відмінності мієлоархітектоніки, у свою чергу, можуть бути поділені на менші ділянки. Кожне поле характеризується певною функцією. Існують поля з функцією, яка зустрічається тільки в людини. Таких полів у нижчих тварин, природно, відсутні. Нарешті, є й такі поля, функція яких досі недостатньо ясна. Загальна кількість полів у людини перевищує 250 осіб.

Філогенетично всі поля диференціюються з чотирьох примітивних областей мозку нижчих тварин (сумчастих і комахоїдних). Ці області є мозкові відділи аналізаторів: передні частки кори є руховим аналізатором, потиличні частки - зоровим і проміжна між ними частка - шкірним аналізатором. У вищих тварин виникають нові асоціаційні області: лобова частка, а потім і скронево-тім'яна, з найбільшим об'ємом у людини. Так, лобові частки у кролика становлять 2%, у кота 3, у собаки 7, у мавп 8-16, у людини 29% загальної маси головного мозку.

Абсолютна маса головного мозку коливається в широких межах, а відносна його маса обернено пропорційна масі тварини. Абсолютна маса мозку у китів 4600-7000 г, а відносна маса 1/10000-1/14000; у слонів відповідно 4300-5400 г та 1/375-1/560; у коня 372-570 г та 1/480-1/1000; у великої рогатої худоби 410-550 г та 1/600-1/770; у свиней 96-145 г та 1/1200-1/1900; у собак 46-138 г та 1/30-1/400; у темного ланцюжка мавпи 126 г і 1/15; у людини 1350-1450 г та 1/35-1/45. У молодих тварин відносна маса мозку значно вища, ніж у дорослих: у 5-тижневого левеня 1/18, а у дорослого лева 1/546; у новонародженої дитини 1/8, а у дорослої людини до 1/35.

Відсоткове відношення сірої мозкової речовини до білого у дрібних тварин вище, ніж у великих: у коня 52,1 та 47,6%; у вівці 54,9 та 45,1; у собаки 61,1 та 38,9; у кнура 80,7 і 19,3; у людини 40 та 60%.

ПРОМІЖНИЙ МОЗОК - diencephalon розташовується між смугастими тілами кінцевого мозку (спереду) та середнім мозком (ззаду). Дорсально він прикритий судинною покришкою третього мозкового шлуночка та амоновими рогами. Складається з трьох відділів різної будови та функції: епіталамуса, таламуса та гіпоталамуса. Епіталамус - epithalamus утворений судинною покришкою третього мозкового шлуночка, епіфізом і парним вузлом вуздечки. Таламус - thalamus складається з зорових горбів, між якими знаходиться кільцеподібний третій шлуночок мозку. Гіпоталамус - hypothalamus складають зоровий виступ з кінцевою платівкою, сірий бугор з лійкою і придатком мозку - гіпофізом і соскоподібним тілом. Усі частини гіпоталамуса видно на базальній поверхні мозку між ніжками великого мозку, позаду перехреста зорових нервів.

Таламус, або зоровий бугор, - thalamus парне утворення, найпотужніша частина проміжного мозку. Ростролатерально вони зростаються із хвостатими ядрами смугастого тіла; зорові горби відокремлюються від останніх прикордонною смужкою, від четверохолмия - поперечною борозеною, а один від одного - ямкою зорових горбів, прикритою судинною покришкою третього мозкового шлуночка. Пагорби побудовані зі скупчення численних ядер сірої мозкової речовини. Найбільші їх такі:

1) переднє ядро ​​лежить у товщі переднього горбка, в ростромедіальному відділі зорового бугра; воно є центром перемикання нюхових та смакових аферентних шляхів на рефлекторні шляхи;

2) каудальне ядро ​​укладено в товщу каудолатерального відділу латерального горбка та побудовано з проміжних зорових та слухових центрів. Від перехреста зорових нервів на базальній поверхні мозку відходять зорові тракти – tractus opticus. Кожен тракт огинає латерально таламус і перетворюється на латеральне колінчасте тіло - corpus geniculatum laterale, що губиться в каутальному ядрі зорового бугра. Саме колінчасте тіло є центром перемикання зорових шляхів, що йдуть у кору. Між латеральним колінчастим тілом і чотиригорбом виступає медіальне колінчасте тіло - corpus geniculatum mediale. Воно з'єднує каудальні (слухові) горби четверогормия з каудальним ядром зорового бугра і служить проміжним слуховим центром на шляху до кори;

3) латеральне ядро ​​складається з центрів перемикання провідних шляхів шкірного аналізатора, що йдуть у кору;

4) медіальне ядро ​​є проміжним руховим центром для екстрапірамідної системи;

5) сітчасте утворення розташовується між ядрами, воно містить вегетативні центри.

