Экономичность процесса нервной и гуморальной регуляции. Гуморальная регуляция функций организма
Единство и целостность всего организма, всех его функций обеспечивается действием механизмов регуляции. Один из них - гуморальный, или химический, механизм регуляции появился на раннем этапе развития живых существ. Его суть заключается в том, что в клетках и органах в результате процессов обмена веществ образуются те или иные продукты расщепления и синтеза. Они различаются по химическому составу, по физиологическому действию. Некоторые из этих веществ обладают большой физиологической активностью, т.е. в очень малых концентрациях способны вызвать значительные изменения жизнедеятельности организма (например, гормоны).
Химические вещества разносятся кровью по всему организму, благодаря чему могут оказывать влияние на клетки и ткани, удаленные от тех, в которых они образовались. Вещества, циркулирующие в крови, адресованы всем клеткам. Но одни клетки более чувствительны к одним веществам, другие - к другим, т.е. в основе гуморальной регуляции лежит избирательная чувствительность клеток и тканей. Недостаток или избыток веществ определенной химической природы может угнетать, тормозить деятельность одних органов и активизировать работу других.
Особенности гуморальной регуляции:
- 1. не имеет точного адресата - с током биологических жидкостей вещества могут доставляться к любым клеткам организма;
- 2. скорость доставки информации небольшая - определяется скоростью тока биологических жидкостей - 0,5-5 м/с;
- 3. продолжительность действия.
Второй механизм регуляции, появившийся на более поздней ступени развития живых существ, - это нервный механизм. Он объединяет, согласует, регулирует деятельность различных клеток, тканей, органов, приспосабливая их к внешним условиям жизни организма, и поддерживает равновесие внутренней среды - гомеостаз.
Нервный механизм в качестве средства управления, передачи информации использует потенциалы возбуждения (ПД, импульсы), которые объединяются в определенные паттерны («рисунки» возбуждения) по частоте, набору в «пачках», характеристикам межимпульсных интервалов и кодируют необходимую информацию. Показано, что паттерны возбуждений гипоталамических нейронов при формировании мотивации голода специфичны и существенно отличаются от столь же специфичных паттернов возбуждений нейронов, ответственных за формирование мотивации жажды.
Особенности нервной регуляции:
- 1. имеет точного адресата - сигналы доставляются к строго определенным органам и тканям;
- 2. большая скорость доставки информации - скорость передачи нервного импульса - до 120 м/с;
- 3. кратковременность действия.
В естественных условиях нервный и гуморальный механизмы работают как единый нейрогуморальный механизм управления.
Нейрогуморальный механизм управления представляет собой комбинированную форму, в которой одновременно используются гуморальный и нервный механизмы; оба взаимосвязаны и взаимообусловлены. Так, передача управляющих воздействий с нерва на иннервируемые структуры осуществляется с помощью химических посредников -- медиаторов, действующих на специфические рецепторы. Еще более тесная и сложная связь обнаружена в некоторых ядрах гипоталамуса. Нервные клетки этих ядер приходят в активное состояние при изменении химических и физико-химических показателей крови. Активность этих клеток вызывает образование и выделение химических факторов, стимулирующих восстановление исходных характеристик крови. Так, на повышение осмотического давления плазмы крови реагируют специальные нервные клетки супраоптического ядра гипоталамуса, активность которых приводит к выделению в кровь антидиуретического гормона, усиливающего реабсорбцию воды в почках, что обусловливает снижение осмотического давления.
Взаимодействие гуморального и нервного механизмов создает интегративный вариант управления, способный обеспечить адекватное изменение функций от клеточного до организменного уровней при изменении внешней и внутренней среды.
В основе нервного механизма управления лежит рефлекс -- ответная реакция организма на изменения внутренней и внешней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы. Управление посредством рефлексов предусматривает использование двух форм.
Местные рефлексы осуществляются через ганглии автономной нервной системы, которые рассматриваются как нервные центры, вынесенные на периферию. За счет местных рефлексов происходит управление, например моторной и секреторной функциями тонкой и толстой кишки.
Центральные рефлексы протекают с обязательным вовлечением различных уровней центральной нервной системы (от спинного мозга до коры большого мозга). Примером таких рефлексов является выделение слюны при раздражении рецепторов полости рта, опускание века при раздражении склеры глаза, отдергивание руки при раздражении кожи пальцев и др.
В естественных условиях нервный и гуморальный механизмы едины и, образуя нейрогуморальный механизм, реализуются в разнообразных комбинациях, наиболее полно обеспечивающих адекватное уравновешивание организма со средой обитания. Например, физиологически активные вещества, поступая в кровь, несут информацию в ЦНС об отклонении какой-либо функции. Под влиянием этой информации формируется поток управляющих нервных импульсов к эффекторам для коррекции отклонения.
В других случаях поступление информации в ЦНС по нервным каналам приводит к выделению гормонов, корригирующих возникшие отклонения. Нейрогуморальный механизм создает в процессах управления многозвенные кольцевые связи, где различные формы гуморального механизма сменяются и дополняются нервными, а последние обеспечивают включение гуморальных.
В основе нервной и гуморальной регуляции лежит принцип кольцевой связи, который в биологических системах был приоритетно показан советским физиологом П.К.Анохиным. В свою очередь данный принцип положен в основу саморегуляции организма.
План:
1. Гуморальная регуляция
2. Гипоталамо-гипофизарная система как основной механизм нервно-гуморальной регуляции секреции гормонов.
3. Гормоны гипофиза
4. Гормоны щитовидной железы
5. Гормоны паращитовидных желез
6. Гормоны поджелудочной железы
7. Роль гормонов в адаптации организма при действии стрессовых факторов
Гуморальная регуляция - это разновидность биологической регуляции при которой информация передается с помощью биологически активных веществ, которые разносятся по организму кровью, лимфой, межклеточной жидкостью.
Гуморальная регуляция отличается от нервной:
носитель информации - химическое вещество (при нервной - нервный импульс, ПД);
передача информации осуществляется током крови, лимфы, путем диффузии (при нервной - нервными волокнами);
гуморальный сигнал распространяется медленнее (с током крови в капиллярах - 0,05 мм/с) чем нервный (до 120-130 м/с);
гуморальный сигнал не имеет такого точного «адресата» (нервный - очень конкретный и точный), воздействия на те органы, которые имеют к гормону рецепторы.
Факторы гуморальной регуляции:
«классические» гормоны
Гормоны АПУД системы
Классические, собственно гормоны - это вещества синтезируемые железами внутренней секреции. Это гормоны гипофиза, гипоталамуса, эпифиза, надпочечников; поджелудочной, щитовидной, паращитовидной, вилочковой, половых желез, плаценты (Рис. I).
Кроме эндокринных желез, в различных орынач и тканях есть специализированные клетки, которые сини шруют вещества, действующие на клетки-мишени с помощью диффузии, т. е. поступая в сровь, местно. Это гормоны паракринного действия.
К ним принадлежат нейроны гипоталамуса, которые вырабатывают некоторые гормоны и нейропептиды, а также клетки АРUD-системы, или системы захвата предшественников аминов и их декарбоксилирования. Примером могут служить: либерины, статины, нейропептиды гипоталамуса; интерстинальные гормоны, компоненты ренин-ангиотензиновой системы.
2) Тканевые гормоны секретируются неспециализированными клетками разного вида: простагландины, энкефалины, компоненты калликреин- ининовой системы, гистамин, серотонин.
3) Метаболические факторы - это неспецифические продукты, которые образуются во всех клетках организма: молочная, пировиноградная ислоты, СО 2 , аденозин и др, а также продукты распада при напряженном метаболизме: повышенное содержание К + , Са 2+ , Na + и т.д.
Функциональное значение гормонов:
1) обеспечение роста, физического, полового, интеллектуального развития;
2) участие в адаптации организма в различных изменяющихся условиях внешней и внутренней среды;
3) поддержание гомеостаза..
Рис. 1 Железы внутренней секреции и их гормоны
Свойства гормонов:
1) специфичность действия;
2) дистантный характер действия;
3) высокая биологическая активность.
1. Специфичность действия обеспечивается тем, что гормоны взаимодействуют со специфическими рецепторами, находящимися в определенных органах-мишенях. В результате каждый гормон действует лишь на конкретные физиологические системы или органы.
2. Дистантность заключается в том, что органы-мишени, на которые действуют гормоны, как правило, расположены далеко от места их образования в эндокринных железах. В отличие от «классических» гормонов, тканевые действуют паракринно, т е. местно, недалеко от места их образования.
Гормоны действуют в очень небольших количествах, в чем и проявляется их высокая биологическая активность . Так, суточная потребность для взрослого составляет: тиреоидных гормонов - 0,3 мг, инсулина - 1,5мг, андрогенов - 5мг, естрогенов - 0,25мг и т.д.
Механизм действия гормонов зависит от их структуры
Гормоны белковой структуры Гормоны стероидной структуры
Рис. 2 Механизм гормонального контроля
Гормоны белковой структуры (Рис.2) взаимодействуют с рецепторами плазматической мембраны клетки, которые являются гликопротеидами, причем специфичность рецептора обусловлена углеводным компонентом. Результатом взаимодействия является активация протеинфосфокиназ, которые обеспечивают
фосфорилирование белков-регуляторов, перенос фосфатных групп от АТФ к гидроксильным группам серина, треонина, тирозина, белка. Конечный эффект действия этих гормонов может быть - сокращение, усиление ферментных процессов, например, гликогенолиза, повышение синтеза белка, повышение секреции и т.д.
Сигнал от рецептора, с которым провзаимодействовал белковый гормон, к протеинкиназе передается с участием специфического посредника или вторичного мессенджера. Такими мессенджерами могут быть (Рис.З):
1) цАМФ;
2) ионы Са 2+ ;
3) диацилглицерин и инозитолтрифосфат;
4) другие факторы.
Рис.З. Механизм мембранной рецепции проведения гормонального сигнала в клетке при участии вторичных посредников.
|
Гормоны стероидной структуры (Рис.2) легко проникают внутрь клетки через плазматическую мембрану в силу своей липофильности и взаимодействуют в цитозоле со специфическими рецепторами, образуя комплекс «гормон-рецептор», который движется в ядро. В ядре комплекс распадается и гормоны взаимодействуют с ядерным хроматином. В результате этого происходит взаимодействие с ДНК, а затем - индукция матричной РНК. Вследствие активации транскрипции и трансляции спустя 2-3 часа, после воздействия стероида наблюдается усиленный синтез индуцированных белков. В одной клетке стероид влияет на синтез не более 5-7 белков. Известно также, что в одной и той же клетке стероидный гормон может вызывать индукцию синтеза одного белка и репрессию синтеза другого белка (Рис. 4).
