Нормальна мікрофлора організму людини. Напрямки її корекції. Нормальна мікрофлора тіла людини. Концепція мікробіоценозу. Особливості нормальної мікрофлори
Мікрофлора організму людини (аутомікрофлора)
Це якісно і кількісно, що еволюційно склалася, відносно постійна сукупність мікроорганізмів, усіх біоценозів, окремих біотопів організму.
Дитина народжується стерильною, але ще проходячи через родові шляхи, захоплює супутню мікрофлору. Формування мікрофлори здійснюється в результаті контакту новонародженого, з мікроорганізмами навколишнього середовища та мікрофлорою організму матері. До віку 1-3 місяців мікрофлора дитини стає подібною до мікрофлори дорослого.
Кількість мікроорганізмів дорослої людини становить 10 в 14 особин.
1. На 1 см2 шкіри може бути кілька сотень тисяч бактерій
2. З кожним вдихом поглинається 1500-14000 і більше мікробних клітин
3. У 1 мл слини – до 100 млн. бактерій
4. Загальна біомаса мікроорганізмів у товстому кишечнику близько 1,5 кг.
Види мікрофлори організму
- Резидентна мікрофлора – постійна, індигенна, аутохтонна
- Транзиторна – непостійна, алохтонна
Функція мікрофлори
- Колонізаційна резистентність – нормальна мікрофлора, що запобігає колонізації біотопів організму сторонніми в т.ч. патогенні мікроорганізми.
- Перетравлення та детоксикація екзогенних субстратів та метаболітів
- Імунізація організму
- Синтез вітамінів, амінокислот, білків
- Участь в обміні жовчних кислот, сечової кислоти, ліпідів, вуглеводів, стероїдів
- Антиканцерогенна дія
Негативна роль мікрофлори
- Умовно-патогенні представники нормальної мікрофлори можуть стати джерелом ендогенної інфекції. У нормі ці мікроорганізми неприємностей не викликають, а при ослабленні імунної системи, наприклад стафілакок - може спричинити гнійну інфекцію. Кишкова паличка – у кишечнику, а якщо виявиться у сечовому міхурі – цистит, а якщо потрапить у рану – гнійна інфекція.
- Під впливом мікрофлори може збільшуватися виділення гістаміну – алергічні стани
- Нормофлора - сховище та джерело плазмід антибіотикорезистентності.
Основні біотопи організму
- Біотопи, що заселяються - у цих біотопах бактерії живуть, розмножуються і виконують певні функції.
- Стерильні біотопи – у цих біотопах у нормі бактерії відсутні, виділення бактерій із них має діагностичне значення.
Біотопи, що заселяються.
- Повітроносні шляхи
- Зовнішні статеві органи, уретра
- Зовнішній слуховий прохід
- Кон'юктива
Стерильні біотопи – кров, ліквор, лімфа, перитонеальна рідина, плевральна рідина, сеча у нирках, сечоводах та сечовому міхурі, синовіальна рідина.
Мікрофлора шкіри- епідермальний та сапрофітичний стафілакокі., дріжджі подібні гриби, дифтероїди, мікрококи.
Мікрофлора верхніх дихальних шляхів - стрептококи, дифтероїди, нейссерії, стафілакоки.
Порожнину рота- стафілакоки, стрептококи, дріжджі подібні гриби, лактобактерії, бактероїди, нейссерії, спірохети та ін.
Харчівник- У нормі не містить мікроорганізмів.
У шлунку -середовище проживання - вкрай неприємне - лактобактерії, дріжджі, одинично стафілакоки і стрептококи
Кишечника- Концентрація мікроорганізмів, їх видовий склад та співвідношення змінюється в залежності від відділу кишечника.
У здорових людей 12палої кишкикількість бактерій трохи більше 10 в 4 - 10 в 5й колониобразующих одиниць(ко.е) на мл.
Видовий склад - лактобактерії, біфідобактерії, бактероїди, енетрококи, дріжджоподібні гриби та ін. З прийомом їжі кількість бактерій може значно збільшуватися, але в короткий строкповертається до вихідного рівня.
У верхніх відділах тонкої кишки- кількість мікроорганізмів - 10 4 -10 5 колоніообразующих одиниць на мл, клубової кишкидо 10 у 8-му ступені.
Механізми, що перешкоджають мікробному зростанню в тонкій кишці.
- Антибактеріальна дія жовчі
- Кишкова перельстальтика
- Виділення імуноглобулінів
- Ферментативна активність
- Слиз, що містить інгібітори росту мікроорганізмів
У разі порушення зазначених механізмів наростає мікробне обсіменіння тонкої кишки, тобто. надмірне зростання бактерій у тонкій кишці.
У товстої кишціу здорової людиникількість мікроорганізмів - 10 о 11 - 10 о 12й к.е на р. Переважають анаеробні види бактерій - 90-95% всього складу. Це біфідобактерії, бактероїди, лактобактерії, вейлонели, пептострептококи, клостридії.
Близько 5-10% - факультативні анаероби - та аероби - кишкова паличка, лактоза, негативна ентеробактерія, ентерококи, стафілакоки, дріжджі подібні гриби.
Види кишкової мікрофлори
- Пристіночна - постійна за складом, виконує функцію колонізаційної резистентності
- Просвітня - менш постійна за складом, виконує ферментативні та імунізуючі функції.
Біфідобактреї- Найбільш значущі представники облігатних (обов'язкових) бактерій у кишечнику. Це анаероби, що не утворюють суперечку, являють собою грам позитивні палички, кінці роздвоєні, можуть мати кулясті здуття. Більшість біфідобактерій розташовується в товстій кишці, будучи її основною пристінковою та просвітною мікрофлорою. Зміст біфідобактерій у дорослих - 10 в 9-й - 10 в 10-й к.е. на р.
Лактобактерії- Іншим представником облігатної мікрофлори ШКТ і є лактобактерія. Це грам позитивні палички, з вираженим поліморфізмом, що розташовуються ланцюжками або поодинці, не утворюють суперечки. Лактофлору вдається виявити в молоці людини та тварин. Лактобактерії (лактобацили). Зміст у товстій кишці - 10 у 6й - 10 у 8й к.е. на р.
Представником облігатної мікрофлори кишечника є ешеріхії (ешеріхія коллі). - Кишкова паличка.Зміст кишкових паличок - 10 7й - 10 8й ступеня к.е. на р.