Третій шлуночок мозку – ventriculus tertius залягає між зоровими буграми, має кільцеподібну форму, тому що в нього проростає проміжне злиття зорових горбів. У стінках шлуночка знаходиться центральна сіра речовина третього шлуночка мозку – substantia grisea centralis. У ньому розміщуються підкіркові вегетативні центри. Третій шлуночок мозку каудально повідомляється з мозковим водопроводом середнього мозку, а рострально за назальною спайкою мозку - commissura rostralis з бічними шлуночками кінцевого мозку за допомогою міжшлуночкового отвору.

Епіталамуса. По краях ямки зорових горбів видно мозкові смужки зорових горбів - striae medujlares, але в них парний вузол вуздечки - ganglion habenulae. Вузол переходить у вуздечку, або повідець, – habenula. На ньому укріплено грушоподібну форму епіфіз (шишкоподібна залоза) - епіфісіс. Це залізо внутрішньої секреції. Лежить у ямці між зоровими пагорбами та чотиригорбом, є датчиком часу. Ганглій вуздечки служить проміжним центром для рефлекторних шляхів між мозком, ядрами V пари та міжніжковим ядром.

Судинна покришка третього шлуночка - tela choroidea vent-riculi tertii утворена складкою епітеліальної платівки м'якої оболонки мозку та судинним сплетенням. Епітеліальні пластинки покришки прикріплюються по краю ямки зорових горбів та склепіння. Судинна покришка відокремлює зорові горби від аммонових рогів і від склепіння; вона проникає через міжшлуночковий отвір у бічні шлуночки мозку у вигляді судинних сплетень бічних шлуночків мозку – plexus choroideum ventriculi lateralis. Судинна покришка формує попереду епіфіза і безпосередньо за валиком мозолистого тіла виступ.

Підталамічна область - гіпоталамус. Знаходиться вентрально від третього мозкового шлуночка мозку, а сірий бугор - tuber cinereum лежить безпосередньо позаду зорового перехреста між ніжками великого мозку. Він є вегетативним центром і поєднується з зоровим бугром і з нюховим мозком. У центрі сірого бугра є бухта вирви (випинання вентральної стінки шлуночка). Сама лійка - infundibulum тонкостінна; до неї прикріплюється гіпофіз. Придаток мозку, або гіпофіз, - hypophysis cerebri є плоскоокруглим тілом складної будови з невеликою центральною порожниною. Гіпофіз складається з трьох частин: мозкової (краніальної), проміжної та залізистої (каудальної). Він, будучи потужною залозою внутрішньої секреції, що виділяє різноманітні гормони, виконує роль вегетативного центру.

Соскоподібне тіло - corpus mamillare лежить безпосередньо позаду сірого бугра і є проміжним рефлекторним нюховим центром, який через комплекс утворень склепіння з'єднується з нюховим мозком. Крім того, соскоподібне тіло пов'язане з зоровими пагорбами і сітчастим утворенням. У собаки соскоподібне тіло парне.

Навколобугор'я - metathalamus. На задньолатеральній частині зорового бугра знаходиться подушка - pulvinar, яка переходить у два невеликі піднесення - латеральне та медіальне колінчасті тіла - corpus geniculatum laterale et mediale. Латеральне колінчасте тіло вентрально перетворюється на зоровий тракт, а медіальне - в передні ніжки четверохолмия середнього мозку, від якого відокремлено поперечної борозеною. В основі подушки та латерального колінчастого тіла знаходиться каудальне зорове ядро. Саме колінчасте тіло – центр перемикання зорових шляхів, що йдуть у кору великого мозку. Каудальні колінчасті тіла обох сторін зорових пагорбів з'єднують каудальні (слухові) пагорби чотирипагорби з каудальними ядрами зорового бугра і є проміжними слуховими центрами на шляху до кори.

