Мозг человека - это чрезвычайно сложная система. Благодаря этому органу люди достигли того уровня развития, который наблюдается сейчас. Что же он собой представляет?

Эволюционное развитие

В современном школьном курсе биологии рассматриваются темы от простых к сложным. Сначала речь идет о клетках, о простейших, бактериях, растениях, грибах. Позднее происходит переход к животным и человеку. В какой-то степени это отображает предположительный ход эволюции. Рассматривая строение, например, червей, легко заметить, что оно гораздо проще, чем у человека или высших животных. Но у этих организмов есть кое-что важное - нервный узел, выполняющий функции мозга.

Передний мозг

Если попросить кого-нибудь нарисовать содержимое черепной коробки человека, скорее всего, будут схематично изображены полушария. Это действительно одна из самых заметных и больших частей. Но передний мозг также вмещает в себя продолговатый. В целом их структура довольно сложна. А если принять во внимание более подробное деление, то можно и вовсе назвать все отделы переднего мозга:

• гиппокамп;
• базальные ганглии;
• большой мозг.

Безусловно, есть и еще более подробное деление, но, как правило, оно интересно только специалистам. Ну а тем, кто просто занимается расширением своего кругозора, будет гораздо более занимательным узнать, чем же заняты все эти отделы. Итак, каковы функции переднего мозга? И почему есть различия между мышлением правшей и левшей?

Функции

Передний мозг включает в себя части, развившиеся самыми последними. И это значит, что именно благодаря им человек обладает теми качествами, что у него есть. И если промежуточный мозг занимается в основном регуляцией обмена веществ, примитивными рефлексами и потребностями, а также простой двигательной активностью, то полушария - это то самое место, где зарождаются осознанные мысли, где происходит обучение и запоминание информации, а также создается нечто новое.

Полушария также условно делятся на несколько частей-зон: теменную, лобную, заднюю и височную. И здесь располагаются клетки, которые занимаются в том числе анализом поступающей извне информации: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые и осязательные центры.

Самое интересное, что с функциональной точки зрения левое и правое полушарие различны. Конечно, известны случаи, когда при повреждении одной части мозга другая брала на себя ее задачи, то есть определенная взаимозаменяемость есть, но в обычном случае ситуация может быть такой: левое полушарие занимается анализом интонации речи другого человека, а правое - интерпретацией смысла сказанного. Именно поэтому левши и правши, у которых более развиты различные части, думают немного по-разному.

Также функции переднего мозга включают в себя память, различную реакцию на внешние раздражители, планирование и построение будущих сценариев и ситуаций. Также тут располагается речевой центр. Здесь происходит вся высшая нервная деятельность: творчество, размышления, идеи.

Довольно интересно и то, что передний мозг активно развивается не только во внутриутробном периоде, но и в первые несколько лет жизни. Каждое новое умение и навык, выученное слово, любая важная информация - все это формирует новые нейронные связи. И эта своеобразная карта уникальна для каждого человека.

• Мыслительные способности не зависят от массы мозга, но коррелируют с такой величиной, как количество извилин.
• Скорость сигналов между нейронами достигает 288 километров в час. К старости этот показатель снижается.
• Мозг потребляет самое большое количество энергии среди человеческих органов - около 20%. Это огромный показатель, учитывая, что его масса по отношению к телу составляет лишь 2%. Также для его нормальной работы необходимо достаточное количество жидкости в организме.
• Утверждение о том, что мозг использует свои ресурсы лишь на 10% - это миф. Одновременно действительно может работать не так много центров, но так или иначе они задействуются все.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Промежуточный мозг вместе со стволом мозга прикрыт сверху и с боков большими полушариями – конечным мозгом. Полушария состоят из подкорковых узлов (базальных ганглиев), и имеют полости – . Снаружи полушария покрыты (плащом).

Базальные ганглии или подкорковые узлы

text_fields

text_fields

arrow_upward

Базальные ганглии или подкорковые узлы, (nuclei basales) – образования филогенетически более древние, чем кора. Свое название базальные ганглии получили из-за того, что они лежат как бы в основании , в их базальной части. К ним относится хвостатое и чечевицеобразное ядра, объединяемые в полосатое тело (стриатум), ограда и миндалевидное тело.

Хвостатое ядро

text_fields

text_fields

arrow_upward

Хвостатое ядро (nucleus caudatus) вытянуто в сагиттальной плоскости и сильно изогнуто (рис. 3.22; 3.32; 3.33). Его передняя, утолщенная часть – головка – помещается впереди зрительного бугра, в латеральной стенке переднего рога бокового желудочка, сзади оно постепенно суживается и переходит в хвост. Хвостатое ядро охватывает зрительный бугор спереди, сверху и с боков.