Еобіоз – мікрофлора – нормофлора. Біологічна рівновага нормофлори легко порушується факторами екзогенної та ендогенної природи.
Дисбактеріоз- Зміна якісного та кількісного складу мікрофлори а також місць її нормального проживання.
Дисбактеріоз кишечника - клініко - лабораторний синдром, пов'язаний із зміною якісного та/або кількісного складу мікрофлори кишечника, з подальшим формуванням метаболічних та імунологічних порушень, з можливим розвиткомшлунково-кишкових розладів.
Чинники, що сприяють розвитку дисбактеріозу кишечника
- Захворювання ШКТ
- Голодування
- Антимікробна хіміотерапія
- Стрес
- Алергічні та аутоімунні захворювання
- Променева терапія
- Вплив іонізуючої радіації
Найбільш типові клінічні прояви
- Порушення випорожнень - діарея, запор
- Болі в животі, метіоризм, здуття живота
- Нудота та блювання
- Загальні симптоми - стомлюваність, слабкість, головний біль, порушення сну, можливий прояв гіповітамінозу.
За рівнем компенсації виділяють -
- Компенсований дисбактеріоз – клінічні прояви відсутні, але при бактеріологічному дослідженні перебувають порушення.
- Субкомпенсований дисбактеріоз - незначні, помірні графічні застосування.
- Декомпенсований – коли клінічні прояви найбільш виражені.
Класифікація за видом чи групою організмів
- Надлишок стафілакоків - стафілакоковий дисбактеріоз.
- Дисбактеріоз, обумовлений умовно патогенними ентеробактеріями, дріжджоподібними грибами, асоціацією умовно патогенних мікроорганізмів тощо.
Дисбактеріоз – поняття бактеріологічне, клініко – лабораторний синдром, це не захворювання. Дисбактеріоз має первинну причину.
Діагностика порушень складу мікрофлори
- Клініко-лабораторна діагностика та виявлення причин порушення
- Мікробіологічний діагноз з визначенням типу та ступеня якісних та кількісних порушеньскладу мікрофлори
- Вивчення імунного статусу.
Мікробіологічна діагностикаПорушення складу мікрофлори організму.
Попередній етап - мікроскопічне дослідженнякалу - мазок і пофарбований по граму
Бактеріологічне чи культуральне дослідження. Цей метод застосовується багато років. Наважку калу суспендують у буферному розчині. Готують розведення від 10 -1 до 10 -10 ступеня. Здійснюють посів на живильне середовище. Виконують ідентифікацію вирослих мікроорганізмів за культуральними, морфологічними, тинкторіальними, біохімічними та ін. властивостями, обчислюють показники мікрофлори - КУО/г фекалій.
Живильні середовища -
Середовище Блаурокка – для виділення біфідобактерій
МРС агар для виділення бактерій лакто
Середовище Ендо, Плоскірєва, Левіна – для виділення кишкових паличок та умовно-патогенних ентеробактерій.
ЖСА - стафілакоки
Середа Вільсон - Блера - спороутворюючі анаероби - клостридії
Середа Сабуро - дріжджоподібні гриби - роду Candida
Кров'яний МПА – гемолітичні мікроорганізми
Принципи корекції порушення складу мікрофлори – неспецифічні – режим, дієта, деконтамінація біотопів організму, від патогенних та умовно патогенних мікроорганізмів.
Пробіотики та пребіотики
Корекція порушень системи імунітету.
Пробіотики, еубіотики - це препарати, до складу яких входять живі мікроорганізми, які мають нормалізуючий вплив на склад і біологічну активність мікрофлори. травного тракту.
Вимоги до пробіотиків.
- Відповідність нормальній мікрофлорі людини
- Висока життєздатність та біологічна активність
- Антогонізм по відношенню до патогенної та умовно патогенної мікрофлори
- Стійкість до фізико-хімічних факторів
- Антибіотикостійкість
- Наявність у перпараті симбіотичних штамів
Класифікація пробіотиків
- Класичні монокомпонентні – біфідумбактерин, колібактерин, лактобактерин.
- Полікомпонентні – біфікол, ацилакт, лінекс
- Самоеліміновані антагоністи-бактисубтил, споробактерин, еубікор, ентерол
- Комбіновані - біфіформ
- Пробіотики, що містять рекомбінантні штами
- Пребіотики - хілак форте, лактулоза, галакто та фруктоолігосахариди
- Синбіотики – аципол, нормофлорин
Пребіотики- препарати, що створюють сприятливі умови для існування нормальної мікрофлори.
Синбіотики- препарати, що містять раціональну комбінацію пробіотиків та пребіотиків.
Препарати бактеріофаги- специфічність на тих чи інших мікроорганізмів.
У мікробіології присвячені об'ємні дослідження, ретельні наукові праці та ретельні експерименти. Здебільшого вони спрямовані вивчення складу певних органів, впливу мікроорганізмів на тканини, умов їх розмноження. У кваліфікаційних роботах про нормальну мікрофлору організму людини особлива увага приділяється захворюванням, викликаним мікробами, та встановленню нормальних кількостей, за яких вони максимально нешкідливі.
Що це таке?
Термін "нормальна" мікрофлора людського організмунайчастіше застосовується у позначенні набору мікроорганізмів, які мешкають у здоровому тілі. Незважаючи на ботанічне значення слова флора, поняття поєднує в собі всю живність внутрішнього світу. Вона представлена різноманітними бактеріями, які в основному зосереджені на шкірі та слизових оболонках. Їх особливості та дія безпосередньо залежать від розташування в організмі. І якщо в мікрофлорі організму людини відбувається дисбаланс, це пов'язано з порушенням функціонування частини організму. Мікроскопічна складова чимало впливає на анатомію, фізіологію, сприйнятливість до патогенів та захворюваність господаря. У цьому головна роль мікрофлори організму людини.
Залежно від віку, стану здоров'я та навколишнього середовища, нормальна мікрофлора людського організму коливається у визначеннях. Щоб краще зрозуміти, як вона влаштована, чим зумовлена і як діє більшість досліджень проводяться на тваринах. Її компоненти - мікроскопічні організми, що розташовуються по тілу у певних ділянках. Вони потрапляють у потрібне середовище ще в період виношування немовляти та формуються завдяки мікрофлорі матері та медикаментам. Після народження бактерії проникають в організм у складі грудного молоката штучних сумішей. Мікрофлора навколишнього середовища та організм людини теж пов'язані, тому сприятливе оточення – запорука розвитку нормальної мікрофлори у дитини. Потрібно враховувати екологію, чистоту питної води, якість предметів побуту та гігієни, одягу та їжі. Мікрофлора може бути абсолютно різною у людей, які ведуть сидячий та рухливий спосіб життя. Вона пристосовується до зовнішніх факторів. З цієї причини ціла нація може мати якусь подібність. Наприклад, мікрофлора японців містить підвищену кількість мікробів, що сприяють переробці риби.