Розвиток проміжного мозку. Проміжний мозок у примітиві закладається з невеликої кількості клітин у стінці великого третього шлуночка мозку, лише у наземних тварин, і особливо у ссавців, він досягає значного розміру.

1. Добре виражена ембріональна пластинка покришки у всіх дорослих ссавців формує епіталамус. Епіфіз зберігається як рудимент третього непарного тім'яного ока. Лише в деяких водних тварин і рептилій виявляють очкоподібний міхур під шкірним покривом. У ссавців епіфіз стає залозою внутрішньої секреції, функція якої ще недостатньо вивчена.

2. Своєрідно та сильно розвинена ембріональна пластинка дна формує підталамічну частину проміжного мозку – hypothalamus.

Гіпофіз походить із трьох різних джерел. Так, ектодерма глотки (кишеня Ратке) перетворюється на розгалужену залозу. Просвіт залози згодом зникає, але залишаються тяжі із залізистих клітин різноманітної будови, оточені великою кількістю судин. У наземних тварин зі стінки вирви виникає нервова частина гіпофіза з нервових (гліальних) клітин та нервових волокон. І, нарешті, відокремлюється проміжна частина гіпофіза з епітеліальних клітин. Гіпофіз загалом виділяє понад десяток різноманітних гормонів, які із залізистої частини надходять безпосередньо в кров, а з нервової та проміжної частин – до спинномозкової рідини. Гіпофіз перебуває у взаємодії з вегетативними центрами, закладеними у стінках третього шлуночка мозку.

3. Ембріональна бічна пластинка дає початок зоровим буграм - thalami. До складу таламуса входять ядра зорових горбів.

Рис. 170. Середній мозок на поперечному зрізі

Вони служать: 1) проміжними центрами всіх провідних шляхів, які прямують у кору півкуль і проводять різні імпульси - нюхові, шкірної та м'язової чутливості, смакові, а у наземних тварин, крім того, зорові та статоакустичні; 2) проміжним центром всіх провідних шляхів, що йдуть з кори плаща до різних відділів мозку. Цим і пояснюється, чому зорові горби починають формуватися з появою нюхового плаща (у рептилій) і досягають максимального розвитку у ссавців у зв'язку з утворенням вторинного плаща. Потужній еволюції зорових горбів сприяють також переміщення зорових центрів із середнього мозку в проміжний і зв'язок з мозочком. В результаті збагачення таламуса проміжними центрами зростає проміжна маса зорових горбів, яка, впроваджуючись у порожнину третього шлуночка мозку, перетворює його на кільцеподібний канал. У сірій речовині стін третього мозкового шлуночка знаходяться численні вищі підкіркові вегетативні центри.

СЕРЕДНИЙ МОЗОК - mesencephalon складається (рис. 170): з ніжок великого мозку; пластинки четверохолмия та покришки або чепця. Порожнина середнього мозку перетворилася на мозковий водопровід - якductus mesencephali; він з'єднує третій та четвертий мозкові шлуночки. У стінках водопроводу закладено центральну сіру мозкову речовину.

Ніжки великого мозку - pedunculi cerebri виступають на базальній поверхні мозку у вигляді двох товстих валиків між зоровими трактами та мозковим мостом. Вони розділені міжніжковою борозеною. З ніжок відокремлюється III пара черепних нервів - окоруховий нерв - п. oculomotorius. Через ніжки проходять всі провідні шляхи, що з'єднують кору та зорові горби з середнім, ромбоподібним та спинним мозком. Тому ніжки більші у тих тварин, у яких потужніша кора півкуль.

Пластинка даху (четверохолмія) – lamina tecti представляє дорсальну частину середнього мозку; вона лежить каудально від зорових пагорбів і назально від мозочка. Платівка складається з парних ростральних та каудальних пагорбів – colliculi rostrales et caudales.

Пагорби поділяються поперечною та серединною борознами. З поверхні пластинка четверохолмия покрита білою мозковою речовиною, під якою залягає сіра мозкова речовина; у ростральних пагорбах воно є підкірковим зоровим центром, а в каудальних – підкірковим слуховим центром.

У цілому нині пластинка четверохолмия є координаційним центром низки імпульсів: зорових, слухових, нюхових, загальної чутливості (з медіальної петлі) і імпульсів з кори великих півкуль. Рухові імпульси передаються в спинний мозок, а також до очних м'язів, червоне ядро, мозок і міст.