1 – хвостатое ядро;
2 – колонки свода;
3 – эпифиз;
4 – верхнее и
5 – нижнее двухолмия;
6 – волокна средней ножки мозжечка;
7 – проводящий путь верхней ножки мозжечка (отпрепарирован);
8 – ядро шатра;
9 – червь;
10 – шаровидное,
11 – пробковидное и
13 – зубчатое ядра;
12 – кора полушарий мозжечка;
14 – верхняя ножка мозжечка;
15 – треугольник поводка;
16 – подушка таламуса;
17 – зрительный бугор;
18 – задняя спайка;
19 – третий желудочек;
20 – переднее ядро зрительного бугра

Рис. 3.32. Головной мозг – горизонтальный срез через боковые желудочки:

1– мозолистое тело;
2 – островок;
3 – кора;
4 – хвост хвостатого ядра;
5 – свод;
6 – задний рог бокового желудочка;
7 – гиппокамп;
8 – сосудистое сплетение;
9 – межжелудочковое отверстие;
10 – прозрачная перегородка;
11 – голова хвостатого ядра;
12 – передний рог бокового желудочка

Чечевице образное ядро

text_fields

text_fields

arrow_upward

Чечевице образное ядро (nucleus lentiformis) располагается снаружи от зрительного бугра, на уровне островка. Форма ядра близка к трехгранной пирамиде, обращенной своим основанием наружу. Ядро отчетливо делится прослойками белого вещества на более темноокрашенную латеральную часть – скорлупу и медиальную – бледный шар, состоящий из двух сегментов: внутреннего и наружного (рис. 3.33; 3.34).

Рис. 3.33. Горизонтальный срез больших полушарий на уровне базальных ганглиев:
1 - мозолистое тело;
2 – свод;
3 – передний рог бокового желудочка;
4 – голова хвостатого ядра;
5 – внутренняя капсула;
6 – скорлупа;
7 – бледный шар;
8 – наружная капсула;
9 – ограда;
10 – таламус;
11 – эпифиз;
12 – хвост хвостатого ядра;
13 – сосудистое сплетение бокового желудочка;
14 – задний рог бокового желудочка;
15 – червь мозжечка;
16 – четверохолмие;
17 – задняя спайка;
18 – полость третьего желудочка;
19 – яма боковой борозды;
20 – островок;
21 – передняя спайка

Рис. 3.34. Фронтальный срез через большие полушария мозга на уровне базальных ганглиев:

1 - мозолистое тело;
2 – боковой желудочек;
3 – хвостатое ядро (головка);
4 – внутренняя капсула;
5 - чечевидное образное ядро;
6 – латеральная борозда;
7 - височная доля;
8 – ограда;
9 – островок;
10 – наружная капсула;
11 – прозрачная перегородка;
12 – лучистость мозолистого тела;
13 – кора головного мозга

Скорлупа

text_fields

text_fields

arrow_upward

Скорлупа (putamen) по генетическим, структурным и функциональным признакам близка к хвостатому ядру.

Оба эти образования имеют более сложное строение, чем бледный шар. К ним подходят волокна главным образом от коры больших полушарий и таламуса (рис. 3.35).

Рис. 3.35. Афферентные и эфферентные связи базальных ганглиев:
1 - прецентральная извилина;
2 – скорлупа;
3 – наружный и внутренний сегменты бледного шара;
4 – чечевицеобразная петля;
5 - ретикулярная формация;
6 – ретикулоспинальный тракт,
7 - руброспинальный тракт;
8 – мозжечковоталамический тракт (от зубчатого ядра мозжечка);
9 – красное ядро;
10 – черная субстанция;
11 – субталамическое ядро;
12 – Zona incerta;
13 – гипоталамус;
14 – вентролатеральные,
15 – интраламинарные и центромедианное ядра таламуса;
16 – III желудочек;
17 – хвостатое ядро

Бледный шар

text_fields

text_fields

arrow_upward

Бледный шар (globus pallidus) в основном связан с проведением импульсов по многочисленным нисходящим путям в нижерасположенные структуры мозга – красное ядро, черную субстанцию и др. Волокна от нейронов бледного шара идут к тем же ядрам таламуса, которые связаны с мозжечком. От этих ядер многочисленные пути направляются в кору больших полушарий.