Її рівновага може бути порушена антибіотиками та іншими хімічними препаратами, що призводить до інфекцій внаслідок поширення патогенних бактерій. Мікрофлора організму людини схильна до постійних змін і нестабільності, тому що зовнішні умовизмінюються, і сам організм згодом теж. У кожній галузі організму вона представлена особливими видами.
Шкіра
Мікроби поширюються залежно від типу шкіри. Її ділянки можна порівнювати з регіонами Землі: передпліччя з пустелями, скальп з прохолодними лісами, промежину та пахви з джунглями. Від умов залежать популяції переважаючих мікроорганізмів. Важкодоступні ділянки тіла (пахви, промежину і пальці) містять більше мікроорганізмів, ніж відкриті області (ноги, руки і тулуб). Їхня кількість залежить і від інших факторів: кількості вологи, температури, концентрації ліпідів на поверхні шкіри. Зазвичай пальці ніг, пахви і піхву колонізуються частіше, ніж сухі ділянки.
Мікрофлора шкіри людини відносно стала. Виживання та розмноження мікроорганізмів частково залежать від взаємодії шкіри з навколишнім середовищем та частково від особливостей шкірних покривів. Специфічність полягає в тому, що бактерії краще чіпляються до деяких епітеліальних поверхонь. Наприклад, при колонізації слизової оболонки носа стафілококи мають перевагу перед стрептококами віриданс, і навпаки, поступаються їм в освоєнні ротової порожнини.
Більшість мікроорганізмів мешкають на поверхневих шарах та у верхніх частинах волосяних фолікулів. Деякі знаходяться глибше і не наражаються на ризик від звичайних процедур дезінфекції. Вони є своєрідним резервуаром відновлення після видалення поверхневих бактерій.
Загалом у мікрофлорі людської шкіри переважають грампозитивні організми.
Тут розвивається різносортна мікробна флора, а в щілинах між яснами мешкають стрептококові анаероби. Глотка може бути місцем входу та початкового поширення для нейссерій, бордетел і стрептококів.
Оральна флора безпосередньо впливає на карієс зубів та зубні хвороби, які торкаються близько 80% населення у західному світі. Анаероби у ротовій порожнині відповідальні за багато з мозкових, лицьових та легких інфекцій, утворення абсцесів. Дихальні шляхи (дрібні бронхи та альвеоли) зазвичай стерильні, тому що частинки розміром з бактерію не досягають їх. У будь-якому випадку вони стикаються з механізмами захисту господарів, такими як альвеолярні макрофаги, яких немає в глотці та ротовій порожнині.
Шлунково-кишковий тракт
Кишкові бактерії відіграють важливу роль у розвитку імунної системи, відповідають за екзогенні патогенні мікроорганізми. Флора товстої кишки складається переважно з анаеробів, які беруть участь у переробці жовчних кислот та вітаміну К, сприяють виробництву аміаку в кишечнику. Вони можуть викликати абсцеси та перитоніт.
Шлункова мікрофлора часто мінлива, і популяції видів не ростуть через несприятливу дію кислоти. Кислотність знижує кількість бактерій, що зростає після їди (103-106 організмів у грамі вмісту) і залишається низьким після травлення. Деякі види Хелікобактер все ж здатні населяти шлунок і викликати гастрит типу B і виразкову хворобу.
Швидка перистальтика та наявність жовчі пояснюють нечисленність організмів у верхньому відділі шлунково-кишкового тракту. Далі, уздовж тонкої та клубової кишкиПопуляції бактерій починають збільшуватися, а в зоні ілеоцекального клапана вони досягають позначки 106-108 організмів у мілілітрі. При цьому переважають стрептококи, лактобактерії, бактероїди та біфідобактерії.
Концентрацію 109-111 бактерій на грам вмісту можна виявити у товстій кишці та фекаліях. Їхня багата флора складається майже з 400 видів мікроорганізмів, 95-99% яких відносяться до анаеробів. Наприклад, бактероїди, біфідобактерії, еубактерії, пептострептококи та клостридії. За відсутності повітря вони вільно розмножуються, займають доступні ніші та виробляють метаболічні відходи, такі як оцтова, масляна та молочна кислоти. Суворі анаеробні умови та бактеріальні відходи є факторами, які перешкоджають зростанню інших бактерій у товстій кишці.
Хоча мікрофлора організму людини може протистояти патогенам, багато хто з її представників викликає захворювання у людей. Анаероби в кишечникує первинними агентами внутрішньочеревних абсцесів та перитонітів. Прориви кишечника, спричинені апендицитом, раком, інфарктом, хірургічним втручанням або вогнепальними пораненнями, майже завжди торкаються черевної порожнини та сусідніх органів за допомогою нормальної флори. Лікування антибіотиками дозволяє деяким анаеробним видам стати домінуючими та викликати розлади. Наприклад, які залишаються життєздатними у пацієнта, який проходить антимікробну терапію, можуть викликати псевдомембранозний коліт. Інші патологічні стани кишечника або хірургія сприяють бактеріальному зростанню у верхньому. тонкому відділіоргану. У такий спосіб хвороба прогресує.
Піхва
Піхвова флора змінюється з віком людини, регулюється вагінальним рН та рівнем гормонів. Минущі мікроорганізми (наприклад, кандида) часто викликають вагініт. Лактобактерії переважають у дівчат протягом першого місяця життя (вагінальний рН становить приблизно 5). Секреція глікогену, мабуть, припиняється приблизно з першого місяця до статевого дозрівання. За цей час активніше розвиваються дифтероїди, епідермальні стафілококи, стрептококи та кишкові палички (pH близько 7). У період статевого дозрівання відновлюється секреція глікогену, знижується рН, а жінки набувають "дорослої" флори, в якій більше лактобацил, коринебактерій, пептострептококів, стафілококів, стрептококів і бактероїдів. Після менопаузи pH знову піднімається, і склад мікрофлори повертається до того, що є в підлітковому віці.
