Примером чего является угасание условного рефлекса. Торможение условных рефлексов: внутреннее торможение, его виды, механизмы и значение для адаптации организма к окружающей среде. Угасание условных рефлексов лежит в основе забывания, вызванного отсутстви

Условный рефлекс, повторяясь один за другим без сочетаний с безусловным раздражением, ослабевает и затем исчезает, по термину Павлова - угасает (Бабкин, 1; Перельцвейг, 2). При угасании рефлекса меняется не только его интенсивность, но и скрытый период; последний удлиняется (рис.

160). Чем прочнее.условный рефлекс, тем дольше его надо угашать. Слабые и молодые рефлексы угасают быстрее старых и сильных. Прочные условные рефлексы надо повторять десятки раз, без сочетаний с безусловным, чтобы они угасли.

Последовательные рефлексы, следующие спустя значительное время после условного, угасают много быстрее совпадающих рефлексов (Добровольский, 3). Это зависит от малой прочности последовательного рефлекса. Когда условный слюнной рефлекс является не особенно прочным, то он угасает после одного-двух применений, но если последовательный условный рефлекс довольно прочен, как было в наших опытах с оборонительными рефлексами, когда безусловное электрическое раздражение следовало спустя 30 сек. вслед за условным, то рефлекс может быть повторен до 7 раз.

Скорость угасания зависит в большей мере от состояния возбудимости коры большого мозга. Угасание происходит тем позднее, чем выше возбудимость. При этом не имеет значения, чем это повышение возбудимости вызвано: каким-либо сильным посторонним раздражением, рубцом в мозге, легким утомлением или иной причиной. Так, в лаборатории Зеленого в опытах Башмурина и Мюльберга (5) на оперированных собаках, с экстирпацией одного полушария, угасание оборонительного рефлекса произошло после 605 повторений.

Условный рефлекс угасает также сам собой в результате длительных перерывов; при этом чем слабее, чем моложе рефлекс, тем скорее он угасает. Так, двигательный рефлекс, который только что образовался за 1 день работы, не всегда обнаруживается через 1-2 дня, в то время как хорошо развитый старый рефлекс сохраняется месяцами.

Любой условный рефлекс может угаснуть и от разового применения условного раздражения, если последнее является длительным. Так, например, «ели продолжать условное раздражение долгое время, то даже наиболее прочный рефлекс удерживается только некоторое время, не более нескольких минут, и затем постепенно ослабевает, угасает (рис. 161). Но такое угасание никогда не является абсолютным. Если раздражение прекратить и произвести его вновь спустя несколько минут, то рефлекс наступит с новой.силой. Условный рефлекс угасает сам собой, если угасить какой-либо другой однородный условный рефлекс (Бабкин, 1; Зеленый, 4). Однородными рефлексами называют такие рефлексы, которые образуются путем сочетания с одним и тем же безусловным раздражением - с одним и тем же пищевым веществом или электрическим раздражением одного и того же участка кожи.

Рис. 160. Угасание рефлекса на правой передней ноге при быстром повторении условного раздражения - звука 200 колебаний в 1 сек.

Собака Боб. Каждое новое раздражение (200) начинается спустя 10 сек. по окончании эффекта от предыдущего раздражения и продолжается около 10 сек. (нижний сигнал). Опыт А - первые два эффекта в начале опыта. Опыт Б - момент окончательного угасания этого рефлекса. Между А и Б - выпущена запись из 12 эффектов в течение 10 мин. Здесь 17-е и 18-е звучания не производят эффектов. Но во время звучания другое условное раздражение - метроном (М) - вызывает значительный рефлекс. Метроном был испробован потом еще три раза в отдельности и каждый раз давал рефлекс. Эти записи пропущены. Затем, спустя 10 сек. после последнего метрономного рефлекса, было испробовано новое условное раздражение -зажигание электрической лампы (С); оно потом повторялось еще три раза. На записи В представлен предпоследний и последний эффект светового раздражения-спустя 5 мин. после записи Б. После светового раздражения звук снова дает рефлекс. Произошло незначительное восстановление рефлекса, так как при повторении звука через 20 сек., рефлекс не наблюдался. Однако, когда промежуток был удвоен, рефлекс на звук наступил. Запись Г - конец данной серии опытов спустя 3,5 мин. после В. Здесь звук производит эффект при больших промежутках (37-48 сек.), но не дает его при 28 сек., а рефлекс на свет обнаруживает более глубокое угасание: свет не дает рефлекса и при промежутке в 1,5 мин.

Это явление угасания в лаборатории Павлова называется вторичным угасанием. Чем прочнее первично угашенный рефлекс, тем сильнее вторичное угасание другого рефлекса. Но вторичное угасание характерно отличается от первичного. Через некоторый промежуток времени вторичное угасание проходит бесследно, в то время как первичное угасание только частично.

