Біологічне значення алельних та неалельних генів. Взаємодія неалельних генів. Полімерна дія генів

Неалельні гени також можуть взаємодіяти між собою. При цьому їх принцип взаємодії дещо інший, ніж домінантно-рецесивні відносини, як у випадку алельних генів.

Правильніше говорити не про взаємодію генів, а про взаємодію їх продуктів, тобто взаємодію білків, які синтезуються на основі генів.

Комплементарна взаємодія неалельних генів- це така їхня взаємодія, при якій їх продукти доповнюють дію один одного.

Прикладом компліментарної взаємодії генів є колір очей мушки дрозофіли. У мушок з генотипом S-B - звичайні червоні очі, ssbb - білі, S-bb - коричневі, ssB - яскраво-червоні. Таким чином, якщо обидва неалельні гени рецесивні, то ніякий пігмент не синтезується, і очі стають білими. За наявності лише домінантного гена S утворюється коричневий пігмент, а лише домінантного B – яскраво-червоний. Якщо є два домінантних гена, їх продукти взаємодіють між собою, утворюючи червоний колір.

При компліментарній взаємодії генів при схрещуванні гетерозигот (AaBb) можливі різні розщеплення за фенотипом (9:6:1, 9:3:3:1, 9:3:4, 9:7).

Епістаз- це така взаємодія неалельних генів, коли дія одного гена пригнічує дію іншого. Епістатичним (переважною) дією на інший ген може мати як домінантний, так і рецесивний алель даного гена. Розщеплення за фенотипом при домінантному епістазі відрізняється від рецесивного. Епістатичний ген зазвичай позначають літерою I.

Прикладом епістазу може бути поява кольорового оперення у другому поколінні при схрещуванні білих курей різних порід. В одних генотип IIAA, в інших – iiaa. F 1 – IaAa. У F 2 відбувається звичайне розщеплення за генотипом: 9I-A-: 3I-aa: 3iiA-: 1iicc. При цьому птахи з генотипом iiA- виявляються забарвленими, що визначає домінантний ген A, який у одного з батьків був пригнічений домінантним геном-інгібітором I, а в іншого був присутній тільки в рецесивній формі.

При полімерній взаємодії неалельних генівступінь виразності ознаки (його кількість) залежить від кількості домінантних алельних та неалельних генів. Чим більше генів беруть участь у полімерній взаємодії, тим більше різних ступенів вираженості ознаки. Це відбувається за комулятивної полімерії, коли всі гени беруть участь у накопиченні ознаки. При некомулятивної полімерії кількість домінантних генів не впливає на ступінь виразності ознаки, досить хоча б одного; а відмінна за фенотипом форма спостерігається лише у особин, у яких усі полімерні гени рецесивні.

Полімерією, наприклад, визначається колір шкіри людини. Вплив мають чотири гени (або чотири пари алелей за іншими джерелами). Розглянемо ситуацію із двома парами. Тоді A 1 A 1 A 2 A 2 визначить темний колір, a 1 a 1 a 2 a 2 - найсвітліший. Середній колір шкіри проявиться, якщо два будь-які гени будуть домінантними (A 1 a 1 A 2 a 2 , A 1 A 1 a 2 a 2 , a 1 a 1 A 2 A 2 ). Наявність одного домінантного гена приведе до кольору шкіри близького до світлого, але темнішого, а трьох домінантних - близького до темного, але світлішого.

Буває, що один ген визначає кілька ознак. Така дія гена називається плейотропією. Зрозуміло, що йдеться не про взаємодію генів, а з множиною дією одного гена.

