Энергетика живой клетки кратко. Основные источники энергии в клетке. Кислород как жизненная необходимость

ЭНЕРГЕТИКА ЖИВОЙ КЛЕТКИ

Ключевые процессы, определяющие разницу между живой и неживой природой, происходят на клеточном уровне. Решающую роль в трансформации и переносе энергии внутри живой клетки играет движение электронов. Но энергия никоим образом не зарождается внутри самих клеток: она поступает извне. Специальные молекулярные механизмы лишь замедляют ее движение в десятки тысяч раз, позволяя другим молекулам частично использовать эту энергию при выполнении полезной для клетки работы. Нерастраченная энергия уходит во внешнюю среду в виде тепла. Подробнее об основных принципах энергетики живой клетки и о новых открытиях российских учёных в этой области рассказывает Татьяна Васильевна ПОТАПОВА, ведущий научный сотрудник НИИФХБ им. А.Н. Белозерского, доктор биологических наук.

Дети Солнца

Вселенная наполнена энергией, но для живых организмов подходят лишь немногие её виды. Основной источник энергии для подавляющего большинства биологических процессов на нашей планете -солнечный свет.

Клетка - основная единица жизни, она непрерывно работает для поддержания своей структуры, а потому нуждается в постоянном притоке свободной энергии. Технологически решить такую задачу ей непросто, поскольку живая клетка должна использовать энергию при постоянной (и притом довольно низкой) температуре в разбавленной водной среде. В ходе эволюции, за сотни миллионов лет, сформировались изящные и совершенные молекулярные механизмы, способные действовать необыкновенно эффективно в очень мягких условиях. В итоге КПД клеточной энергетики оказывается намного выше, чем у любых инженерных устройств, изобретённых человеком.

Клеточные трансформаторы энергии представляют собой комплексы специальных белков, встроенных в биологические мембраны. Независимо от того, поступает в клетку извне свободная энергия непосредственно с квантами света (в процессе фотосинтеза) или в результате окисления пищевых продуктов кислородом воздуха (в процессе дыхания), она запускает движение электронов. В итоге производятся молекулы адено-зинтрифосфата (АТФ) и увеличивается разность электрохимических потенциалов на биологических мембранах.

АТФ и мембранный потенциал - два относительно стационарных источника энергии для всех видов внутриклеточной работы. Напомним, что молекула адено-зинтрифосфата - очень ценное эволюционное приобретение. Энергия, добытая из внешнего источника, запасается в виде "высокоэнергетических связей" между фосфатными группами. АТФ весьма охотно отдает свои фосфатные группы либо воде, либо другим молекулам, поэтому он незаменимый посредник для переноса химической энергии.

Электрические явления

в клеточной энергетике

Механизм создания АТФ оставался загадкой долгие годы, пока не обнаружилось, что данный процесс по сути своей является электрическим. В обоих случаях: и для дыхательной цепи (набора белков, которые осуществляют окисление субстратов кислородом) и для аналогичного фотосинтетического каскада, - генерируется ток протонов через мембрану, в которую погружены белки. Токи обеспечивают энергией синтез АТФ, а также служат источником энергии для некоторых видов работы. В современной биоэнергетике принято считать АТФ и протонный ток (точнее, протонный потенциал) альтернативными и взаимно конвертируемыми энергетическими валютами. Некоторые функции оплачиваются одной валютой, некоторые - другой.

К середине XX в. биохимики точно знали, что в бактериях и митохондриях электроны переходят от восстанавливаемых субстратов к кислороду через каскад электронных переносчиков, называемых дыхательной цепочкой. Загадка была в том, каким способом сопряжены перенос электрона и синтез АТФ. На протяжении 10 с лишним лет надежда открыть секрет вспыхивала и вновь угасала. Решающую роль сыграло не преодоление технических трудностей, а концептуальная разработка. Сопряжение оказалось в принципе не химическим, а электрическим. В 1961 г. английский учёный П. Митчелл опубликовал в журнале "Nature" радикальную идею для разрешения биохимической загадки века: хемиосмотическую гипотезу. Идея Митчелла была поистине революционной сменой парадигм, трансформацией концептуальной основы и поначалу вызывала бурные споры.