Действие тиреоидных гормонов осуществляется через, рецепторы цитоплазмы и ядра, в результате чего индуцируется синтез 10-12 белков.
Рефляция секреции гормонов осуществляется такими механизмами:
1) прямое влияние концентраций субстратов крови на клетки железы;
2) нервная регуляция;
3) гуморальная регуляция;
4) нейрогуморальная регуляция (гипоталамо-гипофизарная система).
В регуляции деятельности эндокринной системы важную роль играет принцип саморегуляции, который осуществляется по типу обратных связей. Различают положительную (например, повышение сахара в крови приводит к повышению секреции инсулина) и отрицательную обратную связь (при повышении в крови уровня тиреоидных гормонов уменьшается продукция тиреотропного гормона и тиреолиберина, которые обеспечивают выброс тиреоидных гормонов).
Итак, прямое влияние концентраций субстратов крови на клетки железы идет по принципу обратных связей. Если в крови изменяется уровень вещества, который контролируется конкретным гормоном, то «слеза отвечает повышением или снижением секреции данного гормона.
Нервная регуляция осуществляется благодаря прямому влиянию симпатических и парасимпатических нервов на синтез и секрецию гормонов нейрогипофиз, мозговой слой надпочечников), а также опосредованно, «меняя интенсивность кровоснабжения железы. Эмоциональные, юихические воздействия через структуры лимбической системы, через ипоталамус - способны существенно влиять на продукцию гормонов.
Гормональная регуляция осуществляется также по принципу обратной связи: если в крови уровень гормона повышается, то в агвет на это снижается выброс тех гормонов, которые контролируют содержание данного гормона, что и приводит к уменьшению его концентрации в кроки.
Например, при повышении уровня кортизона в крови, снижается выброс АКТГ (гормон стимулирующий секрецию гидрокортизона) и как следствие
Снижение его уровня в крови. Другим примером гормональной регуляции может быть такой: мелатонин (гормон эпифиза) модулирует функцию надпочечников, щитовидной железы, половых желез т е. определенный гормон может влиять на содержание в крови других гормональных факторов.
Гипоталамо-гипофизарная система как основной механизм нервно-гуморальной регуляции секреции гормонов.
Функция щитовидной, половых желез, коры надпочечников регулируется гормонами передней доли гипофиза - аденогипофизом. Здесь синтезируются тропные гормоны : адренокортикотропный (АКТГ), тиреотропный (ТТГ), фолликулостимулирующий (ФС) и лютеинизирующий (ЛГ) (Рис. 5).
С некоторой условностью к тройным гормонам относится и соматотропный гормон (гормон роста), который оказывает свое влияние на рост не только прямо, но и опосредованно через гормоны - соматомедины, образующиеся в печени. Все эти тропные гормоны так названы в связи с тем, что они обеспечивают секрецию и синтез соответствующих гормонов других эндокринных желез: АКТГ -
глюкокортикоидов и минералокортикоидов: ТТГ - тиреоидных гормонов; гонадотропные - половые гормоны. Кроме того, в аденогипофизе образуется интермедии (меланоцитостимулирутощий гормон, МЦГ) и пролактин, которые обладают эффектом на периферические органы.
Рис. 5. Регуляция эндокринных желез ЦНС. ТЛ, СЛ, ПЛ, ГЛ и КЛ - оответственно, тиреолиберин, соматолиберин, пролактолиберин, гонадолиберин и кортиколиберин. СС и ПС - соматостатин и пролактостатин. ТТГ - тиреотропный гормон, СТГ - соматотропный гормон (гормон роста), Пр - пролактин, ФСГ - фолликулостимулирующий гормон, ЛГ - лютеинизирующий гормон, АКТГ - адренокортикотропный гормон
|
|||||||||||||
Тироксин Трийодтиронин Андрогенны Глюкортикоиды
Эстрогены
В свою очередь, высвобождение всех 7 указанных гормонов аденогипофиза зависит от гормональной активности нейронов гипофизотропной зоны гипоталамуса - в основном паравентрикулярным ядром (ПВЯ). Здесь образуются гормоны, оказывающие стимулирующее или тормозящее влияние на секрецию гормонов аденогипофиза. Стимуляторы называются рилизинг-гормонами (либеринами), ингибиторы - статинами. Выделены тиреолиберин, гонадолиберин. соматостатин, соматолиберин, пролактостатин, пролактолиберин, меланостатин, меланолиберин, кортиколиберин.
Рилизинг-гормоны освобождаются из отростков нервных клеток паравентрикулярного ядра, поступают в портальную венозную систему гипоталамо-гипофиза и с кровью доставляются к аденогипофизу.
Регуляция гормональной активности большинства желез внутренней секреции осуществляется по принципу отрицательной обратной связи: сам гормон, его количество в крови регулирует свое образование. Указанное воздействие опосредуется через образование соответствующих рилизинг- гормонов(Рис. 6,7)
В гипоталамусе (супраоптическое ядро), кроме рилизинг-гормонов, синтезируются вазопрессин (антидиуретический гормон, АДГ) и окситоцин. Которые в виде гранул транспортируются по нервным отросткам в нейрогипофиз. Выделение нейроэндокринными клетками гормонов в кровоток обусловлено рефлекторной нервной стимуляцией.
Рис. 7 Прямые и обратные связи в нейроэндокринно системе.
1 - медленно развивающееся и продолжительное ингибирование секреции гормонов и нейромедиаторов, а также изменение поведения и формирование памяти;
2 - быстро развивающееся, но продолжительное ингибирование;
3 - кратковременное ингибирование
Гормоны гипофиза
В задней доле гипофиза - нейрогипофизе - находятся окситоцин и вазопрессин (АДГ). АДГ влияет на клетки трех типов:
1) клетки почечных канальцев;
2) гладкомышечные клетки кровеносных сосудов;
3) клетки печени.
В почках он способствует реабсорбции воды, а значит сохранению ее в организме, снижению диуреза (отсюда название антидиуретический), в кровеносных сосудах вызывает сокращение гладких мышц, суживая их радиус, и как следствие - повышает артериальное давление (отсюда название «вазопрессин»), в печени - стимулирует глюконеогенез и гликогенолиз. Кроме этого, вазопрессин обладает антиноцицептивным эффектом. АДГ предназначен для регуляции осмотического давления крови. Его секреция увеличивается под влиянием таких факторов: повышение осмолярности крови, гипокалиемии, гипокальциемии, повышении уменьшении ОЦК, снижении артериального давления, повышении температуры тела, активации симпатической системы.
При недостаточности выделения АДГ развивается несахарный диабет: объем выделенной мочи за сутки может достигать 20л.
Окситоцин у женщин играет роль регулятора маточной активности и участвует в процессах лактации как активатор миоэпителиальных клеток. Повышение продукции окситоцина происходит во время раскрытия шейки матки в конце беременности, обеспечивая ее сокращение в родах, а также во время кормления ребенка, обеспечивая секрецию молока.
В передней доле гипофиза, или аденогипофизе, вырабатываются тиреотропный гормон (ТТГ), соматотропный гормон (СТГ) или гормон роста, гонадотропные гормоны, адренокортикотропный гормон (АКТГ), пролактин, а в средней доле - меланоцитостимулирующий гормон (МСГ) или интермедии.
Гормон роста стимулирует синтез белка в костях, хрящах, мышцах и печени. В неполовозрелом организме обеспечивает рост в длину за счет повышения пролиферативной и синтетической активности хрящевых клеток особенно в зоне роста длинных трубчатых костей, одновременно стимулируя у них рост сердца, легких, печени, почек и др органов. У взрослых он контролирует рост органов и тканей. СТГ снижает эффекты инсулина. Выброс его в кровь увеличивается во время глубокого сна, после мышечных нагрузок, при гипогликемии.
Ростовой эффект гормона роста опосредуется воздействием гормона на печень, где образуются соматомедины (А,В,С) или ростовые факторы, обуславливающие активацию синтеза белка в клетках. Особенно велико значение СТГ в период роста (препубертатный, пубертатный периоды).
В этот период агонистами ГР являются половые гормоны, увеличение секреции которых способствует резкому ускорению роста костей. Однако, длительное образование больших количеств половых гормонов приводит к противоположному эффекту - к прекращению роста. Недостаточное количество ГР приводит к карликовости (нанизм), а чрезмерное - к гигантизму. Рост некоторых костей взрослого человека может возобновиться в случае чрезмерной секреции СТГ. Тогда возобновляется пролиферация клеток ростковых зон. Что приводит к разрастанию
Кроме того, глюкокортикоиды угнетают все компоненты воспалительной реакции - уменьшают проницаемость капилляров, тормозят экссудацию, снижают интенсивность фагоцитоза.
Глюкокортикоиды резко снижают продукцию лимфоцитов, уменьшают активность Т-киллеров, интенсивность иммунологического надзора, гиперчувствительность и сенсибилизацию организма. Все это позволяет рассматривать глюкокортикоиды как активные иммунодепрессанты. Это свойство используется в клинике для купирования аутоиммунных процессов, для снижения иммунной защиты организма хозяина.
Глюкокортикоиды повышают чувствительность к катехоламинам, повышают секрецию соляной кислоты и пепсина. Избыток этих гормонов вызывает деминерализацию костей, остеопороз, потерю Са 2+ с мочой, снижают всасывание Са 2+ . Глюкокортикоиды влияют на функцию ВНД - повышают активность обработки информации, улучшают восприятия внешних сигналов.
Минералокортикоиды (альдосгерон, дезоксикортикостерон) участвуют в регуляции минерального обмена. Механизм действия альдостерона связан с активацией синтеза белка, участвующего в реабсорбции Na + - Na + , К ч -АТФазы. Повышая реабсорбцию и снижая ее для К + в дистальных канальцах почки, слюнных и половых железах, альдостерон способствует задержке №" и СГ в организме и выведению К + и Н из организма. Таким образом, альдостерон является натрийсберегающим, а также калийуретическим гормоном. За счет задержки Иа\ а вслед за ним и воды, он способствует повышению ОЦК и, как следствие, повышению артериального давления. В отличие от глкжокортикоидов, минералокортикоиды способствуют развитию воспаления, т.к. повышают проницаемость капилляров.