Все случаи угасания условного рефлекса, наступающие вследствие несочетания с безусловным раздражением, бывают двоякого рода. В одних случаях угасание временное и окончательно проходит через некоторое короткое время, - для его восстановления не требуется ничего больше, кроме отдыха. В других случаях раз достигнутое угасание удерживается потом в большей или меньшей степени значительное время и не проходит полностью в связи с отдыхом. Этот последний род ослабления центральной деятельности характерен для условной корковой деятельности. Его не бывает при спинномозговой и вообще при прирожденной рефлекторной деятельности.

Этот особенный процесс является одним из самых важных в психической деятельности как животных, так и людей. Специалисты выделяют безусловный и условный рефлекс. Чем они отличаются между собой и какие есть особенности условных рефлексов?

Что такое условный рефлекс?

Специалисты говорят, что условный рефлекс в психологии - это приобретенный рефлекс, который свойственен отдельному индивиду. Он может появляться на протяжении всей жизни и при этом не закрепляться генетически, то есть не передаваться по наследству. Такие рефлексы могут вырабатываться при каких-либо конкретных условиях и даже исчезать, когда они отсутствуют. При этом способны формироваться на базе безусловных с участием высших отделов головного мозга. Рефлекторные реакции могут зависеть от старого опыта, от определенных условий, в которых и возникает условный рефлекс.

Признаки условных рефлексов

Узнать, какой рефлекс у человека является условным, не так и сложно. Для этого нужно знать о главных его признаках:

Приспособительный характер рефлексов. Благодаря им, поведение становится особенно пластичным.
Все условные рефлексы создаются благодаря участию высших отделов мозга. По этой причине приспособительные реакции нельзя относить к условно-рефлекторным реакциям.
Такие условные рефлексы могут как возникать, так и исчезать, чем и отличаются от безусловных.
У такого рефлекса есть сигнальный характер, который всегда предупреждает и предшествует все будущие.

Виды условных рефлексов

Есть специальная классификация условных рефлексов. Их принято разделять по рецепторному, эффекторному признаках и биологическому значению. Так по рецепторному условные рефлексы у человека делят на:

экстероцептивные;
интероцептивные;
проприоцептивные.

По эффекторному признаку их делят на:

вегетативные;
соматодвигательные.

По биологическому значению их называют:

пищевыми;
оборонительными;
половыми;
статокинетическими;
локомоторными.

Виды торможения условных рефлексов

Психологи говорят, что торможение условных рефлексов бывает нескольких видов – врожденное и полученное. Первое разделяют на такие подвиды:

Внешнее торможение – может возникать благодаря остановке имеющегося условного рефлекса, когда действует посторонний раздражитель.
Запредельное – может появляться при действии сильного условного сигнала. Известно, что между силой условного раздражителя и значением ответной реакции есть некое соответствие – «закон силы». Так чем сильнее сигнал, тем сильнее и сама реакция.

Условное торможение принято делить на следующие подвиды:

Угасательное – способно возникать при повторном использовании условного сигнала и неподкреплении его. Изначально условный рефлекс становится слабее, а спустя время вовсе исчезает. Через определенное время он способен восстанавливаться.
Запаздывательное торможение может возникать во время отставания подкрепления на одну или три минуты в отношении начала воздействия условного сигнала. Со временем возникновение условной реакции может сдвинуться к моменту подкрепления.
Дифференцировочное – способно вырабатываться во время дополнительного включения раздражителя, который близок к условному.

Чем условный рефлекс отличается от безусловного?

Между двумя видами рефлексов немало различий:

Условные рефлексы в отличие от безусловных называют приобретенными реакциями в индивидуальной жизни. Безусловные – врожденные, которые могут переходить по наследству.
Безусловные – видовые, то есть они являются свойственными представителям какого-то отдельного вида. Условные же индивидуальные.
Безусловные являются постоянными и способны оставаться на всю жизнь, а условные – непостоянные и могут появиться, закрепиться и исчезнуть.
Условные могут вырабатываться на базе безусловных.
Если безусловные вырабатываются за счет низших отделов центральной нервной системы, то условные осуществляются благодаря функции высших отделов .
Безусловные рефлексы возникают в качестве ответа на какие-либо раздражения и являются структурно закрепленными, а условные способны появляться на любые раздражители.
Безусловные являются реакцией на конкретные раздражители, а условные – на свойства раздражителя.

Какие условия необходимы для выработки условного рефлекса?

Доказано, что выработка условного рефлекса происходит при определенных условиях:

Отличное состояние организма.
Отсутствие каких-либо видов активной деятельности.
Значительная степень возбудимости безусловного или же хорошо закрепленного условного раздражителя.
Интенсивность условного раздражителя.

Как выработать условный рефлекс у человека?

