Условные рефлексы угасают когда. Торможение условных рефлексов и его виды. Различают торможение безусловное, или пассивное, и условное, или активное

У собаки это торможение вырабатывается дрессировщиком в виде условного рефлекса и называется активным. Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание. Угасание - угашение, угасательное торможение (физиологическое), один из видов внутреннего, условного торможения (по И. П. Павлову).

Термин, используемый при классическом формировании условиых рефлексов и выработке инструментальных условных рефлексов, обозначающий потерю усвоенной реакции.

УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНАЯ ОСНОВА ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

При выработке инструментальных условных рефлексов торможение означает, что реакция более не подкрепляется положительньш стимулом, либо используемый стимул утрачивает эффективность. Категория. Нейрофизиологические процессы, проходящие в коре больших полушарий головного мозга и ближайшей к ней подкорке и обусловливающие осуществление психических функций.

Глава 15. ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

Условный рефлекс теперь отдельный физиол. По отношению условного раздражителя к сигнализируемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы. В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов.

Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется лишь после окончания действия условного стимула. Наконец, различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка.

Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью. Функционирование условно-рефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможения.

Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. При этом основная причина подавления условного рефлекса не. зависит от самого тормозимого рефлекса и не требует специальной выработки. Внешнее торможение наступает при первом предъявлении соответствующего сигнала.

Физиология человека

Условный рефлекс угнетается, подавляется, поскольку перестает быть сигналом, предвещающим появление безусловного стимула. Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает.

Угасание условного рефлекса - это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условно-рефлекторной реакции.

Возникает внутри условно-рефлекторной дуги через обратную афферентацию и по этой причине называется внутренним торможением. Существует несколько видов условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз. Угасательное торможение развивается при неподкреплении условного раздражителя. Если, например, команду или жест «Рядом» не подкреплять безусловным раздражителем - рывком поводка, то с каждым разом условный рефлекс становится все слабее, и, наконец, совсем исчезает.

Повторное угасание условного рефлекса происходит быстрее, чем первое, а последующие - быстрее и легче, чем предыдущие. Многократно повторяемое угасание может привести к полному исчезновению условного рефлекса.

Основывается на угасательном торможении, которое развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным воздействием. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным (угасание). Угасание - (угашение) снижение выраженности или исчезновение условной реакции в результате ее неподкрепления.

Нервная деятельность осуществляется в результате взаимодействия двух основных нервных процессов - возбуждения и торможения.

Возбуждение - нервный процесс, приводящий организм в деятельное состояние. Внешне возбуждение проявляется, например, в сокращении группы мышц или в выделении секрета. Более точным показателем возбуждения служит возникновение в возбужденном участке ткани электроотрицательного потенциала.

Торможение - нервный процесс, приводящий к временному прекращению или ослаблению деятельного состояния органа. При торможении возникает электроположительный потенциал. Образование условных рефлексов, их связь, сохранение и преобразование возможны только при взаимодействии возбуждения с торможением.

Чтобы образовался условный рефлекс на определенное раздражение, временно должны быть задержаны все рефлексы на другие раздражения, непрерывно воздействующие на организм Процесс торможения также отменяет действие условного раздражителя, если он временно потерял свое жизненное значение Наконец, торможение охраняет нервные клетки коры от разрушительного действия вредоносных раздражителей.

Различают торможение безусловное, или пассивное, и условное, или активное.

Особенностью безусловного торможения является его врожденность. Оно не требует специальной выработки и свойственно всем отделам центральной нервной системы. Условное торможение, которое называют также внутренним, возникает постепенно в процессе образования условных рефлексов. Оно свойственно только коре больших полушарий.

К безусловному торможению относят внешнее и запредельное торможение, к условному (внутреннему) относят угасательное, дифферен-цировочное, торможение запаздывания и так называемый условный тормоз.

Внешнее торможение возникает под действием посторонних к образуемому условному рефлексу раздражителей. Посторонний к опыту раздражитель, особенно новый и сильный, вызывает ориентировочный рефлекс, и возбуждение, относящееся к этому рефлексу, тормозит вырабатываемый условный рефлекс до тех пор, пока посторонний раздражитель не исчезнет или не потеряет новизны. Во избежание тормозящего действия посторонних раздражителей для некоторых лабораторных опытов создаются специальные условия -’ изолированные звуконепроницаемые камеры.

Замечено, что под действием посторонних раздражителей легче всего затормаживаются молодые, слабо упроченные условные рефлексы.

Новейшие исследования ориентировочного рефлекса (Е. Н. Соколов и др.) доказывают его сложную природу. Обнаружено, что ориентировочные рефлексы не только тормозят образование условных рефлексов, но являются также необходимым условием их образования. Любой раздражитель в начале своего действия вызывает ориентировочную реакцию организма, повышающую чувствительность соответствующих анализаторов. Индифферентный раздражитель, т. е. тот, который потерял характер новизны в данных условиях опыта, не вызывает ориентировочной реакции до момента сочетания его действия с подкреплением. С момента же сочетания каждое появление условного раздражителя будет вызывать к себе ориентировочную реакцию, что повышает чувствительность анализатора и способствует образованию условной связи.

Сходным с внешним торможением является торможение, называемое отрицательной индукцией.

Запредельное торможение возникает под действием сверхсильных, чрезмерно длительных и других вредоносных условных и безусловных раздражителей, превышающих предел работоспособности нервных клеток. Запредельное торможение выполняет роль охранительного, так как оберегает нервные клетки от непосильных напряжений.