Бледный шар получает импульсы от хвостатого ядра и скорлупы.
Полосатое тело (corpus striatum) (стриатум), объединяющее хвостатое и чечевицеобразное ядра, относится к эфферентной экстрапирамидной системе. Дендриты нейронов стриатума покрыты многочисленными шипиками. На них оканчиваются волокна от нейронов коры, таламуса и черной субстанции (рис. 3.35). В свою очередь, нейроны стриатума посылают аксоны к интраламинарным, передним и латеральным ядрам таламуса. От них волокна идут к коре, и таким образом замыкается петля обратной связи между корковыми нейронами и стриатумом.

В процессе филогенеза эти ядра надстроились над ядрами среднего мозга. Получая импульсы от таламуса, полосатое тело принимает участие в осуществлении таких сложных автоматических движений, как ходьба, лазанье, бег. В ядрах полосатого тела замыкаются дуги сложнейших безусловных, т.е. врожденных, рефлексов. Экстрапирамидная система филогенетически более древняя, чем пирамидная. У новорожденного последняя еще недостаточно развита и импульсы к мышцам доставляются от подкорковых ганглиев по экстрапирамидной системе. Вследствие этого движения ребенка в первые месяцы жизни характеризуются обобщенностью, недифференцированностью. По мере развития коры больших полушарий аксоны их клеток подрастают к базальным ганглиям, и деятельность последних начинает регулироваться корой. Подкорковые ганглии связаны не только с двигательными реакциями, но и с вегетативными функциями – это высшие подкорковые центры автономной нервной системы.

Миндалевидное тело

text_fields

text_fields

arrow_upward

Миндалевидное тело (corpus атуgdaloideum) (амигдала) – скопление клеток в белом веществе височной доли. При помощи передней спайки оно соединяется с одноименным телом другой стороны. Миндалевидное тело принимает импульсы из разнообразных афферентных систем, в том числе обонятельной, имеет отношение к эмоциональным реакциям (рис. 3.36).

Рис. 3.36. Структуры головного мозга, связанные с миндалиной: афферентные (А) и эфферентные (Б) связи миндалины:
1 - ядра таламуса;
2 – околоводопроводное серое вещество;
3 – парабрахиальное ядро;
4 – голубое пятно;
5 - ядра шва;
6 – ядро одиночного пути;
7 - досальное ядро X нерва;
8 – височная кора;
9 – обонятельная кора;
10 – обонятельная луковица;
11 - лобная кора;
12 – поясная извилина;
13 – мозолистое тело;
14 – обонятельное ядро;
15 - передне-вентральное и
16 – дорсомедиальное ядра таламуса;
17 – центральное,
18 – кортикальное и
19 – базолатеральное ядра миндалины;
20 – гипоталамус;
21 – ретикулярная формация;
22 – перегородка;
23 – черная субстанция;
24 – вентромедиальное ядро гипоталамуса; XXIII, XXIV, XXVIII – поля коры

Большие полушария представляют собой самые крупные области головного мозга. У человека полушария большого мозга получили максимальное развитие по сравнению с остальными частями, что в значительной степени отличает головной мозг человека и животного. Левое и головного мозга отделены друг от друга проходящей по средней линии продольной щелью. Если смотреть на поверхность мозга сверху и сбоку, можно увидеть щелевидное углубление, которое начинается на 1 см кзади от срединной точки между передним и задним полюсами мозга и направляется вглубь. Это центральная (роландова) борозда. Ниже ее по боковой поверхности мозга проходит вторая крупная щельлатеральная (сильвиева) борозда. Функции переднего мозга - тема статьи.

Фотогалерея: Функции большого полушария переднего мозга

Доли головного мозга

Большие полушария подразделяются на доли, названия которым дают покрывающие их кости: .Лобные доли расположены спереди от роландовой и над сильвиевой бороздой.

Теменная доля лежит позади центральной и над задним участком латеральной борозды; она простилается назад до теменно-затылочной борозды - щели, отделяющей теменную долю от затылочной, которая образует заднюю часть мозга.

Височная доля - это область, расположенная под сильвиевой бороздой и граничащая сзади с затылочной долей.

Поскольку головной мозг интенсивно растет еще до рождения, мозговая кора начинает увеличивать свою поверхность, образуя складки, что приводит к формированию характерного внешнего вида мозга, напоминающего грецкий орех. Эти складки известны как извилины, разделяющие их углубления называют бороздами. Определенные борозды у всех людей располагаются на одном и том же месте, поэтому используются в качестве ориентиров для разделения головного мозга на четыре доли.