Все, кого интересует, как выработать условный рефлекс должны понимать, что такой рефлекс вырабатывается сам при наличии необходимых условий и является подсознательным. Например:

В комнате при входе на протяжении многих лет выключатель располагался справа. После ремонта его перенесли слева от входа, но человека еще долго будет искать выключатель справа - это все действие выработанного условного рефлекса.
Вождение автомобиля происходит благодаря условным рефлексам. Все, торможение, переключение передач, использование зеркал - выработанные рефлексы, приобретенные при определенных условиях. Хорошо отработанный и закрепленный рефлекс в данном случае называют опытом вождения.
Чем меньше время между звуком выстрела из стартового пистолета и началом движения, тем быстрее и успешнее старт, что, к примеру в спринте, играет немаловажную роль, поэтому старт по выстрелу тренируют как раз посредством выработки условного рефлекса.

Почему условный рефлекс может со временем угаснуть?

Известно, что условные рефлексы угасают, когда условный раздражитель больше не способен взаимодействовать с безусловным. Другими словами, если условный раздражитель может быть самостоятельным, без безусловного, тогда условная реакция в нем исчезает. Условный рефлекс приобретенный, а не врожденный и потому может не только закрепиться, а и угаснуть.

Работа И. П. Павлова по условным рефлексам стала известна на Западе в пору, когда уже существовал значительный интерес к механистическим, особенно к рефлекторным, объяснениям поведения. Гипотезы Леба, с помощью которых он пытался объяснить поведение животных простыми тропизмами и таксисами, оказали сильное влияние на исследователей в Германии и США. В области физиологии Шеррингтон в 1906 г. опубликовал свою книгу "Integrative Action of the Nervous System" («Интегративная деятельность нервной системы»). Он показал, как простые рефлексы, сочетаясь, могут давать координированное поведение.

В психологии Дж. Уотсон (Watson, 1913) положил начало бихевиористской школе, очень влиятельной в начале столетия. Бихевиористы использовали для объяснения поведения только внешние стимулы, движения мышц и секрецию желез. Для описания сложного поведения в понятиях стимул-реакция они постулировали скрытые или неявные отношения между стимулом и реакцией. Еще ранее, в 1907 г. Уотсон предположил, что этой цели служат кинестетические стимулы, вызываемые движениями животного. Считалось, что недоступные наблюдению процессы, связывающие стимул и реакцию, состоят из начинающихся движений и создаваемых ими стимулов. Так, Уотсон (1914) постулировал, что человеческие мыслительные процессы представляют собой скрытую речь (разговор с самим собой), в которой одно легкое движение языка служит стимулом для следующей реакции в цепи.

В 1903 г. в Мадриде, а в 1906 г.-в Лондоне Павлов прочел лекции, посвященные Гексли, отчет о которых был напечатан в журнале "Science". В 1909 г. появился обзор трудов Павлова, а в 1916 г. Уотсон опубликовал второй обзор. В 1927 г. вышел английский перевод книги Павлова, названной в английском варианте "Conditioned Reflexes" («Условные рефлексы»). Научное общественное мнение было весьма расположено в пользу чисто механистической и объективной науки о поведении. Труды Павлова способствовали развитию представления о решающем значении среды, принятого Уотсоном в его бихевиористской психологии. Уотсон пришел к выводу (1926), что условные рефлексы могут служить парадигмой для научения вообще. Бихевиористы, в частности Уотсон и позднее Скиннер (Skinner), считали, что все поведение животных и человека сводится к условным рефлексам. Работа Павлова дала бихевиоризму известную физиологическую обоснованность, а психология научения животных стала ведущим психологическим подходом в США до конца 50-х годов.

Классические условные рефлексы

В своих исходных опытах по условным рефлексам Павлов ограничивал движения голодной собаки лямками (рис. 17.1) и давал ей небольшие порции пищи через правильные промежутки времени. Когда он предварял подачу пищи внешним стимулом, например звонком, поведение собаки по отношению к этому стимулу постепенно менялось. Животное начинало поворачиваться к звонку, облизываться и выделять слюну. Когда Павлов стал систематически регистрировать слюноотделение, вводя животному фистулу для сбора слюны, он обнаружил, что ее количество возрастало по мере увеличения числа сочетаний звонка и пищи. Стало очевидным, что собака научилась связывать звонок с пищей.

Рис. 17.1. Устройство для изучения слюнных условных рефлексов по Павлову.

Павлов назвал звонок условным стимулом (УС), а пищу безусловным (БС). Слюноотделение в ответ на предъявление пищи он назвал безусловным рефлексом (БР), а в ответ на звонок - условным рефлексом (УР).