В 1966 г. Митчелл пишет свою первую книгу "Хемиосмотическое сопряжение в окислительном и фотосинтетическом фос-форилировании". В том же году российские учёные, биофизик Е. Либерман и биохимик В. Скулачёв, придумали, как экспериментально подтвердить правоту Митчелла. С помощью синтетических ионов, проникающих через биологическую мембрану, они показали, что дыхание и фосфорилирова-ние действительно связаны через протонный потенциал. Еще один серьезный шаг в поддержку Митчелла сделали биофизики биофака МГУ А. Булычёв, В. Андрианов, Г. Курелла и Ф. Литвин. Используя микроэлектроды, они зарегистрировали образование трансмембранной разности электрических потенциалов при освещении крупных хлоропластов.

Ещё несколько лет споров и дотошных проверок в разных лабораториях по всему свету - и идеи Митчелла, наконец, были признаны. Он был принят в Королевское общество Великобритании (и, соответственно, стал сэром), получил множество престижных международных наград, а в 1978 г. был удостоен Нобелевской премии, которая, вопреки традициям, на сей раз была вручена не за открытие нового явления, а за догадку о его существовании.

Цепь переноса электрона оказалась не просто связана с мембраной, но вплетена в нее таким образом, что при движении электрона от субстрата к кислороду прото-

ны перемещаются с внутренней поверхности наружу. Мембрана образует замкнутый пузырек, который плохо пропускает протоны, поэтому в результате "выкачивания" протонов генерируется разность потенциалов через мембрану: электрическая отрицательность внутри. Одновременно увеличивается рН: защелачивается среда внутри пузырька. Протоны снаружи оказываются под гораздо более высоким электрохимическим потенциалом, чем внутри, как бы под "давлением" со стороны и электрического потенциала, и градиента рН, которые толкают протоны обратно через мембрану внутрь пузырька. Живая клетка использует энергию таких протонов для совершения разных видов работы.

Поразительные успехи рентгенострук-турного анализа белков позволили увидеть полные пространственные структуры отдельных белковых комплексов, входящих в состав дыхательной цепи. Белки цепи переноса электронов, локализованные в мембранах митохондрий, способны менять свой спектр поглощения, получая и отдавая электроны. Микроспектральные методы позволяют проследить последовательность передачи электронов по цепочке белков и выяснить, в каких именно местах часть свободной энергии электронов используется для синтеза АТФ.

Согласно идее Митчелла, для синтеза АТФ из АДФ и фосфата в мембранах митохондрий используется электрическая энергия. Следовательно, если снять разность потенциалов через мембрану, можно предположить, что синтез прекратится. Именно такой эффект был продемонстрирован в ходе экспериментов на искусственных мембранах с использованием спе- 0 циально синтезированных ионов, резко § повышающих проводимость мембран для протонов. 1

Одни из первых экспериментальных § доказательств верности гипотезы Мит- « челла были получены в нашей стране в | 1970 г. под руководством Е.А. Либермана * и В.П. Скулачёва. В качестве индикато- га-ров изменений электрического поля на I мембране были использованы синтетиче- § ские ионы, отличающиеся по своей при- " роде и знаку заряда, но сходные в одном: | все они легко проникали через фосфо- * липидную плёнку. После многих попыток = сложилась следующая изящная экспериментальная модель.

Каплю фосфолипидов, растворённых в органическом растворителе, подносят к небольшому отверстию в тефлоновой пластинке, и оно мгновенно закрывается плоской бимолекулярной плёнкой - искусственной мембраной. Тефлоновую пластинку с искусственной мембраной погружают в сосуд с электролитом, разделяя его на два отсека со своим измерительным электродом в каждом. Остаётся встроить в искусственную мембрану белок, способный генерировать электричество, а в электролит добавить проникающие ионы. Тогда работа белкового генератора, изменяющего разность потенциалов на мембране, приведет к перемещению проникающих ионов через фосфолипидную плёнку, что и будет зарегистрировано в виде изменения разности потенциалов между отсеками.

Ещё более убедительная экспериментальная модель, позволяющая проводить прямые измерения электрического тока, генерируемого клеточными органеллами и отдельными белками, была разработана и успешно использована Л.А. Драчёвым, А.А. Кауленом и В.П. Скулачёвым. Частицы, генерирующие электрический ток (митохондрии, хроматофоры бактерий или липидные пузырьки с встроенными в них индивидуальными белками), заставляли слипаться с плоской искусственной мембраной. После этого протонный ток, созданный молекулами-генераторами в ответ на вспышку света или добавление соответствующих химических субстратов, обнаруживался напрямую измерительными электродами по обе стороны искусственной мембраны.