Між платівкою четверохолмия та ніжками великого мозку знаходиться покришка ніжок, або чепець, – tegmentum mesencephali. У ньому залягають парні ядра сірої мозкової речовини; у площині передніх пагорбів лежать: червоне ядро ​​– nucleus ruber; руховий центр спинного мозку; ядро окорухового нерва - nucleus motorius п. oculomotorii (III пара); парасимпатичні ядра окорухового нерва (див. нижче); Каудальні розташовуються ядро ​​блокового нерва - nucleus motorius п. trochlearis (IV пара) і частина ядра V пари нервів. Через весь чепець з довгастого мозку в проміжний проходить сітчасте утворення - formatio reticularis, що утворює nuclei tegmenti, а також провідні шляхи зі спинного мозку і мозочка в четверохолміе, в зорові горби і спинний мозок.

Розвиток середнього мозку. Середній мозок у нижчих тварин і ембріонів вищих тварин досягає значних розмірів. Сіра мозкова речовина ембріональних бічних пластинок середнього мозкового міхура, розростаючись, формує склепіння середнього мозку, з якого у нижчих тварин (до птахів включно) відбувається двоолміє, або зорові частки. Спочатку двоолміє було вищим зоровим центром, оскільки в ньому закінчуються зорові нерви і провідні шляхи з смугастого тіла. Але вже у рептилій частина волокон, а у ссавців майже всі волокна зорового нерва переміщуються в зорові горби проміжного мозку. Через це зорові частки відстають у зростанні, а зорові горби, навпаки, розростаються.

У наземних тварин у склепінні середнього мозку закладаються рівноважно-слухові центри, спочатку у вигляді мікроскопічних утворень, а пізніше і макроскопічних (у деяких рептилій та птахів). Лише у ссавців замість двоолмія з'являється чотиригір'я - tectum mesencephali. У тварин із добрим слухом (у нічних хижаків) переважають задні слухові пагорби, а й у тварин, які мають добрим зором, передні зорові пагорби, наприклад в домашніх копитних.

З ембріональної основної платівки у вентральній стінці середнього мозкового міхура формується чепець. В результаті утворення склепіння порожнини мозкового міхура перетворюється на мозковий водопровід. У чепці лежать ядра III і IV пар черепно-мозкових нервів і спеціальні рухові ядра чепця. До останніх відносяться червоне ядро, що зв'язує мозок зі спинним мозком, і міжкіркове ядро, що з'єднується через ганглій вуздечки з нюховим мозком.

У зв'язку з розвитком у ссавців вторинного плаща чепець вентрально покривається шаром білої мозкової речовини з провідних шляхів, що йдуть з кори півкуль і зорових пагорбів у ромбоподібний і спинний мозок, і аферентних шляхів, що прямують до кори півкуль. Ці провідні шляхи формують ніжки великого мозку, вираженість яких відповідає ступеню розвитку кори півкуль великого мозку.

РОМБОВИДНИЙ МОЗОК-rhombencephalon поділяють на довгастий і задній мозок. Задній мозок складається з мозочка і мозкового мосту. Між мозочком і довгастим мозком знаходиться четвертий мозковий шлуночок.

Довгастий мозок - medulla oblongata каудально продовжується без помітного переходу в спинний мозок. На базальній поверхні добре видно вентральна серединна борозна - fissura mediana ventralis. По обидва боки від неї проходять бічні борозни; каудально вони вливаються у вентральну серединну борозну. Між цими трьома борознами виступають два вузькі валики - піраміди - pyrames medullae oblongatae. У них проходять латеральні пірамідні провідні шляхи від кори великого мозку до спинного мозку. При переході в бічні канатики спинного мозку вони перехрещуються праворуч наліво і навпаки і формують перехрест пірамід - decussatio pyramidum, що утворює вершини пірамід. Латерально від основи пірамід з мозку виходить VI пара черепно-мозкових нервів – відвідний нерв – п. abducens. Поблизу перехрестя у вершин пірамід і латерально від них відокремлюється XII пара – під'язичний нерв – п. hypoglossus. Латерально ж від під'язикового нерва відходять один за одним ще три нерви: XI пара - додатковий нерв - п. accessorius, безпосередньо попереду від нього X пара - блукаючий нерв - п. vagus і ще більш рострально - IX пара - язикоглотковий нерв - п. glossopharyn -Geus.