Взаємодія аллельних генів

До складу генотипу входить велика кількість генів, що функціонують та взаємодіють як цілісна система. Г. Мендель у своїх дослідах виявив лише одну форму взаємодії між алельними генами – повне домінування однієї алелі та повну рецесивність іншої. Генотип організму не можна розглядати як просту суму незалежних генів, кожен із яких функціонує поза зв'язком з іншими. Фенотипні прояви тієї чи іншої ознаки є результатом взаємодії багатьох генів.
Розрізняють дві основні групи взаємодії генів: взаємодія між алельними генами та взаємодія між неалельними генами. Однак слід розуміти, що це не фізична взаємодія самих генів, а взаємодія первинних та вторинних продуктів, які зумовлять ту чи іншу ознаку. У цитоплазмі відбувається взаємодія між білками - ферментами, синтез яких обреляються генами, або між речовинами, що утворюються під впливом цих ферментів.
Можливі наступні типи взаємодії:
1) для утворення певної ознаки необхідна взаємодія двох ферментів, синтез яких обреляються двома неалельні генами;
2) фермент, що був синтезований за участю одного гена, повністю пригнічує або інактивує дію ферменту, що був утворений іншим геном неалельного;
3) два ферменти, освіта яких контролюється двома неаллельмі генами, що впливають на одну ознаку або на один процес так, що їх спільна дія призводить до виникнення та посилення прояву ознаки.
Взаємодія аллельних генів.Гени, які займають ідентичні (гомологічні) локуси в гомологічних хромосомах, називаються алельними. У кожного організму є по два алельних гени.
Відомі такі форми взаємодії між алельними генами: повне домінування, неповне домінування, кодомінування та наддомінування.
Основна форма взаємодії - повне домінування,яке вперше описано Г. Менделем. Суть його у тому, що у гетерозиготном організмі прояв однієї з алелів домінує над проявом інший. При повному домінуванні розщеплення генотипом 1:2:1 не збігається з розщепленням за фенотипом - 3:1. У медичній практиці з двох тисяч моногенних спадкових хвороб майже половини має місце домінований прояв патологічних генів над нормальними. У гетерозигот патологічний аллель проявляється здебільшого ознаками захворювання (домінантний фенотип).
Неповне домінування- форма взаємодії, при якій у гетерозиготного організму (Аа) домінантний ген (А) не повністю пригнічує рецесивний ген (а), внаслідок чого проявляється проміжний між батьківськими ознаками. Тут розщеплення за генотипом та фенотипом збігається і становить 1:2:1
При кодомінуванняу гетерозиготних організмах кожен із алельних генів викликає формування залежного від нього продукту, тобто виявляються продукти обох алелів. Класичним прикладом такого прояву є система груп крові, зокрема система АBO, коли еритроцити людини несуть на поверхні антигени, контрольовані обома алелями. Така форма прояву зветься кодомінуванням.
Наддомінування- коли домінантний ген у гетерозиготному стані проявляється сильніше, ніж у гомозиготному. Так, у дрозофіли при генотипі АА ​​– нормальна тривалість життя; Аа - подовжена тривалість життя; аа – летальний кінець.

Множинний алелізм

У кожного організму є лише по два алельних гени. Разом з тим нерідко в природі кількість алелів може бути більше двох, якщо якийсь локус може знаходиться в різних станах. У таких випадках говорять про множинні алеліабо множинний алеломорфізм.
Множинні алелі позначаються однією літерою з різними індексами, наприклад: А, А1, А3… Алельні гени локалізуються в однакових ділянках гомологічних хромосом. Оскільки в каріотипі завжди присутні по дві гомологічні хромосоми, то і при множинних алелях кожен організм може мати одночасно лише по два однакові або різні алелі. У статеву клітину (разом із відмінністю гомологічних хромосом) потрапляє лише по одному з них. Для множинних алелей характерний вплив всіх алелей на один і той самий ознака. Відмінність з-поміж них полягає лише у ступеня розвитку ознаки.
Другою особливістю є те, що в соматичних клітинах або в клітинах диплоїдних організмів міститься максимум по дві алелі з декількох, оскільки вони розташовані в тому самому локусі хромосоми.
Ще одна особливість притаманна множинним алелям. За характером домінування алеломорфні ознаки розміщуються в послідовному ряду: частіше нормальна, незмінена ознака домінує над іншими, другий ген рецесивний ряд відносно першого, проте домінує над наступними і т.д. Одним із прикладів прояву множинних алелів у людини є групи крові системи АВО.
Множинний алелізм має важливе біологічне та практичне значення, оскільки посилює комбінативну мінливість, особливо генотипного.