Половые гормоны надпочечников выполняют функцию развития половых органов и появление вторичных половых признаков в тот период, когда половые железы еще не развиты, т е. в детском возрастем также в пожилом возрасте.
Гормоны мозгового слоя надпочечников - адреналин (80%) и норадреналин (20%) - вызывают эффекты во многом идентичные активации нервной системы. Их действие реализуется за счет взаимодействия с а- и (3- адренорецепторами. Следовательно, им присуща активация деятельности сердца, сужение сосудов кожи, расширение бронхов и т.д. Адреналин влияет на углеводный и жировой обмен, усиливая гликогенолиз и липолиз.
Катехоламины участвуют в активации термогенеза, в регуляции секреции многих гормонов - усиливают выброс глюкагона, ренина, гастрина, паратгормона, кальцитонина, тиреоидных гормонов; снижают выброс инсулина. Под влиянием этих гормонов повышается работоспособность скелетных мышц, возбудимость рецепторов.
При гиперфункции коры надпочечников у больных заметно изменяются вторичные половые признаки (например, у женщин могут появляться мужские половые признаки - борода, усы, тембр голоса). Наблюдаются ожирение (особенно в.области шей, лица, туловища), гипергликемия, задержка воды и натрия в организме и др.
Гипофункция коры надпочечников вызывает болезнь Аддисона – бронзовый оттенок кожи (особенно лица, шеи, рук), потеря аппетита, рвота, повышенная чувствительность к холоду и боли, высокая восприимчивость к инфекциям, повышенный диурез (до 10 л мочи за сутки), жажда, снижение работоспособности.
©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-02-13
Важнейшие понятия теории физиологических регуляций.
Прежде чем рассматривать механизмы нейрогуморальных регуляций, остановимся на важнейших понятиях этого раздела физиологии. Некоторые из них разработаны кибернетикой. Знание таких понятий облегчает понимание регуляций физиологических функций и решение ряда проблем в медицине.
Физиологическая функция - проявление жизнедеятельности организма или его структур (клетки, органа, системы клеток и тканей), направленное на сохранение жизни и выполнение генетически и социально обусловленных программ.
Система - совокупность взаимодействующих элементов, осуществляющих функцию, которая не может быть выполнена одним отдельным элементом.
Элемент - структурная и функциональная единица системы.
Сигнал - разнообразные виды вещества и энергии, передающие информацию.
Информация сведения, сообщения, передаваемые по каналам связи и воспринимаемые организмом.
Раздражитель - фактор внешней или внутренней среды, воздействие которого на рецепторные образования организма вызывает изменение процессов жизнедеятельности. Раздражители подразделяют на адекватные и неадекватные. К восприятиюадекватных раздражителей рецепторы организма приспособлены и активируются при очень малой энергии воздействующего фактора. Например, для активации рецепторов сетчатки глаза (палочек и колбочек) достаточно 1 -4 кванта света.Неадекватными являются раздражители, к восприятию которых чувствительные элементы организма не приспособлены. Например, колбочки и палочки сетчатки глаза не приспособлены к восприятию механических воздействий и не обеспечивают появления ощущения даже при значительной силе воздействия на них. Лишь при очень большой силе воздействия (удар) может произойти их активация и возникновение ощущения света.
Раздражители подразделяют также по их силе на подпоро- говые, пороговые и сверхпороговые. Сила подпороговых раздражителей недостаточна для возникновения регистрируемой ответной реакции организма или его структур. Пороговым раздражителем называют такой, минимальная сила которого достаточна для возникновения выраженной ответной реакции. Сверхпороговые раздражители имеют большую силу, чем пороговые раздражители.
Раздражитель и сигнал - сходные, но не однозначные понятия. Один и тот же раздражитель может иметь разное сигнальное значение. Например, писк зайца может быть сигналом, предупреледающим об опасности сородичей, но для лисы этот же звук - сигнал о возможности добычи пищи.
Раздражение - воздействие факторов окружающей или внутренней среды на структуры организма. Надо отметить, что в медицине термин "раздражение" иногда применяется и в другом смысле - для обозначения ответной реакции организма или его структур на действие раздражителя.
Рецепторы молекулярные или клеточные структуры, воспринимающие действие факторов внешней или внутренней среды и передающие информацию о сигнальном значении раздражителя на последующие звенья регуляторного контура.
Понятие рецепторы рассматривается с двух точек зрения: с молекулярно-биологической и морфофункциональной. В последнем случае говорят о сенсорных рецепторах.
С молекулярно-биологической точки зрения рецепторы - специализированные белковые молекулы, встроенные в клеточную мембрану или находящиеся в цитозоле и ядре. Каждый вид таких рецепторов способен взаимодействовать только со строго определенными сигнальными молекулами - лиганда- ми. Например, для так называемых адренорецепторов лиган- дом являются молекулы гормона адреналина и норадреналина. Такие рецепторы встроены в мембраны многих клеток организма. Роль лигандов в организме выполняют биологически активные вещества: гормоны, нейромедиаторы, факторы роста, цитокины, простагландины. Они выполняют свою сигнальную функцию, находясь в биологических жидкостях в очень малых концентрациях. Например, содержание гормонов в крови обнаруживается в пределах Ю -7 -10" 10 моль/л.
С морфофункциональной точки зрения рецепторы (сенсорные рецепторы) - это специализированные клетки или нервные окончания, функцией которых является восприятие действия раздражителей и обеспечение возникновения возбуждения в нервных волокнах. В таком понимании термин "рецептор" чаще всего применяется в физиологии, когда речь идет о регуляциях, обеспечиваемых нервной системой.
Совокупность однотипных сенсорных рецепторов и область организма, в которой они сосредоточены, называют рецептор ным полем.
Функцию сенсорных рецепторов в организме выполняют:
специализированные нервные окончания. Они могут быть свободными, не покрытыми оболочками (например, болевые рецепторы кожи) или иметь оболочку (например, тактильные рецепторы кожи);
специализированные нервные клетки (нейросенсорные клетки). У человека такие сенсорные клетки имеются в слое эпителия, выстилающего поверхность носовой полости; они обеспечивают восприятие пахучих веществ. В сетчатке глаза нейросенсорные клетки представлены колбочками и палочками, которые воспринимают световые лучи;
3) специализированные эпителиальные клетки - это развивающиеся из эпителиальной ткани клетки, которые приобрели высокую чувствительность к действию определенных видов раздражителей и могут передавать информацию об этих раздражителях на нервные окончания. Такие рецепторы имеются во внутреннем ухе, вкусовых луковицах языка и вестибулярном аппарате, обеспечивая возможность восприятия соответственно звуковых волн, вкусовых ощущений, положения и движения тела.
Регулирование постоянный контроль и необходимая коррекция функционирования системы и ее отдельных структур с целью достижения полезного результата.
Физиологическая регуляция - процесс, обеспечивающий сохранение относительного постоянства или изменение в желательном направлении показателей гомеостаза и жизненных функций организма и его структур.
Для физиологических регуляций жизненных функций организма характерны следующие черты.
Наличие замкнутых контуров регулирования. В простейший регуляторный контур (рис. 2.1) входят блоки: регулируемый параметр (например, уровень содержания глюкозы в крови, величина кровяного давления), управляющее устройство - в целостном организме это нервный центр, в отдельной клетке - геном, эффекторы - органы и системы, которые под влиянием сигналов от управляющего устройства изменяют свою работу и непосредственно влияют на величину регулируемого параметра.
Взаимодействие отдельных функциональных блоков такой регуляторной системы осуществляется по каналам прямой и обратной связи. По каналам прямой связи информация передается от управляющего устройства к эффекторам, а по каналам обратной связи - от рецепторов (датчиков), контролиру-
Рис. 2.1. Схема замкнутого контура регулирования
ющих величину регулируемого параметра, - к управляющему устройству (например, от рецепторов скелетных мышц - к спинному и головному мозгу).
Таким образом, обратная связь (ее в физиологии еще называют обратной афферентацией) обеспечивает поступление к управляющему устройству сигнализации о величине (состоянии) регулируемого параметра. Она обеспечивает контроль за ответом эффекторов на управляющий сигнал и результатом действия. Например, если целью движения руки человека было раскрытие учебника физиологии, то обратная связь осуществляется проведением импульсации по афферентным нервным волокнам от рецепторов глаз, кожи и мышц в головной мозг. Такая импульсация обеспечивает возможность слежения за движениями руки. Благодаря этому нервная система может осуществлять коррекцию движения для достижения необходимого результата действия.
С помощью обратной связи (обратной афферентации) происходит замыкание регуляторного контура, объединение его элементов в замкнутую цепь - систему элементов. Только при наличии замкнутого контура регулирования возможно осуществление устойчивой регуляции параметров гомеостаза и приспособительных реакций.
Обратную связь подразделяют на отрицательную и положительную. В организме подавляющее число обратных связей - отрицательные. Это значит, что под влиянием поступающей по их каналам информации регулирующая система возвращает отклонившийся параметр к исходному (нормальному) значению. Таким образом, отрицательная обратная связь необходима для сохранения устойчивости уровня регулируемого показателя. В противоположность этому положительная обратная связь способствует изменению величины регулируемого параметра, переводу его на новый уровень. Так, в начале интенсивной мышечной нагрузки импульсация от рецепторов скелетных мышц способствует развитию увеличения уровня артериального кровяного давления.
Функционирование нейрогуморальных механизмов регуляции в организме не всегда направлено только на удержание го- меостатических констант на неизменном, строго стабильном уровне. В ряде случаев для организма жизненно важно, чтобы регулирующие системы перестроили свою работу и изменили величину гомеостатической константы, изменили так называемую «установочную точку» регулируемого параметра.
Установочная точка (англ. set point). Это тот уровень регулируемого параметра, на котором регулирующая система стремится удерживать величину этого параметра.
Понимание наличия и направленности изменений установочной точки гомеостатических регуляций помогает определить причину возникновения патологических процессов в организме, прогнозировать их развитие и найти правильный путь лечения и профилактики.