Сіра мозкова речовина довгастого мозку згрупована в окремі ядра, з яких виходять V, VI, VII, IX, X і XII пари, черепних нервів: а) чутливі та рухові; б) проміжні ядра; в) ядра VIII пари та пов'язані з ними ростральні та каудальні оливи (моторні центри). Серед ядер залягає сітчасте утворення - formatio reticularis з нервових волокон, що переплітаються, і нервових клітин між ними, яке з довгастого мозку переходить в чепець середнього мозку, і в проміжний мозок. Воно виконує насамперед асоціаційну та координаційну функції між різними ядрами ромбовидного та середнього мозку та є центром дихання та серцево-судинної системи, а також генератором енергії.

Рис. 171. Схема провідних нервів головного та спинного мозку

Біла мозкова речовина довгастого мозку містить велику кількість пучків провідних шляхів, що йдуть зі спинного мозку в різні відділи головного мозку і провідні шляхи, що з'єднують головний мозок зі спинним (рис. 171).

У довгастому мозку заслуговують на особливу увагу моторні ядра чепця - nuclei tegmenti (інакше-сітчасте утворення - formatio reticularis), які вперше виникають у риб і є найдавнішим асоціаційним і руховим центром.

У наземних тварин за рахунок моторного ядра чепця формуються ростральні та каудальні оливи як асоціаційні центри. Ростральні оливи з'являються лише у наземних тварин, починаючи з амфібій (у зв'язку з розвитком у них органу слуху). Вони служать проміжним центром на шляху від равликового нерва (VIII пара) до зорових пагорбів. Пучок цих волокон утворює трапецієподібне тіло. Каудальні оливи формуються ще пізніше - у птахів та ссавців. Вони пов'язані з ядрами дорсальних канатиків з зоровими пагорбами, з мозком і спинним мозком. За своїми зв'язками каудальні оливи мають найближче відношення до збереження рівноваги.

Задній мозок -метенсефалон. Має дві частини: мозковий міст та мозок.

Мозковий міст - pons лежить на передньому кінці довгастого мозку, на межі його із середнім мозком, у вигляді поперечного валика, який кінцями загинається дорсально до мозочка, утворюючи бічні ніжки мозочка - brachia pontis. Міст і ніжки складаються з провідних шляхів, що з'єднують ядра моста - nuclei pontis з ядрами мозочка. У ядрах моста закінчуються провідні шляхи з кори великого мозку і починаються провідні шляхи в півкулі мозочка. З бічних відділів моста відокремлюється V пара - трійчастий нерв - п. trigeminus, найпотужніший з усіх черепних нервів. Він виходить двома корінням: вентральним руховим і дорсокаудальним чутливим. На останньому знаходиться великий напівмісячний (трійчастий) ганглій – ganglion trigeminal. Каудально від мосту також у поперечному напрямку лежить трапецієподібне тіло – corpus trapezoideum у вигляді вузького та низького валика. Воно сформовано провідними шляхами, що йдуть від ядер слухового нерва. З бічних частин трапецієподібного тіла виходять VIII пара - переддверно-равликовий нерв - п. vestibulocochlearis і VII пара - лицьовий нерв - п. facialis.

Мозок - cerebellum має майже кулясту форму; двома борознами він поділяється на середню частину - черв'ячок і дві бічні частки. Сіра мозкова речовина утворює кору мозочка - cortex cerebelli і, крім того, окремі ядра, що залягають у центрально розташованій білій мозковій речовині мозочка.

Поверхня кори черв'ячка порізана поперечними борознами та щілинами. Двома основними щілинами черв'ячок розмежовується на передню, середню та задню частки. Кожна з них пов'язана з ніжками мозочка - передніми, середніми і задніми, що складаються з провідних шляхів. Передній та задній кінці черв'ячка загнуті вентрально та назустріч один одному; між ними залишається лише невелика щілина – верхівка намету, або дах четвертого шлуночка – tegmentum ventriculi quarti. Біла мозкова речовина черв'ячка на сагіттальному розрізі нагадує гілку туї, внаслідок чого вона і отримала назву дерева життя - arbor vitae (так раніше називалася туя). У білій мозковій речовині черв'ячка знаходиться шатрове ядро-nucleis fastigii, яке є підкірковим центром рівноважного аналізатора.

