Активність парасимпатичної ланки вегетативної нервової системи. Автономна (вегетативна) рефлекторна дуга. Вплив симпатичного відділу

У простій тринейронній вегетативної рефлекторної дузі (рис.2), як і в соматичній, виділяють ті ж три ланки, а саме: рецепторна, утворена чутливим (аферентним) нейроном, асоціативна, представлена ​​вставковим (асоціативним) нейроном і ефекторна ланка, утворена руховим ( ефекторним) нейроном, що передає збудження на той чи інший робочий орган. Нейрони пов'язані між собою синапсами, у яких за допомогою медіаторів відбувається передача нервового імпульсу з одного нейрона на інший.

Мал. 2. Схема рефлекторних дуг соматичного (ліворуч) та вегетативного (праворуч) типів, що замикаються у спинному мозку.

рецептор; 2 чутливий нейрон спинномозкового ганглія; 3-дорсальний корінець; 4- спинномозковий нерв; 5-вставний нейрон; 6-руховий нейрон переднього рогу; 7-вентральний корінець; 8-рухове нервове закінчення кістякового м'яза; 9 нейрон симпатичного ядра бокового рогу; 10- прегангліонарне волокно; 11 - біла сполучна гілка; 12-периферичний вегетативний ганглій; 13-ефекторний нейрон; 14- постгангліонарне волокно; 15 - сіра сполучна гілка; 16-рухове нервове закінчення на гладкому м'язі; 17 і 18 - волокна пірамідного шляху.

Чутливі нейрони представлені псевдоуніполярними клітинами спинномозкового вузла, як і у соматичної нервової системі. Їхні периферичні відростки закінчуються рецепторами в органах. Тому інформація про стан органів рослинного та тваринного життя стікається до спинномозкових вузлів, і в цьому сенсі вони є змішаними соматично-вегетативними вузлами. Центральний відросток чутливого нейрона у складі заднього корінця вступає у спинний мозок і нервовий імпульс переключається на вставний нейрон, клітинне тіло якого розташоване в бічних рогах (латерально-проміжне ядро ​​тораколюмбального або сакрального відділів) сірої речовини спинного мозку.

Вставний нейрон віддає аксон, який залишає спинний мозок у складі передніх корінців і досягає одного з вегетативних вузлів, де вступає в контакт із ефекторним (руховим) нейроном.

Таким чином, друга ланка вегетативної рефлекторної дуги відрізняється від соматичної, по-перше, місцем локалізації тіла вставного нейрона, по-друге, протяжністю та положенням аксона, який на відміну від соматичної нервової системи ніколи не залишається в межах спинного мозку. Ще більші відмінності у будові третьої ланки рефлекторної дуги. На відміну від соматичної рефлекторної дуги, де рухові нейрони розташовані в передніх рогах спинного мозку, для вегетативної рефлекторної дуги характерне розташування рухового нейрона за межами центральної нервової системи - у вегетативних вузлах, аксони яких прямують до робочого органу, підрозділяється на дві ділянки: передвузловий (прегангліонарний) – аксон вставкового нейрона та післявузловий (постгангліонарний) – аксон рухового нейрона вегетативного вузла. Таким чином, у вегетативної дуги рефлекторної еферентний периферичний шлях двонейронний.

У простій тринейронній вегетативної рефлекторної дузі, що замикається в межах мозкового стовбура, тіло першого нейрона розташовується у чутливих вузлах черепних нервів, другого – у вегетативних ядрах черепних нервів (мезенцефалічний та бульбарний відділи) та третього – у вегетативних вузлах.

Досягаючи ефекторів (гладких м'язів і залоз), нервові імпульси викликають скорочення м'яза або зміну секреторної діяльності залози, що в свою чергу викликає подразнення рецепторів цих органів і звідси потік імпульсів по аферентних волокнах прямує назад в ядра спинного або головного мозку, несучи емоційну інформацію про стан цього органу. Наявність зворотного зв'язку (зворотної аферентації), з одного боку, дозволяє здійснювати контроль за правильністю виконання команд, з іншого - вносити додаткову своєчасну корекцію у виконанні реакції реакції організму.

Таким чином, в основі будови та функції вегетативної нервової системи, як і соматичної, лежить замкнутий кільцевий ланцюг рефлексів, що сприяє найбільш повному пристосуванню організму до навколишнього середовища.

Відділи ЦНС

ЦНС має багато функцій. Вона збирає та переробляє інформацію, що надходить від ПНР про навколишнє середовище, формує рефлекси та інші поведінкові реакції, планує (підготовляє) та здійснює довільні рухи.

З іншого боку, ЦНС забезпечує, звані, вищі пізнавальні (когнітивні) функції. У ЦНС відбуваються процеси, пов'язані з пам'яттю, навчання і мисленням. ЦНС включає спинний мозок (medulla spinalis) і головний мозок (encephalon) (Рис. 5-1). Спинний мозок поділяється на послідовні відділи (шийний, грудний, поперековий, крижовий та куприковий), кожен з яких складається з сегментів.

На основі відомостей про закономірності ембріонального розвитку головний мозок поділяють на п'ять відділів: myelencephalon (продовгуватий мозок), metencephalon (задній мозок), mesencephalon (Середній мозок), diencephalon (проміжний мозок) та telencephalon (Кінцевий мозок). У головному мозку дорослого myelencephalon(продовгуватий мозок)

включає довгастий мозок (medulla oblongata, від medulla), metencephalon(задній мозок) - вароліїв міст (pons Varolii) і мозок (Cerebellum); mesencephalon(Середній мозок) - midbrain; diencephalon(проміжний мозок) - таламус (thalamus) і гіпоталамус (hypothalamus), telencephalon(кінцевий мозок) - базальні ядра (Nuclei basales) і кору великого мозку (cortex cerebri) (Рис. 5-1 Б). У свою чергу, кора кожної півкулі складається з часток, які названі так само, як відповідні кістки черепа: лобна (lobus frontalis),тім'яна ( l. parietalis),скронева ( l. temporalis) і потилична ( l. occipitalis)частки. Півкуліз'єднані мозолистим тілом (corpus callosum) - Масивним пучком аксонів, що перетинають середню лінію між півкулями.

На поверхні ЦНС лежать кілька шарів сполучної тканини. Це мозкові оболонки: м'яка(pia mater),павутинна (arachnoidea mater) і тверда (Dura mater). Вони захищають центральну нервову систему. Подпаутинное (субарахноїдальне)простір між м'якою та павутинною оболонками заповнено цереброспінальною (спинно-мозковою) рідиною (ЦСЖ).

Мал. 5-1. Будова центральної нервової системи.

А-головний та спинний мозок зі спинальними нервами. Зверніть увагу на відносні розміри компонентів центральної нервової системи. C1, Th1, L1 і S1 - перші хребці шийних, грудних, поперекових та крижових відділів відповідно. Б – основні компоненти центральної нервової системи. Показано також чотири головні частки кори великих півкуль: потилична, тім'яна, лобова та скронева

Відділи головного мозку

Основні структури мозку представлені на рис. 5-2 А. У тканині головного мозку є порожнини - шлуночки,заповнені ЦСЖ (рис. 5-2 Б, В). ЦСЖ має амортизуючу дію і регулює позаклітинне середовище у нейронів. ЦСЖ утворюється головним чином судинними сплетеннями,які вистелені спеціалізованими клітинами епендими. Судинні сплетення перебувають у бічних, третьому та четвертому шлуночках. Бічні шлуночкирозташовані по одному в кожній із двох великих півкуль мозку. Вони з'єднуються з третім шлуночкомчерез міжшлуночкові отвори (монроєві отвори).Третій шлуночок лежить на середній лінії між двома половинами проміжного мозку. Він з'єднаний з четвертим шлуночкомза допомогою водопроводу мозку (сильвієв водопровід),пронизує середній мозок. "Дно" четвертого шлуночка утворюють міст і довгастий мозок, а "дах" - мозок. Продовженням четвертого шлуночка в каутальному напрямку є центральний каналспинного мозку, зазвичай закритий у дорослої людини.

ЦСЖ надходить із шлуночків моста в субарахноїдальний (підпаутинний) простірчерез три отвори в даху четвертого шлуночка: серединну апертуру(отвір Мажанді) та дві латеральні апертури(Отвори Лушки). ЦСЖ, що вийшла із системи шлуночків, циркулює в субарахноїдальному просторі, що оточує головний і спинний мозок. Розширення цього простору названо субарахноїдальними (підпаутинними)

цистернами.Одна з них - люмбальна (поперекова) цистерна,з якої одержують шляхом люмбальної пункції проби ЦСЖ для клінічних аналізів. Значна частина ЦСЖ всмоктується через забезпечені клапанами арахноїдальні ворсинкиу венозні синуси твердої мозкової оболонки.

Загальний обсяг ЦСЖ у шлуночках мозку – приблизно 35 мл, тоді як підпаутинний простір містить близько 100 мл. Щохвилини утворюється приблизно 0,35 мл ЦСЖ. За такої швидкості оновлення ЦСЖ відбувається приблизно чотири рази на добу.

У людини в положенні лежачи тиск ЦСЖ у спинномозковому субарахноїдальному просторі досягає 120-180 мм вод.ст. Швидкість утворення ЦСЖ відносно незалежна від тиску в шлуночках та субарахноїдальному просторі, а також від системного кров'яного тиску. У той самий час швидкість зворотного всмоктування ЦСЖ безпосередньо з тиском ЦСЖ.

Позаклітинна рідина ЦНС безпосередньо повідомляється з ЦСЖ. Отже, склад ЦСЖ впливає на склад позаклітинного середовища навколо нейронів головного та спинного мозку. Основні компоненти ЦСЖ у поперековій цистерні перераховані у табл. 5-1. Для порівняння наведено концентрації відповідних речовин у крові. Як показано в цій таблиці, вміст К+, глюкози та білків у ЦСЖ нижчий, ніж у крові, а вміст Na+ та Cl - - вище. Крім того, у ЦСР практично немає еритроцитів. Завдяки підвищеному вмісту Na+ та Cl – забезпечується ізотонічність ЦСЖ та крові, незважаючи на те, що у ЦСЖ відносно мало білків.

Таблиця 5-1. Склад цереброспінальної рідини та крові

Мал. 5-2. Головний мозок.

А - середньосагітальний зріз головного мозку. Зверніть увагу на відносне розташування кори великих півкуль, мозочка, таламуса та стовбура мозку, а також різних комісур. Б і В - система шлуночків мозку in situ - вид збоку (Б) та спереду (В)

Організація спинного мозку

Спинний мозоклежить у хребетному каналі і в дорослих є довгий (45 см у чоловіків і 41-42 см у жінок) дещо сплюснутий спереду назад циліндричний тяж, який вгорі (краніально) безпосередньо переходить у довгастий мозок, а внизу (каудально) закінчується конічним загостренням на рівні II поперекового хребця. Знання цього факту має практичне значення (щоб не пошкодити спинний мозок при поперековому проколі з метою взяття спинно-мозкової рідини або з метою спинно-мозкової анестезії, треба вводити голку шприца між остистими відростками III та IV поперекових хребців).

Спинний мозок на своєму протязі має два потовщення, що відповідають нервовим корінцям верхньої та нижньої кінцівок: верхнє з них називається шийним потовщенням, а нижнє – поперековим. З цих потовщень ширше поперекове, але диференційованіше шийне, що пов'язано з складнішою іннервацією руки як органу праці.

У міжхребцевих отворах поблизу місця з'єднання обох корінців задній корінець має потовщення - спинно-мозковий вузол. (ganglion spinale),містить хибно-уніполярні нервові клітини (аферентні нейрони) з одним відростком, який ділиться потім на дві гілки. Одна з них, центральна, йде у складі заднього корінця у спинний мозок, а інша, периферична, продовжується у спинно-мозковий нерв. Таким чином,

у спинно-мозкових вузлах відсутні синапси, оскільки тут лежать клітинні тіла лише аферентних нейронів. Цим названі вузли відрізняються від вегетативних вузлів ПНР, оскільки в останніх вступають у контакти вставні та еферентні нейрони.

Спинний мозок складається з сірої речовини, що містить нервові клітини, і білої речовини, що складається з нервових мієлінових волокон.

Сіра речовина утворює дві вертикальні колони, поміщені у правій та лівій половині спинного мозку. У середині його закладено вузький центральний канал, що містить спинно-мозкову рідину. Центральний канал є залишком порожнини первинної нервової трубки, тому вгорі він повідомляється з IV шлуночком головного мозку.

Сіра речовина, що оточує центральний канал, зветься проміжною речовиною. У кожній колоні сірої речовини розрізняють два стовпи: передній та задній. На поперечних розрізах ці стовпи мають вигляд рогів: переднього, розширеного і заднього, загостреного.

Сіра речовина складається з нервових клітин, що групуються в ядра, розташування яких в основному відповідає сегментарної будови спинного мозку та його первинної тричленної рефлекторної дуги. Перший чутливий нейрон цієї дуги лежить у спинно-мозкових вузлах, периферичний відросток його йде у складі нервів до органів та тканин і зв'язується там із рецепторами, а центральний проникає у спинний мозок у складі задніх чутливих корінців.

Мал. 5-3. Спинний мозок.

А – нервові шляхи спинного мозку; Б – поперечний зріз спинного мозку. Провідні шляхи

Будова нейрона

Функціональна одиниця нервової системи - нейрон.Типовий нейрон має сприймаючу поверхню у вигляді клітинного тіла (соми)та кількох відростків - дендритів,на яких знаходяться синапси,тобто. міжнейронні контакти Аксон нервової клітини утворює синаптичні зв'язки з іншими нейронами або ефекторними клітинами. Комунікативні мережі нервової системи складаються з нейронних ланцюгів,утворених синаптично взаємопов'язаними нейронами.

Сома

У сомі нейронів знаходяться ядроі ядерце(рис. 5-4), а також добре розвинений апарат біосинтезу, який виробляє компоненти мембран, синтезує ферменти та інші хімічні сполуки, необхідні спеціалізованих функцій нервових клітин. До апарату біосинтезу в нейронах відносяться тільця Ніссля- щільно прилеглі один до одного сплюснуті цистерни гранулярного ендоплазматичного ретикулуму, а також добре виражений апарат Гольджі.Крім того, сома містить численні мітохондріїта елементи цитоскелету, у тому числі нейрофіламентиі мікротрубочки.Внаслідок неповної деградації мембранних компонентів утворюється пігмент. ліпофусцин,накопичується з віком у ряді нейронів. У деяких групах нейронів стовбура мозку (наприклад, у нейронах чорної субстанції та блакитної плями) помітний пігмент мелатонін.

Дендрити

Дендрити, вирости клітинного тіла, у деяких нейронів досягають довжини більше 1 мм, і на їхню частку припадає понад 90% площі поверхні нейрона. У проксимальних частинах дендритів (ближче до клітинного тіла)

містяться тільця Ніссля та ділянки апарату Гольджі. Однак головні компоненти цитоплазми дендритів – мікротрубочки та нейрофіламенти. Було прийнято вважати дендрити електрично не збуджуваними. Однак тепер відомо, що дендрити багатьох нейронів мають потенціал керованої провідністю. Часто це зумовлено присутністю кальцієвих каналів, за активації яких генеруються кальцієві потенціали дії.

Аксон

Спеціалізована ділянка тіла клітини (частіше соми, але іноді – дендриту), від якої відходить аксон, називається аксонним горбком.Аксон і аксонний горбок відрізняються від соми та проксимальних ділянок дендритів тим, що в них немає гранулярного ендоплазматичного ретикулуму, вільних рибосом та апарату Гольджі. В аксоні присутні гладкий ендоплазматичний ретикулум та виражений цитоскелет.

Нейрони можна класифікувати за довжиною їхніх аксонів. У нейронів 1-го типу по Гольджіаксони короткі, що закінчуються, так само як дендрити, близько до соми. Нейрони 2-го типу по Гольджіхарактеризуються довгими аксонами, іноді понад 1 метр.

Нейрони повідомляються один з одним за допомогою потенціалів дії,що поширюються в нейронних ланцюгах за аксонами. Потенціали дії надходять від одного нейрона до наступного в результаті. синаптичної передачі.У процесі передачі досяг пресинаптичного закінченняпотенціал дії зазвичай запускає вивільнення нейромедіаторної речовини, яка або збуджує постсинаптичну клітину,так що в ній виникає розряд з одного або кількох потенціалів дії, або гальмуєїї активність. Аксони не лише передають інформацію в нейронних ланцюгах, а й доставляють шляхом аксонального транспорту хімічні речовини до синаптичних закінчень.

Мал. 5-4. Схема «ідеального» нейрона та його основних компонентів.

Більшість аферентних входів, що надходять за аксонами інших клітин, закінчуються синапсами на дендритах (Д), але деякі – синапсами на сомі. Збудливі нервові закінчення частіше розташовуються дистально на дендритах, а гальмівні нервові закінчення частіше знаходяться на сомі.

Органели нейрона

На малюнку 5-5 представлена ​​сома нейронів. У сомі нейронів показані ядро ​​та ядерце, апарат біосинтезу, що виробляє компоненти мембран, синтезує ферменти та інші хімічні сполуки, необхідні для спеціалізованих функцій нервових клітин. У нього входять тільця Ніссля - сплюснуті цистерни гранулярного, що щільно прилягають один до одного.