Хотя сам Павлов использовал термины «условный» (conditional) и «безусловный» (unconditional), эти термины вначале были переведены на английский неправильно, и в литературе на этом языке установились термины «обусловленный» (conditioned) и «необусловленный» (unconditioned) рефлексы. Однако теперь применяется исходная павловская терминология. Смысл этой терминологии в том, что пища без всяких особых условий вызывает совокупность пищевых реакций, одна из которых, например слюноотделение, регистрируется экспериментатором и обозначается как безусловная реакция. Выработка условного рефлекса происходит в результате создаваемого экспериментатором сочетания безусловного стимула (пищи) и постороннего стимула, до этого не связанного с питанием, например звонка. После нескольких таких сочетаний достаточно только звонка, чтобы вызвать слюноотделение. Звонок называют условным стимулом, потому что собака выделяет в ответ на него слюну только в результате упражнения. Точно так же слюноотделение в ответ на звонок называют условной реакцией, хотя по своему проявлению она может не отличаться от безусловной. Предъявление БС (пищи) вслед за УС (звонком) в процессе выработки рефлекса называется подкреплением условного рефлекса слюноотделения на УС.

Условные рефлексы, при выработке которых применяется мотивационно благоприятное, или положительное, подкрепление, аналогичное БС, являются примерами положительных условных рефлексов. Но условные рефлексы можно выработать и в опытах с применением отрицательного подкрепления, например удара тока, который животное стремится избежать. Так, включение звукового стимула (определенного тона) перед направлением в глаз кролика струи воздуха начнет вызывать условный мигательный рефлекс, т. е. смыкание век (точнее говоря, мигательной перепонки). Первоначально мигание вызывает только воздушный толчок (БС), но после нескольких повторений мигание (УР) происходит в ответ на данный тон (УС) и в отсутствие действия воздуха. Это пример отрицательного УР.

Подкрепление характеризуется не столько присущими ему стимуляционными свойствами, сколько своим мотивационным значением для животного. Так, пища действует как положительное подкрепление, только если собака голодна, а воздушный толчок действует как отрицательное подкрепление, только если он вреден или неприятен животному. Во многих случаях подкрепление является врожденным в том смысле, что его мотивационное значение и способность поддерживать условный рефлекс являются составной частью нормальной реакции животного на окружающие условия. Однако это не обязательно так, и Павлов показал, что как подкрепление может действовать и УС. Допустим, что при обычной выработке УР звонок становится УС и всегда вызывает этот УР, например слюноотделение. Если затем второй УС, например свет, многократно сочетается со звонком в отсутствие пищи, то у животного образуется УР на один только свет, даже если пища никогда прямо не сочеталась с ним. Такой метод называется выработкой условного рефлекса второго порядка.

Павловские, или классические, условные рефлексы очень широко распространены в животном мире и пронизывают все стороны повседневной жизни высших животных, включая человека. Павлов показал, что условные рефлексы могут вырабатываться у обезьян и мышей; сообщалось также о выработке условных рефлексов у очень многих беспозвоночных. Однако, оценивая такие сообщения, мы должны отличать истинные классические условные рефлексы от других форм научения и от псевдонаучения.

Хотя приемы выработки классических условных рефлексов относительно четкие, выявляемые ими феномены не так однозначны и вызывают оживленные дискуссии в психологической литературе, не прекращающиеся со времен Павлова. Каждый исследователь поведения животных должен быть хорошо знаком с основными свойствами классических условных рефлексов, потому что вряд ли возможно провести какой-либо опыт, не столкнувшись с ними. Животное может просто выработать реакцию на время дня, когда приходит экспериментатор. Иногда

Рис. 17.2. Выработка мигательного условного рефлекса

скрытые условнорефлекторные проявления неуловимо обесценивают выводы, сделанные в ходе опытов. В любом случае, являясь универсальным свойством высших животных, условные рефлексы не только имеют практическое значение, но должны быть использованы в любой последовательной концепции поведения. Ниже мы вкратце рассмотрим основные характеристики условных рефлексов. Более подробное их описание дано в прекрасных книгах Н. Макинтоша (N. Mackintosh, 1974, 1983).

Выработка условного рефлекса

Мы можем оценивать выработку условного рефлекса по-разному. Павлов для этого использовал, например, количество слюны, собираемой во время предъявления УС. При мигательных условных рефлексах оценивается вероятность возникновения реакции (рис. 17.2). Скорость выработки может значительно варьировать в зависимости от обстоятельств, вида животного и его возраста (рис. 17.3).

Павлов считал, что сочетание УС с БС ведет к образованию связи между ними. УС становится заменителем БС, приобретая способность вызывать реакции, обычно вызываемые БС. Эту концепцию называют теорией замены стимула. Согласно альтернативной теории, УР образуются потому, что за ними следует вознаграждение. Иными словами, УР подкрепляется своими последствиями. Такой подход обычно носит название теории стимул-реакция.