Рассмотрим это на примере оценки температурных реакций организма. Даже когда человек здоров, то величина температуры сердцевины тела на протяжении суток колеблется между 36 °С и 37 °С, причем в вечерние часы - ближе к 37 °С, ночью и ранним утром - к 36 °С. Это свидетельствует о наличии цир- кадного ритма изменения величины установочной точки терморегуляции. Но особенно ярко заявляет о себе наличие изменений установочной точки температуры сердцевины тела при ряде заболеваний человека. Например, при развитии инфекционных заболеваний терморегуляторные центры нервной системы получают сигнализацию о появлении в организме бактериальных токсинов и перестраивают свою работу так, чтобы повысить уровень температуры тела. Такая реакция организма на внедрение инфекции выработана филогенетически. Она полезна, так как при повышенной температуре иммунная система функционирует активнее, а условия развития инфекции ухудшаются. Вот почему не всегда следует назначать жаропонижающие средства при развитии лихорадки. Но поскольку очень высокая температура сердцевины тела (более 39 °С, особенно у детей) может быть опасна для организма (прежде всего в плане повреждений нервной системы), то в каждом отдельном случае врач должен принимать индивидуальное решение. Если при температуре тела 38,5 - 39 °С имеются такие признаки, как мышечная дрожь, озноб, когда человек кутается в одеяло, стремится согреться, то ясно, что механизмы терморегуляции продолжают мобилизацию всех источников теплопродукции и способов сохранения тепла в организме. Это значит, что еще не достигнута установочная точка и в ближайшее время температура тела будет расти, достигая опасных границ. Но если при той же температуре у больного появилось обильное потоотделение, исчезла мышечная дрожь и он раскрывается, то ясно, что установочная точка уже достигнута и механизмы терморегуляции будут препятствовать дальнейшему повышению температуры. В такой ситуации врач на определенное время в ряде случаев может воздержаться от назначения жаропонижающих средств.
Уровни регулирующих систем. Выделяют следующие уровни:
субклеточный (например, саморегуляция цепочек биохимических реакций, объединенных в биохимические циклы);
клеточный - регуляция внутриклеточных процессов с помощью биологически активных веществ (аутокриния) и метаболитов;
тканевый (паракриния, креаторные связи регуляция взаимодействия клеток: слипание, объединение в ткань, синхронизацию деления и функциональной активности);
органный - саморегуляция отдельных органов, функционирование их как единого целого. Такие регуляции осуществляются как за счет гуморальных механизмов (паракриния, креаторные связи), так и нервных клеток, тела которых находятся во внутриорганных вегетативных ганглиях. Эти нейроны взаимодействуют, составляя внутриорганные рефлекторные дуги. Вместе с тем через них реализуются и регу- ляторные влияния центральной нервной системы на внутренние органы;
организменный регуляция гомеостаза, целостность организма, формирование регуляторных функциональных систем, обеспечивающих целесообразные поведенческие реакции, приспособление организма к изменениям условий окружающей среды.
Таким образом, в организме существует много уровней регулирующих систем. Простейшие системы организма объединяются в более сложные, способные выполнять новые функции. При этом простые системы, как правило, подчиняются управляющим сигналам со стороны более сложных систем. Такое подчинение называют иерархией регулирующих систем.
Более подробно механизмы осуществления этих регуляций будут рассмотрены ниже.
Единство и отличительные особенности нервных и гуморальных регуляций. Механизмы регуляции физиологических функций традиционно подразделяют на нервные и гумораль
ные, хотя в действительности они образуют единую регулятор- ную систему, обеспечивающую поддержание гомеостаза и приспособительную деятельность организма. Эти механизмы имеют многочисленные связи как на уровне функционирования нервных центров, так и при передаче сигнальной информации эффекторным структурам. Достаточно сказать, что при осуществлении простейшего рефлекса как элементарного механизма нервных регуляций передача сигнализации с одной клетки на другую осуществляется посредством гуморальных факторов - нейромедиаторов. Чувствительность сенсорных рецепторов к действию раздражителей и функциональное состояние нейронов изменяется поддействием гормонов, нейромедиаторов, ряда других биологически активных веществ, а также простейших метаболитов и минеральных ионов (К + Na + СаCI -). В свою очередь, нервная система может запускать или выполнять коррекцию гуморальных регуляций. Гуморальные регуляции в организме находятся под контролем нервной системы.
Особенности нервных и гуморальных регуляций в организме. Гуморальные механизмы филогенетически более древние, они имеются даже у одноклеточных животных и приобретают большое разнообразие у многоклеточных и особенно у человека.
Нервные механизмы регуляций образовались филогенетически более поздно и формируются постепенно в онтогенезе человека. Такие регуляции возможны лишь в многоклеточных структурах, имеющих нервные клетки, объединяющиеся в нервные цепи и составляющие рефлекторные дуги.
Гуморальные регуляции осуществляются путем распространения сигнальных молекул в жидкостях организма по принципу "всем, всем, всем", или принципу "радиосвязи"
Нервные регуляции осуществляются по принципу "письмо с адресом", или "телеграфной связи" Сигнализация передается от нервных центров к строго определенным структурам, например к точно определенным мышечным волокнам или их группам в конкретной мышце. Только в этом случае возможны целенаправленные, координированные движения человека.
Гуморальные регуляции, как правило, осуществляются медленнее, чем нервные. Скорость проведения сигнала (потенциала действия) в быстрых нервных волокнах достигает 120 м/с, вто время как скорость транспорта сигнальной моле-
кулы с током крови в артериях приблизительно в 200 раз, а в капиллярах - в тысячи раз меньше.
Приход нервного импульса к органу-эффектору практически мгновенно вызывает физиологический эффект (например, сокращение скелетной мышцы). Реакция на многие гормональные сигналы более медленная. Например, проявление ответной реакции на действие гормонов щитовидной железы и коры надпочечников происходит через десятки минут и даже часы.
Гуморальные механизмы имеют преимущественное значение в регуляции процессов обмена веществ, скорости деления клеток, роста и специализации тканей, полового созревания, адаптации к изменению условий внешней среды.
Нервная система в здоровом организме оказывает влияние на все гуморальные регуляции, осуществляет их коррекцию. Вместе с тем у нервной системы имеются свои специфические функции. Она регулирует жизненные процессы, требующие быстрых реакций, обеспечивает восприятие сигналов, приходящих от сенсорных рецепторов органов чувств, кожи и внутренних органов. Регулирует тонус и сокращения скелетных мышц, которые обеспечивают поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Нервная система обеспечивает проявление таких психических функций, как ощущение, эмоции, мотивации, память, мышление, сознание, регулирует поведенческие реакции, направленные на достижение полезного приспособительного результата.
Несмотря на функциональное единство и многочисленные взаимосвязи нервных и гуморальных регуляций в организме, в целях удобства изучения механизмов осуществления этих регуляций рассмотрим их в отдельности.
Характеристика механизмов гуморальной регуляции в организме. Гуморальные регуляции осуществляются за счет передачи сигналов с помощью биологически активных веществ через жидкие среды организма. К биологически активным веществам организма относят: гормоны, нейромедиаторы, простагландины, цитокины, факторы роста, эндотелии, азота оксид и ряд других веществ. Для выполнения их сигнальной функции достаточно очень малого количества этих веществ. Например, гормоны выполняют свою регуляторную роль при концентрации их в крови в пределах Ю -7 -10 0 моль/л.
Гуморальные регуляции подразделяют на эндокринные и местные.
Эндокринные регуляции осуществляются благодаря функционированию желез внутренней секреции (эндокринных желез), которые представляют собой специализированные органы, выделяющие гормоны. Гормоны - биологически активные вещества, вырабатываемые эндокринными железами, переносимые кровью и оказывающие специфические регуляторные влияния на жизнедеятельность клеток и тканей. Отличительной особенностью эндокринных регуляций является то, что железы внутренней секреции выделяют гормоны в кровь и таким путем эти вещества доставляются практически ко всем органам и тканям. Однако ответная реакция на действие гормона может быть лишь со стороны тех клеток (мишеней), на мембранах, в цитозоле или ядре которых имеются рецепторы к соответствующему гормону.
Отличительной особенностью местных гуморальных регуляций является то, что биологически активные вещества, вырабатываемые клеткой, не поступают в кровоток, а действуют на продуцирующую их клетку и ее ближайшее окружение, распространяясь за счет диффузии по межклеточной жидкости. Такие регуляции подразделяют на регуляцию обмена веществ в клетке за счет метаболитов, аутокринию, пара- кринию, юкстакринию, взаимодействия через межклеточные контакты.
Регуляция обмена веществ в клетке за счет метаболитов. Метаболиты - конечные и промежуточные продукты процессов обмена веществ в клетке. Участие метаболитов в регуляции клеточных процессов обусловлено наличием в обмене веществ цепочек функционально связанных биохимических реакций - биохимических циклов. Характерно, что уже в таких биохимических циклах имеются главные признаки биологических регуляций, наличие замкнутого контура регулирования и отрицательной обратной связи, обеспечивающей замыкание этого контура. Например, цепочки таких реакций используются при синтезе ферментов и веществ, участвующих в образовании аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). АТФ- вещество, в котором аккумулируется энергия, легко используемая клетками для самых разных процессов жизнедеятельности: движения, синтеза органических веществ, роста, транспорта веществ через клеточные мембраны.
Аутокринный механизм. При таком типе регуляций синтезированная в клетке сигнальная молекула выходит через
Рецептор r t Эндокриния
о? м ooo
Аугокриния Паракриния Юкстакриния t
Рис. 2.2. Виды гуморальных регуляций в организме
клеточную мембрану в межклеточную жидкость и связывается с рецептором на наружной поверхности мембраны (рис. 2.2). Таким образом клетка реагирует на синтезированную в ней же сигнальную молекулу - лиганд. Присоединение лиганда к рецептору на мембране вызывает активацию этого рецептора, а он запускает целый каскад биохимических реакций в клетке, которые обеспечивают изменение ее жизнедеятельности. Аутокринная регуляция часто используется клетками иммунной и нервной систем. Этот путь ауторегуляции необходим для поддержания стабильного уровня секреции некоторых гормонов. Например, в предотвращении избыточной секреции инсулина Р-клетками поджелудочной железы имеет значение тормозное действие секретируемого ими же гормона на активность этих клеток.