ендоплазматичного ретикулуму, а також добре виражений апарат Гольджі. Сома містить мітохондрії та елементи цитоскелета, у тому числі нейрофіламенти та мікротрубочки. В результаті неповної деградації мембранних компонентів утворюється пігмент ліпофусцин, що накопичується з віком у ряді нейронів. У деяких групах нейронів стовбура мозку (наприклад, у нейронах чорної субстанції та блакитної плями) помітний пігмент мелатонін.

Мал. 5-5. Нейрон.

А – органели нейрона. На схемі типові органоїди нейрона показані такими, якими вони видно світловий мікроскоп. Ліва половина схеми відображає структури нейрона після фарбування по Нісслю: ядро ​​і ядерце, тільця Ніссля в цитоплазмі соми та проксимальних дендритах, а також апарат Гольджі (незабарвлений). Зверніть увагу на відсутність тілець Ніссля в аксонному пагорбі та аксоні. Частина нейрона після фарбування солями важких металів: видні нейрофібрили. При відповідному фарбуванні солями важких металів можна спостерігати апарат Гольджі (у цьому випадку не показаний). На поверхні нейрона є кілька синаптичних закінчень (забарвлені солями важких металів). Б – Схема відповідає електронно-мікроскопічній картині. Видно ядро, ядерце, хроматин, ядерні пори. У цитоплазмі видно мітохондрії, шорсткий ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, нейрофіламенти та мікротрубочки. На зовнішній стороні плазматичної мембрани - синаптичні закінчення та відростки астроцитів

Типи нейронів

Нейрони дуже різноманітні. Нейрони різного типу виконують специфічні комунікативні функції, що відбивається з їхньої будову. Так, нейрони гангліїв задніх корінців (спінальних гангліїв)одержують інформацію не шляхом синаптичної передачі, а від сенсорних нервових закінчень в органах. Клітинні тіла цих нейронів позбавлені дендритів (рис. 5-6 А5) і отримують синаптичних закінчень. Вийшовши з клітинного тіла, аксон такого нейрона поділяється на дві гілки, одна з яких (периферичний відросток)

прямує у складі периферичного нерва до сенсорного рецептора, а інша гілка (Центральний відросток)входить у спинний мозок (у складі заднього корінця)або в стовбур мозку (у складі черепного нерва).

Нейрони іншого типу, такі як пірамідні клітиникори великих півкуль і клітини Пуркіньєкори мозочка, зайняті переробкою інформації (рис. 5-6 А1, А2). Їх дендрити вкриті дендритними шипиками і характеризуються великою поверхнею. Вони мають безліч синаптичних входів.

Мал. 5-6. Типи нейронів

А – нейрони різноманітної форми: 1 – нейрон, що нагадує піраміду. Нейрони такого типу, які називають пірамідними клітинами, характерні для кори великих півкуль. Зверніть увагу на відростки шипики, що усеюють поверхню дендритів; 2 - клітини Пуркіньє, названі на ім'я чеського нейроанатома Яна Пуркіньє, що вперше описав їх. Вони знаходяться в корі мозочка. У клітини грушоподібне тіло; по один бік від соми розташовується рясне сплетення дендритів, з іншого - аксон. Тонкі гілки дендритів покриті шипиками (на схемі не показано); 3 - постгангліонарний симпатичний мотонейрон; 4 – альфа-мотонейрон спинного мозку. Він, як постгангліонарний симпатичний мотонейрон (3), мультиполярний, з радіальними дендритами; 5 – сенсорна клітина спинального ганглія; немає дендритів. Її відросток поділяється на дві гілки: центральну та периферичну. Оскільки у процесі ембріонального розвитку аксон утворюється внаслідок злиття двох відростків, ці нейрони вважаються не уніполярними, а псевдоуніполярними. Б - типи нейронів

Види ненейронних клітин

Ще одна група клітинних елементів нервової системи. нейроглія(Рис. 5-7 А), або підтримують клітини. У ЦНС людини число нейрогліальних клітин на порядок більше, ніж число нейронів: 1013 і 1012 відповідно. Нейроглія не бере прямої участі у короткострокових комунікативних процесах у нервовій системі, але сприяє здійсненню цієї функції нейронами. Так, нейрогліальні клітини певного типу утворюють навколо багатьох аксонів. мієлінову оболонку,що значно збільшує швидкість проведення потенціалів дії. Це дозволяє аксонам швидко передавати інформацію до віддалених клітин.

Типи нейроглії

Гліальні клітини підтримують діяльність нейронів (рис. 5-7 Б). У ЦНС до нейроглії відносять астроцитиі олігодендроцити,а в ПНР - шванівські клітиниі клітини-сателіти.Крім того, центральними гліальними клітинами вважаються клітини мікрогліїта клітини епендими.

Астроцити(що отримали назву завдяки своїй зірчастій формі) регулюють мікросередовище навколо нейронів ЦНС, хоча вони контактують тільки з частиною поверхні центральних нейронів (рис. 5-7 А). Однак їхніми відростками оточені групи синаптичних закінчень, які в результаті ізольовані від сусідніх синапсів. Особливі відростки - «ніжки»астроцитів утворюють контакти з капілярами та зі сполучною тканиною на поверхні ЦНС - з м'якою мозковою оболонкою(Рис. 5-7 А). Ніжки обмежують вільну дифузію речовин у ЦНС. Астроцити можуть активно поглинати К+ та нейромедіаторні речовини, потім метаболізуючи їх. Таким чином, астроцити грають буферну роль, перекриваючи прямий доступ для іонів та нейромедіаторів у позаклітинне середовище навколо нейронів. У цитоплазмі астроцитів знаходяться гліальні

Філаменти, що виконують у тканині ЦНС механічну опорну функцію. У разі пошкодження відростки астроцитів, що містять гліальні філаменти, піддаються гіпертрофії та формують гліальний «рубець».

Інші елементи нейроглії забезпечують електричну ізоляцію нейронних аксонів. Багато аксонів покриті ізолюючою мієлінової оболонкою.Це багатошарова обгортка, що спірально намотана поверх плазматичної мембрани аксонів. У ЦНС мієлінову оболонку створюють мембрани клітин олігодендроглії(Рис. 5-7 Б3). У ПНЗ мієлінова оболонка утворена мембранами шванівських клітин(Рис. 5-7 Б2). Немієлінізовані (безм'якотні) аксони ЦНС не мають ізолюючого покриття.

Мієлін збільшує швидкість проведення потенціалів дії завдяки тому, що іонні струми під час потенціалу дії входять і виходять лише в перехопленнях Ранв'є(областях перерви між сусідніми клітинами, що мієлінізують). Таким чином, потенціал дії «перескакує» від перехоплення до перехоплення – так зване сальтаторне проведення.

Крім того, до складу нейроглії входять клітинисателіти,інкапсулюючі нейрони гангліїв спинальних та черепних нервів, регулюючи мікросередовище навколо цих нейронів на кшталт того, як це роблять астроцити. Ще один вид клітин - мікроглія,чи латентні фагоцити. У разі ушкодження клітин ЦНС мікроглія сприяє видаленню продуктів клітинного розпаду. У цьому процесі беруть участь інші клітини нейроглії, а також фагоцити, що проникають у ЦНС із кровотоку. Тканина ЦНС відділена від ЦСЖ, що заповнює шлуночки мозку, епітелієм, сформованим епендимними клітинами(Рис. 5-7 А). Епендима забезпечує дифузію багатьох речовин між позаклітинним простором мозку та ЦСЖ. Спеціалізовані епендимні клітини судинних сплетень у системі шлуночків секретують значну

частку ЦСЖ.

Мал. 5-7. Ненейронні клітини.

А – схематичне уявлення ненейронних елементів центральної нервової системи. Зображено два астроцити, ніжки відростків яких закінчуються на сомі та дендритах нейрона, а також контактують з м'якою мозковою оболонкою та/або капілярами. Олігодендроцит формує мієлінову оболонку аксонів. Показані також клітини мікроглії та клітини епендими. Б - різні типи клітин нейроглії у центральній нервовій системі: 1 - фібрилярний астроцит; 2 – протоплазматичний астроцит. Зверніть увагу на астроцитарні ніжки, що контактують із капілярами (див. 5-7 А); 3 – олігодендроцит. Кожен із його відростків забезпечує формування однієї чи більше міжперехоплювальних мієлінових оболонок навколо аксонів центральної нервової системи; 4 – клітини мікроглії; 5 - клітини епендими

Схема поширення інформації з нейрона

У зоні синапсу локально утворений ВПСП поширюється пасивно електротонічно по всій постсинаптичній мембрані клітини. Це поширення не підпорядковується закону «усі чи нічого». Якщо велика кількість збуджуючих синапсів збуджуються одночасно або майже одночасно, виникає явище сумації,що виявляється у вигляді виникнення ВПСП значно більшої амплітуди, що може деполяризувати мембрану всієї постсинаптичної клітини. Якщо величина цієї деполяризації досягає в області постсинаптичної мембрани певного порогового значення (10 мВ або більше), то на аксонному горбку нервової клітини блискавично відкриваються потенціал керовані №+-канали, і клітина генерує потенціал дії, що проводиться вздовж її аксона. При рясному звільненні трансмітера постсинаптичний потенціал може з'явитися вже через 0,5-0,6 мс після потенціалу дії, що прийшов в пресинаптичну область. Від початку ВПСП до утворення потенціалу дії проходить близько 0,3 мс.

Пороговий стимул- найслабший стимул, що надійно розрізняється сенсорним рецептором. Для цього стимул повинен викликати рецепторний потенціал такої амплітуди, яка є достатньою для активації хоча б одного первинного аферентного волокна. Більш слабкі стимули можуть спричинити підпороговий рецепторний потенціал, однак вони не призведуть до збудження центральних сенсорних нейронів і, отже, не будуть сприйняті. Крім того, кількість

збуджених первинних аферентних нейронів, необхідне сенсорного сприйняття, залежить від просторовоїі тимчасової сумаціїу сенсорних шляхах (рис. 5-8 Б, Г).

Взаємодіючи з рецептором молекули АЦХ відкривають неспецифічні іонні канали в постсинаптичній мембрані клітини так, що підвищується їх здатність до провідності одновалентних катіонів. Робота каналів веде до базового вхідного струму позитивних іонів, і, отже, до деполяризації постсинаптичної мембрани, яка стосовно синапсів називається збуджуючим постсинаптичним потенціалом.

Іонні струми, що беруть участь у виникненні ВПСП, поводяться інакше, ніж струми натрію та калію під час генерації потенціалу дії. Причина у тому, що у механізмі генерації ВПСП беруть участь інші іонні канали коїться з іншими властивостями (лигандуправляемые, а чи не потенциалуправляемые). При потенціалі дії активуються потенціалкеровані іонні канали, і з деполяризацією, що збільшується, відкриваються наступні канали, так що процес деполяризації посилює сам себе. У той же час провідність трансмітеркерованих каналів (лігандкерованих) залежить тільки від кількості молекул трансмітера, що зв'язалися з молекулами рецептора (в результаті чого відкриваються трансмітеркеровані іонні канали) і, отже, від числа відкритих іонних каналів. Амплітуда ВПСП лежить у діапазоні від 100 μВ до деяких випадках 10 мВ. Залежно від виду синапсу загальна тривалість ВПСП у деяких синапсів знаходиться в діапазоні від 5 до 100 мс.

Мал. 5-8. Інформація протікає від дендритів до соми, до аксона, до синапсу.

На малюнку представлені типи потенціалів у різних місцях нейрона залежно від просторової та тимчасової сумації

Рефлекс- це реакція у відповідь на специфічний стимул, що здійснюється за обов'язковою участю нервової системи. Нейронний ланцюг, що забезпечує конкретний рефлекс, називається рефлекторна дуга.

У найпростішому вигляді рефлекторна дуга соматичної нервової системи(рис.5-9 А), як правило, складається з сенсорних рецепторів певної модальності (перша ланка рефлекторної дуги), інформація з яких надходить до центральної нервової системи за аксоном чутливої ​​клітини, розташованої в спінальному ганглії поза межами центральної нервової системи (друга ланка рефлекторної дуги). У складі заднього корінця спинного мозку аксон чутливої ​​клітини входить у задні роги спинного мозку, де утворює синапс на вставному нейроні. Аксон вставного нейрона йде не перериваючись у передні роги, де утворює синапс на α-мотонейроні (вставковий нейрон та α-мотонейрон, як структури, що знаходяться в центральній нервовій системі, є третьою ланкою рефлекторної дуги). Аксон α-мотонейрона виходить із передніх рогів у складі переднього корінця спинного мозку (четверта ланка рефлекторної дуги) і прямує в скелетний м'яз (п'ята ланка рефлекторної дуги), утворюючи міоневральні синапси на кожному м'язовому волокні.

Найбільш проста схема рефлекторної дуги вегетативної симпатичної нервової системи

(рис. 5-9 Б), зазвичай складається з сенсорних рецепторів (перша ланка рефлекторної дуги), інформація з яких надходить у центральну нервову систему за аксоном чутливої ​​клітини, розташованої в спинальному або іншому чутливому ганглії поза центральною нервовою системою (друга ланка рефлекторної дуги). Аксон чутливої ​​клітини у складі заднього корінця входить у задні роги спинного мозку, де утворює синапс на вставному нейроні. Аксон вставного нейрона йде в бічні роги, де утворює синапс на прегангліонарному симпатичному нейроні (у грудному та поперековому відділах). (Вставковий нейрон та прегангліонарний симпатичний

нейрон – це третя ланка рефлекторної дуги). Аксон прегангліонарного симпатичного нейрона виходить із спинного мозку у складі передніх корінців (четверта ланка рефлекторної дуги). Подальші три варіанти шляхів цього нейрону об'єднані на схемі. У першому випадку аксон прегангліонарного симпатичного нейрона йде в паравертебральний ганглій де утворює синапс на нейроні, аксон якого йде до ефектора (п'ята ланка рефлекторної дуги), наприклад, до гладкої мускулатури внутрішніх органів, до секреторних клітин та ін. У другому випадку аксон преганглі йде в превертебральний ганглій, де утворює синапс на нейроні, аксон якого йде до внутрішнього органу (п'ята ланка рефлекторної дуги). У третьому випадку, аксон прегангліонарного симпатичного нейрона йде в мозковий шар надниркових залоз, де утворює синапс на спеціальній клітині, що виділяє адреналін у кров (все це - четверта ланка рефлекторної дуги). У цьому випадку адреналін через кров надходить до всіх структур - мішеней, що мають до нього фармакологічні рецептори (п'ята ланка рефлекторної дуги).

У найпростішому вигляді рефлекторна дуга вегетативної парасимпатичної нервової системи(рис. 5-9 В) складається з сенсорних рецепторів - перша ланка рефлекторної дуги (розташованих, наприклад. в шлунку), які посилають інформацію в центральну нервову систему за аксоном чутливої ​​клітини, розташованої в ганглії, що знаходиться по ходу блукаючого нерва (друга ланка рефлекторної дуги). Аксон чутливої ​​клітини передає інформацію безпосередньо в довгастий мозок, де утворюється синапс на нейроні, аксон якого (також у межах довгастого мозку) утворює синапс на парасимпатичному прегангліонарному нейроні (третя ланка рефлекторної дуги). Від нього аксон, наприклад у складі блукаючого нерва, повертається в шлунок і утворює синапс на еферентній клітині (четверта ланка рефлекторної дуги) аксон якої розгалужується по тканині шлунка (п'ята ланка рефлекторної дуги), утворюючи нервові закінчення.

Мал. 5-9. Схеми головних рефлекторних дуг.

А – рефлекторна дуга соматичної нервової системи. Б - рефлекторна дуга вегетативної симпатичної нервової системи. В - Рефлекторна дуга вегетативної парасимпатичної нервової системи

Смакові рецептори

Знайомі всім нам смакові відчуттянасправді є сумішшю чотирьох елементарних смакових якостей: солоного, солодкого, кислого і гіркого. Особливо ефективно викликають відповідні смакові відчуття чотири речовини: хлорид натрію (NaCl), сахароза, соляна кислота (НС1) та хінін.

Просторовий розподіл та іннервація смакових бруньок

Смакові нирки містяться в смакових сосочках різного типу на поверхні язика, піднебіння, горлянки та гортані (рис. 5-10 А). На передній та бічній частині мови розташовані грибоподібніі листоподібні

сосочки,а на поверхні кореня язика - жолобуваті.До складу останніх може входити кілька сотень смакових бруньок, загальна кількість яких у людини сягає кількох тисяч.

Специфічна смакова чутливість не однакова у різних зонах поверхні мови (рис. 5-10 Б, У). Солодкий смак найкраще сприймається кінчиком язика, солоний та кислий – бічними зонами, а гіркий – основою (коренем) язика.

Смакові бруньки іннервуються трьома черепними нервами, два з яких показані на рис. 5-10 р. Барабанна струна(chorda timpani- гілка лицьового нерва) забезпечує смакові нирки передніх двох третин мови, язикоглотковий нерв- Задньої третини (рис. 5-10 Г). Блукаючий нервіннервує деякі смакові бруньки гортані та верхньої частини стравоходу.

Мал. 5-10 Хімічна чутливість - смак та його основи.