Приведем примеры. У собаки вырабатывают слюнный рефлекс на слабый звуковой раздражитель, а затем постепенно увеличивают его силу. Соответственно увеличивается и сила возбуждения в нервных клетках анализаторов, о чем можно судить по интенсивности слюноотделения. Однако это наблюдается до определенного предела. В какой-то момент действия очень сильного звукового раздражителя наступает резкое падение слюноотделения. Возбуждение предельной силы сразу сменяется торможением. То же самое наблюдается при непрерывном и чрезмерно длительном действии раздражителя. Нервные клетки, которые отличаются от других клеток организма высокой интенсивностью деятельности, быстро утомляются. При непрерывном и длительном их раздражении утомление развивается быстрее, и нервные клетки переходят в тормозное состояние. Наступает сон как защитная реакция нервной системы от непосильного напряжения.

Был такой случай. Шестилетний ребенок оказался свидетелем тяжелой сцены в семье: его сестра нечаянно опрокинула на себя кастрюлю кипящей воды. В доме поднялась суматоха. Испуг мальчика был настолько сильным, что он после нескольких минут отчаянного плача внезапно глубоко -заснул и спал в течение нескольких часов, хотя случай произошел утром. Нервные клетки коры не вынесли чрезмерного напряжения.

Сильные эмоциональные вспышки у некоторых людей доходят до так называемого «эмоционального шока», т. е. внезапной скованности. Физиологической основой такого шока тоже является запредельное торможение.

Предел возбудимости нервных клеток не является постоянным. Он снижается вследствие длительного утомления, болезни, действия на организм отравляющих веществ. Кроме того, имеют значение индивидуальные особенности людей, тип их высшей нервной деятельности.

Наиболее простым видом условного торможения является угасание условных рефлексов.

Оно возникает в результате их неподкрепления. Если условный раздражитель выработанного условного рефлекса дать несколько раз подряд через короткие промежутки времени без сочетания его с безусловным, то условный рефлекс постепенно исчезнет, угаснет. Так, многократно поданный световой сигнал, на который у собаки был выработан слюнный рефлекс без подкрепления, вместо возбуждения начинает вызывать торможение. Голуби слетаются к кормушке до тех пор, пока в ней есть зерна; при отсутствии корма их прилеты становятся все реже и реже, пока совсем не прекратятся. Ребенок, наученный самостоятельно мыть руки, при отсутствии контроля постепенно перестает выполнять это гигиеническое требование.

Угасание условных рефлексов лежит в основе забывания, вызванного отсутствием повторений.

Установлены следующие закономерности угасания: легко угасают молодые, слабо упроченные условные рефлексы; угасание развивается тем быстрее, чем чаще условный раздражитель применяется без подкрепления; условные рефлексы, образованные на основе сильных подкрепляющих раздражителей, угасают медленно; угасание одного условного рефлекса влечет за собой ослабление других, сходных с угасающим и непрочных условных рефлексов и т. д. Эти закономерности полезно использовать в процессе обучения учащихся и в организации самостоятельной работы по усвоению знаний и навыков.

Угасание не есть разрушение условных рефлексов. Угасший рефлекс можно быстро восстановить путем повторного подкрепления. Что касается хорошо упроченных, а затем угашенных рефлексов, то известны факты их самопроизвольного восстановления. Положительное значение угасания состоит в том, что оно отменяет те временные связи в коре, которые оказались в дальнейшем ненужными, что позволяет заменить их другими.

При на определенный раздражитель вначале положительную реакцию вызывают и другие однородные раздражители, хотя их действие и не сочетается с безусловным раздражителем. Так, при образовании у собаки условного слюнного рефлекса на тон определенной высоты первое время слюна течет и на другие тоны. Это явление называется генерализацией. Однако, если основной тон систематически подкреплять безусловным раздражителем, а сходный звук (или звуки) систематически оставлять без подкрепления, то возникает дифференцировка, различение этих звуков: подкрепляемый тон будет вызывать положительный рефлекс (возбуждение), а неподкрепляемый - отрицательный рефлекс (торможение). Установлено, что чем больше сходства между однородными раздражителями, тем труднее происходит их дифференцировка. Для ее образования требуется большое количество повторений опыта.

Дифференцировочное торможение

совместно с некоторыми другими физиологическими механизмами лежит в основе всякого рода различения, анализа как у животных, так и у человека: различения звуков, цветов, запахов, формы и величины предметов, движений. У человека, кроме того,- различения слов, понятий, мыслей, действий.

В естественных условиях молодое животное в начале своей жизни совершает множество не оправданных обстановкой действий, слабо различая сходные предметы, воздействия. Затем постепенно генерализованные реакции заменяются более точными дифференцированными реакциями, основанными на более тонком различении предметов и явлений внешнего мира. «Хотя щенка кормит хозяин, но он подбегает к чужим людям. Его кладут в ящик с мягкой подстилкой, а он лезет на кровать. Обратив в бегство воробья, он начинает гонять по двору кур…» Не то у взрослой собаки. Она тонко различает даже интонации голоса своего хозяина. «Услышав ласковые нотки, она подбегает к нему, а когда в голосе хозяина звучит раздражение, уходит подальше» (А. Б. Коган). Дети, начинающие учиться в школе, вначале плохо различают сходные звуки речи - звонкие и глухие, твердые и мягкие согласные, поэтому некоторые дети вместо слова «зубы» говорят «жубы», вместо «шуба» - «суба» и т. п. Путают и буквы, цифры, грамматические и арифметические знаки, геометрические формы. Усваивая в процессе обучения научные понятия, правила, законы, учащиеся нередко путают сходное или по словесному выражению (например, исток и приток реки, причастие и деепричастие, репрессия и депрессия) или по содержанию (например, сила и напряжение электрического тока; вес и масса тела; метафора и сравнение; биссектриса и медиана; муссоны и пассаты). Иногда требуется большое количество специально подобранных упражнений, чтобы научить учащихся точно различать сходные понятия, правила, законы и пр.