Развитие извилин и борозд

Борозды и извилины начинают появляться на 3-4-м месяце развития плода. До этого момента поверхность мозга остается гладкой, как головной мозг птиц или земноводных. Формирование складчатой структуры обеспечивает увеличение площади поверхности мозговой коры в условиях ограниченного объема черепной коробки. Разные участки коры головного мозга выполняют определенные, высокоспециализированные функции. Кору головного мозга можно разделить на следующие области:

Моторные зоны - инициируют и контролируют движения тела. Первичная моторная зона управляет произвольными движениями противоположной стороны тела. Прямо перед моторной зоной коры расположена так называемая премоторная кора, а третья область - дополнительная моторная зона - залегает на внутренней поверхности лобной доли.

Сенсорные зоны мозговой коры воспринимают и обобщают информацию от чувствительных рецепторов всего тела. Первичная соматосенсорная зона получает информацию от противоположной стороны тела в виде импульсов от чувствительных рецепторов осязания, боли, температуры и положения суставов и мышц (проприоцептивные рецепторы).

Поверхность тела человека имеет свои «представительства» в сенсорных и моторных участках коры головного мозга, которые организованы определенным образом. Канадский нейрохирург Уайлдер Пенфилд, практиковавший в 1950-х годах, создал своеобразную карту сенсорных зон мозговой коры, которые воспринимают информацию от различных участков организма. В рамках своих исследований он проводил опыты, в которых предлагал человеку под местной анестезией описать свои ощущения в момент, когда он стимулировал определенные участки поверхности головного мозга. Пенфилд выяснил, что стимуляция постцентральной извилины вызывала тактильные ощущения в специфических областях на противоположной половине тела. Другие исследования показали, что объем моторной коры , отвечающей за различные области тела человека, в большей степени зависит от уровня сложности и точности выполняемых движений, чем от силы и объема мышечной массы. Кора головного мозга состоит из двух основных слоев: серое вещество - тонкий слой нервных и глиальных клеток толщиной около 2-А мм и белое вещество, которое образовано нервными волокнами (аксонами) и глиальными клетками.

Поверхность больших полушарий покрыта слоем серого вещества, толщина которого в разных участках мозга колеблется от 2 до 4 мм. Серое вещество образовано телами нервных клеток (нейронов) и глиальных клеток, выполняющих поддерживающую функцию. На большей части мозговой коры под микроскопом могут быть обнаружены шесть отдельных слоев клеток.

Нейроны мозговой коры

• Пирамидные клетки получили свое название благодаря форме тела нейрона, которое напоминает пирамиду; их аксоны (нервные волокна) выходят из мозговой коры и несут информацию в другие участки мозга.
• Непирамидые клетки (все остальные) предназначены для восприятия и обработки информации из других источников.

Толщина шести слоев клеток, образующих мозговую кору, сильно колеблется в зависимости от участка головного мозга. Немецкий невролог Корбиниан Бродман (1868-191)исследовал эти различия путем окрашивания нервных клеток и рассматривания их под микроскопом. Результатом научных изысканий Бродмана явилось разделение церебральной коры на 50 отдельных участков на основании определенных анатомических критериев. Последующие исследования показали, что выделенные таким образом «поля Бродмана» играют специфическую физиологическую роль и имеют своеобразные способы взаимодействия.

Большие полушария больши́е полуша́рия

головного мозга, парные образования, объединённые мозолистым телом в так называемый конечный мозг. Поверхность больших полушарий представлена многочисленными большими или малыми глубокими извилинами. Различают доли: лобную, теменную, височную, островковую, затылочную. Серое вещество мозга, состоящее из нервных клеток - нейронов, образует кору больших полушарий и подкорковые ганглии (узлы). Белое вещество образовано отростками нейронов, составляющими проводящие пути мозга.

БОЛЬШИ́Е ПОЛУША́РИЯ головного мозга, парные образования, объединенные мозолистым телом (см. МОЗОЛИСТОЕ ТЕЛО) в т. н. конечный мозг. Поверхность больших полушарий представлена многочисленными большими или малыми глубокими извилинами. Различают доли: лобную, теменную, височную, островковую, затылочную. Серое вещество мозга, состоящее из нервных клеток - нейронов, образует кору больших полушарий и подкорковые ганглии (см. ГАНГЛИЙ) (узлы). Белое вещество образовано отростками нейронов, составляющими проводящие пути мозга.

Энциклопедический словарь . 2009 .