Паракринный механизм. Осуществляется путем секреции клеткой сигнальных молекул, которые выходят в межклеточную жидкость и влияют на жизнедеятельность соседних клеток (рис. 2.2). Отличительной чертой этого вида регуляций является то, что в передаче сигнала имеется этап диффузии молекулы лиганда через межклеточную жидкость от одной клетки к другим соседним клеткам. Так, клетки поджелудочной железы, секретирующие инсулин, влияют на клетки этой железы, секретирующие другой гормон глюкагон. Факторы роста и интерлейкины влияют на клеточное деление, простагландины - на тонус гладких мышц, мобилизацию Са 2+ Такой тип передачи сигналов важен в регуляции роста тканей при развитии эмбриона, заживлении ран, для роста поврежденных нервных волокон и при передаче возбуждения в синапсах.
Исследованиями последних лет показано, что некоторые клетки (особенно нервные) для сохранения своей жизнедеятельности должны постоянно получать специфические сигна-
ЛЬ1 от соседних клеток. Среди таких специфических сигналовособенноважны вещества - факторы роста(NGF). При длительномотсутствии воздействия этих сигнальных молекулнервныеклетки запускают программу самоуничтожения. Такой механизм клеточной смерти называют апоптозом.
Паракринная регуляция часто используется одновременно с аутокринной. Например, при передаче возбуждения в синапсах сигнальные молекулы, выделяемые нервным окончанием, связываютсяне только с рецепторами соседней клетки (на постсинаптической мембране), но и с рецепторами на мембране этого же нервного окончания (т.е. пресинаптической мембране).
Юкстакринный механизм. Осуществляется путем передачи сигнальных молекул непосредственно от наружной поверхности мембраны одной клетки на мембрану другой. Это происходит при условии непосредственного контакта (прикрепления, адгезионного сцепления) мембран двух клеток. Такое прикрепление происходит, например, при взаимодействии лейкоцитов и тромбоцитов с эндотелием кровеносных капилляров в месте, где имеется воспалительный процесс. На мембранах, выстилающих капилляры клеток, в месте воспаления появляются сигнальные молекулы, которые связываются с рецепторами определенных видов лейкоцитов. Такая связь приводит к активации прикрепления лейкоцитов к поверхности кровеносного сосуда. За этим может последовать целый комплекс биологических реакций, обеспечивающих переход лейкоцитов из капилляра в ткань и подавление ими воспалительной реакции.
Взаимодействия через межклеточные контакты. Осуществляются через межмембранные соединения (вставочные диски, нексусы). В частности, весьма распространена передача сигнальных молекул и некоторых метаболитов через щелевые контакты - нексусы. При образовании нексусов особые белковые молекулы (коннексоны) клеточной мембраны объединяются по 6 штук так, что формируют кольцо с порой внутри. На мембране соседней клетки (точно напротив) формируется такое же кольцевидное образование с порой. Две центральные поры, объединяясь, формируют канал, пронизывающий мембраны соседних клеток. Ширина канала достаточна для прохождения многих биологически активных веществ и метаболитов. Через нексусы свободно проходят ионы Са 2+ являющиеся мощными регуляторами внутриклеточных процессов.
Благодаря высокой электропроводности нексусы способствуют распространению локальных токов между соседними клетками и формированию функционального единства ткани. Особенно выражены такие взаимодействия в клетках сердечной мышцы и гладких мышц. Нарушение состояния межклеточных контактов приводит к патологии сердца, изме
нению тонуса мышц сосудов, слабости сокращения матки н изменению ряда других регуляций.
Межклеточные контакты, выполняющие роль упрочения физической связи между мембранами, называют плотными соединениями и адгезионными поясами. Такие контакты могут иметь вид кругового пояса, проходящего между боковыми поверхностями клетки. Уплотнение и увеличение прочности этих соединений обеспечивается прикреплением на поверхности мембран белков миозина, актинина, тропомиозина, винкулина и др. Плотные соединения способствуют объединению клеток в ткань, их слипанию и устойчивости ткани к механическим воздействиям. Они участвуют также в формировании барьерных образований организма. Плотные контакты особенно выражены между эндотелием, выстилающим сосуды головного мозга. Они уменьшают проницаемость этих сосудов для циркулирующих в крови веществ.
Во всех гуморальных регуляциях, осуществляемых с участием специфических сигнальных молекул, важную роль играют клеточные и внутриклеточные мембраны. Поэтому для понимания механизма гуморальных регуляций необходимо знать элементы физиологии клеточных мембран.
Рис. 2.3. Схема строения клеточной мембраны
Белок-переносчик
(вторично-активный
транспорт)
Мембранный белок
Белок РКС
Двойной слой фосфолипидов
Антигены
Внеклеточная поверхность
Внутриклеточная среда
Особенности строения и свойства клеточных мембран. Для всех клеточных мембран характерен один принцип строения (рис. 2.3). Их основу составляют два слоя липидов (молекул жиров, среди которых больше всего фосфолипидов, но имеется также холестерол и гликолипиды). Молекулы мембранных липидов имеют головку (участок, притягивающий воду и стремящийся взаимодействовать с ней, называемый гидрофильным) и хвост, который является гидрофобным (отталкивается от молекул воды, избегает их соседства). В результате такого различия свойств головки и хвоста липидных молекул последние при попадании на поверхность воды выстраиваются рядами: головка к головке, хвост к хвосту и образуют двойной слой, в котором гидрофильные головки обращены к воде, а гидрофобные хвосты - друг к другу. Хвосты находятся внутри этого двойного слоя. Наличие липидного слоя образует замкнутое пространство, изолирует цитоплазму от окружающей водной среды и создает препятствие для прохождения воды и растворимых в ней веществ через клеточную мембрану. Толщина такого липидного бислоя составляет около 5 нм.
В состав мембран также входят белки. Их молекулы по объему и по массе в 40-50 раз больше, чем молекулы мембранных липидов. За счет белков толщина мембраны достигает?-10 нм. Несмотря на то что суммарные массы белков и липидов в большинстве мембран почти равны, количество молекул белков в мембране в десятки раз меньше, чем молекул липидов. Обычно белковые молекулы расположены разрозненно. Они как бы растворены в мембране, могут в ней смещаться и изменять свое положение. Это послужило поводом к тому, что строение мембраны назвали жидкостно-мозаичным. Молекулы липидов тоже могут смещаться вдоль мембраны и даже перепрыгивать из одного липидного слоя в другой. Следовательно, мембрана имеет признаки текучести и вместе с тем обладает свойством самосборки, может восстанавливаться после повреждений за счет свойства липидных молекул выстраиваться в двойной липидный слой.
Белковые молекулы могут пронизывать всю мембрану так, что их концевые участки выступают за ее поперечные пределы. Такие белки называют трансмембранными или интегральными. Есть также белки, только частично погруженные в мембрану или располагающиеся на ее поверхности.
Белки клеточных мембран выполняют многочисленные функции. Для осуществления каждой функции геном клетки обеспечивает запуск синтеза специфического белка. Даже в относительно просто устроенной мембране эритроцита имеется около 100 разных белков. Среди важнейших функций мембранных белков отмечаются: 1) рецепторная - взаимодействие с сигнальными молекулами и передача сигнала в клетку; 2) транспортная - перенос веществ через мембраны и обеспечение обмена между цитозолем и окружающей средой. Существует несколько разновидностей белковых молекул (транслоказ), обеспечивающих трансмембранный транспорт. Среди них есть белки, формирующие каналы, которые пронизывают мембрану и через них идет диффузия определенных веществ между цитозолем и внеклеточным пространством. Такие каналы чаще всего ионоселективные, т.е. пропускают ионы только одного вещества. Есть также каналы, избирательность которых меньшая, например они пропускают ионы Na + и К + , К + и С1~. Есть также белки-переносчики, которые обеспечивают транспорт вещества через мембрану за счет изменения своего положения в этой мембране; 3) адгезивная - белки совместно с углеводами участвуют в осуществлении адгезии (слипание, склеивание клеток при иммунных реакциях, объединение клеток в слои и ткани); 4) ферментативная - некоторые встроенные в мембрану белки выполняют роль катализаторов биохимических реакций, протекание которых возможно только в контакте с клеточными мембранами; 5) механическая - белки обеспечивают прочность и эластичность мембран, их связь с цитоскелетом. Например, в эритроцитах такую роль выполняет белок спектрин, который в виде сетчатой структуры прикреплен к внутренней поверхности мембраны эритроцита и имеет связь с внутриклеточными белками, составляющими цитоскелет. Это придает эритроцитам эластичность, способность менять и восстанавливать форму при прохождении через кровеносные капилляры.
Углеводы составляют лишь 2-10% от массы мембраны, количество их в разных клетках изменчиво. Благодаря углеводам осуществляются некоторые виды межклеточных взаимодействий, они принимают участие в узнавании клеткой чужеродных антигенов и совместно с белками создают своеобразную антигенную структуру поверхностной мембраны собственной клетки. По таким антигенам клетки узнают друг друга, объединяются в ткань и на короткое время слипаются для передачи сигнальных молекул. Соединения белков с сахарами называют гликопротеинами. Если же углеводы соединяются с липи- дами, то такие молекулы называют гликолипидами.
Благодаря взаимодействию входящих в мембрану веществ и относительной упорядоченности их расположения клеточная мембрана приобретает ряд свойств и функций, не сводимых к простой сумме свойств образующих ее веществ.
Функцииклеточных мембран и механизмы их реализа-
К основным функциям клеточных мембран относят- с оздание оболочки (барьера), отделяющего цитозоль от
^жающей среды, и определение границ и формы клетки;о\ беспечениемежклеточных контактов, сопровождающихсяпанием мембран (адгезия). Межклеточная адгезия важна ° я объединенияоднотипных клеток в ткань, образования гис-гематических барьеров, осуществления иммунных реакций;^ч 0 бнару>кение сигнальных молекул и взаимодействие с ними, а такжепередача сигналов внутрь клетки; 4) обеспечение мембраннымибелками-ферментами катализа биохимическихреакций, идущих в примембранном слое. Некоторые из этихбелковвыполняют также и роль рецепторов. Связь лиганда стакимрецептором активирует его ферментативные свойства; 5) обеспечение поляризации мембраны, генерация разностиэлектрических потенциалов между наружной и внутреннейстороной мембраны; 6) создание иммунной специфичности клетки за счет наличия в структуре мембраны антигенов. Роль антигенов, как правило, выполняют выступающие над поверхностью мембраны участки белковых молекул и связанные с ними молекулы углеводов. Иммунная специфичность имеет значение при объединении клеток в ткань и взаимодействии с клетками, осуществляющими иммунный надзор в организме; 7) обеспечение избирательной проницаемости веществ через мембрану и транспорта их между цитозолем и окружающей средой (см. ниже).