Очі
Мікрофлора організму людини майже відсутня у сфері очей, хоча є й винятки. Лізоцим, що виділяється зі сльозами, може заважати утворенню деяких бактерій. Дослідження виявляють рідкісні стафілококи та стрептококи, а також гемофілюси у 25% зразків.
Якою є роль нормальної мікрофлори в організмі людини?
Мікроскопічний світ безпосередньо впливає стан здоров'я господаря. Для вивчення його впливу потрібні більш фундаментальні дослідження, Що проводяться зараз. Але основні функції мікрофлори організму людини вже виявлено: підтримка імунітету та допомога у життєво необхідних процесах, наприклад, переробці їжі.
Мікроорганізми - джерело вітамінів та мікроелементів, більше того, вони нейтралізують дію слабких патогенів та отрут. Наприклад, кишкова флора бере участь у біосинтезі вітаміну К та інших продуктів, що розщеплюють жовчні кислоти та виробляють аміак. Ще одна роль нормальної мікрофлори в організмі людини – управління апетитом господаря. Вона підказує, чого потребує організм і що вжити для підтримки балансу. Біфідобактерії потребують білкової їжі, кишкова паличка - овочів і фруктів. Якщо людина і сама не знає, чого хоче – це явна ознака загальної недостатності у мікрофлорі. Їй може пошкодити часта зміна дієт і способу харчування, хоч вона і має здатність перебудовуватися. Навколишнє середовище та нормальна мікрофлора організму людини також тісно пов'язані.
Поширені патології
Порушення поверхні слизової оболонки часто призводить до зараження людини та ураження нормальної мікрофлори організму людини. Каріозні, періодонтальні захворювання, абсцеси, неприємні запахита ендокардит є ознаками інфікування. Погіршення стану носія (наприклад, через серцеву недостатність або лейкемію) може призвести до того, що нормальна флора не пригнічуватиме перехідні патогени. Мікрофлора організму людини в нормі та патології суттєво відрізняється, це вирішальний фактор у визначенні здоров'я господаря.
Бактерії можуть викликати безліч різних інфекційрізного ступеня важкості. Наприклад, гелікобактер пілорі - потенційний патоген шлунка, тому що відіграє роль у формуванні виразки. За принципом інфікування бактерії можуть бути поділені на три основні групи:
- Первинні патогени. Вони збудники розладів, будучи ізольованими від пацієнта (наприклад, коли причина діарейного захворювання лежить у лабораторній ізоляції сальмонел від фекалій).
- Оппортуністичні патогени. Вони завдають шкоди пацієнтам, схильних до ризику через схильність до хвороб.
- Непатогенні агенти (Lactobacillus acidophilus). Однак їх категорія може змінитися через високу адаптованість і згубного впливусучасної променевої терапії, хіміотерапії та імунотерапії. Деякі бактерії, які раніше не вважалися патогенами, тепер спричиняють захворювання. Наприклад, Serratia marcescens – що викликає пневмонію, інфекції сечових шляхів та бактеріємію у заражених господарів.
Людина змушена жити в середовищі, наповненому різноманітними мікроорганізмами. Через масштаби проблеми інфекційних захворювань, прагнення медиків зрозуміти природні імунні механізми носія цілком виправдане. Величезні дослідницькі зусилля витрачаються виявлення та характеристики чинників вірулентності патогенних бактерій. Наявність антибіотиків та вакцин надає лікарям потужні інструменти для контролю чи лікування багатьох інфекцій. Але, на жаль, ці препарати та вакцини ще повністю не викорінили бактеріальні захворювання у людей чи тварин.
Людини – це нормальна мікрофлора організму людини, її функція – захист від патогенів та підтримка імунітету господаря. Але, вона і сама потребує догляду. Є кілька порад щодо того, як забезпечити внутрішню рівновагу в мікрофлорі та уникнути неприємностей.
Профілактика та лікування дисбактеріозу
Для підтримки мікрофлори організму людини мікробіологія та медицина радять дотримуватись елементарних правил:
- Дотримуватись гігієни.
- Вести активний спосіб життя та зміцнювати організм.
- Робити щеплення від інфекційних захворювань та остерігатися антибіотиків. Можуть виникнути ускладнення (дріжджові інфекції, висипання на шкірі та алергічні реакції)
- Правильно харчуватися та додавати до раціону пробіотики.
Пробіотики - хороші бактерії у ферментованих харчових продуктах та добавках. Вони зміцнюють дружні бактерії у кишечнику. Для відносно здорових людей завжди корисно вживати насамперед натуральну їжу, а вже потім добавки.
Пребіотики – ще одна необхідна складова їжі. Вони містяться в цілісних зернах, цибулі, часнику, спаржі та коренях цикорію. Регулярне вживання зменшує подразнення кишечника та заспокоює алергічні реакції.
Крім того, дієтологи радять уникати жирних продуктів. Згідно з дослідженнями, проведеними на мишах, жири можуть пошкодити оболонку кишківника. Внаслідок цього небажані хімічні речовини, що виділяються бактеріями, потрапляють у кровотік і запалюють довколишні тканини. Понад те, деякі жири збільшують популяції недружніх мікроорганізмів.
Ще одна корисна навичка - контроль особистих переживань та стресу. Стрес впливає на функціонування імунної системи - або пригнічуючи, або підсилюючи реакції на патогени. Та й загалом психічне неблагополуччя у результаті перетворюється на фізичні нездужання. Важливо навчитися виявляти витоки проблем, перш ніж вони завдадуть непоправної шкоди здоров'ю організму.
Внутрішній баланс, нормальна мікрофлора організму людини та навколишнього середовища – найкраще, що можна забезпечити для здоров'я.
ОСНОВНІ ФУНКЦІЇ НОРМАЛЬНОЇ МІКРОФЛОРИ КИШЕВОГО ТРАКТУ
Нормальна мікрофлора (нормофлора) шлунково-кишкового тракту є необхідною умовою життєдіяльності організму. Мікрофлора ШКТ у сучасному розумінні розглядається як мікробіом людини.
Нормофлора(мікрофлора в нормальному стані) абоНормальний стан мікрофлори (еубіоз) - це якісне та кількіснеспіввідношення різноманітних популяцій мікробів окремих органівта систем, що підтримує біохімічну, метаболічну та імунологічну рівновагу, необхідну для збереження здоров'я людини.Найважливішою функцією мікрофлори є її участь у формуванні резистентності організму до різних захворювань та забезпечення запобігання колонізації організму людини сторонніми мікроорганізмами.