А – смакова нирка. Організація смакових бруньок у сосочках трьох типів. Показана смакова нирка зі смаковим отвором на вершині і нервами, що відходять знизу, а також хеморецепторні клітини двох типів, що підтримують (опорні) і смакові клітини. Б - представлені три типи сосочків на поверхні язика. В – розподіл зон чотирьох елементарних смакових якостей на поверхні язика. Г - іннервація двох передніх третин і задньої третини поверхні язика лицьовим та язикоглоточним нервами

Смакова нирка

Смакові відчуття виникають при активації хеморецепторів у смакових нирках (смакових цибулинах). Кожна смакова нирка(Calicilus gustatorius)містить від 50 до 150 сенсорних (хеморецептивних, смакових) клітин, а також включає підтримуючі (опорні) та базальні клітини (рис. 5-11 А). Базальна частина сенсорної клітини утворює синапс після закінчення первинного аферентного аксона. Існують два типи хеморецептивних клітин, що містять різні синаптичні бульбашки: з електронно-щільним центром або круглі прозорі бульбашки. Апікальна поверхня клітин покрита мікроворсинками, спрямованими до смакової пори.

Хеморецепторні молекули мікроворсиноквзаємодіють зі стимулюючими молекулами, що потрапляють у смакову пору(смаковий отвір) з рідини, що омиває смакові бруньки. Ця рідина частково продукується залозами між смаковими бруньками. В результаті зсуву мембранної провідності в сенсорній клітині виникає рецепторний потенціал і вивільняється збуджуючий нейромедіатор, під впливом якого в первинному аферентному волокні розвивається генераторний потенціал і починається імпульсний розряд, що передається в ЦНС.

Кодування чотирьох первинних смакових якостей не ґрунтується на повній вибірковості сенсорних клітин. Кожна клітина відповідає на стимули більш ніж однієї смакової якості, проте найактивніше, як правило, лише на одне. Розрізнення смакової якості залежить від просторово-впорядкованого входу від популяції сенсорних клітин. Інтенсивність стимулу кодується кількісними характеристиками викликаної ним активності (частотою імпульсів та кількістю збуджених нервових волокон).

На рис. 5-11 показаний механізм роботи смакових бруньок, що включає різні за смаком речовини.

Клітинні механізми сприйняття смаку зводяться до різних способів деполяризації мембрани клітини та подальшого відкриття потенціалу керованих кальцієвих каналів. Кальцій, що увійшов, робить можливим звільнення медіатора, що призводить до появи генераторного потенціалу в кінці чутливого нерва. Кожен стимул деполяризує мембрану різними шляхами. Солоний стимул взаємодіє з епітеліальними натрієвими каналами (ENaC), відкриваючи їх натрію. Кислий стимул може самостійно відкрити ENaC або завдяки зниженню pH закрити калієві канали, що також призведе до деполяризації мембрани смакової клітини. Солодкий смак виникає за рахунок взаємодії солодкого стимулу з чутливим до нього рецептором, пов'язаним із G-білком. Активований G-білок стимулює аденілатциклазу, яка підвищує вміст цАМФ і далі активує залежну протеїнкіназу, яка, у свою чергу, фосфорилуючи калієві канали, закриває їх. Все це також призводить до деполяризації мембрани. Гіркий стимул може деполяризувати мембрану трьома шляхами: (1) закриттям калієвих каналів, (2) шляхом взаємодії з G-білком (гастдуцином) активувати фосфодіестеразу (PDE), тим самим знижуючи вміст цАМФ. Це (з не зовсім зрозумілих причин) викликає деполяризацію мембрани. (3) Гіркий стимул зв'язується з G-білком, здатним активувати фосфоліпазу С (PLC), в результаті збільшується вміст інозитолу 1,4,5 трифосфат (IP 3), який призводить до звільнення кальцію з депо.

Глютамат зв'язується з гютаматрегульованими неселективними іонними каналами та відкриває їх. Це супроводжується деполяризацією та відкриттям потенціал керованих кальцієвих каналів.

(PIP 2) - фосфатидил інозитол 4,5біфосфат (DAG) - діацилгліцерол

Мал. 5-11. Клітинні механізми сприйняття смаку

Центральні смакові шляхи

Тіла клітин, яким належать смакові волокна VII, IX і Х черепних нервів, знаходяться відповідно в колінчастому, кам'янистому та вузлуватим гангліях (рис. 5-12 Б). Центральні відростки їх аферентних волокон входять у довгастий мозок, включаються до складу одиночного тракту та закінчуються синапсами в ядрі одиночного тракту (Nucleus solitarius)(Рис. 5-12 А). У ряду тварин, у тому числі деяких видів гризунів, вторинні смакові нейрони ядра одиночного тракту проектуються рострально до іпсилатерального парабрахіальному ядру.

У свою чергу парабрахіальне ядро ​​посилає проекції до дрібноклітинної (правоцелюлярної) частини. вентрального задньомедіального (ВЗМ мк) ядра (МК - дрібноклітинна частина ВЗМ)таламуса (рис. 5-12). У мавп проекції ядра одиночного тракту до ВЗМ мк-ядра є прямими. ВЗМ мк-ядро пов'язане з двома різними смаковими областями кори мозку. Одна з них - частина лицьового представництва (SI), інша знаходиться в острівцевій частині (insula- Острівець) (рис. 5-12 Г). Центральний смаковий шлях незвичайний у тому відношенні, що його волокна не переходять на інший бік мозку (на відміну від соматосенсорних, зорових та слухових шляхів).

Мал. 5-12. Шляхи, що проводять смакову чутливість.

А - закінчення смакових аферентних волокон в ядрі одиночного тракту і висхідні шляхи до парабрахіального ядра, вентробазального таламусу та кори великого мозку. Б – периферичний розподіл смакових аферентних волокон. В і Г - смакові області таламуса та кори великого мозку мавп

Нюхання

У приматів та людини (мікроматів) нюхова чутливістьрозвинена набагато гірше, ніж у більшості тварин (макроматів). Воістину легендарна здатність собак знаходити слід по запаху, також як залучення комахами особин іншої статі за допомогою феромонів.Що стосується людини, то у неї нюх грає роль в емоційній сфері; запахи ефективно сприяють вилученню інформації з пам'яті.

Нюхові рецептори

Нюховий хеморецептор (сенсорна клітина) - це біполярний нейрон (рис. 5-13 В). Його апікальна поверхня несе нерухомі вії, що реагують на пахучі речовини, розчинені в шарі слизу, що покриває їх. Від глибше розташованого краю клітини відходить немієлінізований аксон. Аксони поєднуються в нюхові пучки (fila olfactoria),проникають у череп через отвори в гратчастій платівці (lamina cribrosa)гратчастої кістки (os ethmoidale).Волокна нюхового нерва закінчуються синапсами в нюхової цибулини, а центральні нюхові структури знаходяться на підставі черепа відразу під лобовою часткою. Нюхові рецепторні клітини входять до складу слизової оболонки спеціалізованої нюхової зони носоглотки, загальна поверхня якої з двох сторін становить приблизно 10 см 2 (рис. 5-13 А). У людини близько 107 нюхових рецепторів. Так само як смакові рецептори, нюхові рецептори мають коротку тривалість життя (близько 60 днів) і постійно заміщаються.

Молекули пахучих речовин потрапляють до нюхової зони через ніздрі при вдиху або з порожнини рота під час їжі. Нюхальні рухи посилюють надходження цих речовин, що тимчасово з'єднуються з нюховим зв'язуючим білком слизу, що секретується залозами слизової оболонки носової порожнини.

Первинних нюхових відчуттів більше ніж смакових. Нараховуються запахи принаймні шести класів: квітковий, ефірний(фруктовий), мускусний, камфорний, гнильнийі їдкий.Прикладами їх природних джерел можуть бути відповідно троянда, груша, мускус, евкаліпт, тухлі яйця та оцет. У нюхової слизової оболонки ще знаходяться рецептори трійчастого нерва. При клінічному тестуванні нюху слід уникати больових чи температурних подразнень цих соматосенсорних рецепторів.

Декілька молекул пахучої речовини викликають в сенсорній клітині рецепторний потенціал, що деполяризує, що запускає розряд імпульсів в аферентному нервовому волокні. Однак для поведінкової реакції необхідна активація певної кількості нюхових рецепторів. Рецепторний потенціал, мабуть, виникає внаслідок підвищення провідності для Na + . Натомість активується G-білок. Отже, в нюховому перетворенні (трансдукції) бере участь каскад вторинних посередників.

Нюхальне кодування має багато спільного зі смаковим. Кожен нюховий хеморецептор відповідає на запахи більш ніж одного класу. Кодування конкретної якості запаху забезпечується відповідями багатьох нюхових рецепторів, а інтенсивність відчуття визначається кількісними характеристиками імпульсної активності.

Мал. 5-13. Хімічна чутливість - нюх та його основи.

АіБ – схема розташування нюхової зони слизової оболонки в носоглотці. Вгорі знаходиться гратчаста платівка, а над нею - нюхова цибулина. Нюхальна слизова оболонка поширюється і на бічні сторони носоглотки. В і Г - нюхові хеморецептори та підтримують клітини. Г – нюховий епітелій. Д - схема процесів в нюхових рецепторах

Центральні нюхові шляхи

Нюховий шлях вперше перемикається в нюхової цибулини, що відноситься до кори мозку. Ця структура містить клітини трьох типів: мітральні клітини, пучкуваті клітиниі інтернейрони (клітини-зерна, перигломерулярні клітини)(Рис. 5-14). Довгі розгалужуються дендрити мітральних і пучкуватих клітин утворюють постсинаптичні компоненти нюхових гломерул (клубочків). Нюхові аферентні волокна (що йдуть від нюхової слизової оболонки до нюхової цибулини) розгалужуються біля нюхових клубочків і закінчуються синапсами на дендритах мітральних і пучкуватих клітин. При цьому відбувається значна конвергенція нюхових аксонів на дендритах мітральних клітин: на дендриті кожної мітральної клітини знаходиться до 1000 синапсів аферентних волокон. Клітини-зерна (гранулярні клітини) та перигломерулярні клітини – це гальмівні інтернейрони. Вони утворюють реципрокні дендродендритні синапси з мітральними клітинами. При активації мітральних клітин відбувається деполяризація інтернейронів, що контактують з нею, внаслідок чого в їх синапсах на мітральних клітинах вивільняється гальмівний нейромедіатор. Нюхова цибулина отримує входи не тільки через іпсилатеральні нюхові нерви, а й через контралатеральний нюховий тракт, що йде в передній комісурі (спайку).

Аксони мітральних і пучкуватих клітин залишають нюхову цибулину і входять до складу нюхового тракту (рис. 5-14). Починаючи з цієї ділянки, нюхові зв'язки дуже ускладнюються. Нюховий тракт йде через переднє нюхове ядро.Нейрони цього ядра отримують синаптичні зв'язки від нейронів нюхової.

цибулини та проектуються через передню комісуру до контралатеральної нюхової цибулини. Підійшовши до передньої продірявленої речовини на підставі мозку, нюховий тракт поділяється на латеральну та медіальну нюхові смужки. Аксони латеральної нюхової смужки закінчуються синапсами в первинній нюхової ділянці, включаючи прегрушоподібну (препіриформну) область кори, а у тварин - грушоподібну (піриформну) частку. Медіальна нюхова смужка дає проекції до мигдалика та до кори базального переднього мозку.

Слід зазначити, що нюховий шлях - це єдина сенсорна система без обов'язкового синаптичного перемикання в таламусі. Ймовірно, відсутність такого перемикання відображає філогенетичну давнину та відносну примітивність нюхової системи. Однак нюхова інформація все ж таки надходить у задньомедіальне ядро ​​таламуса і звідти направляється в префронтальну та орбітофронтальну кору.

При стандартному неврологічне дослідження перевірку нюху зазвичай не проводять. Однак сприйняття запахів можна тестувати, запропонувавши випробуваному понюхати та ідентифікувати пахучу речовину. Одночасно досліджують одну ніздрю, іншу потрібно закрити. При цьому не можна застосовувати такі сильні стимули, як нашатир, оскільки вони активують і закінчення трійчастого нерва. Порушення нюху (аносмія)спостерігається, коли пошкоджено основу черепа або одна або обидві нюхові цибулини здавлені пухлиною (наприклад, при менінгіомі нюхової ямки).Аура неприємного запаху, часто запаху паленої гуми, виникає при епілептичних нападах, що генеруються в області ункусу.

Мал. 5-14. Схема сагіттального зрізу через нюхову цибулину, що показує закінчення нюхових хеморецепторних клітин на нюхових клубочках і нейронах нюхової цибулини.

Аксони мітральних і пучкуватих клітин виходять у складі нюхового тракту (направо)

Будова ока

Стінка ока складається із трьох концентричних шарів (оболонок) (рис. 5-15 А). Зовнішній опорний шар, або фіброзна оболонка, включає прозору рогівкуз її епітелієм, кон'юнктивута непрозору склеру.У середньому шарі, або судинній оболонці, знаходяться райдужна оболонка (райдужка) і власне судинна оболонка (choroidea).У райдужної оболонкиприсутні радіальні та кільцеві гладкі м'язові волокна, що утворюють дилататор та сфінктер зіниці (рис. 5-15 Б). Судинна оболонка(хороїд) багато забезпечена кровоносними судинами, що живлять зовнішні шари сітківки, а також містить пігмент. Внутрішній нервовий шар стінки ока, або сітківка, містить палички та колбочки та вистилає всю внутрішню поверхню ока, за винятком «сліпої плями» - диска зорового нерва(Рис. 5-15 А). До диску сходяться аксони гангліозних клітин сітківки, утворюючи зоровий нерв. Найбільш висока гострота зору в центральній частині сітківки, так званому жовтій плямі(Macula lutea).Середина жовтої плями втиснута у вигляді центральної ямки(fovea centralis)- Зони фокусування зорових зображень. Внутрішня частина сітківки живиться за рахунок гілок її центральних судин (артерій і вен), які входять разом із зоровим нервом, потім в ділянці диска розгалужуються і розходяться по внутрішній поверхні сітківки (рис. 5-15), не зачіпаючи жовту пляму.

Крім сітківки, в оці є й інші утворення: кришталик- лінза, що фокусує світло на сітківці; пігментний шар,що обмежує розсіювання світла; водяниста вологаі скловидне тіло.Водяниста волога - це рідина, що становить середовище передньої та задньої камер ока, а склоподібне тіло заповнює внутрішній простір ока за кришталиком. Обидві речовини сприяють підтримці форми ока. Водяниста волога секретується війним епітелієм задньої камери, потім циркулює через зіницю в передню камеру, а звідти

потрапляє через шоломів каналу венозний кровотік (рис. 5-15 Б). Від тиску водянистої вологи (у нормі воно нижче 22 мм рт.ст.) залежить внутрішньоочний тиск, який не повинен перевищувати 22 мм рт.ст. Склоподібне тіло - це гель, що складається з позаклітинної рідини з колагеном та гіалуроновою кислотою; на відміну водянистої вологи, воно замінюється дуже повільно.

Якщо поглинання водянистої вологи порушується, внутрішньоочний тиск зростає та розвивається глаукома. При підвищенні внутрішньоочного тиску важко кровопостачання сітківки і око може засліпнути.

Ряд функцій ока залежить від м'язів. Зовнішні м'язи очей, прикріплені поза очима, направляють руху очних яблук до зорової мішені. Ці м'язи інервуються окоруховим(nervus oculomotorius),блоковим(n. trochlearis)і відвідним(n. abducens)нервами.Є також внутрішні м'язи очей. Завдяки м'язі, що розширює зіницю (дилататор зіниці),і м'язі, що звужує зіницю (Сфінктер зіниці),райдужка діє як діафрагма і регулює діаметр зіниці аналогічно пристрою отвору фотокамери, що контролює кількість вхідного світла. Дилататор зіниці активується симпатичною нервовою системою, а сфінктер – парасимпатичною нервовою системою (через систему окорухового нерва).

Форма кришталика також визначається роботою м'язів. Кришталик підвішений і утримується на своєму місці за райдужкою за допомогою волокон циліарного(війкового, або циннова) пояска,прикріплених до капсули зіниці та до циліарного тіла. Кришталик оточений волокнами циліарного м'яза,що діє як сфінктер. Коли ці волокна розслаблені, натяг волокон пояска розтягує кришталик, ущільнюючи його. Скорочуючись, циліарний м'яз протидіє натягу волокон пояска, що дозволяє еластичному кришталику набути більш опуклої форми. Циліарний м'яз активується парасимпатичною нервовою системою (через систему окорухового нерва).

Мал. 5-15. Зір.

А – схема горизонтального перерізу правого ока. Б - будова передньої частини ока в ділянці лімба (з'єднання рогівки та склери), циліарного тіла та кришталика. В – задня поверхня (дно) ока людини; вид на офтальмоскоп. Гілки центральних артерії та вени виходять з області диска зорового нерва. Недалеко від диска зорового нерва з його скроневої сторони знаходиться центральна ямка (ЦЯ). Зверніть увагу на розподіл аксонів гангліозних клітин (тонкі лінії), що сходяться в диску зорового нерва.

На подальших рисунах дана деталізація будови ока та механізмів роботи його структур (пояснення на малюнках)

Мал. 5-15.2.

Мал. 5-15.3.

Мал. 5-15.4.

Мал. 5-15.5.