В 1973 г. У. Стокениус и Д. Остерхельт

0 из США открыли необычный светочувс-§ твительный белок в мембранах фиолето-j: вых бактерий, обитающих в соленых озе-

1 рах Калифорнийских пустынь. Этот белок, § подобно зрительному пигменту глаза жи-« вотных - родопсину, содержал производ-1 ное витамина А - ретиналь, за что и был * назван бактериородопсином. Американ-я- ские ученые Рэкер и Стокениус изящно 1 продемонтрировали участие бактериоро-§ допсина в энергетическом сопряжении. " Объединив в модельной фосфолипидной | мембране только что открытый светочувс-I твительный белок фиолетовых бактерий с = АТФ-синтазой, они получили молекулярный ансамбль, способный синтезировать АТФ при включении света.

В конце 1973 г. академик Ю.А. Овчинников организовал проект "Родопсин" для сравнительного исследования животного и бактериального светочувствительных пигментов. В рамках проекта в лаборатории В.П. Скулачёва в МГУ в модельных экспериментах на искусственных мембранах было доказано, что бактериородопсин -белковый генератор электрического тока. Встроенный

В химических реакциях при образовании связей между простыми молекулами энергия потребляется, а при разрыве выделяется.

В процессе фотосинтеза у зеленых растений энергия солнечного света переходит в энергию химических связей, возникающих между молекулами углекислого газа и воды. Образуется молекула глюкозы: CO 2 + H 2 O + Q (энергия) = C 6 H 12 O 6 .

Глюкоза является главным источником энергии для человека и большинства животных.

Процесс усвоения этой энергии называют " окислительное фосфорилирование". Энергия (Q), выделяющаяся при окислении, сразу используется на фосфорилирование аденозиндифосфорной кислоты (АДФ):

АДФ+Ф+Q (энергия)=АТФ

Получается "универсальная энергетическая валюта" клетки аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Она может в любой момент быть использована на любую полезную организму работу или на согревание.

АТФ®АДФ+Ф+Q (энергия)

Процесс окисления глюкозы проходит в 2 этапа.

1. Анаэробное (бескислородное) окисление, или гликолиз, происходит на гладкой эндоплазматической сети клетки. В результате этого глюкоза оказывается разорванной на 2 части, а выделившейся энергии достаточно для синтеза двух молекул АТФ.

2. Аэробное (кислородное) окисление. Две части от глюкозы (2 молекулы пировиноградной кислоты) при наличии кислорода продолжают ряд окислительных реакций. Этот этап протекает на митохондриях и приводит к дальнейшему разрыву молекул и выделению энергии.

Результатом второго этапа окисления одной молекулы глюкозы является образование 6 молекул углекислого газа, 6 молекул воды и энергии, которой достаточно для синтеза 36 молекул АТФ.

В качестве субстратов для окисления на втором этапе могут использоваться не только молекулы, полученные из глюкозы, но и молекулы, полученные в результате окисления липидов, белков, спиртов и других энергоемких соединений.

Активная форма уксусной кислоты - А-КоА (ацетил коэнзим А, или ацетил кофермент А) - это промежуточный продукт окисления всех этих веществ (глюкозы, аминокислот, жирных кислот и других).

А-КоА является точкой пересечения углеводного, белкового и липидного обменов.

При избытке глюкозы и других энергонесущих субстратов организм начинает их депонировать. В этом случае, глюкоза окисляется по обычному пути до молочной и пировиноградной кислоты, затем до А-КоА. Далее, А-КоА становится базой для синтеза молекулы жирных кислот и жиров, которые депонируются в подкожной жировой клетчатке. Наоборот, при недостатке глюкозы, ее синтезируют из белков и жиров через А-КоА (глюконеогенез).

При необходимости могут пополняться и запасы заменимых аминокислот для строительства некоторых белков.

Преизобильное ращение тучных дерев,
которые на бесплодном песку корень
свой утвердили, ясно изъявляет, что
жирными листами жирный тук из воздуха
впитывают...
М. В. Ломоносов

Как энергия запасается в клетке? Что такое метаболизм? В чем суть процессов гликолиза, брожения и клеточного дыхания? Какие процессы проходят на световой и темновой фазах фотосинтеза? Как связаны процессы энергетического и пластического обмена? Что представляет собой хемосинтез?