З довгастим мозком черв'ячок з'єднується за допомогою каудального мозкового вітрила - velum medullare caudale, а з четверо-рохолмієм-за допомогою рострального мозкового вітрила - velum medullare rostraie.

Півкулі мозочка - hemispheria cerebelli, як і черв'ячок, побудовані з численних часточок, з яких одна - клаптик - flocculus у вигляді невеликого придатка примикає безпосередньо ззаду до бічної ніжки. У білій мозковій речовині півкуль мозочка знаходиться зубчасте ядро ​​- nucleus dentatus, що служить передаточним центром рухових імпульсів.

Мозок з'єднується з довгастим мозком за допомогою каудальних ніжок мозочка, з мозковим мостом - бічними ніжками і з середнім мозком - назальними ніжками.

Каудальні ніжки мозочка - pedunculi caudale, або мотузкові тіла, у вигляді двох валиків виступають на дорсальній поверхні довгастого мозку. У них проходять провідні шляхи.

Ростральні ніжки мозочка - pedunculi rostraie, або сполучні ніжки, виступають під задніми пагорбами чотирипагорби в ніжки великого мозку. Ростральні ніжки лежать на дорсальній поверхні довгастого мозку. У них проходять провідні шляхи: а) зі спинного мозку до черв'ячка; б) із зубчастих ядер півкуль мозочка в червоне ядро ​​і в) в ядра зорових горбів. Власні провідні шляхи мозочка представлені волокнами між корою мозочка і його ядрами і асоціаційними волокнами, що з'єднують один з одним окремі звивини в сагітальній площині.

Мозочок розвивається у зв'язку з виконуваною ним функцією збереження рівноваги тіла та підтримки м'язового тонусу. Тому він виражений найбільш сильно у тварин, що швидко плавають, бігають, стрибають або літаючих, і слабше у тварин, що пересуваються повільно. У примітивному вигляді мозок представляє непарну пластинку з білої або сірої мозкової речовини. Мозок закладається в середній частині ембріональної пластинки покришки ромбовидного мозку, а з передньої та задньої частин останньої формуються передній і задній мозкові вітрила. Платівка мозочка, розростаючись спереду назад, згинається дугоподібно в дорсальному напрямку. Завдяки появі поздовжніх борозен відокремлюється середня частина платівки - тіло мозочка і парні бічні частини - вушка мозочка. Тіло мозочка у наземних тварин підрозділяється поперечними борознами на передню, середню та задню частки, на яких виникають додаткові поперечні борозни. Передня частка пов'язана з м'язами голови, а середня та задня – з м'язами тулуба та кінцівок.

У ссавців переважає середня частка. Поздовжні борозни у ньому відокремлюють середню, непарну частина - черв'ячок - vermis. У черв'ячці знаходяться центри координованих, синхронних рухів тулуба та кінцівок. Півкулі мозочка найсильніше виражені у вищих ссавців, які мають більшою чи меншою мірою здатність відокремлених рухів кінцівок. Удосконалення цієї здатності, своєю чергою, залежить від потужності кори великого мозку як вищого центру нервової діяльності та від виникнення зв'язків мозочка з корою великого мозку через бічні його ніжки та міст. В силу сказаної півкулі мозочка і міст досягають максимального свого розвитку у приматів і особливо у людини.

Однорідною серед тварин функцією мозочка пояснюється досить одноманітне гістологічне будова його кори, у якій розрізняють поверхневий молекулярний шар, середній зернистий і глибокий шар великих клітин Луркине.

Вушка примітивного мозочка у водних тварин мають відношення до органів рівноваги, тобто органів бічної лінії, і до мускулатури хвоста. З редукцією цих органів у наземних тварин зменшуються вушка. У ссавців від них зберігаються клаптики - floculi, що з'єднуються із задньою часткою черв'ячка.

Рис. 172. Довгастий мозок з дорсальної поверхні

Четвертий мозковий шлуночок - ventriculus quartus міститься між мозочком і довгастим мозком (рис. 172). Зводом йому служать черв'ячок і мозкові вітрила, а дном - довгастий мозок і міст.