В будь-якому мікробіоценоз, у тому числі кишковому, завжди є види мікроорганізмів, що постійно живуть. - 90% , що належать до т.зв. облігатної мікрофлори ( синоніми:головна, автохтонна, індигенна, резидентна, обов'язкова мікрофлора), якій відведена провідна роль у підтримці симбіотичних відносин між макроорганізмом та його мікробіотою, а також у регуляції міжмікробних відносин, а також існують додаткові (супутня або факультативна мікрофлора) – близько 10% випадкові види, алохтонна, залишкова мікрофлора) – 0,01%
Тобто. вся мікрофлора кишечника поділяється на:
- облігатну - головна абообов'язкова мікрофлора близько 90% від загальної кількості мікроорганізмів. До складу облігатної мікрофлори переважно входять анаеробні цукролітичні бактерії: біфідобактерії (Bifidobacterium), пропіоновокислі бактерії (Propionibacterium), бактероїди (Bacteroides), лактобактерії (Lactobacillus);
- - супутня абододаткова мікрофлора, становить близько 10% від загальної кількості мікроорганізмів. Факультативні представники біоценозу: ешерихії (кишкові палички і - Escherichia), ентерококи (Enterococcus), фузобактерії (Fusobacterium), пептострептококи (Peptostreptococcus), клостридії (Clostridium) еубактерії (Eubacterium)та ін, безумовно, мають низку фізіологічних функцій, важливих для біотопу та організму в цілому. Однак переважна частина їх представлена умовно-патогенними видами, які при патологічному збільшенні популяцій можуть викликати серйозні ускладненняінфекційного характеру
- залишкову - транзиторна мікрофлораабо випадкові мікроорганізми, менше 1% від загальної кількості мікроорганізмів Залишкова мікрофлора представлена різними сапрофітами (стафілококи, бацили, дріжджові грибки) та іншими умовно-патогенними представниками ентеробактерій, до яких належать кишкові: клебсієли, протеї, цитробактери, ентеробактері і т.д.Транзиторна мікрофлора (Citrobacter, Enterobacter, Proteus, Klebsiella, Morganella, Serratia, Hafnia, Kluyvera, Staphylococcus, Pseudomonas, Bacillus,дріжджі та дріжджоподібні гриби та ін.), в основному, складається з особин, занесених ззовні. Серед них можуть бути варіанти з високим агресивним потенціалом, які при ослабленні захисних функцій облігатної мікрофлори здатні збільшувати популяції та викликати розвиток патологічних процесів.
У шлунку мікрофлори міститься мало, значно більше її у тонкому відділі кишечника і особливо багато у товстій кишці. Варто відмітити що всмоктуванняжиророзчинних речовин, найважливіших вітамініві мікроелементів відбувається переважно у худій кишці. Тому систематичне включення до раціону пробіотичних продуктів та біодобавок, якімістять мікроорганізми, що регулюють процеси кишкового всмоктування,стає дуже ефективним інструментом у профілактиці та лікуванні аліментарних захворювань.
Кишкове всмоктування- Це процес надходження різних сполук через шар клітин у кров і лімфу, в результаті чого організм отримує всі необхідні йому речовини.
Найбільш інтенсивне всмоктування відбувається у тонкій кишці. Завдяки тому, що в кожну кишкову ворсинку проникають дрібні артерії, що розгалужуються на капіляри, поживні речовини, що всмоктуються, легко проникають у рідкі середовища організму. Глюкоза та розщеплені до амінокислот білки всмоктуються у кров посередньо. Кров, що несе глюкозу та амінокислоти, прямує до печінки, де відбувається відкладення вуглеводів. Жирні кислоти та гліцерин – продукт переробки жирів під впливом жовчі – всмоктуються в лімфу і вже звідти потрапляють у кровоносну систему.
На малюнку зліва(схема будови ворсинки тонкого кишечника): 1 - циліндричний епітелій 2 - центральна лімфатична судина, 3 - капілярна мережа, 4 - слизова оболонка, 5 - підслизова оболонка, 6 - м'язова пластинка слизової оболонки, 7 - кишкова залоза, 8 - лімфатичний канал.
Одне із значень мікрофлори товстого кишечникаполягає в тому, що вона бере участь у кінцевому розкладанні залишків неперетравленої їжі.У товстому кишечнику травлення завершується гідролізом залишків їжі, що не перетравилися. Під час гідролізу в товстому кишечнику беруть участь ферменти, що надходять із тонкої кишки, та ферменти кишкових бактерій. Відбувається всмоктування води, мінеральних солей(електролітів), розщеплення рослинної клітковини, формування калових мас
Мікрофлораграє значну (!) рольперистальтиці, секреції, всмоктуванні та клітинному складі кишечника. Мікрофлора бере участь у розкладанні ферментів та інших біологічно активних речовин. Нормальна мікрофлора забезпечує колонізаційну резистентність – захист слизової оболонки кишечнику від хвороботворних бактерій, пригнічуючи патогенні мікроорганізми та попереджуючи ініфікацію організму.Ферменти бактерій розщеплюють, неперетравлені в тонкій кишці. Кишкова флора синтезує вітамін К і вітаміни групи В, ряд незамінних амінокислотта ферменти необхідні організму.За участю мікрофлори в організмі відбувається обмін білків, жирів, вуглеців, жовчних та жирних кислот, холестерину, інактивуються проканцерогени (речовини, здатні викликати рак), утилізуються надлишки їжі та формуються калові маси. Роль нормофлори надзвичайно важлива для організму господаря, саме тому її порушення (дисбактеріоз) та розвиток дисбіозу в цілому призводить до серйозних захворювань метаболічного та імунологічного характеру.
Склад мікроорганізмів у певних відділах кишечника залежить від багатьох факторів:спосіб життя, харчування, вірусні та бактеріальні інфекції, а також медикаментозне лікування, особливо прийом антибіотиків Багато захворювань шлунково-кишкового тракту, включаючи запальні, також можуть порушувати екосистему кишечника. Результатом цього дисбалансу є травні проблеми, що часто зустрічаються: здуття, диспепсія, запор або діарея і т.д.