Урок-лекция

Способность преобразовывать одни виды энергии в другие (энергию излучения в энергию химических связей, химическую энергию в механическую и т. п.) относится к числу фундаментальных свойств живого. Здесь мы подробно рассмотрим, каким образом реализуются эти процессы у живых организмов.

АТФ - ГЛАВНЫЙ ПЕРЕНОСЧИК ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ . Для осуществления любых проявлений жизнедеятельности клеток необходима энергия. Автотрофные организмы получают исходную энергию от Солнца в ходе реакций фотосинтеза, гетеротрофные же в качестве источника энергии используют органические соединения, поступающие с пищей. Энергия запасается клетками в химических связях молекул АТФ (аденозинтрифосфат) , которые представляют собой нуклеотид, состоящий из трех фосфатных групп, остатка сахара (рибозы) и остатка азотистого основания (аденина) (рис. 52).

Рис. 52. Молекула АТФ

Связь между фосфатными остатками получила название макроэргической, поскольку при ее разрыве выделяется большое количество энергии. Обычно клетка извлекает энергию из АТФ, отщепляя только концевую фосфатную группу. При этом образуется АДФ (аденозиндифосфат), фосфорная кислота и освобождается 40 кДж/моль:

Молекулы АТФ играют роль универсальной энергетической разменной монеты клетки. Они поставляются к месту протекания энергоемкого процесса, будь то ферментативный синтез органических соединений, работа белков - молекулярных моторов или мембранных транспортных белков и др. Обратный синтез молекул АТФ осуществляется путем присоединения фосфатной группы к АДФ с поглощением энергии. Запасание клеткой энергии в виде АТФ осуществляется в ходе реакций энергетического обмена . Он тесно связан с пластическим обменом , в ходе которого клетка производит необходимые для ее функционирования органические соединения.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ (МЕТАБОЛИЗМ) . Метаболизм - совокупность всех реакций пластического и энергетического обмена, связанных между собой. В клетках постоянно идет синтез углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот. Синтез соединений всегда идет с затратой энергии, т. е. при непременном участии АТФ. Источниками энергии для образования АТФ служат ферментативные реакции окисления поступающих в клетку белков, жиров и углеводов. В ходе этого процесса высвобождается энергия, которая аккумулируется в АТФ. Особую роль в энергетическом обмене клетки играет окисление глюкозы. Молекулы глюкозы претерпевают при этом ряд последовательных превращений.

Первый этап, получивший название гликолиз , проходит в цитоплазме клеток и не требует кислорода. В результате последовательных реакций с участием ферментов глюкоза распадается на две молекулы пировиноградной кислоты. При этом расходуются две молекулы АТФ, а высвобождающейся при окислении энергии достаточно для образования четырех молекул АТФ. В итоге энергетический выход гликолиза невелик и составляет две молекулы АТФ:

С 6 Н1 2 0 6 → 2С 3 Н 4 0 3 + 4Н + + 2АТФ

В анаэробных условиях (при отсутствии кислорода) дальнейшие превращения могут быть связаны с различными типами брожений .

Всем известно молочнокислое брожение (скисание молока), которое происходит благодаря деятельности молочнокислых грибков и бактерий. По механизму оно сходно с гликолизом, только окончательным продуктом здесь является молочная кислота. Этот тип окисления глюкозы происходит в клетках при дефиците кислорода, например в интенсивно работающих мышцах. Близко по химизму к молочнокислому и спиртовое брожение. Различие заключается в том, что продуктами спиртового брожения являются этиловый спирт и углекислый газ.

Следующий этап, в ходе которого пировиноградная кислота окисляется, до углекислого газа и воды, получил название клеточное дыхание . Связанные с дыханием реакции проходят в митохондриях растительных и животных клеток, и только при наличии кислорода. Это ряд химических превращений до образования конечного продукта - углекислого газа. На различных этапах такого процесса образуются промежуточные продукты окисления исходного вещества с отщеплением атомов водорода. При этом освобождается энергия, которая «консервируется» в химических связях АТФ, и образуются молекулы воды. Становится понятным, что именно для того, чтобы связать отщепленные атомы водорода, и требуется кислород. Данный ряд химических превращений достаточно сложный и происходит с участием внутренних мембран митохондрий, ферментов, белков-переносчиков.