Взаємодія неалельних генів

Відомо багато випадків, коли ознака або властивості детермінуються двома або більше неалельні генами, які взаємодіють між собою. Хоча і тут взаємодія умовна, тому що взаємодіють не гени, а продукти, які вони контролюють. При цьому має місце відхилення від менделівських закономірностей розщеплення.
Розрізняють чотири основні типи взаємодії генів: комплементарність, епістаз, полімерію та модифікуючу дію (плейотропія).
Комплементарністьце такий тип взаємодії неалельних генів, коли один домінантний ген доповнює дію іншого неалельного домінантного гена, і вони разом визначають нову ознаку, яка відсутня у батьків. Причому відповідна ознака розвивається лише у присутності обох неаллельних генів. Наприклад, сірка забарвлення вовни у мишей контролюється двома генами (А та В). Ген А детермінує синтез пігменту, проте як гомозиготи (АА), так і гетерозиготи (Аа) – альбіноси. Інший ген забезпечує скупчення пігменту переважно біля основи і на кінчиках волосся. Схрещування дигетерозигот (АаВ х АаВ) призводить до розщеплення гібридів у співвідношенні 9:3:4. Числові співвідношення при комплементарному взаємодії може бути як 9:7; 9:6:1 (видозміна менделівського розщеплення).
Прикладом комплементарного взаємодії генів в людини можливо синтез захисного білка - інтерферону. Його утворення в організмі пов'язане з комплементарною взаємодією двох неалельних генів, розташованих у різних хромосомах.
Епістаз-це така взаємодія неалельних генів, при якому один ген пригнічує дію іншого неалельного гена Пригнічення можуть викликати як домінантні, так і рецесивні гени (А>В, а>В, В>А, В>А), і в залежності від цього розрізняють епістаз домінантний та рецесивний.Переважний ген отримав назву інгібіторачи супресора. Гени-інгібітори переважно не детермінують розвиток певної ознаки, лише пригнічують дію іншого гена.
Ген, ефект якого пригнічується, отримав назву гіпостатичного.При епістатичній взаємодії генів розщеплення по фенотипу в F2 становить 13:3; 12:3:1 або 9:3:4 та ін. Забарвлення плодів гарбуза, масть коней визначаються цим типом взаємодії.
Якщо ген-супресор рецесивний, виникає криптомірія(грец. Хриштад - таємний, прихований). У людини таким прикладом може бути "Бомбейський феномен". У цьому випадку рідкісний рецесивний алель "х" у гомозиготному стані (мм) пригнічує активність гена jB (визначає (III) групу крові системи АВО). Тому жінка з генотипом jв_хх, фенотипно має І групу крові – 0(I).

Полігенне наслідування кількісних ознак

Плейотропія
- експресивність та пенетрантність генів
Більшість кількісних ознак організмів визначається кількома неалельні генами (полігенами). Взаємодія таких генів у процесі формування ознаки називається полімерною. У цьому випадку дві або більше домінантних алелі однаково впливають на розвиток однієї і тієї ж ознаки. Тому полімерні гени прийнято позначати однією літерою латинського алфавіту з цифровим індексом, наприклад: А1А1 та а1а1. Вперше однозначні чинники було виявлено шведським генетиком Нільсон-Еле (1908 р.) щодо успадкування кольору в пшениці. Було встановлено, що ця ознака залежить від двох полімерних генів, тому при схрещуванні домінантних і рецесивних дигомозигот - забарвленої (А1А1, А2 А2) з безбарвною (а1а1, а2а2) - F, всі рослини дають пофарбоване насіння, хоча воно світліше, ніж батьківське екземпляри, які мають червоне насіння. У F, при схрещуванні особин першого покоління проявляється розщеплення за фенотипом у співвідношенні 15:1, тому безбарвним є лише рецесивні дигомозиготи (а1а1 а2а2). У пігментованих примірниках інтенсивність кольору дуже відрізняється залежно від кількості отриманих ними домінантних алелів: максимальна домінантних дигомозигот (А1А1, А2 А2) і мінімальна у носіїв одного з домінантних алелів.
Важлива особливість полімерії – сумація дії неалельних генів на розвиток кількісних ознак. Якщо при моногенному наслідуванні ознаки можливі три варіанти "доз" гена в генотипі: АА, Аа, аа, то за полігенних кількість їх зростає до чотирьох і більше. Сумація "доз" полімерних генів знеструмлює існування безперервних рядів кількісних змін.
Біологічне значення полімерії полягає ще й у тому, що ознаки, які кодуються цими генами, більш стабільні, ніж ті, що кодуються одним геном. Організм без полімерних генів був би дуже нестійким: будь-яка мутація або рекомбінація призводила б до різкої мінливості, а це здебільшого має несприятливий характер.
У тварин та рослин є багато полігенних ознак, серед них і цінні для господарства: інтенсивність росту, скоростиглість, несучість, кількість молока, вміст цукристих речовин та вітамінів тощо.
Пігментація шкіри у людини визначається п'ятьма чи шістьма полімерними генами. У корінних жителів Африки (негроїдної раси) переважають домінантні алелі, у представників європеоїдної раси – рецесивні. Тому мулат мають проміжну пігментацію, але при шлюбах мулатів у них можлива поява як більш, так і менш інтенсивно пігментованих дітей.
Багато морфологічні, фізіологічні та патологічні особливості людини визначаються полімерними генами: ріст, маса тіла, величина артеріального тиску та ін. Розвиток таких ознак у людини підпорядковується загальним законам полігенного наслідування та залежить від умов середовища. У цих випадках спостерігається, наприклад, схильність до гіпертонічної хвороби, ожиріння та інших. Дані ознаки за сприятливих умов середовища можуть проявитися чи проявитися незначно. Ці полігенні ознаки від моногенних. Змінюючи умови середовища, можна забезпечити профілактику низки полігенних захворювань.