Докладніше про роль кишкового мікробіома у збереженні здоров'я ШКТ див. у статті:
додатково:
Кишкова мікрофлора (кишковий мікробіом) є надзвичайно складною екосистемою. В одного індивіда налічується щонайменше 17 сімейств бактерій, 50 пологів, 400-500 видів та невизначена кількість підвидів. Мікрофлора кишечника поділяється на облігатну (мікроорганізми, що постійно входять до складу нормальної флори і відіграють важливу роль у метаболізмі та протиінфекційному захисті) і факультативну (мікроорганізми, що часто зустрічаються у здорових людей, але є умовно-патогенними, тобто здатними викликати захворювання при зниженні резистентності макроорганізму). Домінуючими представниками облігатної мікрофлори є біфідобактерії.
У таблиці 1 вказані найбільш відоміфункції кишкової мікрофлори (мікробіоти), тоді як її функціонал набагато ширший і ще вивчається
Таблиця 1. Основні функції кишкової мікробіоти |
|
Основні функції |
Опис |
Травлення |
|
Захисні функції |
Синтез колоноцитами імуноглобуліну А та інтерферонів, фагоцитарна активність моноцитів, поліферація плазматичних клітин, Формування колонізаційної резистентності кишечника, стимуляція розвитку лімфоїдного апарату кишки у новонароджених та ін. |
Синтетична функція |
Групи К (бере участь у синтезі факторів зсідання крові); 1 (каталізує реакцію декарбоксилювання кетокислот, є переносником альдегідних груп); У 2 (переносник електронів з НАДН); 3 (перенесення електронів до 2); 5 (попередник коензиму А, бере участь в обміні ліпідів); 6 (переносник аміногруп у реакціях за участю амінокислот); У 12 (участь у синтезі дезоксирибози та нуклеотидів); |
Дезінтоксикаційна функція |
в т.ч. нейтралізація деяких видів ліків та ксенобіотиків: ацетамінофену, азотовмісних речовин, білірубіну, холестерину та ін. |
Регуляторна функція |
Регуляція імунної, ендокринної та нервової систем (останньої – через так звану « gut-brain-axis» - Важко переоцінити важливість мікрофлори для організму. Завдяки досягненням сучасної науки відомо, що нормальна мікрофлора кишечника бере участь у розщепленні білків, жирів та вуглеводів, створює умови для оптимального перебігу процесів травлення та всмоктування у кишечнику, бере участь у дозріванні клітин імунної системи, що забезпечує посилення захисних властивостей організму тощо. .Двома найголовнішими функціями нормальної мікрофлори є: бар'єрна від патогенних агентів і стимуляція імунної реакції у відповідь: БАР'ЄРНА ДІЯ. Кишкова мікрофлора надаєпереважна дія на розмноження хвороботворних бактерій і таким чином запобігає патогенним інфекціям. Процесприкріплення мікроорганізмів до клітин епітелія включає складні механізми.Бактерії кишкової мікрофлори пригнічують або зменшують прилипання патогенних агентів шляхом конкурентного виключення. Наприклад, бактерії пристінкової (мукозної) мікрофлори займають певні рецептори лежить на поверхні епітеліальних клітин. Патогенні бактеріїякі могли прив'язатися до тих же рецепторів, усуваються з кишечника. Таким чином, кишкові бактерії перешкоджають проникненню в слизову оболонку патогенних та умовно-патогенних мікробів.(зокрема, пропіоновокислі бактерії P. freudenreichiiмають досить добрі адгезивні властивості і прикріплюються до клітин кишечника дуже надійно, створюючи згаданий захисний бар'єр.Також, бактерії постійної мікрофлори допомагають підтримувати кишкову перистальтику та цілісність слизової оболонки кишечника. Так, бактерії - комменсали товстої кишки в ході катаболізму неперетравлюваних в тонкій кишці вуглеводів (т.зв. харчових волокон) утворюють коротколанцюгові жирні кислоти (SCFA, short-chain fatty acids), такі як ацетат, пропіонат та бутират, які підтримують бар'єрні функції муцинового шаруслизу (підвищують продукцію муцинів та захисну функцію епітелію). ІМУННА СИСТЕМА КИШЕЧНИКА. У кишечнику людини зосереджено понад 70% імунних клітин. Головною функцією імунної системи кишечника є захист від проникнення бактерій у кров. Друга функція – усунення патогенів (хвороботворних бактерій). Це забезпечують два механізми: уроджений (успадковується дитиною від матері, люди з народження мають у крові антитіла) та набутий імунітет (з'являється після потрапляння в кров чужорідних білків, наприклад, після перенесення) інфекційного захворювання). При контакті з патогенами відбувається стимуляція імунного захистуорганізму. При взаємодії з Toll-подібними рецепторами починається синтез різного типу цитокінів. Мікрофлора кишечника впливають на специфічні скупчення лімфоїдної тканини. Завдяки цьому відбувається стимуляція клітинної та гуморальної імунної відповіді. Клітини імунної системи кишечника активно виробляють секреторний імунолобулін А (LgA) – білок, який бере участь у забезпеченні місцевого імунітетуі є найважливішим маркером імунної відповіді. АНТИБІОТИКОподібні РЕЧОВИНИ. Також мікрофлора кишечника виробляє безліч антимікробних речовин, які пригнічують розмноження та зростання патогенних бактерій. При дисбіотичних порушеннях у кишечнику спостерігається не лише надмірне зростання патогенних мікробів, а й загальне зниження імунного захисту організму.Нормальна мікрофлора кишечника грає особливо важливу роль життя організму новонароджених і дітей. Завдяки продукції лізоциму, перекису водню, молочної, оцтової, пропіонової, масляної та інших органічних кислот і метаболітів, що знижують кислотність (pH) середовища бактерії нормальної мікрофлори ефективно борються з патогенами. У цій конкурентній боротьбі мікроорганізмів за виживання антибіотикоподібні речовини типу бактеріоцинів та мікроцинів займають провідне місце. Нижче на малюнку Зліва:Колонія ацидофільної палички (х 1100), Праворуч:Руйнування Shigella flexneri (а) (Шигелла Флекснера — вид бактерій, збудників дизентерії) під дією бактеріоцинпродукуючих клітин ацидофільної палички (х 60000) Варто особливо відзначити, що у кишечнику практично всі мікроорганізмимають особливу форму співіснування, яка називається біоплівкою. Біоплівка - цеспівтовариство (колонія)мікроорганізмів, розташованих на будь-якій поверхні, клітини яких прикріплені одна до одної. Зазвичай клітини занурені в позаклітинну полімерну речовину, що виділяється ними - слиз. Саме біоплівка виконує основну бар'єрну функцію від проникнення патогенів у кров шляхом виключення можливості їх проникнення до епітеліальних клітин. Про біоплівку див. ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ СКЛАДУ МІКРОФЛОРИ ШКТ Історія вивчення складу мікрофлори шлунково-кишкового тракту (ЖКТ) почалася в 1681 р., коли голландський дослідник Антоні Ван Левенгук вперше повідомив про свої спостереження щодо бактерій та інших мікроорганізмів, виявлених у людських фекаліях, і висунув гіпотезу про спільне існування різних видів бактерій у шлунково-кишковому тракті. -кишковому тракті. У 1850 році Луї Пастер розвинув концепцію про функціональноюролі бактерій у ферментаційному процесі, а німецький лікар Роберт Кох продовжив дослідження в даному напрямі та створив методику виділення чистих культур, що дозволяє ідентифікувати специфічні бактеріальні штами, що необхідно для розмежування хвороботворних та корисних мікроорганізмів. У 1886 р. один із основоположників вчення про кишковихінфекціях F. Esherich вперше описав кишковупаличку (Bacterium coli communae). Ілля Ілліч Мечников у 1888 році, працюючи в Інституті Луї Пастера, стверджував, що у кишечникулюдини мешкає комплекс мікроорганізмів, які мають на організм «аутоінтоксикаційний ефект», вважаючи, що введення в ШКТ «розсудливих» бактерій здатне модифікувати дію кишковоїмікрофлори та протидіяти інтоксикації. Практичним втіленням ідей Мечнікова стало застосування ацидофільних лактобацил з терапевтичними цілями, розпочате в США в 1920-1922 роках. Вітчизняні дослідники приступили до вивчення цього питання лише в 50-х роках XX століття. У 1955 р. Перетц Л.Г. показав, що кишковапаличка здорових людей є одним з основних представників нормальної мікрофлори та відіграє позитивну роль завдяки сильним антагоністичним властивостям по відношенню до патогенних мікробів. Розпочаті понад 300 років тому дослідження складу кишкового мікробіоценозу, його нормальної та патологічної фізіології та розробка способів позитивного впливуна кишкову мікрофлору продовжуються і в даний час. ЛЮДИНА, ЯК СЕРЕДОВИЩЕ ПРОЖИВАННЯ БАКТЕРІЙОсновними біотопами є: шлунково-кишковийтракт(ротова порожнина, шлунок, тонка кишка, товста кишка), шкіра, дихальні шляхи, урогенітальна система. Але основний інтерес нам тут представляють органи травної системи, т.к. переважна більшість різноманітних мікроорганізмів живе саме там.
Мікрофлора ШКТ є найбільш представницькою, маса кишкової мікрофлори у дорослої людини становить понад 2,5 кг, чисельністю – до 10 14 КУО/р. Раніше вважалося, що до складу мікробіоценозу ШКТ входять 17 сімейств, 45 пологів, понад 500 видів мікроорганізмів (останні дані – близько 1500 видів) постійно коригуються. З урахуванням нових даних, отриманих при дослідженні мікрофлори різних біотопів ШКТ за допомогою молекулярно-генетичних методів та методу газорідинної хромато-мас-спектрометрії загальний геном бактерій ШКТ налічує 400 тис. генів, що у 12 разів перевищує розмір геному людини. Піддана аналізуна гомологію секвенованих генів 16S pРНК пристінкова (мукозна) мікрофлора 400 різних відділівШКТ, отримана під час ендоскопічного дослідження різних відділів кишечника добровольців. В результаті дослідження показано, що пристіночна та просвітна мікрофлора включає 395 філогенетично відокремлених груп мікроорганізмів, з яких 244 є абсолютно новими. При цьому 80% нових таксонів, виявлених при молекулярно-генетичному дослідженні, відносяться до мікроорганізмів, що не культивуються. Більшість із передбачуваних нових філотипів мікроорганізмів є представниками пологів Firmicutes та Bactero-ides. Загальна кількість видів наближається до 1500 та вимагає подальшого уточнення. ШКТ через систему сфінктерів повідомляється із зовнішнім середовищем навколишнього світу і водночас через кишкову стінку - із внутрішнім середовищем організму. Завдяки цій особливості в порожнині шлунково-кишкового тракту створилося власне середовище, яке можна розділити на дві окремі ніші: хімус та слизова оболонка. Харчова система людини взаємодіє з різними бактеріями, які можна позначити, як «ендотрофну мікрофлору кишкового біотопу людини». Ендотрофна мікрофлора людини ділиться на три основні групи. До першої групи відносять корисну для людини еубіотичну індигенну або еубіотичну мікрофлору транзиторну; до другої - нейтральні мікроорганізми, які постійно або періодично висіваються з кишечника, але не впливають на життєдіяльність людини; до третьої – патогенні чи потенційно патогенні бактерії («агресивні популяції»). ПОРОЖНІЙ І ПРИСТІНКОВИЙ МІКРОБІОТОПИ ШКТУ мікроекологічному плані шлунково-кишковий біотоп може бути поділений на яруси (ротова порожнина, шлунок, відділи кишечника) та мікробіотопи (порожнинний, пристінковий та епітеліальний). Здатність до аплікації в мікробіотопі пристінкового, тобто. гістадгезивність (властивість фіксуватися та колонізувати тканини) визначають суть транзиторності чи індигенності бактерій. Ці ознаки, а також приналежність до еубіотичної або агресивної групи є основними критеріями, що характеризують мікроорганізм, що взаємодіє з ШКТ. Еубіотичні бактерії беруть участь у створенні колонізаційної резистентності організму, що є унікальним механізмом системи протиінфекційних бар'єрів. Порожнинний мікробіотоп протягом ШКТ неоднорідний, його властивості визначаються складом та якістю вмісту того чи іншого ярусу. Яруси мають свої анатомічні та функціональні особливості, тому їх вміст відрізняється за складом речовин, консистенції, рН, швидкості переміщення та інших властивостей. Ці властивості визначають якісний та кількісний склад адаптованих до них порожнинних мікробних популяцій. Пристінковий мікробіотоп є найважливішою структурою, що обмежує внутрішнє середовище організму від зовнішньої. Він представлений слизовими накладеннями (слизовий гель, муциновий гель), глікокаліксом, розташованим над апікальною мембраною ентероцитів та поверхнею самої апікальної мембрани. Пристінковий мікробіотоп представляє найбільший (!) інтерес з позиції бактеріології, тому що саме в ньому виникає корисна або шкідлива для людини взаємодія з бактеріями - те, що ми називаємо симбіозом.