При экспериментальном образовании условного рефлекса

Обычно при экспериментальном образовании условного рефлекса условный раздражитель дают за 1-5 секунд до начала действия безусловного раздражителя, затем оба раздражителя действуют совместно. Однако если постепенно от опыта к опыту увеличивать промежуток времени между изолированным действием условного раздражителя и совместным действием обоих раздражителей, то можно наблюдать интересный результат. После нескольких повторений опыта условный раздражитель (например, свет) вызовет на некоторое время тормозной процесс, и условный рефлекс появится с запозданием. Это и есть торможение запаздывания. И чем больше будет время изолированного действия условного раздражителя при выработке условного рефлекса, тем длительнее будет и процесс торможения. Биологически это очень целесообразно: условная реакция приурочивается точно к тому времени, когда она должна возникнуть в ответ на подкрепление.

У животных торможение запаздывания длится в пределах от 1 до 3 минут изолированного действия условного раздражения. Условные рефлексы, полученные таким образом, называют запаздывающими. А если безусловный раздражитель будет подаваться лишь после прекращения действия условного и совпадения не будет, то образуется следовой условный рефлекс. Условная реакция возникает не на наличный раздражитель, а на след от него.

Торможение запаздывания является физиологической основой различных отсроченных реакций, которые играют большую роль в приспособительной деятельности животных и в практической деятельности людей. Не всякое задуманное действие можно сразу осуществить. Иногда необходимо задержать действие до определенного времени, иметь терпение, выдержку. Одним из физиологических механизмов отсроченных реакций является торможение запаздывания на уровне второсигнальных связей.

Торможение запаздывания вырабатывается с большим трудом у возбудимых индивидуумов.

Установлено также, что чем сильнее условный раздражитель, тем труднее вырабатывается торможение запаздывания . Хорошо известно, как трудно маленькому ребенку сдерживать себя не брать находящееся перед глазами лакомство до того момента, когда разрешат старшие, например до времени окончания обеда. Вид сочного яблока или сладкого пирожного является очень сильным условным раздражителем. Ребенку легче, если лакомство до поры уберут. Торможение запаздывания с трудом возникает также при сильном безусловном раздражителе. Проголодавшемуся человеку трудно дождаться установленного времени обеда. Длительное упражнение в выработке торможения запаздывания облегчает его возникновение.

Если условный раздражитель , на который выработан положительный условный рефлекс, дать одновременно с каким-либо другим дополнительным раздражителем и эту комбинацию не подкреплять, то возникает условное торможение. Роль условного тормоза здесь принадлежит дополнительному раздражителю.

Так, у собаки выработан положительный условный рефлекс на стук метронома определенной частоты. Если затем к стуку метронома присоединить бульканье и эту комбинацию двух раздражителей не подкреплять безусловным рефлексом, то возникнет условное торможение (в узком смысле слова). Стук метронома, поданный в новых условиях (совместно с бульканьем), временно теряет сигнальное значение, условный рефлекс на него затормаживается. Дополнительный раздражитель - бульканье - выступает в качество условного тормоза.

Условным тормозом к сигнальным раздражителям может стать любой внешний агент.

Таким образом, малейшее изменение в окружающей среде меняет сигнальную роль условного раздражителя, что свидетельствует о тончайшем приспособлении организма к условиям своего существования.

Вот пример натурального условного торможения. Собака-ищейка научена брать пищу только из рук своего хозяина и не прикасается к ней, если ее кормит кто-то другой: вид и запах пищи перестают быть условным раздражителем в других условиях. Роль условного тормоза здесь играет вид и запах постороннего человека.

Воспитывая детей, мы прививаем им навыки и умения изменять свое поведение в зависимости от конкретных условий, временно задерживать те действия, которые в определенной обстановке считаются неуместными. Одним из физиологических механизмов такого задерживания реакций является условное торможение. Полезно знать, что раздражители, выступающие в качестве условного тормоза, могут оказать на человека отрицательное влияние, снизить его работоспособность. Так, если неопытный учитель однажды сильно испугал ребенка криком или угрозой наказания, то ученик впоследствии долгое время не может спокойно и продуктивно работать: вид и голос учителя становятся для него условным тормозом.

Любой вид внутреннего торможения является активным процессом задержки, подавления условных рефлексов.

В этом легко убедиться, если в момент внутреннего торможения подействовать на животное посторонним к опыту раздражителем, который в других условиях является внешним тормозом. Внешнее торможение встречается с внутренним и происходит растормаживание: сигнальный раздражитель вновь вызывает временно задержанный условный рефлекс.

Частичное торможение коры может перейти в общее торможение, сон. Этот процесс имеет три фазы: уравнительную, парадоксальную и ультрапарадоксальную. На уравнительной фазе сильные раздражители уравниваются по своему действию со слабыми. На парадоксальной фазе сильные раздражители оказывают меньшее влияние, чем слабые раздражители. На ультрапарадоксальной фазе раздражители , ранее вызывавшие положительную реакцию организма, теперь совсем не вызывают ее, а раздражители, вызывавшие тормозную реакцию, теперь дают положительную.

Движение нервных процессов в коре больших полушарий

Ранее образованного условного рефлекса - , возникающее в результате многочисленного неподкрепления условного сигнала безусловным.
Синоним - внутреннее торможение - (И.П. Павлов -).