Плейотропія

Плейотропна дія генів- це залежність кількох ознак від одного гена, тобто множина одного гена. У дрозофіли ген білого кольору очей одночасно впливає на колір тіла, довжини, крил, будову статевого апарату, знижує плодючість, зменшує тривалість життя. У людини відома спадкова хвороба - арахнодактилія ("павучі пальці"-дуже тонкі та довгі пальці), або хвороба Марфана. Ген, який відповідає за цю хворобу, викликає порушення розвитку сполучної тканини та одночасно впливає на розвиток кількох ознак: порушення будови кришталика ока, аномалії у серцево-судинній системі.
Плейотропна дія гена може бути первинною та вторинною. При первинній плейотропіїген виявляє свій множинний ефект. Наприклад, при хворобі Хартнупа мутація гена призводить до порушення всмоктування амінокислоти триптофану в кишечнику та його реабсорбції у ниркових канальцях. При цьому уражаються одночасно мембрани епітеліальних клітин кишечника та ниркових канальців з розладами травної та видільної систем.
При вторинній плейотропіїє один первинний фенотипний прояв гена, за яким розвивається ступінчастий процес вторинних змін, що призводять до множинних ефектів. Так, при серповидно-клітинній анемії у гомозигот спостерігається кілька патологічних ознак: анемія, збільшена селезінка, ураження шкіри, серця, нирок та мозку. Тому гомозиготи з геном серповидно-клітинної анемії гинуть, як правило, у дитячому віці. Усі ці фенотипні прояви гена становлять ієрархію вторинних проявів. Першопричиною, безпосереднім фенотипним проявом дефектного гена є аномальний гемоглобін та еритроцити серповидної форми. Внаслідок цього відбуваються послідовно інші патологічні процеси: злипання та руйнування еритроцитів, анемія, дефекти у нирках, серці, мозку – ці патологічні ознаки вторинні.
При плейотропії, ген, впливаючи на якусь одну основну ознаку, може також змінювати, модифікувати прояв інших генів, у зв'язку з чим введено поняття про гени-модифікатори. Останні посилюють або послаблюють розвиток ознак, що кодуються "основним" геном.
Показниками залежності функціонування спадкових задатків від характеристик генотипу є пенетрантність та експресивність.
Розглядаючи дію генів, їх алелей необхідно враховувати і модифікуючий вплив середовища, в якому розвивається організм. Якщо рослини примули схрещувати при температурі 15-20°С, то у F1 згідно з менделівською схемою, всі покоління матимуть рожеві квіти. Але коли таке схрещування проводити при температурі 35 ° С, всі гібриди матимуть квіти білого кольору. Якщо ж здійснювати схрещування при температурі близько 30°С, виникає різне співвідношення (від 3:1 до 100%) рослин з білими квітами.
Таке коливання класів при розщепленні залежно та умовами середовища одержало назву пенетрантність - сила фенотипного прояви. Отже, пенетрантність- це частота прояву гена, явище появи чи відсутності ознаки в організмів, однакових генотипу.
Пенетрантність значно коливається як серед домінантних, і серед рецесивних генів. Поряд з генами, фенотип яких з'являється тільки при поєднанні певних умов і досить рідкісних зовнішніх умов (висока пенетрантність), у людини є гени, фенотипне прояв яких відбувається за будь-яких сполук зовнішніх умов (низька пенетрантність). Пенетрантністю вимірюється відсотком організмів із фенотипною ознакою від загальної кількості обстежених носіїв відповідних алелів.
Якщо ген повністю, незалежно від довкілля, визначає фенотипний прояв, він має пенетрантність 100 відсотків. Проте деякі домінантні гени проявляються менш регулярно. Так, полідактилія має чітке вертикальне наслідування, але бувають пропуски поколінь. Домінантна аномалія- передчасне статеве дозрівання - властиве тільки чоловікам, проте іноді може передатися захворювання від людини, яка не страждала на цю патологію. Пенетрантністю показує, у якому відсотку носіїв гена виявляється відповідний фенотип. Отже, пенетрантність залежить від генів, від середовища, від того та іншого. Таким чином, це не константна властивість гена, а функція генів у конкретних умовах середовища.
Експресивність(лат. ехргеssio – вираз) – це зміна кількісного прояву ознаки у різних особин-носіїв відповідного алелів.
При домінантних спадкових захворюваннях експресивність може коливатися. В одній і тій же сім'ї можуть виявлятися спадкові хвороби від легень, ледь помітних до важких: різні форми гіпертонії, шизофренії, цукрового діабету і т.д. Рецесивні спадкові захворювання в межах сім'ї виявляються однотипно і мають незначні коливання експресивності.