Оптична система ока

Світло входить в око через рогівку та проходить через послідовно розташовані прозорі рідини та структури: рогівку, водянисту вологу, кришталик та склоподібне тіло. Їхня сукупність називається діоптричним апаратом.У нормальних умовах відбувається рефракція(заломлення) променів світла від зорової мішені рогівкою та кришталиком, так що промені фокусуються на сітківці. Заломлююча сила рогівки (основного рефракційного елемента ока) дорівнює 43 діоптріям * [«Д», діоптрія - одиниця заломлюючої (оптичної) сили, що дорівнює зворотній величині фокусної відстані лінзи (кришталика), заданого в метрах]. Випуклість кришталика може змінюватися, і його заломлююча сила варіює між 13 і 26 Д. Завдяки цьому кришталик забезпечує акомодацію очного яблука до об'єктів, що знаходяться на близькій або далекій відстані. Коли, наприклад, промені світла від віддаленого об'єкта входять у нормальне око (з розслабленим циліарним м'язом), мета виявляється у фокусі на сітківці. Якщо ж око спрямоване на ближній об'єкт, промені світла спочатку фокусуються за сітківкою (тобто зображення на сітківці розпливається), поки не відбудеться акомодація. Циліарний м'яз скорочується, послаблюючи натяг волокон пояска, кривизна кришталика збільшується, і в результаті зображення фокусується на сітківці.

Рогівка та кришталик разом складають опуклу лінзу. Промені світла від об'єкта проходять через вузлову точку лінзи та утворюють на сітківці перевернуте зображення, як у фотоапараті. Сітківка обробляє безперервну послідовність зображень, а також посилає в мозок повідомлення про переміщення зорових об'єктів, загрозливі ознаки, періодичну зміну світла і темряви та інші зорові дані про зовнішнє середовище.

Хоча оптична вісь людського ока проходить через вузлову точку кришталика і через точку сітківки між центральною ямкою та диском зорового нерва, окорухова система орієнтує очне яблуко на ділянку об'єкта, яка називається точкою фіксації.Від цієї точки промінь світла йде через вузлову точку та фокусується у центральній ямці. Таким чином, промінь проходить вздовж зорової осі. Промені з інших ділянок об'єкта фокусуються у сфері сітківки навколо центральної ямки (рис. 5-16 А).

Фокусування променів на сітківці залежить не тільки від кришталика, а й від райдужної оболонки. Райдужка грає роль діафрагми фотоапарата і регулює не тільки кількість світла, що надходить в око, але, що ще важливіше, глибину зорового поля та сферичну аберацію кришталика. При зменшенні діаметра зіниці глибина зорового поля зростає, і промені світла прямують через центральну частину зіниці, де сферична аберація мінімальна. Зміни діаметра зіниці відбуваються автоматично, тобто. рефлекторно, при налаштуванні (акомодації) очі на розгляд близьких предметів. Отже, під час читання чи іншої діяльності очей, пов'язаної з розрізненням дрібних об'єктів, якість зображення покращується за допомогою оптичної системи ока. На якість зображення впливає ще один фактор – розсіювання світла. Воно мінімізується шляхом обмеження пучка світла, а також його поглинання пігментом судинної оболонки та пігментним шаром сітківки. Щодо цього око знову нагадує фотоапарат. Там розсіювання світла теж запобігає за допомогою обмеження пучка променів і його поглинання чорною фарбою, що покриває внутрішню поверхню камери.

Фокусування зображення порушується, якщо розмір ока не відповідає заломлюючій силі діоптричного апарату. При міопії(близорукості) зображення віддалених об'єктів фокусуються попереду сітківки, не доходячи до неї (рис. 5-16 Б). Дефект коригується за допомогою увігнутих лінз. І навпаки, при гіперметропії(далекозорості) зображення далеких предметів фокусуються позаду сітківки. Щоб вирішити проблему, потрібні опуклі лінзи (рис. 5-16 Б). Щоправда, зображення можна тимчасово сфокусувати за рахунок акомодації, але при цьому стомлюються циліарні м'язи та очі втомлюються. При астигматизмііснує асиметрія між радіусами кривизни поверхонь рогівки або кришталика (а іноді сітківки) у різних площинах. Для корекції застосовують лінзи із спеціально підібраними радіусами кривизни.

Пружність кришталика поступово знижується із віком. В результаті знижується ефективність його акомодації при розгляді близьких предметів. (Пресбіопія).У молодому віці заломлююча сила кришталика може змінюватись у широкому діапазоні, аж до 14 Д. До 40 років цей діапазон зменшується вдвічі, а після 50 років падає до 2 Д і нижче. Пресбіопія коригується опуклими лінзами.

Мал. 5-16. Оптична система ока.

А - подібність між оптичними системами ока та фотоапарата. Б - акомодація та її порушення: 1 - емметропія - нормальна акомодація ока. Промені світла від віддаленого об'єкта зорового фокусуються на сітківці (верхня схема), а фокусування променів від близького об'єкта відбувається в результаті акомодації (нижня схема); 2 – міопія; зображення віддаленого зорового об'єкта фокусується попереду сітківки, для корекції потрібні увігнуті лінзи; 3 – гіперметропія; зображення фокусується за сітківкою (верхня схема), для корекції потрібні опуклі лінзи (нижня схема)

Орган слуху

Периферичний слуховий апарат, вухо, поділяється на зовнішнє, середнє та внутрішнє вухо

(Рис. 5-17 А). Зовнішнє вухо

Зовнішнє вухо складається з вушної раковини, зовнішнього слухового проходу та слухового каналу. Церумінозні залози стінок слухового каналу секретують вушну сірку- воскоподібна захисна речовина. Вушна раковина (принаймні у тварин) спрямовує звук у слуховий канал. Слуховим каналом звук передається до барабанної перетинки. У людини слуховий канал має резонансну частоту приблизно 3500 Гц і обмежує частоту звуків, що досягають барабанної перетинки.

Середнє вухо

Зовнішнє вухо відокремлено від середнього барабанною перетинкою(Рис. 5-17 Б). Середнє вухо заповнене повітрям. Ланцюжок кісточок з'єднує барабанну перетинку з овальним вікном, що відкривається у внутрішнє вухо. Неподалік овального вікна розташоване кругле вікно, що теж з'єднує середнє вухо з внутрішнім (рис. 5-17 В). Обидва отвори затягнуті мембраною. Ланцюжок слухових кісточок включає молоточок(Malleus),ковадло(incus)і стрем'я(Stapes).Основа стремена як пластинки щільно входить у овальне вікно. За овальним вікном знаходиться заповнене рідиною напередодні(Vestibulum)- частина равлики(cochlea)внутрішнього вуха. Переддень становить єдине ціле з трубчастою структурою - сходами напередодні(Scala Vestibuli- вестибулярні сходи). Коливання барабанної перетинки, що викликаються хвилями звукового тиску, передаються по ланцюжку кісточок і штовхають платівку стремена у овальне вікно (рис. 5-17). Рухи платівки стремена супроводжуються коливаннями рідини у сходах передодня. Хвилі тиску поширюються по рідині і передаються через основну (базилярну) мембрануравлики до

барабанних сходах(scala timpani)(див. нижче), змушуючи перетинку круглого вікна вигинатися у бік середнього вуха.

Барабанна перетинка та ланцюжок слухових кісточок здійснюють узгодження імпедансу. Справа в тому, що вухо має розрізняти звукові хвилі, що розповсюджуються в повітрі, тоді як механізм нервового перетворення звуку залежить від переміщень стовпа рідини в равлику. Отже, потрібен перехід від коливань повітря до коливань рідини. Акустичний імпеданс води набагато вищий, ніж такий повітря, тому без спеціального устрою для узгодження імпедансів відбувалося б відображення більшої частини звуку, що надходить у вухо. Узгодження імпедансів у вусі залежить від:

співвідношення площ поверхні барабанної перетинки та овального вікна;

механічної переваги важільного конструкції у вигляді ланцюжка рухомо зчленованих кісточок.

Ефективність механізму узгодження імпедансів відповідає покращенню чутності на 10-20 дБ.

Середнє вухо виконує та інші функції. У ньому знаходяться два м'язи: м'яз, що напружує барабанну перетинку(m. tensor timpani- інервується трійчастим нервом), і стрімовий м'яз

(m. stapedius- Іннервується лицьовим нервом). Перша прикріплена до молотка, друга - до стремена. Скорочуючись, вони зменшують переміщення слухових кісточок та знижують чутливість акустичного апарату. Це сприяє захисту слуху від ушкоджуючих звуків, але тільки якщо організм чекає на них. Раптовий вибух може пошкодити акустичний апарат, оскільки рефлекторне скорочення м'язів середнього вуха запізнюється. Порожнина середнього вуха з'єднана з ковткою за допомогою євстахієвої труби.Завдяки цьому проходу зрівнюється тиск у зовнішньому та середньому вусі. Якщо при запаленні в середньому вусі накопичується рідина, просвіт євстахієвої труби може закритися. Різниця тисків між зовнішнім і середнім вухом, що створюється при цьому, викликає біль через натяг барабанної перетинки, можливий навіть розрив останньої. Різниця тисків може виникати в літаку та під час пірнання.

Мал. 5-17. Слух.

А - загальна схема зовнішнього, середнього та внутрішнього вуха. Б - схема барабанної перетинки та ланцюжка слухових кісточок. В - схема пояснює, яким чином при зміщенні овальної пластинки стремена відбувається рух рідини в равлику та вигинається кругле вікно

Внутрішнє вухо

До складу внутрішнього вуха входять кістковий та перетинчастий лабіринти. Вони утворюють равлик і вестибулярний апарат.

Равлик - це трубка, закручена у вигляді спіралі. У людини спіраль має 2 1/2 обороту; трубка починається широкою основою і закінчується звуженою верхівкою. Равлик утворений ростральним кінцем кісткового та перетинчастого лабіринтів. У людини верхівка равлика розташована у латеральній площині (рис. 5-18 А).

Кістковий лабіринт (Labyrinthus osseus)равлики включає кілька камер. Простір біля овального вікна називається присінком (рис. 5-18 Б). Напередодні переходить у сходи напередодні - спіральну трубку, яка продовжується до верхівки равлика. Там сходи напередодні з'єднуються через отвір равлика (гелікотрему)з барабанними сходами; це ще одна спіральна трубка, яка спускається назад по равлику та закінчується біля круглого вікна (рис. 5-18 Б). Центральний кістковий стрижень, навколо якого закручені спіральні сходи, називається стрижнем равлика(Modiolus cochleae).

Мал. 5-18. Будова равлики.

А - відносне розташування равлика та вестибулярного апарату середнього та зовнішнього вуха людини. Б - співвідношення між просторами равлика

Кортієв орган

Перетинчастий лабіринт (Labyrinthus membranaceus)равлики інакше називають середніми сходами(scala media)або равликовою протокою(Ductus cochlearis).Це перетинчаста сплющена спіральна трубка довжиною 35 мм між сходами передодня та барабанними сходами. Одна стінка середніх сходів утворена базилярною мембраною, інша - рейснеровою мембраною,третя - судинної смужкою(stria vascularis)(Рис. 5-19 А).

Равлик заповнений рідиною. У сходах напередодні та барабанних сходах знаходиться перилимфа,близька за складом до ЦСР. Середні сходи містять ендолімфу,яка значно відрізняється від ЦСР. У цій рідині багато К+ (близько 145 мМ) і мало Na+ (близько 2 мМ), так що вона подібна до внутрішньоклітинного середовища. Оскільки ендолімфа має позитивний заряд (близько +80 мВ), волоскові клітини всередині равлика мають високий трансмембранний градієнт потенціалу (близько 140 мВ). Ендолімфу секретує судинна смужка, а дренування відбувається через ендолімфатичну протоку у венозні синуси твердої мозкової оболонки.

Нервовий апарат перетворення звуку зветься «кортієва органу»(Рис. 5-19 Б). Він лежить на дні равликового ходу на базилярній мембрані і складається з кількох компонентів: трьох рядів зовнішніх волоскових клітин, одного ряду внутрішніх волоскових клітин, желеподібної текторіальної (покривної) мембрани та підтримуючих (опорних) клітин кількох типів. У кортієвому органі людини 15 000 зовнішніх та 3500 внутрішніх волоскових клітин. Опорну структуру кортієва органу складають стовпчасті клітини та ретикулярна пластинка (сітчаста мембрана). З верхівок волоскових клітин виступають пучки стереоцилій - вій, занурених у текторіальну мембрану.

Кортієв орган іннервують нервові волокна равликової частини восьмого черепного нерва. Ці волокна (у людини 32 000 слухових аферентних аксонів) належать сенсорним клітинам спірального ганглія, що міститься у центральному кістковому стрижні. Аферентні волокна входять до кортієвого органу і закінчуються біля основ волоскових клітин (рис. 5-19 Б). Волокна, що забезпечують зовнішні волоскові клітини, входять через кортієвий тунель - отвір під стовпчастими клітинами.

Мал. 5-19. Равлик.

А - схема поперечного розрізу через равлик у ракурсі, показаному на врізанні рис. 5-20 Б. Б - будова кортієва органу

Перетворення (трансдукція) звуку

Кортієв орган перетворює звук у такий спосіб. Досягаючи барабанної перетинки, звукові хвилі викликають її коливання, які передаються рідини, що заповнює сходи передодня та барабанні сходи (рис. 5-20 А). Гідравлічна енергія призводить до усунення базилярної мембрани, а разом з нею і кортієвого органу (рис. 5-20 Б). Зусилля, що розвивається в результаті зміщення базилярної мембрани щодо текторіальної мембрани, змушує згинатися стереоцилії волоскових клітин. Коли стереоцилії згинаються у бік найдовшою з них, волоскова клітина деполяризується, коли вони згинаються у протилежний бік – гіперполяризується.

Такі зміни мембранного потенціалу волоскових клітин обумовлені зсувами катіонної провідності мембрани їхньої верхівки. Градієнт потенціалу, що визначає вхід іонів у волоскову клітину, складається з потенціалу спокою клітини та позитивного заряду ендолімфи. Як зазначалося вище, сумарна трансмембранна різниця потенціалів становить приблизно 140 mV. Зсув провідності мембрани верхньої частини волоскової клітини супроводжується значним іонним струмом, що створює рецепторний потенціал цих клітин. Показником іонного струму є позаклітинно реєстрований мікрофонний потенціал равлика- коливальний процес, частота якого відповідає характеристикам акустичного стимулу. Цей потенціал є сумою рецепторних потенціалів деякого числа волоскових клітин.

Так само як фоторецептори сітківки, волоскові клітини вивільняють при деполяризації збуджуючий нейромедіатор (глутамат або аспартат). Під дією нейромедіатора виникає генераторний потенціал у закінченнях равликових аферентних волокон, на яких волоскові клітини утворюють синапси. Отже, перетворення звуку завершується тим, що базилярні коливання

мембрани призводять до періодичних розрядів імпульсів аферентних волокнах слухового нерва. Електричну активність багатьох аферентних волокон можна зареєструвати позаклітинно як складового потенціалу дії.

Виявилося, що на звук певної частоти відповідає лише невелика кількість равликових аферентів. Виникнення відповіді залежить від розташування аферентних нервових закінчень уздовж кортієва органу, оскільки за однієї й тієї частоті звуку амплітуда зміщень базилярної мембрани однакова у різних її ділянках. Це частково зумовлено відмінностями ширини мембрани та її напруги вздовж кортієвого органу. Раніше вважалося, що різниця резонансної частоти у різних ділянках базилярної мембрани пояснюється відмінностями ширини та напруги цих ділянок. Наприклад, у основи равлика ширина базилярної мембрани 100 μm, а у верхівки - 500 μm. Крім того, у основи равлика напруга мембрани більша, ніж у верхівки. Отже, ділянка мембрани біля основи повинна вібрувати з більш високою частотою, ніж ділянка у верхівки, подібно до коротких струн музичних інструментів. Однак експерименти показали, що базилярна мембрана коливається як єдине ціле, по ній слідують хвилі, що біжать. При високочастотних тонах амплітуда хвилеподібних коливань базилярної мембрани максимальна ближче до основи равлика, а при низькочастотних - у верхівки. Насправді, базилярна мембрана діє як частотний аналізатор; Стимул розподіляється по ній вздовж кортієва органу таким чином, що волоскові клітини різної локалізації відповідають на звуки різної частоти. Цей висновок становить основу теорії місця.Крім того, розташовані вздовж кортієвого органу волоскові клітини, налаштовані на різну частоту звуку внаслідок їх біофізичних властивостей та особливостей стереоцилій. Завдяки цим факторам виходить так звана тонотопічна карта базилярної мембрани та кортієва органу.

Мал. 5-20. Кортієв орган

Периферичний відділ вестибулярної системи

Вестибулярна система сприймає кутове та лінійне прискорення голови. Сигнали цієї системи запускають рух голови і очей, що забезпечують стабільне зорове зображення на сітківці, а також корекцію пози тіла для підтримки рівноваги.

Будова вестибулярного лабіринту

Так само як равлик, вестибулярний апарат є перетинчастим лабіринтом, що знаходиться в кістковому лабіринті (рис. 5-21 А). На кожній стороні голови вестибулярний апарат утворений трьома. напівкружними каналами [горизонтальним, вертикальним переднім (верхнім)і вертикальним заднім]та двома отолітовими органами.Всі ці структури занурені в перилимфу та заповнені ендолімфою. До складу отолітового органу входять утрікулус(utriculus- еліптичний мішечок, маточка) та саккулус(Sacculus- сферичний мішечок). Один кінець кожного півкружного каналу розширено у вигляді ампули.Усі півкружні канали входять у утрікулус. Утрикулус і саккулус повідомляються між собою через сполучна протока(ductus reuniens).Від нього бере початок ендолімфатична протока(ductus endolymphaticus),закінчується ендолімфатичним мішком, що утворює з'єднання з равликом. Через це з'єднання у вестибулярний апарат надходить ендолімфа, секретируемая судинної смужкою равлики.