Рис. 17.3. Влияние возраста на выработку мигатсльного условного рефлекса

Эти две теории различаются по двум главным эмпирическим аспектам. Во-первых, по теории замены стимула мы должны ждать, что УР очень сходен с БР, тогда как по теории стимул-реакция они несколько различны. Во-вторых, Павлов считал, что между УС и БС возникает связь и что сама эта связь составляет подкрепление. По теории стимул-реакция научение определяется подкрепляющими последствиями УС. Хотя по этому вопросу существуют разногласия, факты, по-видимому, говорят в пользу точки зрения Павлова. Так, УС и БС вызывают сходные реакции. Павлов намеренно игнорировал компоненты УР, связанные с движениями скелета животного, ввиду соблазна считать их признаками ожидания или подготовки. Во избежание таких антропоморфных толкований он сосредоточил внимание на слюноотделительном компоненте УР. Кроме того, как указывает Макинтош (Mackintosh, 1974), если на реакции (такие, как смыкание мигательной перепонки перед воздушным толчком, движение челюсти или облизывание перед получением воды или же клевание и слюноотделение перед выдачей корма) относительно мало влияют их последствия, когда они четко запрограммированы, то трудно представить себе, как они могли бы возникнуть на основе своих последствий, когда такое ясное программирование отсутствует. Единственная альтернатива состоит в признании того, что, как считал Павлов, эти реакции вырабатываются потому, что их вызывает БС.

Как мы увидим, теория замены стимула приводит к далеко идущим выводам относительно других типов научения и относительно изменчивости поведения животных вообще.

Угасание и привыкание

Как мы видели, предъявление БС усиливает УР. Павлов установил, что отмена такого подкрепления ведет к постепенному исчезновению УР. Процесс, в течение которого приобретенные формы поведения перестают проявляться, потеряв свою актуальность, называется угасанием УР.

В опыте по классическим условным рефлексам собака научается тому, что звонок (УС) сигнализирует о предъявлении пищи. Поэтому слюноотделение (УР) является адекватной реакцией, предваряющей наличие пищи. Если же пища перестает выдаваться, то зачем собаке принимать УС за сигнал о ее предъявлении? Так и происходит: отмена связанного со звонком кормления приводит к исчезновению слюнной реакции на этот УС. Поведение животного становится таким же, как и до выработки УР. Другой пример угашения показан на рис. 17.4.

Рис. 17.4. Угасание мигательного условного рефлекса у кроликов

Если после уташения УС снова сочетать с подкреплением, то УР восстановится гораздо быстрее, чем при его первоначальной выработке. Это говорит о том, что процесс угашения не уничтожает первоначальное научение, а только несколько подавляет его. Другое доказательство в пользу этого вывода - спонтанное восстановление, при котором угасшая реакция восстанавливает свою силу после отдыха. Так, например, Павлов сообщил об опыте, в котором число капель слюны, выделяемой в ответ на УС, снизилось с 10 до 3 после семи вызванных угашений. Латентный период (временная задержка) также возрос с 3 до 13с. После отдыха в течение 23 мин слюноотделение в первом предъявлении только УС составило шесть капель с латентным периодом лишь в 5 с.

Павлов полагал, что исчезновение УР при угашений должно объясняться накоплением внутреннего торможения. Он показал, что предъявление нового постороннего стимула одновременно с УС нарушает выработанный УР. Согласно Павлову (1927), появление любого нового раздражителя немедленно вызывает исследовательский рефлекс, и животное ориентирует соответствующие рецепторные органы на источник помехи. Вследствие появления исследовательского рефлекса условный рефлекс тормозится. Это явление называется внешним торможением. Если посторонний стимул предъявляется в процессе угашения, то подавляемый УР усиливается. Такой эффект, называемый павловским растормаживанием, служит еще одним доказательством тормозной природы угасания. В отличие от внешнего торможения оно не объясняется конкуренцией двух рефлексов, а, как полагают, вызывается активацией ЦНС. Это широко распространенный феномен, наблюдающийся при ослаблении УР по любой причине, включая привыкание.

Согласно полученным данным, во время угашения животное научается тому, что за УС больше не следует подкрепление. УС теперь связан с отсутствием подкрепления, и соответственно УР тормозится. Как мы увидим, представление о том, что животные могут научиться тому, что некоторые стимулы не предваряют никаких последствий, играет важную роль в современной теории научения. Ученые обнаружили, что важным условием для развития торможения является сочетание УС с неподкреплением в условиях, когда стимулы ранее подкреплялись. В обычной жизни животного многочисленные стимулы не связаны с подкреплением, но животное игнорирует их и ничему на их основе не научается. Только когда животное сталкивается с отсутствием подкрепления неожиданно, оно научается тому, что определенные стимулы сигнализируют о неподкреплении (Mackintosh, 1974).