Численні досліди підтвердили правильність встановлених Менделем закономірностей. Разом з тим, з'явилися факти, що показують, що отримані Менделем числові співвідношення при розщепленні гібридного покоління не завжди дотримувалися. Це вказувало на те, що взаємини між генами та ознаками мають більш складний характер. З'ясувалося: той самий ген може впливати на розвиток кількох ознак; один і той самий ознака може розвиватися під впливом багатьох генів.

Слід зазначити, що взаємодія генів має біохімічну природу, тобто взаємодіють друг з одним гени, які продукти. Продуктом еукаріотичного гена може бути поліпептид, або тРНК, або рРНК.

ВИДИ ВЗАЄМОДІЇ АЛЕЛЬНИХ ГЕНІВ

Розрізняють повне домінування, неповне домінування, кодомінування, алельний виняток.

Алельними генаминазиваються гени, розташовані в ідентичних локусах гомологічних хромосом. Ген може мати одну, дві та більше молекулярних форм. Поява другої та наступних молекулярних форм є наслідком мутації гена. Якщо ген має три і більше молекулярних форм, говорять про множинному алелізмі. З усієї множини молекулярних форм в одного організму можуть бути тільки дві, що пояснюється парністю хромосом.

Повне домінування

Повне домінування— це вид взаємодії алельних генів, у якому фенотип гетерозигот немає від фенотипу гомозигот по домінанті, тобто у фенотипі гетерозигот присутній продукт домінантного гена. Повне домінування широко поширене в природі, має місце при успадкування, наприклад, забарвлення та форми насіння гороху, кольору очей та кольору волосся у людини, резус-антигена та багато інших. ін.

Наявність резус-антигена (резус-фактора) еритроцитів визначається домінантним геном Rh. Тобто генотип резус-позитивної людини може бути двох видів: або RhRh, або Rhrh; генотип резус-негативної людини - rhrh. Якщо, наприклад, мати - резус-негативна, а батько резус-позитивний і гетерозиготний за цією ознакою, то при даному типі шлюбу з однаковою ймовірністю може народитися як резус-позитивна, так і резус-негативна дитина.

Між резус-позитивним плодом та резус-негативною матір'ю може виникнути резус-конфлікт.

Так називається вид взаємодії алельних генів, при якому фенотип гетерозигот відрізняється як від фенотипу гомозигот за домінантою, так і від фенотипу гомозигот за рецессивом і має середнє (проміжне) значення між ними. Має місце при наслідуванні забарвлення оцвітини нічної красуні, левового зіва, забарвлення вовни морських свинок та ін.

Сам Мендель зіткнувся з неповним домінуванням, коли схрещував крупнолистий сорт гороху з дрібнолистим. Гібриди першого покоління не повторювали ознаки жодної з батьківських рослин, вони мали листя середньої величини.