Психологический словарь . 2000 .

Смотреть что такое "Угасание Условного Рефлекса" в других словарях:

УГАСАНИЕ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА - [от лат. reflexus отраже ние] постепенное ослабление условного рефлекса при отсутствии подкрепления, при исчезновении раздражителя, вызвавшего образование данного рефлекса или при действии посторонних других раздражителей … Психомоторика: cловарь-справочник

Торможение /угасание условного рефлекса - Термин, используемый при классическом формировании условиых рефлексов и выработке инструментальных условных рефлексов, обозначающий потерю усвоенной реакции. В случае классического формирования условных рефлексов условный стимул (УС) больше не… …

Угашение, угасательное торможение (физиологическое), один из видов внутреннего, условного торможения (по И. П. Павлову). Простейшая форма У. прогрессивное ослабление внешних проявлений ориентировочной реакции (См. Ориентировочная реакция) … Большая советская энциклопедия

УГАСАНИЕ - Вне эволюционной биологии, где этим термином обозначается исчезновение вида, термин используется двумя способами, которые часто объединяются вместе. 1. Экспериментальная процедура, при которой сти мульное событие, поддерживавшее поведение,… … Толковый словарь по психологии

Угасание - (угашение) снижение выраженности или исчезновение условной реакции в результате ее неподкрепления. Основывается на угасательном торможении, которое развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным воздействием. Степень и… … Словарь дрессировщика

Угасание - – временное выключение условнорефлекторных связей внутреннего торможения, когда величина условного рефлекса снижается, вплоть до полного исчезновения … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных

высшая нервная деятельность - Категория. Нейрофизиологические процессы, проходящие в коре больших полушарий головного мозга и ближайшей к ней подкорке и обусловливающие осуществление психических функций. Специфика. В качестве единицы анализа высшей нервной деятельности… … Большая психологическая энциклопедия

Высшая нервная деятельность - совокупность индивидуальных особенностей центральной нервной системы человека, обусловленная его генотипом и условиями существования (по И.П. Павлову). Особенностями ВНД являются: 1) развитая психическая деятельность; 2) способность к абстрактно… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

Поведенческая терапия; бихевиоральная терапия (от англ. behaviour «поведение») одно из ведущих направлений современной психотерапии. Поведенческая психотерапия основана на теории научения Альберта Бандуры, а также на… … Википедия

РЕФЛЕКСОЛОГИЯ - РЕФЛЕКСОЛОГИЯ, учение о рефлексах об отражательных явлениях в организме (см. Рефлексы) .1. Сущность терминологии. Ряд функций в растительном, животном и человеческом организме, протекающих быстро и в порядке ответа на раздражение, приложенное… … Большая медицинская энциклопедия

Высшая нервная деятельность основана на тончайшей координации функций больших полушарий и ближайших подкорковых отделов, осуществляемой благодаря взаимодействию двух форм нервного процесса: возбуждения и торможения.

Нормальная высшая нервная деятельность происходит только в том случае, когда одновременно с возбуждением в больших полушариях и подкорковых центрах возникает и торможение.

Торможение имеет исключительное биологическое значение, так как оно обеспечивает соответствие условных рефлексов условиям существования и одновременно задерживает условные рефлексы, не имеющие или потерявшие свое значение для жизни.

Возбуждение и торможение - разные фазы в деятельности нейронов больших полушарий. Быстрое использование веществ во время возбуждения - главный толчок к появлению в нейроне торможения, которое не только ограничивает его дальнейшее функциональное разрушение, но и способствует восстановлению истраченных при возбуждении веществ.

Биохимическая регенерация имеет огромное биологическое значение, так как таким образом обеспечивается сохранность и поддерживается способность к функционированию этих организма, представляющих собой самую высокую ступень развития материи.

И. П. Павлов постоянно подчеркивал эту охранительную роль торможения и его лечебное значение, обусловленное восстановлением во время торможения способности нейронов к нормальному функционированию.

Виды торможения

В больших полушариях различаются два вида торможения: внешнее и внутреннее.

Внешнее торможение - безусловное. Оно существует от рождения. Эта более простая форма торможения, выработавшаяся в процессе филогенетического развития, свойственна всей центральной нервной системе. В его осуществлении участвует ретикулярная формация.

Внешнее торможение - результат взаимодействия соседних деятельных центров. Всякое новое внезапное раздражение, например посторонний , быстрое изменение освещения, появление струи воздуха и другие экстренные раздражители могут вызвать временное ослабление или даже полное уничтожение текущего условного рефлекса. Молодые, мало укрепившиеся условные рефлексы легче тормозятся, чем старые прочные условные рефлексы. Сильные посторонние раздражители тормозят условные рефлексы больше, чем слабые.

Внешнее торможение, как и в спинном мозге, - результат одновременной индукции. При действии постороннего раздражителя в соответствующей воспринимающей области возникает очаг возбуждения. А это приводит к тому, что одновременно в соседних областях, вследствие индукции, возникает торможение имеющихся в них более слабых очагов, возбуждения. Это торможение тем сильнее, чем сильнее очаг возбуждения, вокруг которого оно возникло. Внешнее торможение составляет физиологическую основу исчезновения концентрации внимания и его переключаемости.