Кожен із півкружних каналів однієї сторони голови розташований у тій же площині, що й відповідний канал іншого боку. Завдяки цьому кореспондуючі ділянки сенсорного епітелію двох парних каналів сприймають рух голови в будь-якій площині. На малюнку 5-21 Б показано орієнтацію півкружних каналів по обидва боки голови; Зверніть увагу, що равлик знаходиться рострально від вестибулярного апарату і що верхівка равлика лежить латерально. Два горизонтальні канали по обидва боки голови утворюють пару, так само як два вертикальних передніх і два вертикальних задніх канали. У горизонтальних каналів є цікава особливість: вони

знаходяться у площині горизонту при нахилі голови на 30 °. Утрикулус орієнтований майже горизонтально, а саккулус – вертикально.

Ампула кожного напівкружного каналу містить сенсорний епітелій у вигляді так званого ампулярного гребінця(crista ampullaris)з вестибулярними волосковими клітинами (схема розрізу через ампулярний гребінець представлена ​​на рис. 5-21). Вони іннервуються первинними аферентними волокнами вестибулярного нерва, що становить частину VIII черепного нерва. Кожна волоскова клітина вестибулярного апарату, подібно до аналогічних клітин равлика, несе на своїй верхівці пучок стереоцилій (війок). Однак, на відміну від клітин равлика, вестибулярні волоскові клітини ще мають одиночну. кіноцилію.Усі вії ампулярних клітин занурені в желеподібну структуру. купулу,яка розташовується поперек ампули, повністю перекриваючи її просвіт. При кутовому (обертовому) прискоренні голови купула відхиляється; відповідно згинаються вії волоскових клітин. У купули така ж питома вага (щільність), як у ендолімфи, тому на неї не впливає лінійне прискорення, що створюється силою тяжкості (гравітаційне прискорення). На малюнку 5-21 Г, Д представлено положення купули до повороту голови (Г) та під час повороту (Д).

Сенсорний епітелій отолітових органів пляма еліптичного мішечка(macula utriculi)і пляма сферичного мішечка(macula sacculi)(Рис. 5-21 Е). Кожна макула (пляма) вистелена вестибулярними волосковими клітинами. Їхні стереоцилії та кіноцилія, так само як вії волоскових клітин ампули, занурені в желеподібну масу. Відмінність желеподібної маси отолітових органів у тому, що вона містить численні отоліти (найдрібніші «кам'янисті» включення) – кристали карбонату кальцію (кальциту). Залізоподібна маса разом із її отолітами називається отолітової мембраною.За рахунок присутності кристалів кальциту питома вага (щільність) отолітової мембрани приблизно вдвічі вища, ніж у ендолімфи, тому отолітова мембрана легко зсувається під дією лінійного прискорення, створюваного силою тяжкості. Кутове прискорення голови до такого ефекту не призводить, оскільки отолітова мембрана майже не виступає у просвіт лабіринту.

Мал. 5-21. Вестибулярна система.

А – будова вестибулярного апарату. Б - вид зверху на основу черепа. Помітна орієнтація структур внутрішнього вуха. Зверніть увагу на пари контралатеральних напівкружних каналів, що знаходяться в одній площині (по два горизонтальні, верхні - передні та нижні - задні канали). В - схема розрізу через ампулярний гребінець. Стереоцилії та кіноцилія кожної волоскової клітини занурені в купулу. Положення купули до повороту голови (Г) та під час повороту (Д). Е - будова отолітових органів

Іннервація сенсорного епітелію вестибулярного апарату

Тіла клітин первинних аферентних волокон вестибулярного нерва розташовуються в ганглії Scarpaе.Як нейрони спірального ганглія, це біполярні клітини; їх тіла та аксони мієлінізовані. Вестибулярний нерв посилає окрему гілку до кожної макули сенсорного епітелію (рис. 5-22 А). Вестибулярний нерв йде разом із равликовим та лицьовим нервами у внутрішньому слуховому проході (meatus acusticus internus)черепа.

Вестибулярні волоскові клітиниділять на два типи (рис. 5-22 Б). Клітини I типу мають форму колби і утворюють синаптичні сполуки з келихоподібними закінченнями первинних аффе-

рентів вестибулярного нерва. Клітини II типу циліндричні, їх синаптичні контакти перебувають у тих первинних аферентах. Синапси вестибулярних еферентних волокон розташовані на закінчення первинних аферентів клітин I типу. З клітинами ІІ типу вестибулярні еферентні волокна утворюють прямі синаптичні контакти. Така організація аналогічна розглянутій вище при описі контактів аферентних та еферентних волокон равликового нерва з внутрішніми та зовнішніми волосковими клітинами кортієва органу. Присутністю еферентних нервових закінчень на клітинах II типу можна пояснити нерегулярність розрядів в аферентах цих клітин.

Мал. 5-22.

А – іннервація перетинчастого лабіринту. Б - вестибулярні волоскові клітини І та ІІ типів. На врізанні праворуч: вид зверху на стереоцилії та кіноцилії. Зверніть увагу, де знаходяться контакти аферентних та еферентних волокон

Перетворення (трансдукція) вестибулярних сигналів

Так само як у волоскових клітин равлика, мембрана вестибулярних волоскових клітин функціонально поляризована. Коли стереоцилії згинаються у бік найдовшої вії (кіноцилії), зростає катіонна провідність мембрани верхівки клітини, і вестибулярна волоскова клітина деполяризується (рис. 5-23). І навпаки, при нахилі стереоцилій у протилежний бік відбувається гіперполяризація клітини. З волоскової клітини тонічно (постійно) вивільняється збуджуючий нейромедіатор (глутамат чи аспартат), отже аферентне волокно, у якому ця клітина утворює синапс, генерує імпульсну активність спонтанно, за відсутності сигналів. При деполяризації клітини збільшується вивільнення нейромедіатора, і частота розряду в аферентному волокні зростає. У разі гіперполяризації, навпаки, вивільняється менше нейромедіатора, і частота розряду знижується аж до повного припинення імпульсації.

Полукружні канали

Як уже говорилося, при поворотах голови волоскові клітини ампули отримують сенсорну інформацію, яку вони направляють у

головний мозок. Механізм цього явища полягає в тому, що кутові прискорення (повороти голови) супроводжуються згинанням вій на волоскових клітинах ампулярного гребінця і як наслідок зрушенням мембранного потенціалу і зміною кількості нейромедіатора, що вивільняється. При кутових прискореннях ендолімфу через свою інерцію зміщується щодо стінки перетинчастого лабіринту і тисне на купулу. Зсувне зусилля змушує вії згинатися. Всі вії клітин кожного ампулярного гребінця орієнтовані однаково. У горизонтальному півкружному каналі вії звернені до утрикулусу, в ампулах двох інших напівкружних каналів - від утрикулуса.

Зміни розряду аферентів вестибулярного нерва під впливом кутового прискорення можна обговорити з прикладу горизонтального полукружного каналу. Кіноцилії всіх волоскових клітин зазвичай звернені до утрикулусу. Отже, при згинанні вій до утрикулуса частота аферентного розряду підвищується, а при їх згинанні від утрикулуса - знижується. При повороті голови ліворуч ендолімфа в горизонтальних півкружних каналах зміщується вправо. В результаті вії волоскових клітин лівого каналу згинаються у бік утрикулуса, а правому каналі - від утрикулуса. Відповідно частота розряду в аферентах лівого горизонтального каналу підвищується, а аферентах правого - зменшується.

Мал. 5-23. Механічні перетворення у волоскових клітинах.

А - Волоскова клітка;

Б - Позитивна механічна деформація; В - Негативна механічна деформація; Г – механічна чутливість волоскової клітини;

Д – функціональна поляризація вестибулярних волоскових клітин. При згинанні стереоцилій у напрямку кіноцилії волоскова клітина деполяризується і в аферентному волокні виникає збудження. При згинанні стереоцилій у бік кіноцилії волоскова клітина гіперполяризується і аферентний розряд слабшає або припиняється

Кілька важливих спинальних рефлексів активуються м'язовими рецепторами розтягування - м'язовими веретенами та сухожильним апаратом Гольджі. Це м'язовий рефлекс на розтяг (міотатичний рефлекс)і зворотний міотатичний рефлекс,необхідні підтримки пози.

Інший значний рефлекс - згинальний, викликається сигналами від різних сенсорних рецепторів шкіри, м'язів, суглобів та внутрішніх органів. Аферентні волокна, які викликають цей рефлекс, часто називають аферентами згинального рефлексу.

Будова та функції м'язового веретена

Структура та функції м'язових веретен дуже складні. Вони присутні у більшості скелетних м'язів, але їх особливо багато в м'язах, що вимагають тонкої регуляції рухів (наприклад, у дрібних м'язах кисті). Що ж до великих м'язів, то м'язових веретен найбільше у м'язах, містять багато повільних фазічних волокон (волокон I типу; slow twitch fibers).

Веретено складається з пучка модифікованих м'язових волокон, що іннервуються і сенсорними, і руховими аксонами (рис. 5-24 А). Діаметр м'язового веретена дорівнює приблизно 100 цм, довжина – до 10 мм. Іннервована частина м'язового веретена укладена в сполучнотканинну капсулу. Так званий лімфатичний простір капсули заповнений рідиною. М'язове веретено вільно розташовується між звичайними м'язовими волокнами. Дистальний його кінець прикріплений до ендомізію- сполучнотканинної мережі всередині м'яза. М'язові веретена лежать паралельно звичайним поперечним м'язовим волокнам.

М'язове веретено містить модифіковані м'язові волокна, які називаються інтрафузальними м'язовими волокнами,на відміну від звичайних - екстрафузальних м'язових волокон.Інтрафузальні волокна набагато тонші, ніж екстрафузальні, і надто слабкі, щоб брати участь у скороченні м'яза. Розрізняють два типи інтрафузальних м'язових волокон: з ядерною сумкою та з ядерним ланцюжком (рис. 5-24 Б). Їхні назви пов'язані з організацією клітинних ядер. Волокна з ядерною сумкоюбільше, ніж волокна з

ядерним ланцюжком, і їх ядра щільно упаковані в середній частині волокна на кшталт сумки з апельсинами. У волокон з ядерним ланцюжкомусі ядра розташовані в один ряд.

М'язові веретени отримують складну іннервацію. Сенсорна іннервація складається з одного аферентного аксона групи Iaта кількох аферентів групи II(Рис. 5-24 Б). Аференти групи Ia відносять до класу сенсорних аксонів найбільшого діаметра зі швидкістю від 72 до 120 м/с; аксони групи II мають проміжний діаметр та проводять імпульси зі швидкістю від 36 до 72 м/с. Аферентний аксон групи Ia утворює первинне закінчення,спірально обвиває кожне інтрафузальне волокно. Первинні закінчення є на інтрафузальних волокнах обох типів, що є важливим для діяльності цих рецепторів. Аференти групи ІІ утворюють вторинні закінченняна волокнах з ядерним ланцюжком.

Двигунну іннервацію м'язових веретен забезпечують два типи γ-еферентних аксонів (рис. 5-24 Б). Динамічніγ -еферентизакінчуються на кожному волокні з ядерною сумкою, статичніγ -еференти- На волокнах з ядерним ланцюжком. γ-еферентні аксони тонше, ніж α-еференти екстрафузальних м'язових волокон, тому вони проводять збудження з меншою швидкістю.

М'язове веретено реагує на розтяг м'язів. На малюнку 5-24 показано зміну активності аферентного аксона при переході м'язового веретена від укороченого стану під час скорочення екстрафузальних волокон до стану подовження при розтягуванні м'яза. Скорочення екстрафузальних м'язових волокон змушує м'язове веретено коротшати, оскільки воно лежить паралельно екстрафузальним волокнам (див. вище).

Активність аферентів м'язових веретен залежить від механічного розтягування аферентних закінчень на інтрафузальних волокнах. При скороченні екстрафузальних волокон м'язове волокно коротшає, відстань між витками аферентного нервового закінчення зменшується і частота розряду в аферентному аксоні падає. І навпаки, коли весь м'яз піддається розтягуванню, м'язове веретено теж подовжується (бо його кінці прикріплені до сполучнотканинної мережі всередині м'яза), і розтягування аферентного закінчення підвищує частоту його імпульсного розряду.

Мал. 5-24. Сенсорні рецептори, відповідальні викликання спинальних рефлексів.

А – схема м'язового веретена. Б - інтрафузальні волокна з ядерною сумкою та ядерним ланцюжком; їх сенсорна та рухова іннервація. В - зміни частоти імпульсного розряду аферентного аксона м'язового веретена під час укорочення м'яза (при його скороченні) (а) та під час подовження м'яза (при його розтягуванні) (б). В1 - під час скорочення м'яза навантаження на м'язове веретено зменшується, оскільки воно розташоване паралельно до звичайних м'язових волокон. В2 – при розтягуванні м'яза м'язове веретено подовжується. Р - реєструюча система

М'язові рецептори розтягування

Відомий спосіб впливу аферентів на рефлекторну активність через їх взаємодію з інтрафузальними волокнами з ядерною сумкою і волокнами з ядерним ланцюжком. Як згадано вище, є два типи γ-мотонейронів: динамічні та статичні. Динамічні рухові -аксони закінчуються на інтрафузальних волокнах з ядерною сумкою, а статичні - на волокнах з ядерним ланцюжком. При активації динамічного γ-мотонейрону посилюється динамічна відповідь аферентів групи Ia (рис. 5-25 А4), а при активації статичного γ-мотонейрону зростають статичні відповіді аферентів обох груп - Iа та II (рис. 5-25 А3), і одночасно може знижуватиметься динамічна відповідь. Різні низхідні шляхи впливають на динамічні або на статичні γ-мотонейрони, змінюючи таким чином характер рефлекторної активності спинного мозку.

Сухожильний апарат Гольджі

У скелетних м'язах є ще одинтипрецепторів розтягування - сухожильний апарат Гольджі(Рис. 5-25 Б). Рецептор діаметром близько 100 μм і довжиною приблизно 1 мм утворений закінченнями аферентів групи Ib - товстих аксонів з такою самою швидкістю проведення імпульсу, як і аферентів групи Ia. Ці закінчення обертаються навколо пучків колагенових ниток у сухожиллі м'язи (або сухожильних включеннях всередині м'язи). Чутливе закінчення сухожильного апарату організоване по відношенню до м'яза послідовно, на відміну м'язових веретен, що лежать паралельно екстрафузальним волокнам.

Завдяки своєму послідовному розташуванню сухожильний апарат Гольджі активується або при скороченні або при розтягуванні м'яза (рис. 5-25 В). Однак скорочення м'яза - ефективніший стимул, ніж розтягування, оскільки стимулом для сухожильного апарату служить сила, що розвивається сухожиллям, в якому знаходиться рецептор. Таким чином, сухожильний апарат Гольджі - датчик сили, на відміну від м'язового веретена, що подає сигнали про довжину м'яза та швидкість його зміни.

Мал. 5-25. М'язові рецептори розтягування.

А – вплив статичних та динамічних γ-мотонейронів на відповіді первинного закінчення при розтягуванні м'яза. А1 – тимчасовий перебіг розтягування м'яза. А2 - розряд аксона групи Ia за відсутності активності γ-мотонейрону. А3 – відповідь під час стимуляції статичного γ-еферентного аксону. А4 – відповідь під час стимуляції динамічного γ-еферентного аксону. Б – схема розташування сухожильного апарату Гольджі. В - активація сухожильного апарату Гольджі під час розтягування м'яза (ліворуч) або скорочення м'яза (праворуч)

Функціонування м'язових веретен

Частота розряду в аферентах групи Ia та групи II пропорційна довжині м'язового веретена; це помітно як під час лінійного розтягування (рис. 5-26 А, зліва), і при розслабленні м'язи після розтягування (рис. 5-26 А, праворуч). Таку реакцію називають статичною відповіддюаференти м'язового веретена. Однак первинні та вторинні аферентні закінчення відповідають на розтяг по-різному. Первинні закінчення чутливі і до ступеня розтягування, і його швидкості, тоді як вторинні закінчення реагують переважно на величину розтягування (рис. 5-26 А). Ці відмінності визначають характер активності закінчень двох типів. Частота розряду первинного закінчення досягає максимуму під час розтягування м'яза, а при розслабленні розтягнутого м'яза розряд припиняється. Реакцію такого типу називають динамічною відповіддюаферентних аксонів групи Ia. Відповіді у центрі малюнка (рис. 5-26 А) – це приклади динамічних відповідей первинного закінчення. Постукування по м'язі (або по її сухожилля) або синусоїдальне розтягування більш ефективно викликають розряд у первинному аферентному закінченні, ніж у вторинному.

Судячи з характеру відповідей, первинні аферентні закінчення сигналізують як про м'язову довжину, і швидкість її зміни, а вторинні закінчення передають інформацію лише про довжині м'яза. Ці відмінності у поведінці первинних та вторинних закінчень залежать в основному від різниці механічних властивостей інтрафузальних волокон з ядерною сумкою та з ядерним ланцюжком. Як зазначалося вище, первинні та вторинні закінчення є на волокнах обох типів, тоді як вторинні закінчення розташовані переважно на волокнах з ядерним ланцюжком. Середня (екваторіальна) частина волокна з ядерною сумкою позбавлена ​​скорочувальних білків через накопичення клітинних ядер, тому ця частина волокна легко розтягується. Однак відразу після розтягування середня частина волокна з ядерною сумкою прагне повернутися до своєї вихідної довжини, хоча кінцеві частини волокна подовжуються. Феномен, який

називається «повзання»,обумовлений в'язкопружними властивостями цього інтрафузального волокна. В результаті спостерігається спалах активності первинного закінчення з подальшим ослабленням активності до нового статичного рівня частоти імпульсів.