При схрещуванні гомозиготних червоноплідних та білоплідних сортів суниці все перше покоління гібридів має рожеві плоди. При схрещуванні цих гібридів один з одним отримуємо: за фенотипом - 1/4 червоноплідних, 2/4 рожевоплодних і 1/4 білоплідних рослин, за генотипом - 1/4 АА, 1/2 Аа, 1/4 аа (і за фенотипом, і за генотипом співвідношення 1:2:1). Відповідність розщеплення за генотипом розщеплення за фенотипом є характерною при неповному домінуванні, тому що гетерозиготи фенотипно відрізняються від гомозигот.

Кодомінування

Кодомінуваннявид взаємодії алельних генів, при якому фенотип гетерозигот відрізняється як від фенотипу гомозигот за домінантою, так і від фенотипу гомозигот за рецесивом, і в фенотипі гетерозигот присутні продукти обох генів. Має місце для формування, наприклад, IV групи крові системи (АВ0) в людини.

Для того, щоб уявити, як відбувається успадкування груп крові у людини, можна подивитися, чи народження дітей з якою групою крові можливе у батьків, які мають один – другу, інший – третю групи крові та є гетерозиготними за цією ознакою.

Алельний виняток

Алельним виняткомназивається відсутність чи інактивація одного з пари генів; в цьому випадку у фенотипі присутній продукт іншого гена (гемізиготність, делеція, гетерохроматизація ділянки хромосоми, в якому знаходиться необхідний ген).

ВИДИ ВЗАЄМОДІЇ НЕАЛЕЛЬНИХ ГЕНІВ

Комплементарність, епістаз, полімерія.

Неалельні генигени, розташовані або в неідентичних локусах гомологічних хромосом, або в різних парах гомологічних хромосом.

Алельні гени - гени, розташовані в однакових ділянках гомологічних хромосом і контролюють розвиток варіацій однієї ознаки.

Неалельні гени – розташовані у різних ділянках гомологічних хромосом, контролюють розвиток різних ознак.

1. Поняття про дію генів.

Ген – ділянка молекули ДНК або РНК, що кодує послідовність нуклеотидів у тРНК та рРНК або послідовність амінокислот у поліпептиді.

Характеристики дії генів:

Ген дискретний

Ген специфічний - кожен ген відповідає за синтез строго певної речовини

Ген діє градуально

Плейотропна дія - 1 ген діє на зміну або прояв декількох ознак (1910 Платі) фенілкетонурія, синдром Марфана

Полімерна дія – для експресивності ознаки потрібно кілька генів (1908 Нільсон-Еле)

Гени взаємодіють між собою через білкові продукти, детерміновані ними

На прояв генів впливають фактори середовища

1. Перерахуйте типи взаємодії між алельними та неалельними генами.

Між алельними:

Повне домінування

Неповне домінування

Кодомінування

Наддомінування

Між неалельними: (ознака або властивості детермінуються двома або більше неалельними генами, які взаємодіють між собою. Хоча і тут взаємодія умовна, тому що взаємодіють не гени, а продукти, що ними контролюються. При цьому має місце відхилення від менделєєвських закономірностей розщеплення).

Компліментарність

• Полімерія

1. Сутність повного домінування. приклади.

Повне домінування - тип взаємодії алельних генів, при якому домінантний ген (А) повністю пригнічує дію рецесивного гена (а) (ластовиння)

1. Неповне переважання. приклади.

Неповне домінування - тип взаємодії алельних генів, при якому домінантний алель не повністю пригнічує дію рецесивного алелю, формуючи ознаку з проміжним ступенем виродженості (колір очей, форма волосся)

1. Наддомінування як основа гетерозису. приклади.

Наддомінування – тип взаємодії алельних генів, у якому ген, що у гетерозиготном стані має більший фенотипическое прояв ознаки, ніж гомозиготний.

Серповидно-клітинна анемія. А - гемоглобінA, а - гемоглобінS. АА – 100% нормальні еритроцити, більше схильні до малярії; аа – 100% мутовані (вмирають), Аа – 50% мутированных, мало схильні малярії т.к. вже вражені

1. Кодомінування та його сутність. приклади.

Кодомінування - тип взаємодії алельних генів, при якому в детермінації ознаки беруть участь кілька алелів гена і відбувається формування нової ознаки. Один алельний ген доповнює дію іншого алельного гена, нова ознака відрізняється від батьківських (групи крові АВО).