Приведенный перечень функций клеточных мембран свидетельствует о том, что они принимают многогранное участие в механизмах нейрогуморальных регуляций в организме. Без знания ряда явлений и процессов, обеспечиваемых мембранными структурами, невозможно понимание и осознанное выполнение некоторых диагностических процедур и лечебных мероприятий. Например, для правильного применения многих лекарственных веществ необходимо знание того, в какой мере каяедое из них проникает из крови в тканевую жидкость и в цитозоль.
Диффуз ия и транспорт веществ через клеточные Мембраны. Переход веществ через клеточные мембраны осу- ствляется за счет разных видов диффузии, или активного
транспорта.
Простая диффузия осуществляется за счет градиентов концентрации определенного вещества, электрического заряда или осмотического давления между сторонами клеточной мембраны. Например, среднее содержание ионов натрия в плазме крови составляет 140 мМ/л, а в эритроцитах - приблизительно в 12 раз меньше. Эта разность концентрации (градиент) создает движущую силу, которая обеспечивает переход натрия из плазмы в эритроциты. Однако скорость такого перехода мала, так как мембрана имеет очень низкую проницаемость для ионовNa + Гораздо больше проницаемость этой мембраны для калия. На процессы простой диффузии не затрачивается энергия клеточного метаболизма. Прирост скорости простой диффузии прямо пропорционален градиенту концентрации вещества между сторонами мембраны.
Облегченная диффузия, как и простая, идет по градиенту концентрации, но отличается от простой тем, что в переходе вещества через мембрану обязательно участвуют специфические молекулы-переносчики. Эти молекулы пронизывают мембрану (могут формировать каналы) или, по крайней мере, с ней связаны. Транспортируемое вещество должно связаться с переносчиком. После этого переносчик меняет свою локализацию в мембране или свою конформацию таким образом, что доставляет вещество на другую сторону мембраны. Если для трансмембранного перехода вещества необходимо участие переносчика, то вместо термина "диффузия" часто используют терминтранспорт вещества через мембрану.
При облегченной диффузии (в отличие от простой), если происходит увеличение градиента трансмембранной концентрации вещества, то скорость перехода его через мембрану возрастает лишь до момента, пока не будут задействованы все мембранные переносчики. При дальнейшем увеличении такого градиента скорость транспорта будет оставаться неизменной; это называют явлением насыщения. Примерами транспорта веществ путем облегченной диффузии могут служить: перенос глюкозы из крови в мозг, реабсорбция аминокислот и глюкозы из первичной мочи в кровь в почечных канальцах.
Обменная диффузия - транспорт веществ, при котором может происходить обмен молекулами одного и того же вещества, находящимися по разные стороны мембраны. Концентрация вещества с каждой стороны мембраны остается при этом неизменной.
Разновидностью обменной диффузии является обмен молекулы одного вещества на одну или более молекул другого вещества. Например, в гладкомышечных волокнах сосудов и бронхов одним из путей удаления ионов Са 2+ из клетки является обмен их на внеклеточные ионыNa + На три иона входящего натрия из клетки удаляется один ион кальция. Создается взаимообусловленное движение натрия и кальция через мембрану в противоположных направлениях (этот вид транспорта называют антипортом). Таким образом клетка освобождается от избыточного Са 2+ , а это является необходимым условием для расслабления гладкомышечного волокна. Знание механизмов транспорта ионов через мембраны и способов влияния на этот транспорт - непременное условие не только для понимания механизмов регуляции жизненных функций, но и правильного выбора лекарственных препаратов для лечения большого числа заболеваний (гипертонической болезни, бронхиальной астмы, сердечных аритмий, нарушений водно- солевого обмена и др.).
Активный транспорт отличается от пассивного тем, что идет против градиентов концентрации вещества, используя энергию АТФ, образующуюся за счет клеточного метаболизма. Благодаря активному транспорту могут преодолеваться силы не только концентрационного, но и электрического градиента. Например, при активном транспортеNa + из клетки наружу преодолевается не только концентрационный градиент (снаружи содержаниеNa + в 10-15 раз больше), но и сопротивление электрического заряда (снаружи клеточная мембрана у абсолютного большинства клеток заряжена положительно, и это создает противодействие выходу положительно заряженногоNa + из клетки).
Активный транспорт Na + обеспечивается белкомNa + , К + зависимой АТФазой. В биохимии окончание "аза" добавляется к названию белка в том случае, если он обладает ферментативными свойствами. Таким образом, названиеNa + , К + -зависи- мая АТФаза означает, что это вещество - белок, который расщепляет аденозинтрифосфорную кислоту только при обязательном наличии взаимодействия с ионамиNa + и К + Энергия, освобождаемая в результате расщепления АТФ, идет на вынос из клетки трех ионов натрия и транспорт внутрь клетки двух ионов калия.
Имеются также белки, осуществляющие активный транспорт ионов водорода, кальция и хлора. В волокнах скелетных мышц Са 2+ -зависимая АТФаза встроена в мембраны сарко- плазматического ретикулума, который образует внутриклеточные емкости (цистерны, продольные трубочки), накапливающие Са 2+ Кальциевый насос за счет энергии расщепления АТФ переносит ионы Са 2+ из саркоплазмы в цистерны ретикулума и может создавать в них концентрацию Са + приближающуюся к 1(Г 3 М, т.е. в 10 ООО раз большую, чем в саркоплазме волокна.
Вторично-активный транспорт характеризуется тем, что перенос вещества через мембрану идет за счет градиента концентрации другого вещества, для которого имеется механизм активного транспорта. Чаще всего вторично-активный транспорт происходит за счет использования градиента натрия, т.е.Na + идет через мембрану в сторону его меньшей концентрации и тянет за собой другое вещество. При этом обычно используется встроенный в мембрану специфический белок- переносчик.
Например, транспорт аминокислот и глюкозы из первичной мочи в кровь, осуществляемый в начальном участке почечных канальцев, происходит благодаря тому, что белок-переносчик мембраны канальцевого эпителия связывается с аминокислотой и ионом натрия и только тогда изменяет свое положение в мембране таким образом, что переносит аминокислоту и натрий в цитоплазму. Для наличия такого транспорта необходимо, чтобы снаружи клетки концентрация натрия была гораздо больше, чем внутри.
Для понимания механизмов гуморальных регуляций в организме необходимо знание не только структуры и проницаемости клеточных мембран для различных веществ, но и структуры и проницаемости более сложных образований, находящихся между кровью и тканями различных органов.
Физиология гистогематических барьеров (ГГБ). Гисто- гематические барьеры - это совокупность морфологических, физиологических и физико-химических механизмов, функционирующих как единое целое и регулирующих взаимодействия крови и органов. Гистогематические барьеры участвуют в создании гомеостаза организма и отдельных органов. Благодаря наличию ГГБ каждый орган живет в своей особой среде, которая может значительно отличаться от плазмы крови по составуотдельныхингредиентов. Особенно мощные барьеры существуют между кровью и мозгом, кровью и тканью половых желез,кровьюи камерной влагой глаза. Непосредственный контакт с кровьюимеет слой барьера, образованный эндотелием кровеносныхкапилляров, далее идет базальная мембрана сперицитами (средний слой) изатем - адвентициальные клетки органов и тканей (наружный слой). Гистогематические барьеры,изменяясвою проницаемость для различных веществ, могут ограничивать или же облегчать их доставку к органу. Для рядатоксичныхвеществ они непроницаемы. В этом проявляется их защитная функция.
Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) - это совокупность морфологических структур, физиологических и физико- химических механизмов, функционирующих как единое целое и регулирующих взаимодействие крови и ткани мозга. Морфологической основой ГЭБ является эндотелий и базальная мембрана мозговых капилляров, интерстициальные элементы и гликокаликс, нейроглия, своеобразные клетки которой (аст- роциты) охватывают своими ножками всю поверхность капилляра. В барьерные механизмы входят также транспортные системы эндотелия капиллярных стенок, включающие пино- и экзоцитоз, эндоплазматическую сеть, образование каналов, ферментные системы, модифицирующие или разрушающие поступающие вещества, а также белки, выполняющие функцию переносчиков. В структуре мембран эндотелия капилляров мозга, так же как и в ряде других органов, обнаружены белки аквапорины, создающие каналы, избирательно пропускающие молекулы воды.
Капилляры мозга отличаются от капилляров других органов тем, что эндотелиальные клетки образуют непрерывную стенку. В местах контакта наружные слои эндотелиальных клеток сливаются, образуя так называемые плотные контакты.
Среди функций ГЭБ выделяют защитную и регулирующую. Он защищает мозг от действия чужеродных и токсичных веществ, участвует в транспорте веществ между кровью и мозгом и создает тем самым гомеостаз межклеточной жидкости мозга и ликвора.
Гематоэнцефалический барьер обладает избирательной проницаемостью для различных веществ. Некоторые биологически активные вещества (например, катехоламины) практически не проходят через этот барьер. Исключение составляют лишь небольшие участки барьера на границе с гипофизом, эпифизом и некоторыми участками гипоталамуса, где проницаемость ГЭБ для всех веществ высокая. В этих областях обнаружены пронизывающие эндотелий щели или каналы, по которым проникают вещества из крови во внеклеточную жидкость мозговой ткани или в сами нейроны.
Высокая проницаемость ГЭБ в этих областях позволяет биологически активным веществам достигать тех нейронов гипоталамуса и железистых клеток, на которых замыкается регу- ляторный контур нейроэндокринных систем организма.
Характерной чертой функционирования ГЭБ является регуляция проницаемости для веществ адекватно сложившимся условиям. Регуляция идет за счет: 1) изменения площади открытых капилляров, 2) изменения скорости кровотока, 3) изменения состояния клеточных мембран и межклеточного вещества, активности клеточных ферментных систем, пино-и экзоцитоза.