На відміну від волокон з ядерною сумкою, у волокон з ядерним ланцюжком довжина змінюється у ближчій відповідності до змін довжини екстрафузальних м'язових волокон, тому що середня частина волокон з ядерним ланцюжком містить скорочувальні білки. Отже, в'язкопружні характеристики волокна з ядерним ланцюжком більш однорідні, воно не схильна до зсуву, і його вторинні аферентні закінчення генерують тільки статичні відповіді.

Досі ми розглядали поведінку м'язових веретен лише за відсутності активності γ-мотонейронів. Разом з тим, еферентна іннервація м'язових веретен надзвичайно значуща, оскільки вона визначає чутливість м'язових веретен до розтягування. Наприклад, на рис. 5-26 Б1 представлена ​​активність аферента м'язового веретена під час постійного розтягування. Як мовилося раніше, при скороченні екстрафузальних волокон (рис. 5-26 Б2) м'язові веретена перестають відчувати навантаження, і їх аферентів припиняється. Проте впливу розвантаження м'язового веретена протидіє ефект стимуляції γ-мотонейронів. Така стимуляція змушує м'язове веретено коротшати разом із екстрафузальними волокнами (рис. 5-26 Б3). Точніше, коротшають лише два кінці м'язового веретена; серединна (екваторіальна) його частина, де знаходяться клітинні ядра, не скорочується через відсутність скорочувальних білків. В результаті серединна частина веретена подовжується, тому аферентні закінчення розтягуються і збуджуються. Цей механізм дуже важливий для нормальної діяльності м'язових веретен, оскільки в результаті низхідних рухових команд від головного мозку відбувається, як правило, одночасна активація α- та γ-мотонейронів і, отже, пов'язане скорочення екстрафузальних та інтрафузальних м'язових волокон.

Мал. 5-26. М'язові веретени та їх робота.

А - відповіді первинного та вторинного закінчення на різноманітні види змін довжини м'яза; продемонстровано відмінності динамічних та статичних відповідей. Верхні криві показують характер змін м'язової довжини. Середній та нижній ряд записів – імпульсні розряди первинних та вторинних нервових закінчень. Б – активація γ-еферентного аксону протидіє ефекту розвантаження м'язового веретена. Б1 – імпульсний розряд аферента м'язового веретена при постійному розтягуванні веретена. Б2 - аферентний розряд припинився під час скорочення екстрафузальних м'язових волокон, оскільки з веретена знято навантаження. Б3 - активація γ-мотонейрону викликає вкорочення м'язового веретена, що протидіє ефекту розвантаження

Міотатичний рефлекс, або рефлекс на розтягування

Рефлексу на розтягнення належить ключова роль підтримці пози. Крім того, його зміни беруть участь у реалізації рухових команд від головного мозку. Патологічні порушення цього рефлексу є ознаками неврологічних захворювань. Рефлекс проявляється у двох формах: фазичний рефлекс на розтяг,запускається первинними закінченнями м'язових веретен, а тонічний рефлекс на розтягуваннязалежить як від первинних, і від вторинних закінчень.

Фазичний рефлекс на розтягування

Відповідну рефлекторну дугу показано на рис. 5-27. Аферентний аксон групи Ia від м'язового веретена прямого м'яза стегна входить у спинний мозок і розгалужується. Його гілки надходять у сіру речовину спинного мозку. Деякі з них закінчуються безпосередньо (моносинаптично) на α-мотонейронах, що посилають рухові аксони до прямого м'яза стегна (і до її синергістів, таким, як проміжний широкий м'яз стегна), що розгинає ногу в коліні. Аксони групи Ia забезпечують моносинаптичне збудження α-мотонейрону. При достатньому рівні збудження мотонейрон генерує розряд, що викликає скорочення м'язів.

Інші гілки аксона групи Ia утворюють закінчення на гальмівних інтернейронах групи Ia (такий інтернейрон показаний чорним на рис. 5-27). Ці гальмівні інтернейрони закінчуються на α-мотонейронах, що іннервують м'язи, які з'єднані з підколінним сухожиллям (у тому числі напівсухожильним м'язом), - антагоністичні м'язи-згиначі коліна. При збудженні гальмівних інтернейронів Іа пригнічується активність мотонейронів м'язів-антагоністів. Таким чином, розряд (стимулююча активність) аферентів групи Ia від м'язових веретен прямого м'яза стегна викликає швидке скорочення цього ж м'яза і

пов'язане розслаблення м'язів, з'єднаних з підколінним сухожиллям.

Рефлекторна дуга організована так, що забезпечується активація певної групи α-мотонейронів та одночасне гальмування антагоністичної групи нейронів. Це називається реципрокною іннервацією.Вона властива багатьом рефлексам, але з єдино можлива у системах регуляції рухів. У деяких випадках рухові команди викликають пов'язане скорочення синергістів та антагоністів. Наприклад, при стисканні пензля в кулак м'язи розгиначів і м'язів-згиначів кисті скорочуються, фіксуючи положення кисті.

Імпульсний розряд аферентів групи Ia спостерігається, коли лікар завдає неврологічним молоточком легкого удару по сухожиллю м'яза, зазвичай чотириголового м'яза стегна. Нормальна реакція – короткочасне м'язове скорочення.

Тонічний рефлекс на розтягування

Цей вид рефлексу активується пасивним згинанням суглоба. Рефлекторна дуга така сама, як у фазічного рефлексу на розтягування (рис. 5-27), з тією різницею, що беруть участь аференти обох груп - Ia та II. Багато аксонів групи II утворюють моносинаптичні збудливі зв'язки з α-мотонейронами. Отже, тонічні рефлекси на розтяг - переважно моносинаптичні, як і фазічні рефлекси на розтяг. Тонічні рефлекси на розтягнення роблять внесок у м'язовий тонус.

γ -Мотонейрони та рефлекси на розтягування

γ-Мотонейрони регулюють чутливість рефлексів на розтяг. Аференти м'язових веретен не мають прямого впливу на γ-мотонейрони, які активуються полісинаптично лише аферентами згинального рефлексу на спинальному рівні, а також низхідними командами з головного мозку.

Мал. 5-27. Міотатичний рефлекс.

Дуга рефлексу на розтяг. Інтернейрон (показаний чорним) відноситься до гальмівних інтернейронів групи Ia

Зворотний міотатичний рефлекс

Активація сухожильного апарату Гольджі супроводжується рефлекторною реакцією, яка протилежна рефлексу на розтягування (насправді ця реакція доповнює рефлекс на розтягування). Реакцію називають зворотним міотатичним рефлексом;відповідна рефлекторна дуга представлена ​​на рис. 5-28. Сенсорні рецептори цього рефлексу - сухожильний апарат Гольджі у прямому м'язі стегна. Аферентні аксони входять у спинний мозок, розгалужуються та утворюють синаптичні закінчення на інтернейронах. Шлях від сухожильного апарату Гольджі не має моносинаптичного зв'язку з α-мотонейронами, а включає гальмові інтернейрони, що пригнічують активність α-мотонейронів прямого м'яза стегна, і збуджуючі інтернейрони, які викликають активність α-мотонейронів м'язів-антагонів. Таким чином, по своїй організації зворотний міотатичний рефлекс протилежний рефлексу на розтяг, звідки і походить назва. Проте насправді зворотний міотатичний рефлекс доповнює функціонально рефлекс на розтяг. Сухожильний апарат Гольджі служить датчиком сили, що розвивається сухожилля, з яким він з'єднаний. Коли за підтримки стабільної

пози (наприклад, людина стоїть у положенні «смирно») прямий м'яз стегна починає втомлюватися, сила, що додається до колінного сухожилля, зменшується і, отже, знижується активність відповідних сухожильних рецепторів Гольджі. Оскільки зазвичай ці рецептори пригнічують активність α-мотонейронів прямого м'яза стегна, послаблення імпульсних розрядів від них призводить до підвищення збудливості α-мотонейронів, і сила, що розвивається м'язом, зростає. В результаті відбувається координована зміна рефлекторних реакцій за участю як м'язових веретен, так і аферентних аксонів сухожильного апарату Гольджі, скорочення прямого м'яза посилюється і поза зберігається.

За надмірної активації рефлексів можна спостерігати рефлекс «складного ножа». Коли суглоб пасивно згинається, опір такому згинання спочатку збільшується. Однак у міру подальшого згинання опір раптово падає, і суглоб різко перетворюється на своє кінцеве становище. Причина цього – рефлекторне гальмування. Раніше рефлекс складаного ножа пояснювали активацією сухожильних рецепторів Гольджі, оскільки вважалося, що вони мають високий поріг реакції на м'язове розтягнення. Однак тепер рефлекс пов'язують з активацією інших високопорогових рецепторів м'язів, що знаходяться в м'язовій фасції.

Мал. 5-28. Зворотний міотатичний рефлекс.

Дуга зворотного міотатичного рефлексу. Беруть участь як збуджуючі інтернейрони, так і гальмівні.

Згинальні рефлекси

Аферентна ланка згинальних рефлексів починається від кількох типів рецепторів. При згинальних рефлексах аферентні розряди призводять до того, що, по-перше, збуджуючі інтернейрони викликають активацію α-мотонейронів, що забезпечують м'язи-згиначі іпсилатеральної кінцівки, і, по-друге, гальмівні нейрони не дозволяють активуватися α-мотонейронам. 5-29). Внаслідок цього один або кілька суглобів згинаються. Крім того, комісуральні інтернейрони викликають функціонально протилежну активність мотонейронів на контралатеральному боці спинного мозку, так що здійснюється розгинання м'яза – перехресний розгинальний рефлекс. Такий контралатеральний ефект допомагає підтримувати рівновагу тіла.

Є кілька типів згинальних рефлексів, хоча характер відповідних їм м'язових скорочень близький. Важливий етап локомоції – фаза згинання, яку можна розглядати як згинальний рефлекс. Він забезпечується головним чином нейронною мережею спинного.

мозку, званої генератором локомоторного

циклу.Однак під впливом аферентного входу локомоторний цикл може адаптуватися до тимчасових змін опори кінцівок.

Найпотужніший згинальний рефлекс - це згинальний рефлекс відсмикування.Він переважає над іншими рефлексами, у тому числі локомоторними, мабуть, через те, що попереджає подальше пошкодження кінцівки. Цей рефлекс можна спостерігати, коли собака, що йде, підтискає поранену лапу. Аферентна ланка рефлексу утворена ноцицепторами.

При цьому рефлекс сильний больовий стимул змушує кінцівку віддертися. На малюнку 5-29 представлена ​​нейронна мережа конкретного згинального рефлексу колінного суглоба. Однак насправді при згинальному рефлексі відбувається значна дивергенція сигналів первинних аферентів та інтернейронних шляхів, завдяки якій в рефлекс відсмикування можуть залучатися всі основні суглоби кінцівки (стегновий, колінний, гомілковостопний). Особливості згинального рефлексу відсмикування в кожному конкретному випадку залежать від природи та локалізації стимулу.

Мал. 5-29. Згинальний рефлекс

Симпатичний відділ вегетативної нервової системи

Тіла прегангліонарних симпатичних нейронів зосереджені в проміжній і бічній сірій речовині (інтермедіолатеральному стовпі)грудних та поперекових сегментів спинного мозку (рис. 5-30). Деякі нейрони виявлені у сегментах С8. Поряд з локалізацією в інтермедіолатеральному стовпі виявлена ​​локалізація прегангліонарних симпатичних нейронів також у бічному канатиці, проміжній ділянці та пластині Х (дорсальніше центрального каналу).

У більшості прегангліонарних симпатичних нейронів тонкі мієлінізовані аксони. B-волокна. Однак деякі аксони відносяться до немієлінізованих С-волокон. Прегангліонарні аксони залишають спинний мозок у складі переднього корінця і через білі сполучні гілки входять до паравертебрального ганглія на рівні того ж сегмента. Білі сполучні гілки є лише на рівнях T1-L2. Прегангліонарні аксони закінчуються синапсами в цьому ганглії або, пройшовши через нього, входять до симпатичного стовбура (симпатичного ланцюжка) паравертебральних гангліїв або у нутрощовий нерв.

У складі симпатичного ланцюжка преганглионарные аксони направляються рострально чи каудально до найближчого чи віддаленого превертебрального ганглію там утворюють синапси. Вийшовши з ганглія, постгангліонарні аксони йдуть до спинального нерва зазвичай через сіру сполучну гілку, яка має кожен з 31 пари спинальних нервів. У складі периферичних нервів постгангліонарні аксони надходять до ефекторів шкіри (пилоеректорних м'язів, кровоносних судин, потових залоз), м'язів, суглобів. Як правило, постгангліонарні аксони німієлінізовані (З-волокна), хоча є винятки. Відмінності між білими та сірими сполучними гілками залежать від відносного змісту

у них мієлінізованих та немієлінізованих аксонів.

У складі нутрощового нерва преганглионарные аксони часто йдуть до превертебрального ганглію, де утворюють синапси, або можуть проходити через ганглій, закінчуючись у віддаленому ганглії. Деякі прегангліонарні аксони, що йдуть у складі нутрішнього нерва, закінчуються безпосередньо на клітинах мозкової речовини надниркових залоз.

Симпатичний ланцюжок тягнеться від шийного до копчикового рівня спинного мозку. Вона виконує функцію розподільчої системи, дозволяючи прегангліонарним нейронам, розташованим тільки в грудних і верхніх поперекових сегментах, активувати постгангліонарні нейрони, що забезпечують всі сегменти тіла. Однак паравертебральних гангліїв менше, ніж спінальних сегментів, оскільки деякі ганглії зливаються в процесі онтогенезу. Наприклад, верхній шийний симпатичний ганглій складається з гангліїв С1-С4, що злилися, середній шийний симпатичний ганглій - з гангліїв С5-С6, а нижній шийний симпатичний ганглій - з гангліїв С7-С8. Зірчастий ганглій утворений злиттям нижнього шийного симпатичного ганглія з ганглієм Т1. Верхній шийний ганглій забезпечує постгангліонарну іннервацію голови та шиї, а середній шийний та зірчастий ганглії – серця, легень та бронхів.

Зазвичай аксони прегангліонарних симпатичних нейронів розподіляються до іпсилатеральних ганглій і, отже, регулюють вегетативні функції на тій стороні тіла. Важливий виняток – двостороння симпатична іннервація кишечника та органів тазу. Як рухові нерви скелетних м'язів, аксони преганглионарных симпатичних нейронів, які стосуються певним органам, іннервують кілька сегментів. Так, прегангліонарні симпатичні нейрони, що забезпечують симпатичні функції областей голови та шиї, знаходяться в сегментах С8-Т5, а які стосуються надниркових залоз - в Т4-Т12.

Мал. 5-30. Вегетативна симпатична нервова система.

А – основні принципи. Рефлекторну дугу див. на рис. 5-9 Б

Парасимпатичний відділ вегетативної нервової системи

Прегангліонарні парасимпатичні нейрони лежать у стовбурі мозку в кількох ядрах черепних нервів – у окоруховому ядрі Вестфаля-Едінгера(III черепний нерв), верхньому(VII черепний нерв) та нижньому(IX черепний нерв) слиновидільних ядрах,а також дорсальному ядрі блукаючого нерва(Nucleus dorsalis nervi vagi)і подвійному ядрі(Nucleus ambiguus)Х черепного нерва. Крім того, такі нейрони є в проміжній ділянці крижових сегментів S3-S4 спинного мозку. Постгангліонарні парасимпатичні нейрони перебувають у гангліях черепних нервів: у війному вузлі (ganglion ciliare),одержує прегангліонарний вхід від ядра Вестфаля-Едінгера; у крилопіднебінному вузлі (Ganglion pterygopalatinum)та піднижньощелепному вузлі (ganglion submandibulare)з входами від верхнього слиновидільного ядра (Nucleus salivatorius superior);у вушному вузлі (Ganglion oticum)з входом від нижнього слиновидільного ядра (Nucleus salivatorius inferior).Циліарний ганглій іннервує м'яз-сфінктер зіниці та циліарні м'язи ока. Від крилопіднебінного ганглія йдуть аксони до слізних залоз, а також до залоз носової та ротової частини глотки. Нейрони піднижньощелепного ганглія проектуються до підщелепної та під'язикової слинних залоз і залоз ротової порожнини. Вушний ганглій забезпечує привушну слинну залозу та ротові залози.

(Рис. 5-31 А).

Інші постгангліонарні парасимпатичні нейрони розташовані поблизу внутрішніх органів грудної, черевної та тазової порожнини чи стінках цих органів. Деякі клітини ентерального сплетення також можна розглядати

як постгангліонарні парасимпатичні нейрони Вони отримують входи від блукаючого чи тазового нервів. Блукаючий нерв іннервує серце, легені, бронхи, печінку, підшлункову залозу та весь шлунково-кишковий тракт від стравоходу до селезінкового вигину товстої кишки. Решта товстої кишки, пряма кишка, сечовий міхур і статеві органи забезпечуються аксонами крижових прегангліонарних парасимпатичних нейронів; ці аксони розподіляються через посередництво тазових нервів до постгангліонарних нейронів тазових гангліїв.