Внешнее торможение может возникнуть и при отсутствии постороннего раздражителя. В этом случае оно появляется при действии очень сильного условного раздражителя, применяемого в данном опыте или при болевых раздражениях, и называется запредельным . Нейроны имеют предел работоспособности. При чрезмерной силе условного раздражителя, при сверхмаксимальном раздражении возникает опасность их разрушения и гибели. Торможение устраняет эту опасность и имеет охранительное значение. Предел работоспособности не является постоянной величиной и изменяется при утомлении, истощении, гипнотизации, заболеваниях, старости и т. д., а также зависит от функционального состояния нейронов. При нормальном или искусственном (путем введения химических веществ) повышении возбудимости нейронов все больше субмаксимальных или максимальных раздражителей превращается в сверхмаксимальные, и условно-рефлекторная деятельность понижается или прекращается. Это действие раздражителей сходно с явлением пессимума Н. Е. Введенского. Запредельное торможение относится к внешнему торможению, потому что оно возникает сразу без выработки и не тренируется, как внутреннее, условное торможение.

Внутреннее торможение - приобретенное , условное . Оно вырабатывается в течение индивидуальной жизни.

Внутреннее торможение - непосредственный результат действия условных раздражителей. При внутреннем торможении положительные условные раздражители, вызывающие возбуждение, при определенных условиях превращаются в отрицательные условные раздражители, вызывающие торможение. В отличие от внешнего, внутреннее торможение непременно развивается постепенно и иногда вырабатывается очень медленно, с трудом.

Различают несколько разновидностей внутреннего торможения.

1. Угасательное торможение развивается при повторении условных раздражителей без подкрепления. Например, если звонок всегда сопровождается едой, он будет вызывать и движение животного к кормушке с пищей, и отделение слюны. Но если не кормить животное после этого звука, то звонок постепенно перестает вызывать двигательную и секреторную пищевые реакции. Скорость угасания зависит от частоты повторения условного раздражителя без подкрепления, от типа нервной системы, прочности ранее выработанного рефлекса и силы условного раздражителя.

Она зависит также от интенсивности безусловного рефлекса, которым подкрепляется условный раздражитель, например от степени пищевой возбудимости, количества и качества пищи, применяемой для подкрепления. Таким образом, благодаря этой разновидности внутреннего торможения сигнал, который имел определенное жизненное значение, теперь не вызывает рефлекса.

Не все условные рефлексы, образовавшиеся у животного при действии определенного раздражителя, угашаются одновременно. Например, после полного угашения секреторных и двигательных условных рефлексов долго не угасают (даже несколько лет) сердечные и дыхательные условные рефлексы - шизокинез (У. Гентт, 1966). Особенно трудно поддаются угашению инструментальные оборонительные рефлексы.

От угасательного торможения зависит степень приспособления животного к окружающей среде, так как оно регулирует поведение соответственно условиям жизни. Очевидно, способность избавления от ненужной привычки основана на этой разновидности внутреннего торможения.

Угасание происходит волнообразно. Оно тренируется по мере повторения опытов с угасанием на одном и том же животном. Торможение наступает раньше, и, наконец, полное угасание наступает после одного неподкрепления условного рефлекса. Угасание наблюдается не только на неподкрепленном рефлексе, но и на других подкрепляемых, что свидетельствует о распространении торможения. Через некоторое время угасший условный рефлекс восстанавливается самостоятельно, без подкрепления. Скорость его восстановления зависит от степени, глубины угасания, от типа нервной системы и от частоты повторения опытов с угасанием. Он восстанавливается также при действии экстренных посторонних раздражителей. Это явление обозначается как растормаживание.

2. Условное торможение . Для образования условного тормоза за несколько секунд до применения положительного условного раздражителя или одновременно с его действием прибавляют новый, ранее безразличный раздражитель, и эту комбинацию не подкрепляют. Постепенно условный раздражитель в соединении с новым раздражителем теряет свое положительное действие. Тот же условный раздражитель постоянно подкрепляется без присоединения нового раздражителя и продолжает вызывать условный рефлекс. Новый добавочный раздражитель становится условным тормозом, вызывающим торможение при присоединении его к любому положительному условному раздражителю.

Для образования условного тормоза необходимы следующие главные условия. Добавочный индифферентный раздражитель должен быть значительно сильнее основного положительного раздражителя. Интервал между прекращением действия добавочного раздражителя и основного положительного раздражителя должен быть при образовании условного тормоза на пищевой рефлекс меньше 10 с, или оба раздражителя должны применяться одновременно. При несоблюдении этих условий вырабатывается условный пищевой рефлекс второго порядка. При этих условиях можно образовать условный тормоз второго порядка. Скорость выработки условного торможения зависит от типа нервной системы животного, силы нового раздражителя и других условий. Условный тормоз тоже растормаживается при действии посторонних раздражителей.

Условное торможение нужно отличать от внешнего торможения. Как и угасание, условное торможение образуется при неподкреплении. Условный тормоз по мере повторения действует все более короткое время. При подкреплении условного раздражителя условный тормоз угашается. Условным тормозом может стать и след от сильного раздражителя (Ю. П. Фролов, 1923).

3. Запаздывание . Если условный раздражитель подкрепляется через 15-20 с от начала его применения, то условный рефлекс начинается через 1-3 с. Но если постепенно отодвигать время подкрепления или «отставлять» условный раздражитель от безусловного раздражителя, то условный рефлекс будет запаздывать и начинаться за несколько секунд до подкрепления, т. е. через те же несколько десятков секунд или минут от начала действия условного раздражителя. При пищевых условных рефлексах у, собак запаздывание подкрепления может доходить до 2-3 мин, а при оборонительных - до 30-60 с. Это запаздывание условного рефлекса обусловлено развитием внутреннего торможения, что также доказывается его растормаживанием. Скорость развития запаздывания зависит от силы условного раздражителя и продолжительности отставления (она тем быстрее, чем слабее раздражитель и меньше отставление), типа нервной системы животного, характера условных раздражителей и других условий.