Смотреть что такое "большие полушария" в других словарях:

Головного мозга парные образования, объединенные мозолистым телом в т. н. конечный мозг. Поверхность больших полушарий представлена многочисленными большими или малыми глубокими извилинами. Различают доли: лобную, теменную, височную, островковую … Большой Энциклопедический словарь

Головного мозга, парные образования, объединённые мозолистым телом в т. н. конечный мозг. Поверхность Б. п. представлена многочисл. б. или м. глубокими извилинами. Различают доли: лобную, теменную, височную, островковую, затылочную. Серое в во… … Естествознание. Энциклопедический словарь

БОЛЬШИЕ ПОЛУШАРИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА - высшие отделы головного мозга, состоящие из поверхностного слоя коры больших полушарий и глубинных отделов подкорки; покрывают мозжечок и ствол головного мозга. Б. п. г. м. разделены по средней линии на правое и левое полушария, которые в глубине … Психомоторика: cловарь-справочник

Северный Ледовитый океан, в противоположность Южному, представляет совершенно средиземный характер. Он на значительном протяжении имеет естественные границы и только в трех местах непосредственно сливается с водами Атлантического и Тихого… …

Северный Ледовитый океан, в противоположность южному, представляет совершенно средиземный характер. Он на значительном протяжении имеет естественные границы и только в трех местах непосредственно сливается с водами Атлантического и Тихого… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Называемая также сравнительной морфологией, это изучение закономерностей строения и развития органов путем сопоставления различных видов живых существ. Данные сравнительной анатомии традиционная основа биологической классификации. Под морфологией … Энциклопедия Кольера

Головной мозг взрослого мужчины в разрезе. Головной мозг человека (лат. encephalon) является о … Википедия

Наука, изучающая строение тела, отдельные органы, ткани и их взаимоотношения в организме. Все живое характеризуется четырьмя признаками: ростом, обменом веществ, раздражимостью и способностью к самовоспроизведению. Совокупность данных признаков… … Энциклопедия Кольера

Звери (Mammalia), класс позвоночных, наиболее известная группа животных, включающая более чем 4600 видов мировой фауны. В нее входят кошки, собаки, коровы, слоны, мыши, киты, люди и т.д. В ходе эволюции млекопитающие осуществили широчайшую… … Энциклопедия Кольера

I Медицина Медицина система научных знаний и практической деятельности, целями которой являются укрепление и сохранение здоровья, продление жизни людей, предупреждение и лечение болезней человека. Для выполнения этих задач М. изучает строение и… … Медицинская энциклопедия

Головной мозг (продолжение)

Наибольшей величины и сложности у млекопитающих достигает передний, или конечный, мозг (telencephalon), состоящий из двух больших полушарий (hemispheri cerebri). Судя по всему, полушария возникли главным образом (а быть может, и исключительно) в связи с обонятельной рецепцией. Запахи не так много значат в жизни высших приматов, в том числе и человека. Однако на более ранних стадиях эволюции, вплоть до предков позвоночных, обоняние являлось главнейшим каналом, через который животные получали сведения об окружающем мире. Поэтому вполне естественно, что обонятельные центры мозга и послужили тем основанием, на котором впоследствии сложились сложные нервные механизмы. Уже на ранних этапах эволюции тетрапод полушария превращаются в крупные и важные центры корреляции сенсорных сигналов. Ко времени, когда появились млекопитающие, сильно разросшаяся поверхность полушарий стала доминирующим ассоциативным центром, местом локализации высшей умственной деятельности. У различных представителей класса отношение массы полушарий переднего мозга к массе всего головного мозга варьирует: у ежа (Erinaceus europaeus ) оно составляет 48 %, у белки (Sciurus vulgaris ) - 53 %, у волка (Canis lupus ) - 70 %, у белобочки (Delphinus delphis ) - 75 %, у большинства приматов - 75-80%, у человека - около 85%. У птиц большие полушария по массе примерно соответствуют остальному мозгу или уступают ему, иногда в несколько раз. Наконец, о чрезвычайном значении больших полушарий говорит то, что их разрушение приводит к полной функциональной несостоятельности млекопитающего.

Снизу к передней части полушарий примыкают обонятельные луковицы (bulbi olfactorii). Эти образования наиболее развиты у животных с хорошим обонянием и сильно редуцированны у чисто водных форм. По различию в их развитии отличают несколько типов структуры мозга. У сумчатых, насекомоядных, неполнозубых, хищных, грызунов и некоторых других обонятельные луковицы велики и хорошо выступают вперед при взгляде на мозг сверху. Такой тип мозга с совершенным развитием обонятельных долей называется макросматическим. У ластоногих, сирен и многих приматов луковицы слабо развиты; этим животным свойствен микросматический мозг. Наконец, для китообразных обычен т. н. аносматический мозг с редуцированными обонятельными луковицами. Раньше считалось, что способность различать химические сигналы у китов и дельфинов полностью утеряна, однако оказалось, что это не совсем так.