Явище незалежного один від одного прояви обох алелів у фенотипі гетерозиготи, іншими словами – відсутність домінантно-рецесивних відносин між алелями. Найбільш відомий приклад – взаємодія алелів, що визначають четверту групу крові людини (АВ). Відома множинна серія, що складається з трьох алелів гена I, що визначає ознаку крові людини. Ген I відповідає за синтез ферментів, що приєднують до білків, що знаходяться на поверхні еритроцитів, певні полісахариди. (Цими полісахаридами на поверхні еритроцитів якраз і визначається специфічність груп крові.) Алелі 1 А і 1 кодують два різних ферменти; алель 1 ° не кодує ніякого. При цьому аллель 1° рецесивний і по відношенню до 1 А, і по відношенню до I B, а між двома останніми немає домінантно-рецесивних відносин. Люди, які мають четверту групу крові, несуть у своєму генотипі два алелі: 1 А і 1 B . Оскільки між цими двома алелями немає домінантно-рецесивних відносин, то в організмі таких людей синтезуються обидва ферменти та формується відповідний фенотип - четверта група крові.

Основні закономірності успадкування вперше розроблено Грегором Менделем. Будь-який організм має багато спадкових ознак. Успадкування кожного їх Г. Мендель запропонував вивчати незалежно від цього, що успадковується іншими. Довівши можливість успадкування однієї ознаки незалежно від інших, він тим самим показав, що спадковість ділима та генотип складається з окремих одиниць, що визначають окремі ознаки та щодо незалежних один від одного. З'ясувалося, що, по-перше, той самий ген може впливати на кілька різних ознак і, по-друге, гени взаємодіють один з одним. Це відкриття стало основою розробки сучасної теорії, що розглядає генотип як цілісну систему взаємодіючих генів. Відповідно до цієї теорії, вплив кожного окремого гена на ознаку завжди залежить від решти генної конституції (генотипу) та розвиток кожного організму є результатом впливу всього генотипу. Сучасні ставлення до взаємодії генів представлені на Рис. 1.

Мал. 1. Схема взаємодії генів ()

Алельні гени- гени, що визначають розвиток однієї й тієї ж ознаки та розташовані в ідентичних ділянках гомологічних хромосом.

При повному домінуваннідомінантний ген повністю пригнічує прояв рецесивного гена.

Неповне домінуванняносить проміжний характер. При цій формі взаємодії генів усі гомозиготи та гетерозиготи сильно відрізняються один від одного за фенотипом.

Кодомінування- явище, при якому у гетерозиготів проявляються обидві батьківські ознаки, тобто домінантний ген повною мірою не пригнічує дію рецесивної ознаки. Прикладом може бути забарвлення вовни корів шортгорнської породи, домінантне забарвлення - червоне, рецесивне - біле, а гетерозигот має чале забарвлення - частина волосків червоного і частина волосків білого кольорів (Рис. 2).

Мал. 2. Забарвлення вовни корів шортгорнської породи ()

Це приклад взаємодії двох генів.

Відомі та інші форми взаємодії, коли вступають у взаємодію три і більше гена - такий тип взаємодії зветься множинний алелізм. За прояв таких ознак відповідають кілька генів, два з яких можуть знаходитись у відповідних локусах хромосом. Спадкування груп крові у людини – приклад множинного алелізму. Група крові у людини контролюється аутосомним геном, його локус позначається I, три його алелі позначаються А, В, 0. А і В – кодомінантні, О – рецесивний по відношенню до обох. Знаючи, що з трьох алелів у генотипі може бути лише дві, ми можемо припустити, що поєднання можуть бути відповідними чотирма групами крові (Рис. 3).

Мал. 3. Групи крові людини ()

Щоб закріпити матеріал, вирішіть наступне завдання.

Визначте, які групи крові можуть бути у дитини, яка народилася від шлюбу між чоловіком, який має першу групу крові - I(0) та жінки, яка має четверту групу крові - IV(AB).

Неалельні гени- це гени, розташовані в різних ділянках хромосом і кодують різні білки. Неалельні гени можуть взаємодіяти між собою. У всіх випадках взаємодії генів Менделівські закономірності суворо дотримуються, при цьому або один ген обумовлює розвиток кількох ознак, або, навпаки, одна ознака проявляється під дією сукупності кількох генів. Взаємодія неалельних генів проявляється у чотирьох основних формах: епістаз, комплементарність, полімерія та плейотропія.