4. Дифференцировочное торможение . Условный рефлекс вызывается не только определенным условным раздражителем, но и близкими к нему раздражителями того же самого органа чувств.

Это обозначается как обобщение - генерализация . Генерализация условных рефлексов - физиологический процесс иррадиации возбуждения на соседние нейроны анализатора больших полушарий.

Биологическое значение первоначальной генерализации раздражителей состоит в том, что в природе раздражители большей частью не оказываются строго определенными, а постоянно колеблются, меняются, переходя из одной родственной группы и в другую. Так, издаваемый животным-врагом и являющийся условным раздражителем оборонительного рефлекса животного-жертвы, может колебаться по высоте, силе и тембру в зависимости от напряжения голосового аппарата, расстояния и т. д.

Если один из этих близких раздражителей многократно не подкрепляется, то он постепенно перестает вызывать рефлекс и становится отрицательным условным раздражителем, а условный раздражитель, всегда подкрепляемый, продолжает вызывать рефлекс поэтому называется положительным. Например, условным раздражителем, вызывающим пищевую реакцию, сделан метроном, производящий 120 ударов в минуту. Сначала при действии метронома, производящего 140 или 100 ударов в минуту, также будет вызываться условный рефлекс. Но если метроном в 140 и 100 ударов никогда не подкреплять, то постепенно они перестанут вызывать условный рефлекс, а подкрепляемый метроном в 120 ударов будет вызывать рефлекс.

Следовательно, большие полушария головного мозга различают, дифференцируют близкие раздражители, действующие на один и тот же орган чувств (специализация условных рефлексов). Это различение обусловлено тем, что подкрепляемый условный раздражитель вызывает возбуждение, а неподкрепляемый дифференцировочный раздражитель - торможение.

Собаки дифференцируют не только условные раздражители, по и их отношения. Например, был образован условный рефлекс на одновременный показ двух одинаковых предметов. Предмет массой в 200 г. подкреплялся пищей, а другой предмет массой 100 г не подкреплялся. Затем этой собаке были одновременно показаны два других одинаковых предмета массой 400 и 200 г. Собака принесла экспериментатору более тяжелый предмет, весивший 400 г, а не предмет, весивший 200 г, несмотря на то, что на него был образован положительный условный рефлекс (Н. А. Шустин, 1953).

Дифференцировочное торможение в первый раз вырабатывается с трудом, но затем оно тренируется, так же как и другие разновидности внутреннего торможения. Поэтому процесс образования дифференцировочного торможения на другие условные раздражители все ускоряется, и новое дифференцировочное торможение вырабатывается быстрее.

Дифференцировочное торможение вырабатывается с трудом, если сразу дифференцируется раздражитель, очень близкий по характеру к положительному условному раздражителю, и легче вырабатывается, если вначале дифференцируется далекий раздражитель, а затем уже отрицательный раздражитель все больше приближается к положительному.

Чем интенсивнее положительный условный раздражитель, т. е. чем сильнее возбуждение, которому противостоит дифференцировочное торможение, тем оно более выражено. При повышении возбудимости больших полушарий, например при голодании, введении кофеина, ранее выработанное дифференцировочное торможение оказывается недостаточным.

Дифференцировочное торможение также растормаживается при применении посторонних раздражителей. При внутреннем торможении нередко наблюдается расхождение секреторной и двигательной реакций: одна есть, а другой нет. Имеется торможение и при следовых рефлексах. Неподкрепляемые посторонние раздражители также могут вызвать торможение. Торможение легче, чем возбуждение, изменяется под влиянием посторонних раздражителей - тормозной процесс лабильнее.

Таким образом, в головном мозге существуют разнообразные формы торможения и его функция много сложнее, чем в нервных волокнах. Следует различать отсутствие рефлекса при недостаточной подпороговой силе условного или безусловного раздражителя или отсутствии условий его образования от активного задерживания, подавления условного или безусловного рефлексов.

Доказано, что внутреннее торможение - это разрыв временной нервной связи вследствие неподкрепления. При угасании условного рефлекса возбуждение в очаге безусловного рефлекса сначала уменьшается, а затем исчезает. При выработке условного тормоза возбуждение этого очага исчезает, а при запаздывании его появление задержано. Растормаживание зависит от возникновения возбуждения при действии постороннего раздражителя. Уменьшение или исчезновение условного рефлекса при появлении постороннего раздражителя происходит в результате суммации двух возбуждений, вызванных условным и посторонним раздражителями, переходящей в торможение при достижении критического уровня. Угашение условного рефлекса с подкреплением тоже возникает при чрезмерном возбуждении, переходящем в торможение. Следовательно, никакого качественно особого физиологического механизма внутреннего торможения, отличающегося от торможения в других отделах нервной системы, не существует (С. И. Гальперин и Б. С. Осипов, 1962).

Невозможно представить, чтобы огромное число условных рефлексов, угашенных в течение жизни из-за их неподкрепления, активно тормозилось в течение многих месяцев и лет. Временная нервная связь оставляет след в головном мозге, который при некоторых условиях восстанавливается, а при их отсутствии снова инактивируется. Единственная разновидность внутреннего торможения, при которой изначально отсутствует возбуждение в центре безусловного рефлекса, - это дифференцировочное торможение. Можно полагать, что оно образуется по механизму отрицательной индукции после концентрации возбуждения в центре условного раздражителя. Не исключено, что оно основано на временной, нервной связи с тормозными нейронами больших полушарий.

Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения в больших полушариях

Динамичность нервного процесса, состоите о из возбуждения и торможения, проявляется в том, что они распространяются из очага возникновения в ближайшие и отдаленные участки (правило иррадиации ) и затем двигаются в обратном направлении к очагам их возникновения (правило концентрации ).

В начале выработки условного рефлекса регистрируется десинхронизация в нескольких областях больших Полушарий и во многих образованиях мозгового ствола в результате активирующего влияния ретикулярной формации. По мере упрочения условного рефлекса резко уменьшается число структур, в которых она наблюдается, и появляется синхронизация в центрах условного и безусловного рефлексов.

Иррадиацией возбуждения обусловливается обобщение, генерализация условного рефлекса, так как вследствие захвата возбуждением соседних пунктов условный рефлекс вызывается близкими раздражителями этого же анализатора. Так как обобщение условных рефлексов основано на физиологическом процессе иррадиации возбуждения, то его не следует отождествлять с психическим процессом обобщения понятий.

При повторных применениях положительного раздражителя иррадиация нервного процесса постепенно уменьшается, ограничиваясь все меньшей областью полушарий. Такое ограничение иррадиации, как бы собирание нервного процесса в исходный пункт, носит название концентрации нервного процесса . Образование отрицательного условного рефлекса (дифференцировочное торможение) в том же анализаторе способствует сосредоточению, концентрации возбуждения в начальном пункте, что указывает на взаимодействие возбуждения и торможения.

Торможение, возникающее в любом анализаторе при применении отрицательного условного раздражителя, вначале также иррадиирует, а затем концентрируется. Торможение иррадиирует по большим полушариям в 4-5 раз медленнее, чем возбуждение, и еще медленнее концентрируется в течение нескольких минут. Развитие торможения резко отличается от распространения возбуждения тем, что оно возникает в тормозных нейронах. Поэтому если через несколько минут после отрицательного условного раздражителя применить положительный условный раздражитель, то либо рефлекса не получится вовсе, либо величина его будет уменьшена вследствие продолжающейся иррадиации торможения, которое захватывает другие, даже отдаленные пункты полушарий. Такое торможение называется последовательным. Последовательное торможение доказывает, что концентрация торможения еще не наступила;

По мере повторения и укрепления отрицательного условного рефлекса происходит укорочение во времени и в пространстве последовательного торможения, т. е. его тренировка .

Слабые возбуждение и торможение иррадиируют легко, средней силы - незначительно, а очень сильные - так же легко, как и слабые, но значительно шире. Чем более развита нервная система, тем больше скорость распространения нервного процесса, что свидетельствует о большей функциональной подвижности (лабильности) нервного процесса. В процессе филогенетического развития подвижность нервного процесса в больших полушариях возрастает от животных к человеку. У собак минимальная длительность последовательного торможения 1 мин, у собакоголовых обезьян - 10 с, а у человекообразных обезьян - 1 с (С. И. Гальперин, К. П. Голышева и Г. В. Скипин, 1934). У человека последовательное торможение проявляется в пределах 1 с.

Внешнее торможение сопровождается десинхронизацией в результате индукции. При внутреннем торможении сначала отмечается десинхронизация, а затем гиперсинхронизация и появляется медленный фоновый ритм.

Взаимная индукция возбуждения и торможения

Явления индукции возникают и в больших полушариях (Д. С. Фурсиков, 1921). Как и в спинном мозге, после возбуждения какого-либо пункта больших полушарий его возбудимость понижается и, наоборот, после торможения этого пункта его возбудимость возрастает (последовательная индукция ). При возникновении возбуждения в каком-либо участке в соседних участках возбудимость понижается и, наоборот, при возникновении очага торможения в соседних участках возбудимость повышается (одновременная индукция ).

Индукция обнаруживается только после концентрации возбуждения или торможения и при их достаточной силе. Вследствие отмеченных изменений возбудимости в больших полушариях различают два вида индукции.

Положительная индукция - повышение возбудимости нейронов, обнаруживаемое по увеличению условного рефлекса. Она наблюдается вокруг очага торможения и после исчезновения в нем торможения. Увеличение условного рефлекса вслед за торможением обнаруживается в срок от нескольких секунд до десятков минут.

Отрицательная индукция - понижение возбудимости нейронов, возникающее после предшествовавшего возбуждения данного пункта. Эта индукция наблюдается вокруг очага сильного возбуждения. В это время нейроны, окружающие этот очаг, заторможены, как, например, в случае внешнего торможения, которое является результатом отрицательной индукции. Уменьшение условного рефлекса в том случае, когда положительный условный раздражитель применяется вслед за возбуждением, происходит вследствие усиления торможения после возбуждения. Явления индукции указывают на значение для деятельности больших полушарий в каждый данный момент последствий предшествовавших раздражений.

Возбуждение и торможение переходят друг в друга при переделке сигнального значения условных рефлексов. Условный раздражитель, вызывающий положительный условный рефлекс, или возбуждение, можно, не подкрепляя его пищевым или другим безусловным рефлексом, превратить в условный раздражитель, вызывающий отрицательный условный рефлекс, или торможение. Наоборот, условный раздражитель, вызывающий отрицательный условный рефлекс, можно, подкрепляя его, превратить в условный раздражитель, вызывающий положительный условный рефлекс. Этот переход возбуждения в торможение и наоборот совершается в разные сроки у разных животных. После многократных переделок сигнального значения условных раздражителей сроки этих переделок все более сокращаются, т. е. происходит тренировка подвижности возбуждения и торможения.

Корковая мозаика

В результате одновременной и последовательней индукции в бодрствующих больших полушариях складывается динамическая мозаика пунктов возбуждения и торможения.