Поверхностные слои полушарий переднего мозга млекопитающих образуют паллиум, или мозговой свод (pallium). Верхняя прослойка, состоящая из тел нейронов и безмякотных нервных волокон, называется корой (cortex cerebri) и представляет собой серое вещество свода. Тела нейронов расположены в коре послойно, образуя своеобразные экранные структуры. Такая организация мозга позволяет пространственно отображать внешний мир на основе информации, поступающей от органов чувств. Экранные структуры характерны для важнейших мозговых центров млекопитающих, тогда как у других позвоночных они встречаются реже, преимущественно в зрительных центрах. Под корой находится прослойка из миелинизированных отростков нейронов - белое вещество свода. Нервные волокна белого вещества образуют проводящие пучки, спаивающие полушария - мозговые комиссуры. Хотя основная часть серого вещества сосредоточена в коре, оно имеется и в подкорковом слое, где представлено относительно небольшими скоплениями - ядрами. В их число входят полосатые тела (corpora striata), лежащие под полостью бокового желудочка и получившие свое название из-за пересекающих их нервных волокон. Под контролем коры полосатые тела выполняют функцию регуляции стереотипных, автоматизированных реакций - безусловных рефлексов.

Схемы, отражающие прогрессивное развитие полушарий переднего мозга. Вид сбоку на полушарие с обонятельной луковицей. Различные отделы, отличающиеся друг от друг цитологически, окрашены по-разному.
А - полушарие представляет собой всего-навсего обонятельную долю.
Б - дифференцируются дорсальный отдел - архипаллиум (= гиппокамп) и вентральный отдел - базальное ядро (полосатое тело).
В - базальные ядра переместились во внутреннюю область полушария.
Г - появляется небольшой участок, представляющий собой неопаллиум.
Д - палеопаллиум оттесняется на медиальную поверхность полушария, но неопаллиум все еще имеет скромные размеры, и под обонятельной бороздой сохраняются значительно развитые обонятельные отделы.
Е - примитивный обонятельный отдел сохраняется только в вентральной области, и неопаллиум достигает чрезвычайно сильного развития. (По Ромеру и Парсонсу, 1992.) Свод мозга начал формироваться еще у рыб. В связи с прогрессивным развитием нюховой сенсорной системы у них возникает палеопаллиум, или древний свод (paleopallium), полностью покрывающий небольшие полушария. На стадии лопастеперых рыб в дорсальной части полушарий ближе к оси тела появляется архипаллиум, или старый свод (archipallium). У амфибий и примитивных рептилий он получает дальнейшее развитие, вследствие чего палеопаллиум оттесняется и сохраняется только вдоль боковой поверхности полушарий. При этом палеопаллиум продолжает носить преимущественно обонятельный характер и на высших стадиях эволюции формирует обонятельные доли коры полушарий. Архипаллиум в определенной, хотя и малой, степени является коррелятивным центром, принимая восходящие волокна из промежуточного мозга, а также волокна из обонятельной луковицы и обонятельной доли; по всей видимости, он также связан с эмоциональным поведением. Нервный путь из этого участка в гипоталамус составляет основной элемент пучка волокон, называемого у млекопитающих сводом (fornix).

У амфибий впервые появляется зачаток неопаллиума, или нового свода (neopallium). У рептилий неопаллиум уже образует небольшую область между древним и старым сводом. С самого начала своей эволюции этот участок представляет собой ассоциативный центр, подобно базальным ядрам принимающий волокна, которые переключают на него сенсорные сигналы из ствола мозга и, наоборот, передают команды непосредственно в двигательные столбы.

У однопроходных неопаллиум все еще вклинивается между палеопаллиумом снаружи и архипаллиумом изнутри. У сумчатых он разрастается за пределы крыши и боковых стенок полушарий. Архипаллиум при этом вытесняется на медиальную поверхность, а палеопаллиум ограничивается вентролатеральной частью полушария, расположенной ниже носовой борозды (fissura rhinalis) - канавки, которая представляет собой границу между обонятельной и необонятельной областями коры. У плацентарных в связи с дальнейшим усложнением и экспансией неопаллиума полушария достигают такой величины, что превышают по объему остальные отделы мозга вместе взятые. Полушария разрастаются назад и в стороны, последовательно прикрывая промежуточный мозг, средний мозг и часть мозжечка. Парные желудочки и древние структуры, отвечающие главным образом за обоняние (обонятельные луковицы, старые слои мозгового свода и связанные с ними нервные пучки и ядра), в мозге плацентарных оттеснены и деформированы. Так, палеопаллиум сохраняется на вентральной поверхности полушария в виде маленького обонятельного участка, именуемого грушевидной долей (lobus piriformis), а архипаллиум свернут в глубине складки височной доли в рулон под названием гиппокамп (hippocampus). Превосходство больших полушарий над прочими отделами мозга заметно у всех млекопитающих, но особенно ярко оно выражено у продвинутых форм, например у человека. Доминируют полушария и в функциональном отношении. В отличие от млекопитающих, усложнение переднего мозга у птиц выражается главным образом в разрастании базальных ядер (nuclei basales), а не остающегося тонким свода.