Клеточное дыхание имеет очень высокую эффективность. Происходит синтез 30 молекул АТФ, еще две молекулы образуются при гликолизе, и шесть молекул АТФ - как результат превращений продуктов гликолиза на мембранах митохондрий. Всего в результате окисления одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ:

C 6 H 12 O 6 + 6Н 2 0 → 6CO 2 + 6H 2 O + 38АТФ

В митохондриях происходят конечные этапы окисления не только сахаров, но также белков и липидов. Эти вещества используются клетками, главным образом когда подходит к концу запас углеводов. Вначале расходуется жир, при окислении которого выделяется существенно больше энергии, чем из равного объема углеводов и белков. Поэтому жир у животных представляет собой основной «стратегический резерв» энергетических ресурсов. У растений же роль энергетического резерва играет крахмал. При хранении он занимает значительно больше места, чем энергетически эквивалентное ему количество жира. Для растений это не служит помехой, поскольку они неподвижны и не носят, как животные, запасы на себе. Извлечь же энергию из углеводов можно гораздо быстрее, чем из жиров. Белки выполняют в организме многие важные функции, поэтому вовлекаются в энергетический обмен только при исчерпании ресурсов сахаров и жиров, например при длительном голодании.

ФОТОСИНТЕЗ . Фотосинтез - это процесс, в ходе которого энергия солнечных лучей преобразуется в энергию химических связей органических соединений. В растительных клетках связанные с фотосинтезом процессы протекают в хлоропластах. Внутри этой органеллы находятся системы мембран, в которые встроены пигменты, улавливающие лучистую энергию Солнца. Основной пигмент фотосинтеза - хлорофилл, который поглощает преимущественно синие и фиолетовые, а также красные лучи спектра. Зеленый свет при этом отражается, поэтому сам хлорофилл и содержащие его части растений кажутся зелеными.

В фотосинтезе выделяют две фазы - световую и темновую (рис. 53). Собственно улавливание и преобразование лучистой энергии происходит во время световой фазы. При поглощении квантов света хлорофилл переходит в возбужденное состояние и становится донором электронов. Его электроны передаются от одного белкового комплекса к другому по цепи переноса электронов. Белки этой цепи, как и пигменты, сосредоточены на внутренней мембране хлоропластов. При переходе электрона по цепи переносчиков он теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ. Часть возбужденных светом электронов используется для восстановления НДФ (никотинамидадениндинуклеотифосфат), или НАДФ·Н.

Рис. 53. Продукты реакций световой и темновой фаз фотосинтеза

Под действием солнечного света в хлоропластах происходит также расщепление молекул воды - фотолиз ; при этом возникают электроны, которые возмещают потери их хлорофиллом; в качестве побочного продукта при этом образуется кислород:

Таким образом, функциональный смысл световой фазы заключается в синтезе АТФ и НАДФ·Н путем преобразования световой энергии в химическую.

Для реализации темновой фазы фотосинтеза свет не нужен. Суть проходящих здесь процессов заключается в том, что полученные в световую фазу молекулы АТФ и НАДФ·Н используются в серии химических реакций, «фиксирующих» СОг в форме углеводов. Все реакции темновой фазы осуществляются внутри хлоропластов, а освобождающиеся при «фиксации» углекислоты АДФ и НАДФ вновь используются в реакциях световой фазы для синтеза АТФ и НАДФ·Н.

Суммарное уравнение фотосинтеза имеет следующий вид:

ВЗАИМОСВЯЗЬ И ЕДИНСТВО ПРОЦЕССОВ ПЛАСТИЧЕСКОГО И ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА . Процессы синтеза АТФ происходят в цитоплазме (гликолиз), в митохондриях (клеточное дыхание) и в хлоропластах (фотосинтез). Все осуществляющиеся в ходе этих процессов реакции - это реакции энергетического обмена. Запасенная в виде АТФ энергия расходуется в реакциях пластического обмена для производства необходимых для жизнедеятельности клетки белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот. Заметим, что темновая фаза фотосинтеза - это цепь реакций, пластического обмена, а световая - энергетического.

Взаимосвязь и единство процессов энергетического и пластического обмена хорошо иллюстрирует следующее уравнение:

При чтении этого уравнения слева направо получается процесс окисления глюкозы до углекислого газа и воды в ходе гликолиза и клеточного дыхания, связанный с синтезом АТФ (энергетический обмен). Если же прочесть его справа налево, то получается описание реакций темновой фазы фотосинтеза, когда из воды и углекислоты при участии АТФ синтезируется глюкоза (пластический обмен).