Комплементарність- тип взаємодії генів, у якому ознака може виявлятися у разі знаходження двох чи більше генів у генотипі. Так, в утворенні хлорофілу у ячменю беруть участь два ферменти, якщо вони знаходяться в генотипі разом - розвивається зелене забарвлення хлорофіл, якщо знаходиться лише один ген - рослина матиме жовте забарвлення. У разі відсутності обох генів рослина матиме біле забарвлення і буде нежиттєздатною.

Епістаз- взаємодія генів, у якому один неалельний ген пригнічує прояви іншого неалельного гена. Прикладом є забарвлення оперення у курей білих леггорнів, яке контролюється двома групами ген:

домінантний ген – А, відповідає за біле забарвлення;

рецесивний ген – а, за кольорове забарвлення;

домінантний ген – В, відповідає за чорне забарвлення;

рецесивний ген - в, за коричневе забарвлення.

При цьому біле забарвлення пригнічує чорний прояв (Рис. 4).

Мал. 4. Приклад епістазу білих леггорнів ()

При схрещуванні дух гетерозигот, білої курки та білого півня, ми бачимо у ґратах Пеннета результати схрещування: розщеплення за фенотипом у співвідношенні

12 білих курчат: 3 чорних курчат: 1 коричневе курча.

Полімерія- явище, у якому розвиток ознак контролюється кількома неалельними генами, які у різних хромосомах.

Чим більше домінантних алелей даного гена, тим більша виразність цієї ознаки. Прикладом полімерії є успадкування кольору шкіри людини. За фарбування кольору шкіри у людини відповідає дві пари генів:

якщо всі чотири алелі цих генів будуть домінантними, то проявиться негроїдний тип забарвлення шкіри;

якщо один із генів буде рецесивним - забарвлення шкіри буде темного мулата;

якщо дві алелі будуть рецесивними – забарвлення буде відповідати середньому мулату; якщо залишатиметься лише одна домінантна алель - забарвлення буде світлого мулату; якщо рецесивними є всі чотири алелі - забарвлення буде відповідати європеоїдному типу шкіри (Рис. 5).

Мал. 5. Полімерія, успадкування кольору шкіри людиною.

Для закріплення матеріалу розв'яжіть завдання.

Син білої жінки та чорношкірого чоловіка одружився з білошкірою жінкою. Чи може син, народжений від такого шлюбу, виявитися темнішим за свого батька?

Плейотропія- взаємодія, у якому один ген контролює розвиток кількох ознак, тобто ген відповідає за формування ферменту, який впливає як на свою реакцію, а й впливає на вторинні реакції біосинтезу.

Прикладом може бути синдром Марфана (Рис. 6), який викликається мутантним геном, що призводить до порушення розвитку сполучної тканини.

Мал. 6. Синдром Марфана ()

Таке порушення призводить до того, що у людини формуються вивих кришталика ока, вади клапана серця, довгі і тонкі пальці, вади розвитку судин та часті вивихи суглобів.

Сьогодні ми дізналися, що генотип – це не проста сукупність генів, а система складної взаємодії між ними. Формування ознаки є результатом спільної дії кількох генів.

Список літератури

1. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова І.Б., Сонін Н.І. Біологія Загальні закономірності. – Дрофа, 2009.
2. Пономарьова І.М., Корнілова О.А., Чернова Н.М. Основи загальної біології. 9 клас: Підручник для учнів 9 класу загальноосвітніх установ / Под ред. проф. І.М. Пономарьової. - 2-ге вид., перераб. - М: Вентана-Граф, 2005.
3. Пасічник В.В., Кам'янський А.А., Криксунов Є.А. Біологія Введення в загальну біологію та екологію: Підручник для 9 класу, 3-тє вид., Стереотип. - М: Дрофа, 2002.

1. Volna.org().
2. Bannikov.narod.ru ().
3. Studopedia.ru ().

Домашнє завдання

1. Дати визначення алельних генів, назвати їх форми взаємодії.
2. Дати визначення неалельних генів, назвати їх форми взаємодії.
3. Розв'язати задачі, запропоновані до теми.