Схематизированные срезы через левое полушарие переднего мозга. Цветовые обозначения такие же, как на предыдущем рисунке.
1 - палеопаллиум; 2 - боковой желудочек; 3 - архипаллиум; 4 - базальные ядра; 5 - неопаллиум; 6 - мозолистое тело.
А - примитивная стадия. Полушарие, по сути дела, представляет собой обонятельную долю. Слабо дифференцированное серое вещество располагается внутри мозга.
Б - стадия, наблюдаемая у современных амфибий. Серое вещество помещается все еще далеко от наружной поверхности, но уже подразделено на палеопаллиум (= обонятельная доля), архипаллиум (= гиппокамп) и базальные ядра (= полосатое тело). Последнее приобретает значение ассоциативного центра, имеющего афферентные и эфферентные связи с таламусом (изображены линиями, символизирующими перерезанные пучки волокон).
В - более прогрессивная стадия, на которой базальные ядра погружаются внутрь полушария, тогда как отделы коры несколько продвинулись кнаружи.
Г - стадия, на которой находятся продвинутые рептилии. Появляется неопаллиум.
Д - стадия примитивного млекопитающего. Неопаллиум увеличился. Он имеет обширные связи со стволом мозга. Архипаллиум на медиальной поверхности полушария заворачивается в качестве гиппокампа. Палеопаллиум пока еще сильно развит.
Е - стадия высокоорганизованного млекопитающего. Неопаллиум чрезвычайно разрастается и собирается в складки. Палеопаллиум занимает ограниченную вентральную область, представляя собой грушевидную долю. Развивается мозолистое тело - мощная перемычка, соединяющая области неопаллиума двух полушарий. (По Ромеру и Парсонсу, 1992.) Кора неопаллиума именуется новой корой, или неокортексом (neocortex). У млекопитающих она служит центром высшей (условнорефлекторной) нервной деятельности, координирующим работу других отделов мозга. Отсюда посылаются импульсы к различным органам и тканям тела, здесь же осуществляется регуляция физиологических процессов соответственно условиям среды. Именно новой корой накапливаются следы единичных возбуждений и их сочетаний, вследствие чего обогащается оперативная память, обеспечивающая возможность выбора оптимальных решений в новых ситуациях. Чаше эти решения представляют собой новые комбинации уже известных ранее поведенческих элементов, но происходит также выработка и закрепление новых вариантов действий. По мере своего развития новая кора не только принимает на себя функции коррелятивного и ассоциативного центра вновь возникающих типов высшей нервной деятельности, но и начинает выполнять многие функции, принадлежавшие ранее центрам ствола мозга и базальных ядер. При этом древние центры, управляющие инстинктивными актами, не ликвидируются, а лишь подчиняются высшему контролю.

В связи с развитием новой коры утрачивает свое былое значение крыша среднего мозга, оставаясь лишь рефлекторным и передаточным центром. Слуховые и прочие соматические сенсорные импульсы передаются вперед к таламусу, здесь же прерывается большая часть зрительных волокон, и все эти сигналы из таламуса передаются в полушария по мощным нервным пучкам. Сходные таламические связи с базальными ядрами возникли еще у низкоорганизованных групп позвоночных и получили наибольшее развитие у птиц. В отличие от птиц, у млекопитающих основная масса волокон проходит через полосатые тела насквозь и расходится к поверхности новой коры. Таким образом, к ней стекается полный набор сенсорных данных, на основе которых в коре принимаются соответствующие двигательные «решения».

Как уже упоминалось, часть сигналов передается из коры в мозжечок через мост и обеспечивает необходимые регуляторные эффекты. У новой коры также имеются связи с полосатым телом и даже с гипоталамусом - и тем самым с вегетативной нервной системой. Однако основная масса двигательных команд направляется по пирамидному пути (tractus corticospinalis) - особому нервному пучку, который непосредственно, без переключений, идет от коры больших полушарий через средний мозг к соматическим двигательным областям мозгового ствола и . При этом волокна латеральной части этого пути перекрещиваются и иннервируют противоположную сторону тела (т. е. левое волокно иннервирует правую часть тела, и наоборот), а вентральные волокна сохраняют связь со своей стороной тела. Пирамидный путь имеется лишь у млекопитающих, что ярко демонстрирует доминирующее положение у них новой коры. эта структура достигает у обезьян и, особенно, у человека, играя важную роль в прямохождении. У сумчатых пирамидные аксоны доходят только до грудного отдела, а у однопроходных пирамидный путь полностью отсутствует.