Прегангліонарні парасимпатичні нейрони, що дають проекції до внутрішніх органів грудної порожнини і частини черевної, розташовані в руховому дорсальному ядрі блукаючого нерва і в подвійному ядрі. Дорсальне рухове ядро ​​виконує головним чином секретомоторну функцію(активує залози), тоді як подвійне ядро ​​- висцеромоторну функцію(Регулює діяльність серцевого м'яза). Дорсальне рухове ядро ​​забезпечує вісцеральні органи шиї (ковтку, гортань), грудної порожнини (трахею, бронхи, легені, серце, стравохід) та черевної порожнини (значну частину шлунково-кишкового тракту, печінку, підшлункову залозу). Електричне подразнення дорсального рухового ядра викликає секрецію кислоти у шлунку, а також секрецію інсуліну та глюкагону у підшлунковій залозі. Хоча проекції до серця анатомічно простежені, їх функції не зрозумілі. У подвійному ядрі розрізняють дві групи нейронів:

Дорсальну групу, що активує поперечнополосатие м'язи м'якого піднебіння, глотки, гортані та стравоходу;

Вентролатеральну групу іннервує серце, сповільнюючи його ритм.

Мал. 5-31. Вегетативна парасимпатична нервова система.

А – основні принципи

Вегетативна нервова система

Вегетативну нервову системуможна як частина рухової (еферентної) системи. Тільки замість скелетних м'язів ефекторами вегетативної нервової системи є гладка мускулатура, міокард і залози. Оскільки вегетативна нервова система забезпечує еферентне керування вісцеральними органами, її часто в зарубіжній літературі називають вісцеральною або автономною нервовою системою.

Важливий аспект діяльності вегетативної нервової системи – сприяння у підтримці сталості внутрішнього середовища організму (гомеостазу).Коли від вісцеральних органів надходять сигнали про необхідність відрегулювати внутрішнє середовище, ЦНС та її вегетативну ефекторну ділянку надсилають відповідні команди. Наприклад, при раптовому підвищенні системного артеріального тиску активуються барорецептори, в результаті чого вегетативна нервова система запускає компенсаторні процеси і відновлюється нормальний тиск.

Вегетативна нервова система бере участь і адекватних координованих реакціях на зовнішні стимули. Так, вона допомагає регулювати величину зіниці відповідно до освітленості. Надзвичайний випадок вегетативної регуляції – відповідь «боротьба чи втеча», що виникає при активуванні симпатичної нервової системи загрозливим стимулом. При цьому включаються різноманітні реакції: вивільнення гормонів з надниркових залоз, підвищення серцевого ритму та артеріального тиску, розширення бронхів, пригнічення кишкової моторики та секреції, посилення метаболізму глюкози, розширення зіниць, пілоерекція, звуження шкірних та вісцеральних кровоносних судин, розширення судин. Слід врахувати, що відповідь «боротьба чи втеча» не можна вважати рядовою, вона виходить за рамки звичайної діяльності симпатичної нервової системи за нормального існування організму.

У периферичних нервах разом із вегетативними еферентними волокнами слідують аферентні волокна від сенсорних рецепторів вісцеральних органів. Сигналами від багатьох із цих рецепторів запускаються рефлекси, але активація деяких рецепторів викликає

відчуття – біль, голод, спрагу, нудоту, почуття наповнення внутрішніх органів. До вісцеральної чутливості можна віднести хімічну чутливість.

Вегетативну нервову систему зазвичай поділяють на симпатичнуі парасимпатичну.

Функціональна одиниця симпатичної та парасимпатичної нервової системи- двонейронний еферентний шлях, що складається з прегангліонарного нейрона з клітинним тілом у ЦНС та постгангліонарного нейрона з клітинним тілом в автономному ганглії. До складу ентеральної нервової системи входять нейрони та нервові волокна міонтерального та підслизового сплетень у стінці шлунково-кишкового тракту.

Симпатичні прегангліонарні нейрони знаходяться в грудному та верхньому поперековому сегментах спинного мозку, тому про симпатичну нервову систему іноді говорять як про тораколюмбальний відділ автономної нервової системи. Інакше влаштована парасимпатична нервова система: її прегангліонарні нейрони лежать у стовбурі мозку та в крижовому відділі спинного мозку, так що іноді її називають краніосакральним відділом. Симпатичні постгангліонарні нейрони зазвичай розташовані в паравертебральних або превертебральних гангліях на відстані від органу-мішені. Що стосується парасимпатичних постгангліонарних нейронів, то вони знаходяться в парасимпатичних гангліях поблизу виконавчого органу або безпосередньо в його стінці.

Регулюючий вплив симпатичної та парасимпатичної нервової системи у багатьох організмів часто описується як взаємно антагоністичне, проте це не зовсім правильно. Точніше розглядатиме ці два відділи системи автономного регулювання вісцеральних функцій як діючі координовано: іноді – реципрокно, а іноді – синергічно. Крім того, не всі вісцеральні структури одержують іннервацію від обох систем. Так, гладкі м'язи та шкірні залози, а також більшість кровоносних судин іннервуються лише симпатичною системою; парасимпатичними нервами постачаються небагато судин. Парасимпатична система не іннервує судини шкіри та скелетних м'язів, а забезпечує лише структури голови, грудної та черевної порожнини, а також малого тазу.

Мал. 5-32. Вегетативна (автономна) нервова система (табл. 5-2)

Таблиця 5-2.Реакції ефекторних органів на сигнали від вегетативних нервів

Закінчення табл. 5-2.

1 Прочерк означає, що функціональної іннервації органу не виявлено.

2 Значки «+» (від одного до трьох) вказують, наскільки важлива активність адренергічних та холінергічних нервів у регуляції конкретних органів та функцій.

3 In situпереважає розширення, зумовлене метаболічною авторегуляцією.

4 Фізіологічна роль холінергічної вазодилатації у зазначених органах спірна.

5 У діапазоні фізіологічних концентрацій адреналіну, що циркулює в крові, у судин скелетної мускулатури та печінки переважає реакція розширення, що опосередковується β-рецепторами, а у судин інших органів черевної порожнини - реакція звуження, опосередкована α-рецепторами. У судинах нирок і брижі є, крім того, специфічні дофамінові рецептори, що опосередковують розширення, яке, однак, не має великої ролі в багатьох фізіологічних реакціях.

6 Холінергічна симпатична система викликає вазодилатацію в скелетній м'язах, але цей ефект не бере участі в більшості фізіологічних реакцій.

7 Існує припущення, що адренергічні нерви забезпечуються гальмівні β-рецептори в гладких м'язах.

та гальмівні α-рецептори на парасимпатичних холінергічних (збуджуючих) гангліонарних нейронах сплетення Ауербаха

8 Залежно від фази менструального циклу, від концентрації у крові естрогену та прогестерону, а також від інших факторів.

9 Потові залози долонь та деяких інших областей тіла («адренергічне потовиділення»).

10 Типи рецепторів, які опосередковують певні метаболічні відповіді, суттєво варіюють у тварин різних видів.

1. Чутливі (рецепторні) нейрони

Чутливі закінченнярецепторних нейронів знаходяться у внутрішніх органахта у стінці судин. Локалізація інших елементів даних нейронів проста: дендрити йдуть у складі змішаних нервів (зокрема. деяких черепно-мозкових); тіла нейронів знаходяться у спинномозкових вузлах або в гангліях, розташованих по ходу відповідних черепно-мозкових нервів.

2. Асоціативні (центральні) нейрони

а) Тіла асоціативних нейронів, що становлять центральний відділ симпатичної системи, лежать у бічних рогах спинного мозку - на рівні від Т 1 до L 3 Саме звідси відбувається управління всіма тими численними функціями, які перераховувалися вище.

б) Аксони асоціативних нейронів, утворюючи мієлінові волокна, йдуть спочатку у складі передніх корінців спинного мозку, а потім відходять від них (у складі т. зв. білих сполучних гілок) у напрямку до симпатичного стовбура - закінчуючись у вузлах цього стовбура або проходячи їх, не перериваючись до інших симпатичних гангліїв.

3. Ефективні нейрони

а) Тіла ефекторних нейронів перебувають у наступних симпатичних гангліях: вузлах парного симпатичного стовбура, вузлах симпатичних змішань і (що менш характерно) внутрішньоорганних (інтрамуральних) гангліях.

б) Аксони ефекторних нейронів, що відходять від перерахованих вузлів, йдуть у складі постгангліопарних (безмієлінових) волокон.

Більшість останніх прямує до внутрішніх органів, утворюючи їх симпатичні нерви.

Крім того, від вузлів симпатичного стовбура частина постгангліонарних волокон (у складі т. зв. сірих сполучних гілок) повертається до соматичних нервів і йде з ними до відповідних утворень «соми» - судин, залоз і гладких м'язів (наприклад, м'язів, що піднімає волосся) .

Рефлекторні дуги парасимпатичної нервової системи.

1. Чутливі нейрони. у парасимпатичній рефлекторній дузі тіла лежать у спинномозкових вузлах, пов'язаних із деякими черепно-мозковими нервами.

2. Асоціативні (центральні) нейрони. Області місцезнаходження цих нейронів набагато менші, ніж центральний відділ симпатичної нервової системи.

а) Тілацентральних парасимпатичних нейронів знаходяться тільки 1) у кількох ядрах стовбураголовного мозку та 2) у проміжній зоні ряду крижових та куприкових сегментівспинного мозку

б) Аксоницих нейронів утворюють прегангліонарні(Мієлінові) волокна. Зі стовбура мозку ці волокна йдуть у складі ряду черепно-мозкових нервів; найбільш важливими є блукаючі нерви, що іннервують більшу частину внутрішніх органів і судин.

А з нижніх сегментів спинного мозку парасимпатичні волокна потрапляють у крижове сплетення та іннервують органи малого тазу.

3. Ефективні нейрони. Тіла ефекторних парасимпатичних нейронів зазвичай знаходяться у внутрішньоорганних (інтрамуральних) гангліях або в гангліях поряд з органом (найчастіше у складі відповідних сплетень). Саме тут закінчуються аксони асоціативних нейронів. У ефекторних нейронів не тільки дендрити, а й аксони відносно короткі.

Зауваження. Всі вищерозглянуті рефлекторні дуги замикаються через ЦНС і тому називаються доцентровими.

У вегетативної нервової системи функціонують також периферичні (або місцеві) рефлекторні дуги, що замикаються лише через інтрамуральні вузли. Про них буде сказано пізніше.

Сенсорні системи (органи чуття): загальна морфофункціональна характеристика, класифікація. Особливості ультраструктури рецепторних клітин. Гістофізіологія сприйняття специфічного роздратування.

Сукупність структур, відповідальних за прийом, передачу та аналіз певного виду подразнень, називається аналізатором.

У кожному аналізаторі є три частини.

а) Периферична частина- орган почуттів (чи інший рецептор), який сприймає специфічні роздратування, що надходять із зовнішнього чи внутрішнього середовища, і перетворює їх на нервові імпульси, що передаються в ЦНС.

б) Проміжна частина- провідні шляхи та нервові ядра ЦНС, включені у передачу сигналу.

в) Центральна частина -певна ділянка кори великих півкуль, що здійснює обробку та аналіз сигналу.

Внаслідок діяльності аналізаторів ЦНС отримує інформаціюпро зовнішній світ та стан самого організму.

Класифікація органів чуття

За природою та організацією рецепторного апарату органи почуттів та інші рецептори поділяють на три типи.

а) Первинні органи чуття:рецепцію в них здійснюють спеціалізовані нервові(нейросенсорні) клітини,перебувають у органі почуттів. Сюди відносяться органи зору та нюху.

б) Вторично які відчувають органи чувств:роздратування сприймають спеціалізовані епітеліальні(епітеліосенсорні, або сенсоепітеліальні) клітини, що знаходяться в органі почуттів. Такі органи смаку, слуху та рівноваги.

в) Рецептори, не організовані до органів чуття.Це, по-перше, рецептори шкіри, м'язів та внутрішніх органів. Інформація від них звичайними аферентними шляхами надходить у ЦНС і може досягати кори великих півкуль.

Але є рецептори та іншої природи – наприклад, осморецептори нирок та гіпоталамуса. Вони не входять у той чи інший аналізатор, і тому їхнє роздратування свідомістю людини не сприймається.

Смакова та нюхова сенсорні системи: тканинні компоненти, джерела розвитку, особливості будови, фізіологічна регенерація. Гістофізіологія хеморецепції.

Орган смаку - це сукупність смакових бруньок, розташованих в епітелії бічних стінок багатьох сосочків язика - листоподібних, грибоподібних, жолобуватих.

Листоподібні сосочки покриті багатошаровим плоским неорогозапальним епітелієм. Між сосочками є вузькі просвіти, вистелені таким самим епітелієм. З цими просвітами контактують смакові бруньки.Останні знаходяться в товщі покривного епітелію (вистилає просвіти), але відрізняються світлішим забарвленням і мають округлу або овальну форму.

В ембріогенезі смакові бруньки розвиваються з багатошарового епітелію сосочків.

Смакова нирка включає 30-60 клітин, які поділяються на такі види.

а) Рецепторні (сенсорні) смаковіепітеліоцити - мають темне веретеноподібне ядро, що знаходиться у нирці на рівні верхнього ряду ядер.

б) Підтримуючіепітеліоцити відрізняються круглим ядром (на рівні середнього ряду ядер) та часто вакуолізованою цитоплазмою.

в) Назальніепітеліоцити - разом зі своїми ядрами розташовані біля основи ночі.

г) Перигемальні, або периферичні, клітини - розташовані на периферії нирки.

Порушення смакових рецепторів на мікроворсинках змінює потенціалклітин. Мабуть, це відбувається опосередковано:

а) зв'язування смакових речовин з мембранними рецепторами змінює активність ряду сусідніх мембранних білків із ферментативною активністю;

б) тому в клітині змінюється концентрація певних внутрішньоклітинних медіаторів (таких як цАМФ);

в) а це, у свою чергу, позначається на стані іонних каналів у плазмолемі, що змінює потенціал клітини.

Потім збудження через синапс передається аферентним нервовим закінченням.

ВІДНЯННЯ

Розрізняють два органи нюху: основний та додатковий.

1. Основний орган нюху – це нюховий епітелій,що покриває слизову оболонку верхню частину носової порожнини.Його площа – близько 2 см 2 з кожного боку.

Від решти (респіраторної) частини слизової оболонки нюхова область відрізняється жовтішим кольором.

2. Додатковий орган нюху – це т.з. вомероназальні, або якобсонів, орган:дві сліпі епітеліальні трубочки в нижній частині перегородки носа.Нюхові сприйняття цього органу можуть збуджувати статеве почуття.

Епітелій основного та додаткового органів нюху, як і епітелій, що вистилає інші відділи повітроносних шляхів, є багаторядним миготливим. Але його клітинний склад дещо інший: замість миготливих клітинзнаходяться нейрони, здатні до рецепції нюхових подразнень; відсутні також келихоподібні (слизоутворюючі) клітини.

Тим не менш у підлягає тканині розташовуються залози,які виділяють білковослизовий секрет, що покриває нюховий епітелій.

Усього у складі епітелію є клітини 3-х видів. Нейросенсорні нюхові клітини

підтримуючі епітеліоцити

та базальні епітеліоцити

Усі клітини контактують із базальною мембраною. Відповідно до своєї нейральної природи ці клітини розвиваються із зачатку нервової системи.

а)У сформованому органі ядромісткі частинизнаходяться у середній частиніепітелію.

У цьому полягає ще одна відмінність: у звичайному миготливому епітелії війчасті клітини утворюють верхній шар ядер.

б) Дендритийдуть вгору: вони досягають поверхні епітелію і мають на кінці потовщення. нюхові булави.

В основному органі нюху ці булави містять по 10-12 рухомих нюхових. "вій".А у вомероназальному органі на поверхні булав знаходяться нерухомі мікроворсинки.Ці освіти і сприймають молекули пахучих речовин (якщо вони розчинені в рідині, що омиває).

в) Аксонивідходять від базальної частини рецепторних нейронів: вони не мають мієлінової оболонки і йдуть через отвори ґратчастої кістки до нюхових цибулин. У цибулинах перебувають тіла других (асоціативних) нейронів – т.зв. мітральних клітин. Др. клітини нюхового епітелію Підтримуючі епітеліоцитивідокремлюють нюхові нейрони один від одного. Базальні епітеліоцити, прилеглі до базальної мембрани, вони здатні перетворюватися на підтримуючі клітини.

Вегетативна нервова система, як і і соматична, функціонує за принципом рефлекторної регуляції. Морфологічним субстратом вегетативних рефлексів є рефлекторна дуга, будова якої відрізняється від будови рефлекторної дуги соматичного рефлексу.

Розглянемо структуру простої тринейронної вегетативної рефлекторної дуги. Перша ланка рефлекторної дуги – це чутливий (аферентний) нейрон, тіло якого розташовується або у спинномозковому вузлі (для симпатичного відділу), або у чутливому вузлі черепного нерва (для парасимпатичного відділу). Це вісцерочутливі нейрони, периферичні відростки яких (дендрити) мають чутливі закінчення, - вісцерорецептори, - в органах і тканинах. Центральні відростки (аксони) у складі задніх корінців спинномозкових нервів або чутливих корінців черепних нервів прямують до ядра спинного або головного мозку. Ця частина рефлекторної дуги вегетативного рефлексу аналогічна до рефлекторної соматичної дуги. Тому чутливі вузли є змішаними анімально-вегетативними вузлами.