Сьогодні відомо, що мікрофлора слизової оболонки кишечника істотно відрізняється від мікрофлори просвіту кишечника і калових мас. Хоча в кожної дорослої людини кишечник населяє певна комбінація переважних видів бактерій, склад мікрофлори може змінюватися залежно від способу життя, харчування та віку. Порівняльне дослідження мікрофлори у дорослих осіб, які перебувають у генетичному спорідненості тією чи іншою мірою, виявило, що на склад кишкової мікрофлори генетичні фактори впливають більше, ніж харчування. Примітка до малюнка:ФОЖ - фундальний відділ шлунка, АОЖ - антральний відділ шлунка, ДПК - дванадцятипала кишка (:Чернін В.В., Бондаренко В.М., Парфьонов А.І. Участь просвітної та мукозної мікробіоти кишечника людини у симбіонтному травленні. Бюлетень Оренбурзького наукового центру УРО РАН (електронний журнал), 2013, №4) Розташування мукозної мікрофлори відповідає ступеню її анаеробіозу: облігатні анаероби (біфідобактерії, бактероїди, пропіоновокислі бактерії та ін.) займають нішу в безпосередньому контакті з епітелієм, далі розташовуються аеротолерантні анаероби (алокобалі та аероб, аероаби, аероаби, аероаби). .Просвітня мікрофлора є найбільш мінливою та чутливою до різних екзогенних впливів. Зміна раціонів харчування, екологічні впливи, медикаментозна терапія, перш за все позначаються на якості просвітної мікрофлори. додатково: Кількість мікроорганізмів мукозної та просвітної мікрофлори До зовнішніх впливів мукозна мікрофлора більш стійка, ніж просвітна мікрофлора. Співвідношення між мукозною та просвітною мікрофлорою динамічні, і визначаються такими факторами:
МІКРОФЛОРА РОТОВОЇ ПОРОЖНИНИ, ХАРЧОВОДА І ШЛУНКАРозглянемо композиції нормальної мікрофлори різних відділів ШКТ.
Слина є першою травною рідиною, що обробляє харчові речовини і впливає на мікрофлору, що проникає. Загальний вміст бактерій у слині варіабельно та в середньому становить 10 8 МК/мл. До складу нормальної мікрофлори ротової порожнини входять стрептококи, стафілококи, лактобацили, коринебактерії, велика кількість анаеробів. Усього мікрофлора рота налічує понад 200 видів мікроорганізмів. На поверхні слизової оболонки залежно від застосовуваних індивідуумом гігієнічних засобів виявляється близько 10 3 -10 5 МК/мм2. Колонізаційну резистентність рота здійснюють переважно стрептококи (S. salivarus, S. mitis, S. mutans, S. sangius, S. viridans), а також представники шкірного та кишкового біотопів. При цьому S. salivarus, S. sangius, S. viridans добре прилипають до слизової оболонки та зубного нальоту. Ці альфа-гемолітичні стрептококи, що мають високий рівень гістадгезії, стримують колонізацію рота грибами роду Сandida і стафілококами. Мікрофлора, що транзиторно проходить через стравохід, нестабільна, гістадгезивності до його стінок не виявляє і характеризується великою кількістю видів, що тимчасово перебувають, що потрапляють з порожнини рота і глотки. У шлунку створюються відносно несприятливі умови для бактерій, зумовлені підвищеною кислотністю, впливом протеолітичних ферментів, швидкою моторно-евакуаторною функцією шлунка та іншими факторами, що лімітують їх зростання та розмноження. Тут мікроорганізми містяться в кількості, яка не перевищує 10 2 -10 4 в 1 мл вмісту.Еубіотики в шлунку освоюють переважно порожнинний біотоп, пристінковий мікробіотоп для них менш доступний. Основними мікроорганізмами, активними у шлунковому середовищі, є кислотостійкіпредставники роду Lactobacillus, які мають або не мають гістадгезивного ставлення до муцину, деякі види грунтових бактерій і біфідобактерії. Лактоба-цил-ли, незважаючи на короткий час перебування в шлунку, здатні, крім антибіотичної дії в порожнині шлунка, тимчасово колонізувати мікробіотоп. В результаті спільної діїзахисних компонентів основна маса мікроорганізмів, що потрапили в шлунок, гине. Однак при порушенні роботи слизового та імунобіологічного компонентів деякі бактерії знаходять у шлунку свій біотоп. Так, за рахунок факторів патогенності у шлунковій порожнині закріплюється популяція Helico-bacter pylori.
ОСНОВНІ ФУНКЦІЇ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА Тонка кишка
- це трубка близько 6м завдовжки. Вона займає практично всю нижню частину черевної порожнини і є найдовшою частиною травної системи, що сполучає шлунок із товстим кишечником. Більшість їжі вже перетравлюється в тонкому кишечнику за допомогою спеціальних речовин - ензимів (ферментів). До основних функцій тонкої кишкивідносять порожнинний та пристінковий гідроліз їжі, всмоктування, секрецію, а також бар'єрно-захисну. В останній, крім хімічних, ферментативних та механічних факторів, значну роль відіграє індигенна мікрофлора тонкої кишки. Вона бере активну участь у порожнинному та пристіночному гідролізі, а також у процесах всмоктування харчових речовин. Тонка кишка є однією з найважливіших ланок, що забезпечують тривале збереження еубіотичної пристінкової мікрофлори. Існує різниця в заселенні еубіотичної мікрофлори порожнинного та пристінкового мікробіотопів, а також заселенні ярусів по довжині кишки. Порожнинний мікробіотоп схильний до коливань за складом і концентрацією мікробних популяцій, пристінковий мікробіотоп має порівняно стабільний гомеостаз. У товщі слизових накладень зберігаються популяції, що мають гістадгезивні властивості до муцину. Проксимальний відділ тонкої кишки в нормі містить відносно невелику кількість грампозитивної флори, що складається головним чином з лактобацил, стрептококів та грибів. Концентрація мікроорганізмів становить 102-104 на 1 мл кишкового вмісту. У міру наближення до дистальних відділів тонкої кишки загальна кількість бактерій зростає до 108 на 1 мл вмісту, одночасно з'являються додаткові види, що включають ентеробактерії, бактероїди, біфідобактерії. ОСНОВНІ ФУНКЦІЇ ТОЛСТОГО КИШЕЧНИКА
|