На дні четвертого шлуночка знаходиться ромбоподібна ямка – fossa rhomboidea. Серединною та двома бічними борознами на дні ямки виділяється парне серединне піднесення – eminentia medialis, на якому проти латеральної ніжки мозочка помітний лицьовий горбок – colliculus facialis. В області лицьового горбка залягають ядра відвідного (VI пара) та лицьового (VII пара) нервів. На каутальному кінці серединного піднесення тягнеться поле під'язикового нерва з однойменним ядром.

Латерально від поля під'язикового нерва виступають ядра IX і X пар нервів. Вони утворюють сіре крило. Область заднього кінця сірих крил відома під назвою «письменне перо» – calamus scriptorius.

Безпосередньо за бічних ніжок мозочка і медіально від них виступають у вигляді невеликих піднесень вестибулярні поля - areae vestibulares. Вони містять вестибулярні та равликові ядра VIII пари нервів. Равликові ядра лежать латерально.

Розвинена нервова система - одна з основних прогресивних ознак ссавців, завдяки яким вони займають вищу позицію в тваринному світі.

Центральна нервова система

Нервова система ссавців поділяється на центральну та периферичну.

Головний та спинний мозок утворюють центральну нервову систему (ЦНС).

Головний мозок

Головний мозок має ті ж 5 відділів, що і мозок інших хребетних:

  • передній;
  • проміжний;
  • середній;
  • мозок;
  • довгастий.

Рис. 1. Головний мозок ссавця.

Але, якщо у рептилій маса спинного мозку приблизно дорівнює масі головного, то у ссавців головний мозок важить у 3 – 15 разів більше.

ТОП-3 статтіякі читають разом з цією

Збільшення маси та обсягу головного мозку ссавців відбувається за рахунок збільшення кори великих півкуль переднього мозку.

У вищих загонів (хижі, примати, ластоногі та китоподібні) кора утворює борозни, які значно збільшують площу її поверхні.

Попереду півкуль знаходяться нюхові частки. У ссавців вони найбільше розвинені, що пов'язано з великим значенням у них нюху та язика запахів.

Відношення маси півкуль до маси всього головного мозку у звірів по-різному:

  • їжаки 48%;
  • білки 53%;
  • вовки 70%;
  • дельфіни 75%.

Мозок також значно розвиненіший, ніж в інших класів. Він має кілька відділів та складчасту кору. У мозочку відбувається управління складними рухами.

Слово кора щодо структур мозку має умовне значення. Вона не є захисним шаром. У ній знаходяться центри, що забезпечують складну поведінку ссавців.

У проміжному мозку знаходяться:

  • гіпофіз;
  • епіфіз;
  • гіпоталамус.

Вони регулюють:

  • зростання організму;
  • обмін речовин;
  • тепловіддачу;
  • сталість внутрішнього середовища організму.

Середній мозок розділений борознами на 4 пагорби. У ньому розташовані центри слуху та зору.

Довгастий мозок є продовженням спинного та керує диханням, травленням та кровообігом.

Спинний мозок

Спинний мозок знаходиться у каналі хребта. Він виконує провідну та рефлекторну функції.

Рис. 2. Спинний мозок ссавця.

Спинний мозок передає імпульси від мозку до органів і назад.

Рефлексами спинного мозку називають прості реакції на подразнення, наприклад, чухання у відповідь на почуття сверблячки.

Периферична нервова система (ПНР)

Усі нерви, нервові закінчення та нервові вузли, що лежать за межами ЦНС, відносять до периферичної нервової системи.

Рис. 3. Схема периферичної нервової системи ссавців.

До неї відносять нерви, що відходять від головного (12 пар) та спинного (31 пара) мозку.

Ці нерви трьох типів:

  • чутливі;
  • рухові;
  • змішані.

Так, нюховий, слуховий та зоровий нерви є чутливими. Окоруховий нерв – руховим. Під'язичний та язикоглотковий нерви – змішані.

Що ми дізналися?

Ми розповіли коротко про нервову систему ссавців. Вона відрізняється значним розвитком всіх відділів головного мозку, особливо мозочка та переднього мозку.

Тест на тему

Оцінка доповіді

Середня оцінка: 4.7. Усього отримано оцінок: 117.