Многократное применение стимула часто ведет к понижению реактивности. Этот феномен, называемый привыканием, габитуацией, представляет собой форму неассоциативного научения, несколько сходного с угасанием. Например, реакция избегания у рыбы в ответ на проходящую над ее головой тень постепенно ослабевает при повторении этого стимула через каждые несколько минут, пока рыба не перестает реагировать на него. Подобным же образом ориентировочная реакция жабы (Bufo bufo) на потенциальную добычу постепенно снижается, если несъедобные, похожие на пищу предметы предъявляются многократно. Садоводы хорошо знают, что чучела, поставленные для отпугивания птиц, действуют только короткое время и птицы скоро привыкают к ним. Попытки отпугивать птиц от аэродромов передаваемыми по радио криками тревоги натолкнулись на те же проблемы привыкания.

Рис. 17.5. Привыкание и стимулированная дегабитуация (отвыкание) в нейроне, реагирующем на двигательные стимулы. А -исходное привыкание; В и С - дегабитуация, вызванная внешними стимулами (стрелки).

Реакции, на которые развилось привыкание, спонтанно восстанавливаются при отмене стимуляции. Если привыкание с последующим восстановлением реакции повторять неоднократно, то привыкание постепенно становится более быстрым. В этом отношении оно сходно с угасанием. Если в процессе привыкания предъявить новый стимул, то реактивность возрастает, как показано на рис. 17.5. Эта дегабитуация (отвыкание), как считают, объясняется изменениями в уровне активации ЦНС животного и очень похожа на павловское растормаживание.

Привыкание обычно рассматривают как форму научения, и его можно экспериментально отличить от затухания реакции при сенсорной адаптации или утомлении. Привыкание сходно с угасанием тем, что животное научается тормозить реакции, за которыми не следует подкрепления. В обоих случаях наступают спонтанное восстановление и растормаживание под действием посторонних стимулов. Угасание отличается от привыкания тем, что происходит по отношению к ранее приобретенным реакциям, тогда как реакции, на которые обычно развивается привыкание, являются врожденными, а не выработанными с участием УС.

У собаки это торможение вырабатывается дрессировщиком в виде условного рефлекса и называется активным. Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание. Угасание - угашение, угасательное торможение (физиологическое), один из видов внутреннего, условного торможения (по И. П. Павлову).

Термин, используемый при классическом формировании условиых рефлексов и выработке инструментальных условных рефлексов, обозначающий потерю усвоенной реакции.

УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНАЯ ОСНОВА ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

При выработке инструментальных условных рефлексов торможение означает, что реакция более не подкрепляется положительньш стимулом, либо используемый стимул утрачивает эффективность. Категория. Нейрофизиологические процессы, проходящие в коре больших полушарий головного мозга и ближайшей к ней подкорке и обусловливающие осуществление психических функций.

Глава 15. ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

Условный рефлекс теперь отдельный физиол. По отношению условного раздражителя к сигнализируемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы. В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов.

Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется лишь после окончания действия условного стимула. Наконец, различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка.

Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью. Функционирование условно-рефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможения.

Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. При этом основная причина подавления условного рефлекса не. зависит от самого тормозимого рефлекса и не требует специальной выработки. Внешнее торможение наступает при первом предъявлении соответствующего сигнала.

Физиология человека

Условный рефлекс угнетается, подавляется, поскольку перестает быть сигналом, предвещающим появление безусловного стимула. Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает.

Угасание условного рефлекса - это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условно-рефлекторной реакции.

Возникает внутри условно-рефлекторной дуги через обратную афферентацию и по этой причине называется внутренним торможением. Существует несколько видов условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз. Угасательное торможение развивается при неподкреплении условного раздражителя. Если, например, команду или жест «Рядом» не подкреплять безусловным раздражителем - рывком поводка, то с каждым разом условный рефлекс становится все слабее, и, наконец, совсем исчезает.

Повторное угасание условного рефлекса происходит быстрее, чем первое, а последующие - быстрее и легче, чем предыдущие. Многократно повторяемое угасание может привести к полному исчезновению условного рефлекса.

Основывается на угасательном торможении, которое развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным воздействием. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным (угасание). Угасание - (угашение) снижение выраженности или исчезновение условной реакции в результате ее неподкрепления.

Рефлекс - это бессознательная реакция организма в ответ на воздействие раздражителей, поступающие из окружающей среды. Они делятся на безусловные и условные.

Безусловный рефлекс - это врожденное реагирование на уровне инстинкта на определенные стимулы.

Условный рефлекс - это реакция организма, которая вырабатывается под воздействием определенных условий в процессе жизнедеятельности малыша.

Безусловные рефлексы по мере развития нервной системы угасают. Наибольшую роль они играют у малышей в период новорожденности и являются существенным диагностическим признаком многих нарушений, в первую очередь, в нервной и мышечной системе крохи.