Считается, что ГЭБ, создавая значительное препятствие для проникновения веществ из крови в мозг, вместе с тем хорошо пропускает эти вещества в обратном направлении из мозга в кровь.
Проницаемость ГЭБ для различных веществ сильно различается. Жирорастворимые вещества, как правило, проникают через ГЭБ легче, чем водорастворимые. Относительно легко проникают кислород, углекислый газ, никотин, этиловый спирт, героин, жирорастворимые антибиотики (хлорамфени- кол и др.).
Нерастворимые в липидах глюкоза и некоторые незаменимые аминокислоты не могут проходить в мозг путем простой диффузии. Они узнаются и транспортируются специальными переносчиками. Транспортная система настолько специфична, что различает стереоизомеры D- иL-глюкозы.D-глюкоза транспортируется, аL-глюкоза - нет. Этот транспорт обеспечивается встроенными в мембрану белками-переносчиками. Транспорт нечувствителен к инсулину, но подавляется цитохолазином В.
Аналогичным образом транспортируются большие нейтральные аминокислоты (например, фенилаланин).
Есть и активный транспорт. Например, за счет активного транспорта против градиентов концентрации переносятся ионы Na + К + , аминокислота глицин, выполняющая функцию тормозного медиатора.
Приведенные материалы характеризуют способы проникновения биологически важных веществ через биологические барьеры. Они необходимы для понимания гуморальных регуляций в организме.
Контрольные вопросы и задания
Каковы основные условия сохранения жизнедеятельности организма?
Каково взаимодействие организма с внешней средой? Дайте определение понятия адаптации к среде существования.
Какова внутренняя среда организма и ее составляющие?
Что такое гомеостаз и гомеостатические константы?
Назовите границы колебаний жестких и пластичных гомео- статических констант. Дайте определение понятия об их циркад- ных ритмах.
Перечислите важнейшие понятия теории гомеостатических регуляций.
7 Дайте определение раздражения и раздражителей. Как классифицируются раздражители?
В чем различие понятия "рецептор" с молекулярно-биологической и морфофункциональной точки зрения?
Дайте определение понятия лигандов.
Что такое физиологические регуляции и замкнутый контур регулирования? Каковы его составляющие?
Назовите виды и роль обратных связей.
Дайте определение понятия об установочной точке гомеостатических регуляций.
Какие существуют уровни регулирующих систем?
В чем заключаются единство и отличительные особенности нервных и гуморальных регуляций в организме?
Какие существуют виды гуморальных регуляций? Дайте их характеристику.
Каково строение и свойства клеточных мембран?
17 Каковы функции клеточных мембран?
В чем заключаются диффузия и транспорт веществ через клеточные мембраны?
Дайте характеристику и приведите примеры активного мембранного транспорта.
Дайте определение понятия гистогематических барьеров.
Что такое гематоэнцефалический барьер и какова его роль? t;
СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ
Человеку приходится постоянно регулировать физиологические процессы в соответствии с собственными потребностями и изменениями окружающей среды. Для осуществления постоянной регуляции физиологические процессов используются два механизма: гуморальный и нервный.
Модель нервно-гуморального управления строится по принципу двухслойной нейронной сети. Роль формальных нейронов первого слоя в нашей модели играют рецепторы. Второй слой состоит из одного формального нейрона - сердечного центра. Его входными сигналами являются выходные сигналы рецепторов. По единственному аксону формального нейрона второго слоя передается выходная величина нервно-гуморального фактора.
Нервная, а точнее нервно-гуморальная система управления организмом человека является наиболее мобильной и откликается на воздействие внешней среды в течение долей секунды. Нервная система представляет собой сеть из живых волокон, взаимосвязанных друг с другом и с клетками других типов, например, сенсорными рецепторами (рецепторами органов обоняния, осязания, зрения и др.), мышечными, секреторными клетками и т. д. Между всеми этими клетками нет непосредственной связи, поскольку они всегда разделены маленькими пространственными промежутками, которые называются синаптическими щелями. Клетки, как нервные, так и другие, сообщаются друг с другом путем передачи сигнала от одной клетки к другой. Если по самой клетке сигнал передается за счет разницы концентраций ионов натрия и калия, то передача сигнала между клетками происходит путем выброса в синаптическую щель органического вещества, которое вступает в связь с рецепторами принимающей клетки, находящейся на другой стороне синаптической щели. Для того чтобы выбросить вещество в синаптическую щель, нервная клетка образует везикулу (оболочку из гликопротеинов), содержащую 2000-4000 молекул органического вещества (например, ацетилхолин, адреналин, норадреналин, дофамин, серотонин, гамма-аминомасляная кислота, глицин и глутамат и др.). В качестве рецепторов на то или иное органическое вещество в принимающей сигнал клетке также используется гликопротеиновый комплекс.
Гуморальная регуляция осуществляется с помощью химических веществ, которые поступают из различных органов и тканей тела в кровь и разносятся ею по всему организму. Гуморальная регуляция является древней формой взаимодействия клеток и органов.
Нервная регуляция физиологических процессов заключается во взаимодействии органов тела с помощью нервной системы. Нервная и гуморальная регуляции функций организма взаимно связаны, образуют единый механизм нервно-гуморальной регуляции функций организма.
Нервная система играет важнейшую роль в регуляции функций организма. Она обеспечивает согласованную работу клеток, тканей, органов и их систем. Организм функционирует как единое целое. Благодаря нервной системе осуществляется связь организма с внешней средой. Деятельность нервной системы лежит в основе чувств, обучения, памяти, речи и мышления - психических процессов, с помощью которых человек не только познает окружающую среду, но и может активно ее изменять.
Нервная система подразделяется на две части: центральную и периферическую. Восстав центральной нервной системы входят головной и спинной мозг, образованные нервной тканью. Структурной единицей нервной ткани является нервная клетка - нейрон.-Нейрон состоит из тела и отростков. Тело нейрона может быть различной формы. Нейрон имеет ядро, короткие, толстые, сильно ветвящиеся вблизи тела отростки (дендриты) и длинный отросток аксон (до 1,5 м). Аксоны образуют нервные волокна.
Тела нейронов образуют серое вещество головного и спинного мозга, а скопления их отростков - белое вещество.
Тела нервных клеток за пределами центральной нервной системы образуют нервные узлы. Нервные узлы и нервы (скопления длиных отростков нервных клеток, покрытых оболочкой) образуют периферическую нервную систему.
Спинной мозг расположен в костном позвоночном канале.
Это длинный белый шнур диаметром около 1 см. В центре спинного мозга проходит узкий спинномозговой канал, заполненный спинномозговой жидкостью. На передней и задней поверхности спинного мозга имеются две глубокие продольные борозды. Они делят его на правую и левую половины. Центральная часть спинного мозга образована серым веществом, которое состоит из вставочных и двигательных нейронов. Вокруг серого вещества расположено белое вещество, образованное длинными отростками нейронов. Они направляются вверх или вниз вдоль спинного мозга, образуя восходящие и нисходящие проводящие пути. От спинного мозга отходит 31 пара смешанных спинно-мозговых нервов, каждый из которых начинается двумя корешками: передним и задним. Задние корешки - это аксоны чувствительных нейронов. Скопления тел этих нейронов образуют спинно-мозговые узлы. Передние корешки - это аксоны двигательных нейронов. Спинной мозг выполняет 2 основные функции: рефлекторную и проводниковую.
Рефлекторная функция спинного мозга обеспечивает движение. Через спинной мозг проходят рефлекторные дуги, с которыми связано сокращение скелетных мышц тела. Белое вещество спинного мозга обеспечивает связь и согласованную работу всех отделов центральной нервной системы, осуществляя проводниковую функцию. Головной мозг регулирует работу спинного мозга.
Головной мозг расположен в полости черепа. Он включает отделы: продолговатый мозг, мост, мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг и большие полушария. Белое вещество образует проводящие пути головного мозга. Они связывают головной мозг со спинным, части головного мозга между собой.
Благодаря проводящим путям вся центральная нервная система функционирует как единое целое. Серое вещество в виде ядер располагается внутри белого вещества, образует кору, покрывая полушария мозга и мозжечка.
Продолговатый мозг и мост - продолжение спинного мозга, выполняют рефлекторную и проводниковую функции. Ядра продолговатого мозга и моста регулируют пищеварение, дыхание, сердечную деятельность. Эти отделы регулируют жевание, глотание, сосание, защитные рефлексы: рвоту, чихание, кашель.
Над продолговатым мозгом расположен мозжечок. Поверхность его образована серым веществом - корой, под которой в белом веществе находятся ядра. Мозжечок связан со многими отделами центральной нервной системы. Мозжечок регулирует двигательные акты. Когда нарушается нормальная деятельность мозжечка, люди теряют способность к точным согласованным движениям, сохранению равновесия тела.
В среднем мозге расположены ядра, которые посылают к скелетным мышцам нервные импульсы, поддерживающие их напряжение - тонус. В среднем мозге проходят рефлекторные дуги ориентировочных рефлексов на зрительные и звуковые раздражения. Продолговатый мозг, мост и средний мозг образуют ствол мозга. От него отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. Нервы связывают мозг с органами чувств, мышцами и железами, расположенными на голове. Одна пара нервов - блуждающий нерв - связывает мозг с внутренними органами: сердцем, легкими, желудком, кишечником и др. Через промежуточный мозг поступают импульсы к коре больших полушарий от всех рецептаров (зрительных, слуховых, кожных, вкусовых).
Ходьба, бег, плавание связаны с промежуточным мозгом. Его ядра согласуют работу различных внутренних органов. Промежуточный мозг регулирует обмен веществ, потребление пищи и воды, поддержание постоянной температуры тела.
Часть периферической нервной системы, которая регулирует работу скелетных мышц, называют соматической (греч, "сома" - тело) нервной системой. Часть нервной системы, регулирующую деятельность внутренних органов (сердца, желудка, различных желез) называют автономной или вегетативной нервной системой. Вегетативная нервная система регулирует работу органов, точно приспосабливая их деятельность к условиям внешней среды и собственным потребностям организма.