ХЕМОСИНТЕЗ . К синтезу органических веществ из неорганических, кроме фотоавтотрофов, способны и некоторые бактерии (водородные, нитрифицирующие, серобактерии и др.). Они осуществляют этот синтез за счет энергии, выделяющейся при окислении неорганических веществ. Их называют хемоавтотрофами. Эти хемосинтезирующие бактерии играют важную роль в биосфере. Например, нитрифицирующие бактерии переводят недоступные для усвоения растениями соли аммония в соли азотной кислоты, которые хорошо ими усваиваются.

Клеточный метаболизм составляют реакции энергетического и пластического обмена. В ходе энергетического обмена происходит образование органических соединений с макроэргическими химическими связями - АТФ. Необходимая для этого энергия поступает от окисления органических соединений в ходе анаэробных (гликолиз, брожение) и аэробных (клеточное дыхание) реакций; от солнечных лучей, энергия которых усваивается на световой фазе (фотосинтез); от окисления неорганических соединений (хемосинтез). Энергия АТФ расходуется на синтез необходимых клетке органических соединений в ходе реакций пластического обмена, к которым относятся и реакции темновой фазы фотосинтеза.

В чем заключаются различия между пластическим и энергетическим обменом?
Как преобразуется энергия солнечных лучей в световую фазу фотосинтеза? Какие процессы проходят в темновую фазу фотосинтеза?
Почему фотосинтез называют процессом отражения планетно-космического взаимодействия?

В. Н. Селуянов, В. А. Рыбаков, М. П. Шестаков

Глава 1. Модели систем организма

1.1.3. Биохимия клетки (энергетика)

Процессы мышечного сокращения, передачи нервного импульса, синтеза белка и др. идут с затратами энергии. В клетках энергия используется только в виде АТФ. Освобождение энергии, заключенной в АТФ, осуществляется благодаря ферменту АТФ азе, который имеется во всех местах клетки, где требуется энергия. По мере освобождения энергии образуются молекулы АДФ, Ф, Н. Ресинтез АТФ осуществляется в основном за счет запаса КрФ. Когда КрФ отдает свою энергию для ресинтеза АТФ, то образуется Кр и Ф. Эти молекулы распространяются по цитоплазме и активизируют ферментативную активность, связанную с синтезом АТФ. Существуют два основных пути образования АТФ: анаэробный и аэробный (Аулик И. В., 1990; Хочачка П., Сомеро Дж., 1988 и др.).

Анаэробный путь или анаэробный гликолиз связан с ферментативными системами, расположенными на мембране сарко-плазматического ретикулума и в саркоплазме. При появлении рядом с этими ферментами Кр и Ф запускается цепь химических реакций, в ходе которых гликоген или глюкоза распадаются до пирувата с образованием молекул АТФ. Молекулы АТФ тут же отдают свою энергию для ресинтеза КрФ, а АДФ и Ф вновь используются в гликолизе для образования новой молекулы АТФ. Пируват имеет две возможности для преобразования:

1) Превратиться в Ацетил коэнзим А, подвергнуться в митохондриях окислительному фосфорилированию до образования углекислого газа, воды и молекул АТФ. Этот метаболический путь - гликоген-пируват-митохондрия-углекислый газ и вода - называют аэробным гликолизом.

2) С помощью фермента ЛДГ М (лактат-дегидрогеназы мышечного типа) пируват превращается в лактат. Этот метаболический путь - гликоген-пируват-лактат - называется анаэробным гликолизом и сопровождается образованием и накоплением ионов водорода.

Аэробный путь, или окислительное фосфорилирование, связан с митохондриальной системой. При появлении рядом с митохондриями Кр и Ф с помощью митохондриальной КФК азы выполняется ресинтез КрФ за счет АТФ, образовавшейся в митохондрии. АДФ и Ф поступают обратно в митохондрию для образования новой молекулы АТФ. Для синтеза АТФ имеется два метаболических пути:

Аэробные процессы связаны с поглощением ионов водорода, а в медленных мышечных волокнах (МВ сердца и диафрагмы) преобладает фермент ЛДГ Н (лактат дегидрогеназа сердечного типа), который более интенсивно превращает лактат в пируват. Поэтому при функционировании медленных мышечных волокон (ММВ) идет быстрое устранение лактата и ионов водорода.

Увеличение в МВ лактата и Н приводит к ингибированию окисления жиров, а интенсивное окисление жиров приводит к накоплению в клетке цитрата, а он угнетает ферменты гликолиза.

Введение

1.1