Рефлексы у новорожденных:

Наличие правильных врожденных (безусловных) указывает на нормальное и завершенное развитие плода и достаточный уровень созревания его нервной системы.

Все отклонения от нормы свидетельствуют о нарушениях в нервной системе и требуют консультации невролога и контроля за состоянием и развитием ребенка.
Такие нарушения могут иметь временный характер и являться результатом адаптационных расстройств, незрелости плода даже в случае доношенности.

Рефлексы у новорожденных проявляются при участии определенных мышц и воздействии на них раздражителей. Нормальное проявление рефлекса возможно только при нормальной мышечной силе и напряжении в совокупности с ничем не нарушенной цепной реакцией начиная от раздражителя до ответной реакции на него.

Чем глубже недоношенность малыша, тем слабее рефлекторные реакции его мышц.

Сосательный, глотательный и поисковый рефлексы:

Сосательный и глотательный рефлексы появляются независимо друг от друга и являются начальными признаками зрелости нервной системы плода. Правильное формирование этих рефлексов заканчивается к 32-й неделе беременности, что позволяет новорожденному сразу после рождения уметь сосать и глотать.

Наиболее зрелым безусловным рефлексом новорожденного является сосательный. Вызвать его способны раздражители, которые вовсе не связаны с процессом кормления. Легко прикоснувшись к щеке малыша, он сразу поворачивает головку в вашу сторону, выпячивает губы и начинает искать соску или грудь.

Поисковый рефлекс говорит о нормальном напряжении и силе мышц шеи. Но очень быстро он исчезает.

Рефлекс Моро:

Рефлекс Моро (спинальный) начинает проявляться у всех доношенных новорожденных. Он характерен для малышей в возрасте до 1 месяца.

Протекает такая реакция в два этапа:

1. Ударив по поверхности, где лежит кроха, на расстоянии 15 см от головки или неожиданно разогнув ножки, он разведет ручки в стороны, разогнув при этом кулаки;

2. Возвращение рук в начальную позицию по истечении нескольких секунд.

Первая фаза такого рефлекса вызвана испугом ребенка, вторая - желанием найти защиту у мамы.
Наиболее сильно такой вид рефлекса проявляется в первые 2 недели жизни малыша. Чаще всего его проявление можно заметить при пеленании, смене одежды, купании.

Такой рефлекс у ребенка - это реакция на страх. Поэтому приближаться к малышу необходимо очень плавно и аккуратно.
Отсутствие или слабая выраженность такой реакции у новорожденных указывает на очень слабый тонус мышц или другие нарушения в нервной системе. Также важно учитывать и контролировать симметричность проявления реакции Моро.

Рефлекс хватания:

Протекает в две стадии:

1. При надавливании пальцем на ладонь или стопу малыша, он сожмет пальчики;

2. Малыш так сильно охватывает пальчики взрослого своей кистью, что его вполне можно поднять за руки.

Этот рефлекс может сохраняться до 4-х месяцев. Взамен ему должно прийти произвольное и осознанное захватывание предметов детскими ручками.

Постуральные рефлексы:

Таки рефлексы длятся на протяжении всего периода воздействия раздражителя. Наблюдение за этими рефлексами позволяет доктору оценить, нормально ли протекает двигательное развитие малыша. К этой категории реакций относят следующие:

1. Рефлекс опоры;

2. Автоматическую ходьбу;

3. Рефлекс ползания.

Ползание:

Необходимо кроху уложить на животик и приставить ладошку к его стопам. Ребенок инстинктивно оттолкнется от нее, а мышцы-разгибатели нижних конечностей будут поочередно сокращаться. Малыш начнет ползти.

Рефлекс опоры и автоматической ходьбы:

Необходимо взять малыша подмышки и удерживать головку. Стопы должны полностью соприкасаться с поверхностью. Здоровый ребенок будет сильно разгибать ножки, стопой упираться в поверхность. Когда это произойдет, наклоните ребенка слегка вперед - он сделает несколько маленьких шагов. В некоторых случаях дети в процессе такой "ходьбы" скрещивают ножки в районе голени и стопы. Такая реакция называется автоматической ходьбой. Важно оценивать симметричность таких перекрещиваний ног и их силу.

Шейный рефлекс:

Уложите малыша на спинку. Пассивно поворачивайте его головку вбок. При таком повороте в одну сторону конечности будут автоматически разгибаться, а в другую - сгибаться. Иначе такой рефлекс называют ассиметричным шейно-тоническим. Такой же рефлекс можно вызвать, уложив ребенка на спинку, подложив под лопатки ладошки рук взрослого и приводя голову к груди. При сгибании головы ручки будут сгибаться, а ножки разгибаться. При возвращении головы реакций ног будет противоположной.
Этот вид рефлекса не проявляется у всех новорожденных. Больше всего его наблюдают у младенцев более старшего возраста.