Вегетативная рефлекторная дуга состоит из трех звеньев: чувствительного, вставочного и исполнительного. Вегетативная нервная система подразделяется на симпатический и парасимпатический отделы. Симпатическая вегетативная нервная система связана со спинным мозгом, где находятся тела первых нейронов, отростки которых заканчиваются в нервных узлах двух симпатических цепочек, расположенных по обе стороны спереди позвоночника. В симпатических нервных узлах находятся тела вторых нейронов, отростки которых непосредственно иннервируют рабочие органы. Симпатическая нервная система усиливает обмен веществ, повышает возбудимость большинства тканей, мобилизует силы организма на активную деятельность.
Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы образована несколькими нервами, отходящими от продолговатого мозга и от нижнего отдела спинного мозга. Парасимпатические узлы, где находятся тела вторых нейронов, расположены в органах, на деятельность которых они влияют. Большинство органов иннервируется как симпатической, так и парасимпатической нервной системой. Парасимпатическая нервная система способствует восстановлению израсходованных запасов энергии, регулирует жизнедеятельность организма во время сна.
Кора больших полушарий образует складки, борозды, извилины. Складчатое строение увеличивает поверхность коры и ее объем, а значит число образующих ее нейронов. Кора отвечает за восприятие всей поступающей в мозг информации (зрительной, слуховой, осязательной, вкусовой), за управление всеми сложными мышечными движениями. Именно с функциями коры связана.мыслительная и речевая деятельность и память.
Кора больших полушарий состоит из четырех долей: лобной, теменной, височной и затылочной. В затылочной доле находятся зрительные области, ответственные за восприятие зрительных сигналов. Слуховые области, ответственные за восприятие звуков, находятся в височных долях. Теменная доля - чувствительный центр, принимающий информацию, поступающую от кожи, костей, суставов, мышц. Лобная доля мозга ответственна за составление программ поведения и управление трудовой деятельностью. С развитием лобных областей коры связан высокий уровень психических способностей человека по сравнению с животными. В составе человеческого мозга есть структуры, которых нет у животных - речевой центр. У человека существует специализация полушарий - многие высшие функции мозга выполняются одним из них. У правшей в левом полушарии находятся слуховой и двигательный центры речи. Они обеспечивают восприятие устной и формирование устной и письменной речи.
Левое полушарие ответственно за осуществление, математических операций и процесса мышления. Правое полушарие отвечает за узнавание людей по голосу и за восприятие музыки, узнавание человеческих лиц и ответственно за музыкальное и художественное творчество - участвует в процессах образного мышления.
Центральная нервная система постоянно контролирует работу сердца посредством нервных импульсов. Внутри полостей самого сердца и в. стенках крупных сосудов расположены нервные окончания - рецепторы, воспринимающие колебания давления в сердце и сосудах. Импульсы от рецепторов вызывают рефлексы, влияющие на работу сердца. Существует два вида нервных влияний на сердце: одни - тормозящие (снижающие частоту сокращений сердца), другие - ускоряющие.
Импульсы передаются к сердцу по нервным волокнам от нервных центров, расположенных в продолговатом и спинном мозге.
Влияния, ослабляющие работу сердца, передаются по парасимпатическим нервам, а усиливающие его работу - по симпатическим. Деятельность сердца находится также и под влиянием гуморальной регуляции. Адреналин - гормон надпочечников, даже в очень малых дозах усиливает работу сердца. Так, боль вызывает выделение в кровь адреналина в количестве нескольких микрограммов, который заметно изменяет деятельность сердца. В практике адреналин иногда вводят в остановившееся сердце, чтобы заставить его сокращаться. Увеличение содержания солей калия в крови угнетает, а кальция - усиливает работу сердца. Веществом, тормозящим работу сердца, является ацетилхолин. Сердце чувствительно даже к дозе 0,0000001 мг, что отчетливо замедляет его ритм. Нервная и гуморальная регуляции совместно обеспечивают очень точное приспособление деятельности сердца к условиям окружающей среды.
Согласованность, ритмичность сокращений и расслаблений дыхательных мышц обусловлены поступающими к ним по нервам импульсами от дыхательного центра продолговатого мозга. И.М. Сеченов в 1882 г. установил, что примерно через каждые 4 сек, в дыхательном центре автоматически возникают возбуждения, обеспечивающие чередование вдоха и выдоха.
Дыхательный центр изменяет глубину и частоту дыхательных движений, обеспечивая оптимальное содержание газов в крови.
Гуморальная регуляция дыхания состоит в том, что повышение концентрации углекислого газа в крови возбуждает дыхательный центр - частота и глубина дыхания увеличиваются, а уменьшение СО2 понижает возбудимость дыхательного центра - частота и глубина дыхания уменьшаются.
Многие физиологические функции организма регулируются с помощью гормонов. Гормоны - высокоактивные вещества, вырабатываемые железами внутренней секреции. Железы внутренней секреции не имеют выводных протоков. Каждая секреторная клетка железы своей поверхностью соприкасается со стенкой кровеносного сосуда. Это позволяет гормонам проникать прямо в кровь. Гормоны вырабатываются в небольших количествах, но долго сохраняются в активном состоянии и с током крови разносятся по всему организму.
Гормон поджелудочной железы, инсулин, играет важную роль в регуляции обмена веществ. Повышение содержания в крови глюкозы служит сигналом для выделения новых порций инсулина. Под его воздействием усиливается использование глюкозы всеми тканями тела. Часть глюкозы превращается в резервное вещество гликоген, который откладывается в печени и мышцах. Инсулин в организме разрушается достаточно быстро, поэтому поступление его в кровь должно быть регулярным.
Гормоны щитовидной железы, основной из них тироксин, регулирует обмен веществ. От их количества в крови зависит уровень потребления кислорода всеми органами и тканями организма. Усиление производства гормонов щитовидной железы приводит к повышению интенсивности обмена веществ. Это проявляется в повышении температуры тела, более полном усвоении пищевых продуктов, в усилении распада белков, жиров, углеводов, в быстром и интенсивном росте тела. Снижение активности щитовидной железы приводит к микседеме: окислительные процессы в тканях снижаются, температура падает, развивается тучность, уменьшается возбудимость нервной системы. При повышении активности щитовидной железы увеличивается уровень обменных процессов: повышаются частота сердечных сокращений, кровяное давление, возбудимость нервной системы. Человек становится раздражительным и быстро устает. Это признаки базедовой болезни.
Гормоны надпочечников - парных желез, расположенных на верхней поверхности почек. Они состоят из двух слоев: наружного -коркового и внутреннего - мозгового. В надпочечниках вырабатывается целый ряд гормонов. Гормоны коркового слоя регулируют обмен натрия, калия, белков, углеводов. Мозговой слой производит гормон норадреналин и адреналин. Эти гормоны регулируют обмен углеводов и жиров, деятельность сердечно-сосудистой системы, скелетной мускулатуры и мускулатуры внутренних органов. Выработка адреналина важна для экстренной подготовки ответных реакций организма, попавшего в критическую ситуацию при внезапно возросшей физической или психической нагрузке. Адреналин обеспечивает повышение содержания сахара в крови, усиление сердечной деятельности и работоспособности мышц.
Гормоны гипоталамуса и гипофиза. Гипоталамус - особый отдел промежуточного мозга, а гипофиз - мозговой придаток, расположенный на нижней поверхности головного мозга. Гипоталамус и гипофиз образуют единую гипоталамо-гипофизарную систему, а их гормоны называются нейрогормонами. Она обеспечивает постоянство состава крови и необходимый уровень обмена веществ. Гипоталамус регулирует функции гипофиза, который управляет деятельностью остальных желез внутренней секреции: щитовидной, поджелудочной, половых, надпочечников. В работе этой системы заложен принцип обратной связи, пример тесного объединения нервного и гуморального способов регуляции функций нашего организма.
Половые гормоны вырабатываются половыми железами, которые выполняют также и функцию желез внешней секреции.
Мужские половые гормоны регулируют рост и развитие организма, возникновение вторичных половых признаков - рост усов, развитие характерной волосистости других частей тела, огрубление голоса, изменение телосложения.
Женские половые гормоны регулируют развитие у женщин вторичных половых признаков - высокого голоса, округлых форм тела, развитие грудных желез, управляют половыми циклами, протеканием беременности и родов. Оба вида гормонов вырабатываются как у мужчин, так и у женщин.
Первая древнейшая форма взаимодействия между клетками многоклеточных организмов - это химическое взаимодействие посредством продуктов обмена веществ, поступающих в жидкости организма. Такими продуктами , или метаболитами, служат продукты распада белков, углекислота и др. Это гуморальная передача влияний, гуморальный механизм корреляции или связи между органами.
Гуморальная связь характеризуется следующими особенностями. Во-первых, отсутствием точного адреса, по которому направляется химическое вещество, поступающее в или другие жидкости тела. Химическое вещество может, следовательно, действовать на все органы и . Его действие не локализовано, не ограничено определенным местом. Во-вторых, химическое вещество распространяется относительно медленно. И, наконец, в-третьих, оно действует в ничтожных количествах и обычно быстро разрушается или выводится из организма. Гуморальные связи являются общими и для мира животных и мира растений.
Нервная и гуморальная регуляция
На следующем этапе развития живых существ появляются специальные органы - железы, в которых вырабатываются гуморально действующие вещества - гормоны, образующиеся из поступающих в организм пищевых веществ. Так, например, гормон адреналин образуется в надпочечниках из аминокислоты - тирозина. Это гормональная регуляция.
Основная функция нервной системы заключается в регуляции взаимодействия организма как единого целого с окружающей его внешней средой и в регуляции деятельности отдельных органов и связи между органами.
Нервная система усиливает или тормозит деятельность всех органов не только волнами возбуждения или нервными импульсами, но и посредством поступления в кровь, лимфу, спинномозговую и тканевую жидкости медиаторов, гормонов и метаболитов, или продуктов обмена веществ. Эти химические вещества действуют на органы и на нервную систему. Таким образом, в естественных условиях не существует исключительно нервная регуляция деятельности органов, а нервно-гуморальная.
Возбуждение нервной системы имеет биохимическую природу. По ней волнообразно распространяется сдвиг обмена веществ, при котором ионы избирательно проходят через мембраны, в результате чего образуется разность потенциалов между участками, находящимися в состоянии относительного покоя и возбужденными, и возникают . Эти токи, называются биотоками , или биопотенциалами , распространяются по нервной системе и вызывают возбуждение в последующих ее участках.