Друга ланка вегетативної рефлекторної дуги є еферентною і представлена ​​двома нейронами. На цьому рівні можна простежити відмінності соматичних та вегетативних дуг. Тіло першого еферентного нейрона (або другого за рахунком – вставного) вегетативної рефлекторної дуги міститься у вегетативних ядрах, nucll. intermediolaterales,бічних рогів спинного мозку для симпатичної дуги або парасимпатичних ядрах, nucll. parasympathici sacrales, крижового відділу спинного мозку та парасимпатичних ядрах стовбура мозку для парасимпатичної дуги, на відміну від чутливих ядер задніх рогів або стовбура головного мозку для соматичної дуги. Аксони ж цих вставних нейронів виходять за межі ЦНС у складі передніх корінців спинномозкових нервів або парасимпатичної порції III, VII, IX, X пар черепних нервів і, відокремлюючись від спинномозкового або черепного нервів, підходять до одного з вегетативних гангліїв. Вставний нейрон соматичної дуги закінчується синапсом на рухових ядрах передніх рогів або стовбура головного мозку, залишаючись в межах ЦНС.

Другий еферентний нейрон (ефектний) вегетативної дуги повністю розташовується за межами ЦНС. Тіло його лежить в одному з вегетативних гангліїв, gangll. trunci sympathici, gangll. prevertebralia, gangll. terminalia.У соматичній дузі тіло третього (ефекторного) нейрона лежить у ядрах передніх рогів спинного мозку.

Волокно першого еферентного нейрона вегетативної дуги рефлекторної є преганглионарным. Воно вкрите мієліновою оболонкою та має білий колір. Волокно другого еферентного нейрона є постгангліонарним. мієлінова оболонка у нього відсутня і він має сірувате забарвлення. Таким чином, головними ознаками вегетативної рефлекторної дуги є двонейронність її еферентної частини та розташування третього (ефекторного) нейрона поза центральною нервовою системою.

Мал. 11. Схема рефлекторної вегетативної дуги порівняно з

Вегетативна (автономна, вісцеральна) нервова система – це невід'ємна частина нервової системи людини. Її основною функцією є забезпечення діяльності внутрішніх органів. Вона складається з двох відділів, симпатичного та парасимпатичного, які забезпечують протилежні впливи на органи людини. Робота вегетативної нервової системи дуже складна і щодо автономна, майже підпорядковується волі людини. Давайте познайомимося ближче з будовою та функціями симпатичного та парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи.

Поняття про вегетативну нервову систему

Автономна нервова система складається з нервових клітин та їх відростків. Як і у звичайної нервової системи людини, у вегетативної виділяють два відділи:

• центральний;
• периферичний.

Центральна частина здійснює контроль за функціями внутрішніх органів, це керівний відділ. У ньому немає чіткого поділу на протилежні у сфері впливу частини. Він задіяний у роботі завжди, цілодобово.

Периферична частина вегетативної нервової системи представлена ​​симпатичним та парасимпатичним відділами. Структури останніх є практично у кожному внутрішньому органі. Працюють відділи одночасно, але, залежно від того, що потрібно в даний момент від організму, один виявляється превалюючим. Саме різноспрямовані впливи симпатичного і парасимпатичного відділів дозволяють організму людини пристосовуватися до умов навколишнього середовища, що постійно змінюються.

Функції вегетативної нервової системи:

• підтримка сталості внутрішнього середовища (гомеостазу);
• забезпечення всієї фізичної та психічної діяльності організму.

Вам належить фізичне навантаження? За допомогою вегетативної нервової системи артеріальний тиск та серцева діяльність забезпечать достатній хвилинний об'єм кровообігу. У Вас відпочинок, і часті серцеві скорочення зовсім ні до чого? Вісцеральна (вегетативна) нервова система змусить серце скорочуватися повільніше.

Що ж стосується автономної нервової системи і де «це» розташовується?

Центральний відділ

Ця частина автономної нервової системи є різноманітними структурами головного мозку. Вона, виходить, ніби розкидана по всьому мозку. У центральному відділі виділяють сегментарні та надсегментарні структури. Усі утворення, що належать до надсегментарного відділу, об'єднують під назвою гіпоталамо-лімбіко-ретикулярний комплекс.

Гіпоталамус

Гіпоталамус - це структура головного мозку, розташована в нижній його частині, біля основи. Не можна сказати, що це область із чіткими анатомічними кордонами. Гіпоталамус плавно перетворюється на мозкову тканину інших відділів мозку.

Загалом гіпоталамус складається зі скупчення груп нервових клітин, ядер. Усього вивчено 32 пари ядер. У гіпоталамусі формуються нервові імпульси, які за різними провідними шляхами досягають інших структур головного мозку. Ці імпульси керують кровообігом, диханням, травленням. У гіпоталамусі розташовані центри регуляції водно-сольового обміну, температури тіла, потовиділення, голоду та насичення, емоцій, статевого потягу.

Крім нервових імпульсів, у гіпоталамусі утворюються речовини гормоноподібної структури: рилізинг-фактори. За допомогою цих речовин здійснюється регулювання діяльності молочних залоз (лактація), надниркових залоз, статевих залоз, матки, щитовидної залози, росту, розщеплення жирів, ступеня забарвлення шкіри (пігментація). Все це можливо завдяки тісному зв'язку гіпоталамусу з гіпофізом – головним ендокринним органом організму людини.

Таким чином, гіпоталамус функціонально пов'язаний з усіма відділами нервової та ендокринної систем.

Умовно в гіпоталамусі виділяють дві зони: трофотропну та ерготропну. Діяльність трофотропної зони спрямовано підтримку постійності внутрішнього середовища. Вона пов'язана з періодом відпочинку, підтримує процеси синтезу та утилізацію продуктів метаболізму. Свої основні впливи реалізує через парасимпатичний відділ вегетативної нервової системи. Стимуляція цієї зони гіпоталамуса супроводжується посиленим потовиділенням, слиновиділенням, уповільненням серцевих скорочень, зниженням артеріального тиску, розширенням судин, підвищенням перистальтики кишківника. Трофотропна зона розташована у передніх відділах гіпоталамуса. Ерготропна зона відповідальна за пристосованість організму до змінних умов, забезпечує адаптацію та реалізується через симпатичний відділ вегетативної нервової системи. При цьому підвищується артеріальний тиск, прискорюється серцебиття та дихання, розширюються зіниці, підвищується вміст цукру в крові, знижується перистальтика кишечника, гальмується сечовиділення та дефекація. Ерготропна зона займає задні відділи гіпоталамуса.

Лімбічна система

До цієї структури відносять частину кори скроневої частки, гіпокамп, мигдалику, нюхову цибулину, нюховий тракт, нюховий горбок, ретикулярну формацію, поясну звивину, склепіння, сосочкові тіла. Лімбічна система бере участь у формуванні емоцій, пам'яті, мислення, забезпечує харчову та сексуальну поведінку, регулює цикл сну та неспання.

Для реалізації всіх цих впливів потрібна участь багатьох нервових клітин. Система функціонування дуже складна. Щоб сформувалася певна модель поведінки людини, потрібна інтеграція багатьох відчуттів з периферії, передача збудження одночасно різних структур головного мозку, як би циркуляція нервових імпульсів. Наприклад, для того, щоб дитина запам'ятала назви пір року, необхідна багаторазова активація таких структур, як гіпокамп, склепіння, сосочкові тіла.

Ретикулярна формація

Цю частину вегетативної нервової системи називають сітчастою, тому що вона як мережа обплітає всі структури головного мозку. Таке дифузне розташування дозволяє їй брати участь у регуляції всіх процесів у організмі. Ретикулярна формація підтримує кору головного мозку у тонусі, у постійній готовності. Цим забезпечується миттєве включення корисних областей кори мозку. Особливо це важливо для процесів сприйняття, пам'яті, уваги та навчання.

Окремі структури ретикулярної формації відповідальні конкретні функції у організмі. Наприклад, є дихальний центр, який розташовується у довгастому мозку. Якщо він уражається з якоїсь причини, самостійне дихання стає неможливим. За аналогією є центри серцевої діяльності, ковтання, блювання, кашлю тощо. Функціонування ретикулярної формації також ґрунтується на наявності численних зв'язків між нервовими клітинами.

Загалом, усі структури центрального відділу вегетативної нервової системи взаємопов'язані у вигляді багатонейронних зв'язків. Тільки їхня узгоджена діяльність дозволяє реалізувати життєво важливі функції вегетативної нервової системи.

Сегментарні структури

Ця частина центрального відділу вісцеральної нервової системи має чіткий поділ на симпатичні та парасимпатичні структури. Симпатичні структури розташовуються у грудно-поперековому відділі, а парасимпатичні – у головному мозку та крижовому відділі спинного мозку.

Симпатичний відділ

Симпатичні центри локалізуються в бічних рогах у наступних сегментах спинного мозку: С8, усі грудні (12), L1, L2. Нейрони цієї області беруть участь в іннервації гладких м'язів внутрішніх органів, внутрішніх м'язів ока (регуляція величини зіниці), залоз (слізних, слинних, потових, бронхіальних, травних), кровоносних та лімфатичних судин.

Парасимпатичний відділ

Містить такі утворення в головному мозку:

• додаткове ядро ​​окорухового нерва (ядро Якубовича та Перліа): контроль величини зіниці;
• слізне ядро: відповідно, регулює сльозовиділення;
• верхнє та нижнє слиновидільні ядра: забезпечують продукцію слини;
• дорсальне ядро ​​блукаючого нерва: забезпечує парасимпатичні впливи на внутрішні органи (бронхи, серце, шлунок, кишечник, печінку, підшлункову залозу).

Крижовий відділ представлений нейронами бічних рогів сегментів S2-S4: вони регулюють сечовипускання та дефекацію, кровонаповнення судин статевих органів.

Периферичний відділ

Цей відділ представлений нервовими клітинами та волокнами, розташованими поза спинним і головним мозку. Ця частина вісцеральної нервової системи супроводжує судини, обплітаючи їх стінку, йде у складі периферичних нервів і сплетень (що належать до звичайної нервової системи). Периферичний відділ також має чіткий підрозділ на симпатичну та парасимпатичну частину. Периферичний відділ забезпечує передачу інформації від центральних структур вісцеральної нервової системи до органів, що іннервуються, тобто здійснює реалізацію «задуманого» в центральній вегетативної нервовій системі.

Симпатичний відділ

Представлений симпатичним стволом, розташованим по обидва боки від хребта. Симпатичний стовбур – це два ряди (правий та лівий) нервових вузлів. Вузли мають зв'язок один з одним у вигляді містків, що перекидаються між частинами однієї сторони та іншої. Тобто стовбур виглядає як ланцюжок з нервових грудочок. Наприкінці хребта два симпатичні стволи з'єднуються в один непарний куприковий вузол. Усього розрізняють 4 відділи симпатичного стовбура: шийний (3 вузли), грудний (9-12 вузлів), поперековий (2-7 вузлів), крижовий (4 вузли і плюс один куприковий).

У сфері симпатичного стовбура розташовуються тіла нейронів. До цих нейронів підходять волокна від нервових клітин бічних рогів симпатичної частини центрального відділу вегетативної нервової системи. Імпульс може перемикатися на нейронах симпатичного стовбура, а може проходити транзитом і перемикатися на проміжних вузлах нервових клітин, розташованих уздовж хребта або вздовж аорти. Надалі волокна нервових клітин після перемикання у вузлах формують плетіння. В області шиї це сплетення навколо сонних артерій, у грудній порожнині це серцеве та легеневе сплетення, у черевній – сонячне (черевне), верхнє брижове, нижнє брижове, черевне аортальне, верхнє та нижнє підчеревні. Ці великі сплетення діляться на дрібніші, від яких вегетативні волокна рухаються до органів, що іннервуються.

Парасимпатичний відділ

Представлений нервовими вузлами та волокнами. Особливість будови цього відділу у тому, що нервові вузли, у яких відбувається перемикання імпульсу, розташовуються безпосередньо біля органу і навіть у його структурах. Тобто волокна, що йдуть від «останніх» нейронів парасимпатичного відділу до структур, що іннервуються, дуже короткі.

Від центральних парасимпатичних центрів, розташованих у головному мозку, імпульси йдуть у складі черепно-мозкових нервів (відповідно окорухового, лицьового та трійчастого, язикоглоткового та блукаючого). Оскільки блукаючий нерв бере участь в іннервації внутрішніх органів, то в його складі волокна досягають глотки, гортані, стравоходу, шлунка, трахеї, бронхів, серця, печінки, підшлункової залози, кишечника. Виходить, що більшість внутрішніх органів отримує парасимпатичні імпульси із системи розгалужень лише одного нерва: блукаючого.

Від крижових відділів парасимпатичної частини центральної вісцеральної нервової системи нервові волокна йдуть у складі тазових нутрощових нервів, досягають органів малого таза (сечового міхура, сечівника, прямої кишки, насіннєвих бульбашок, передміхурової залози, матки, піхви, частини кишечника). У стінках органів імпульс перемикається в нервових вузлах, і короткі нервові гілочки безпосередньо контактують з областю, що іннервується.

Метасимпатичний відділ

Виділяється як окремий відділ вегетативної нервової системи. Виявляється переважно у стінках внутрішніх органів, що мають здатність до скорочення (серце, кишечник, сечовод та інші). Складається з мікровузлів та волокон, що утворюють нервове сплетення в товщі органу. Структури метасимпатичної вегетативної нервової системи можуть реагувати як на симпатичні, так і парасимпатичні впливи. Але, крім того, доведено і їхню здатність працювати автономно. Вважається, що перистальтична хвиля в кишечнику – це результат функціонування метасимпатичної вегетативної нервової системи, а симпатичний та парасимпатичний відділи лише регулюють силу перистальтики.

Як працюють симпатичний та парасимпатичний відділи?

Функціонування вегетативної нервової системи побудовано з урахуванням рефлекторної дуги. Рефлекторна дуга є ланцюжком з нейронів, у якій у певному напрямку рухається нервовий імпульс. Схематично це можна уявити так. На периферії нервове закінчення (рецептор) вловлює якесь подразнення із зовнішнього середовища (наприклад, холод), по нервовому волокну передає інформацію про подразнення в центральну нервову систему (у тому числі і вегетативну). Після аналізу інформації, що надійшла, вегетативна система приймає рішення про дії у відповідь, яких вимагає дане роздратування (потрібно зігрітися, щоб не було холодно). З надсегментарних відділів вісцеральної нервової системи "рішення" (імпульс) передається в сегментарні відділи в головному та спинному мозку. Від нейронів центральних відділів симпатичної або парасимпатичної частини імпульс рухається до периферичних структур - симпатичного стовбура або нервових вузлів, розташованих поблизу органів. А від цих утворень імпульс по нервових волокнах досягає безпосереднього органу – реалізатора (у разі відчуття холоду виникає скорочення гладких м'язів у шкірі – «мурашки», «гусяча шкіра», організм намагається зігрітися). За цим принципом функціонує вся вегетативна нервова система.

Закон протилежностей

Забезпечення існування людського організму потребує вміння пристосовуватися. У різних ситуаціях можуть знадобитися протилежні події. Наприклад, у спеку потрібно охолоне (підвищується потовиділення), а коли холодно, потрібно зігрітися (потовиділення блокується). Симпатичний та парасимпатичний відділи вегетативної нервової системи надають протилежні впливи на органи та тканини, уміння «включити» або «вимкнути» той чи інший вплив і дозволяє людині виживати. Які ж ефекти викликає активація симпатичного та парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи? Давайте дізнаємось.

Симпатична іннервація забезпечує:

Парасимпатична іннервація діє наступним чином:

• звуження зіниці, звуження очної щілини, «западання» очного яблука;
• посилення слиновиділення, слини багато і вона рідка;
• зменшення частоти серцевих скорочень;
• зниження артеріального тиску;
• звуження бронхів, збільшення слизу у бронхах;
• зменшення частоти дихання;
• посилення перистальтики до спазмів кишечника;
• збільшення секреції травних залоз;
• викликає ерекцію статевого члена та клітора.

Із загальної закономірності є винятки. В організмі людини є структури, які мають лише симпатичну іннервацію. Це стінки судин, потові залози та мозковий шар надниркових залоз. На них парасимпатичні впливи не поширюються.

Зазвичай в організмі здорової людини вплив обох відділів перебуває у стані оптимальної рівноваги. Можливо незначне переважання однієї з них, що також є варіантом норми. Функціональне переважання збудливості симпатичного відділу називається симпатикотонією, а парасимпатичного відділу – ваготонією. Деякі вікові періоди людини супроводжуються підвищенням чи зниженням активності обох відділів (наприклад, у підлітковий період підвищується активність, а період старості знижується). Якщо спостерігається превалююча роль симпатичного відділу, це проявляється блиском у власних очах, широкими зіницями, схильністю до підвищеному артеріальному тиску, запорів, надмірної тривожністю і ініціативністю. Ваготонічну дію проявляється вузькими зіницями, схильністю до зниженого артеріального тиску та непритомності, нерішучістю, надмірною масою тіла.

Таким чином, з викладеного стає зрозуміло, що автономна нервова система зі своїми протилежно спрямованими відділами забезпечує життєдіяльність людини. Причому працюють усі структури узгоджено та скоординовано. Діяльність симпатичного та парасимпатичного відділів не контролюється людським мисленням. Це саме той випадок, коли природа виявилася розумнішою за людину. Ми маємо можливість займатися професійною діяльністю, мислити, творити, залишати собі час на невеликі слабкості, будучи впевненим, що власний організм не підведе. Внутрішні органи працюватимуть навіть тоді, коли ми відпочиваємо. І це все завдяки вегетативній нервовій системі.

Навчальний фільм «Вегетативна нервова система»