У новорожденных этот рефлекс часто проявляется поворотом туловища в сторону головки.

Рефлекс Галанта:

Такая реакция сформирована с 27-й недели беременности. Кроху необходимо уложить на спинку и поочередно проводить пальцем от копчика к шее с обеих сторон от позвоночника. В ответ на это малыш выгибается вбок дугой, которая открыта в бок раздражителя. Выраженность такого рефлекса указывает на состояние тонуса и работы мышц спины и их симметричность.

Глазной рефлекс Пейпера:

Такая реакция позволяет в очень раннем возрасте определить, видит ли ваш малыш. Необходимо направить сбоку к глазкам ребенка свет маленького фонарика. В ответ на это у крохи сузятся зрачки, он сомкнет веки и откинет голову назад. Если в это время поднести руку к глазам малыша, то реакции никакой не последует. Такой вид безусловных рефлексов очень быстро исчезает, поскольку орган зрения привыкает к свету.

Рефлекс "глазки куклы":

Иногда такой рефлекс называется "убегающие глазки". Его суть состоит в том, что при повороте головки малыша вбок глазные яблоки двигаются в противоположную сторону. Этот рефлекс практически полностью исчезает до десятого дня жизни, поскольку зрительные нервы очень быстро развиваются и дозревают.

Рефлекс Керера:

Относится к слуховым рефлексам. При резком звуке ребенок плотно смыкает веки. Если такая реакция отсутствует, то никогда не рассматривайте это явление как глухоту у малыша. Рекомендуется повторять такие проверки несколько раз. Только после длительного отсутствия реакции необходимо более тщательно наблюдать за состоянием ребенка.

Рефлекс перекрестного разгибания:

Необходимо уложить малыша на спину и аккуратно разгибать ногу в колене. Одновременно проводите пальцем по подошве. В результате такого воздействия вторая нога ребенка сначала согнется в колене, затем разогнется и прикоснется стопой к раздражителю - пальцу руки взрослого.

Сильнее всего такой рефлекс проявляется с 34-36-й недели беременности, но в некоторых случаях его можно наблюдать и у недоношенных детей с 28-й недели беременности.

Важно проверять такой рефлекс с обеих сторон на симметричность и соблюдение последовательности реакции. Асимметрия, как правило, указывает на нарушение в нервной системе и костно-мышечном аппарате (дефекты тазобедренного сустава).

Рефлекс Переса:

Указывает на нормальное развитие шейных мышц и их тонус. Определяется таким образом: приподнимите малыша в вертикальное положение и обратите внимание на угол между головой и спиной. Чем он меньше, тем ниже тонус мышц шеи у новорожденного. Особенно хорошо заметен такой рефлекс у недоношенных детей, когда их головка сильно запрокидывается назад.
Если подобная картина отмечается у доношенных малышей, то это может указывать на заболевания, которые приводят к слабости шейных мышц. Также часто такое состояние наблюдается у детей после приема обезболивающих препаратов или вследствие послеродового ацидоза.

Повышенной тонус шейных мышц легко определить так: приподнимите малыша за ручки вертикально. Если он в таком положении легко удерживает головку как ребенок 2-3 месяцев - это сигнал наличия определенной патологии, что требует наблюдения за крохой. Наиболее частая причина такого состояния - гипоксия. С первых дней жизни таким детям назначают специальный комплекс упражнений и расслабляющий массаж.

Подошвенные рефлексы:

Такие рефлексы являются физиологическими только у новорожденных и младенцев. У детей более старшего возраста они указывают на наличие патологии.

Проведите пальцем руки по внешнему краю стопы в направлении от пятки до большого пальца. При этом к подошве должны пригибаться все пальчики, кроме большого - он отклоняется назад. Очень часто ребенок одергивает ногу при воздействии раздражителя. Такая реакция носит название рефлекс Бабинского.

Другой вариант такого рефлекса: несильными и отрывистыми ударами воздействуйте на пальчики ног со стороны подошвы. В ответ на это пальцы будут сгибаться. Эта реакция иначе называется рефлексом Россолимо.

Оба вида подошвенных рефлексов не имеет никакого диагностического значения у малышей первого года жизни.

Хоботковый рефлекс:

Заключается в выпячивании губ ребенка при прикосновении к ним пальца взрослого. Объясняется эта реакция сокращением мышцы рта малыша - сосательного мускула. Сохраняется этот рефлекс 2-3 месяца, потом исчезает. Если этот рефлекс сохраняется до шести месяцев, тогда необходимо сообщить об этом педиатру.

Регулярная проверка рефлексов и контроль за динамикой их развития имеют важное диагностическое значение. Часто отклонения в рефлексах являются наиболее ранними признаками заболеваний центральной нервной системы.