Одновременная запись потенциалов с 50-100 пунктов коры головного мозга и их анализ посредством электронно-вычислительной техники позволяет изучать синхронную активность нейронов разных участков коры. Это имеет значение для решения вопроса об образовании временных ассоциаций между различными областями больших полушарий в покое, а также при образовании условных рефлексов у животных и при умственной работе у человека (М. Н. Ливанов, 1962).

Условный рефлекс, повторяясь один за другим без сочетаний с безусловным раздражением, ослабевает и затем исчезает, по термину Павлова - угасает (Бабкин, 1; Перельцвейг, 2). При угасании рефлекса меняется не только его интенсивность, но и скрытый период; последний удлиняется (рис.

160). Чем прочнее.условный рефлекс, тем дольше его надо угашать. Слабые и молодые рефлексы угасают быстрее старых и сильных. Прочные условные рефлексы надо повторять десятки раз, без сочетаний с безусловным, чтобы они угасли.

Последовательные рефлексы, следующие спустя значительное время после условного, угасают много быстрее совпадающих рефлексов (Добровольский, 3). Это зависит от малой прочности последовательного рефлекса. Когда условный слюнной рефлекс является не особенно прочным, то он угасает после одного-двух применений, но если последовательный условный рефлекс довольно прочен, как было в наших опытах с оборонительными рефлексами, когда безусловное электрическое раздражение следовало спустя 30 сек. вслед за условным, то рефлекс может быть повторен до 7 раз.

Скорость угасания зависит в большей мере от состояния возбудимости коры большого мозга. Угасание происходит тем позднее, чем выше возбудимость. При этом не имеет значения, чем это повышение возбудимости вызвано: каким-либо сильным посторонним раздражением, рубцом в мозге, легким утомлением или иной причиной. Так, в лаборатории Зеленого в опытах Башмурина и Мюльберга (5) на оперированных собаках, с экстирпацией одного полушария, угасание оборонительного рефлекса произошло после 605 повторений.

Условный рефлекс угасает также сам собой в результате длительных перерывов; при этом чем слабее, чем моложе рефлекс, тем скорее он угасает. Так, двигательный рефлекс, который только что образовался за 1 день работы, не всегда обнаруживается через 1-2 дня, в то время как хорошо развитый старый рефлекс сохраняется месяцами.

Любой условный рефлекс может угаснуть и от разового применения условного раздражения, если последнее является длительным. Так, например, «ели продолжать условное раздражение долгое время, то даже наиболее прочный рефлекс удерживается только некоторое время, не более нескольких минут, и затем постепенно ослабевает, угасает (рис. 161). Но такое угасание никогда не является абсолютным. Если раздражение прекратить и произвести его вновь спустя несколько минут, то рефлекс наступит с новой.силой. Условный рефлекс угасает сам собой, если угасить какой-либо другой однородный условный рефлекс (Бабкин, 1; Зеленый, 4). Однородными рефлексами называют такие рефлексы, которые образуются путем сочетания с одним и тем же безусловным раздражением - с одним и тем же пищевым веществом или электрическим раздражением одного и того же участка кожи.

Рис. 160. Угасание рефлекса на правой передней ноге при быстром повторении условного раздражения - звука 200 колебаний в 1 сек.

Собака Боб. Каждое новое раздражение (200) начинается спустя 10 сек. по окончании эффекта от предыдущего раздражения и продолжается около 10 сек. (нижний сигнал). Опыт А - первые два эффекта в начале опыта. Опыт Б - момент окончательного угасания этого рефлекса. Между А и Б - выпущена запись из 12 эффектов в течение 10 мин. Здесь 17-е и 18-е звучания не производят эффектов. Но во время звучания другое условное раздражение - метроном (М) - вызывает значительный рефлекс. Метроном был испробован потом еще три раза в отдельности и каждый раз давал рефлекс. Эти записи пропущены. Затем, спустя 10 сек. после последнего метрономного рефлекса, было испробовано новое условное раздражение -зажигание электрической лампы (С); оно потом повторялось еще три раза. На записи В представлен предпоследний и последний эффект светового раздражения-спустя 5 мин. после записи Б. После светового раздражения звук снова дает рефлекс. Произошло незначительное восстановление рефлекса, так как при повторении звука через 20 сек., рефлекс не наблюдался. Однако, когда промежуток был удвоен, рефлекс на звук наступил. Запись Г - конец данной серии опытов спустя 3,5 мин. после В. Здесь звук производит эффект при больших промежутках (37-48 сек.), но не дает его при 28 сек., а рефлекс на свет обнаруживает более глубокое угасание: свет не дает рефлекса и при промежутке в 1,5 мин.

Это явление угасания в лаборатории Павлова называется вторичным угасанием. Чем прочнее первично угашенный рефлекс, тем сильнее вторичное угасание другого рефлекса. Но вторичное угасание характерно отличается от первичного. Через некоторый промежуток времени вторичное угасание проходит бесследно, в то время как первичное угасание только частично.

Все случаи угасания условного рефлекса, наступающие вследствие несочетания с безусловным раздражением, бывают двоякого рода. В одних случаях угасание временное и окончательно проходит через некоторое короткое время, - для его восстановления не требуется ничего больше, кроме отдыха. В других случаях раз достигнутое угасание удерживается потом в большей или меньшей степени значительное время и не проходит полностью в связи с отдыхом. Этот последний род ослабления центральной деятельности характерен для условной корковой деятельности. Его не бывает при спинномозговой и вообще при прирожденной рефлекторной деятельности.