Желудочки мозга человека; вид сбоку с левой стороны. Желудочки представлены в виде отливки, а ткани мозга не изображены. С разрастанием полушария переднего мозга боковой желудочек распространился назад с образованием заднего рога в затылочной доле, а в своей боковой части - вниз и вперед с образованием бокового рога в височной доле. Подобные разрастания, направленные назад и вниз, привели к изменениям в расположении различных частей мозга. Гиппокамп, развившийся в дорсальном положении на медиальной поверхности полушария, у высокоразвитых млекопитающих переместился назад и вниз в вентральное положение. (По Ромеру и Парсонсу, 1992.) Поскольку новая кора представляет собой тонкий листок слоистого клеточного материала, под которым лежит белая волокнистая масса мозга, простое увеличение объема полушарий не может осуществить пропорциональное разрастание коры. Вместе с тем, у продвинутых форм площадь коры может значительно увеличиться вследствие ее складчатости. Образовавшиеся подобным образом складки называются извилинами (gyri), а глубокие щели между ними - бороздами (sulci). И те, и другие содержат общие морфологические компоненты. В простейшем случае имеется одна глубокая сильвиева борозда, отделяющая лобную долю (lobus frontalis) от височной (lobus temporalis). Затем выше и кпереди от сильвиевой борозды появляется поперечно идущая роландова борозда, отделяющая сверху лобную долю от теменной (lobus parietalis). У приматов поперечная борозда отделяет небольшую заднюю затылочную долю (lobus occipitalis). Кроме основных борозд, образуется много добавочных; их число особенно велико у приматов и зубатых китов. Раньше считали, что борозды в некоторых случаях обозначают морфологические границы, соответствующие определенным областям коры. Однако дальнейшие исследования показали отсутствие фиксированной связи между распределением складчатости и структурным подразделением коры (если не считать носовой борозды и в какой-то мере центральной борозды у приматов, о чем еще будет сказано). Примечательно, что складчатость коры развилась в нескольких эволюционных стволах млекопитающих совершенно независимо. У относительно примитивных млекопитающих, таких как однопроходные, сумчатые, а также некоторые плацентарные (насекомоядные, рукокрылые, грызуны, зайцеобразные), кора развита более скромно и имеет гладкую поверхность.

Расположение мозга в черепе у ископаемого и ныне живущего представителей псовых. Заметно увеличение размеров и усложнение мозга, в особенности полушарий переднего мозга. Геспероцион (Hesperocyon gregarius ) (слева) - олигоценовая форма, жившая приблизительно 30 млн. лет назад. Фенек (Vulpes zerda ) (справа) - современная форма сходных размеров. (По Ромеру и Парсонсу, 1992.) Серое вещество новой коры характеризуется сложным гистологическим строением. У плацентарных млекопитающих выделяются 6 лежащих друг над другом слоев клеток и внедряющихся между ними волокон; это сильно отличает новой коры от сохранившихся участков коры палеопаллиума и архипаллиума, где можно различить лишь от 2 до 4 слоев клеток. Согласно существующим оценкам, у млекопитающих, имеющих особенно крупный мозг, число клеток новой коры может достигать миллиардов.

Белое вещество, расположенное под серым, помимо веера связей, идущих от коры к нижележащим отделам мозга и обратно, включает огромное количество переплетающихся поперечных волокон, соединяющих между собой различные области самой коры. Образовавшаяся таким образом комиссура растянута по направлению назад (согласно курсу разрастания полушарий) и разделена на две пластинки, слитые по заднему краю. Нижняя, более тонкая и отклоненная передним краем вниз - это свод (fornix), комиссура коры архипаллиума (т. е. гиппокампа). Верхняя, более толстая горизонтально расположенная комиссура принадлежит новой коре и именуется мозолистым телом (corpus callosum). Это образование позволяет объединить память обоих полушарий и значительно повышает способность мозга к обучению. Мозолистое тело имеется только у плацентарных в связи со значительным развитием новой коры, однопроходные и сумчатые его лишены. Кроме того, у всех млекопитающих имеется передняя комиссура (commissura anterior), соединяющая обонятельные участки коры.

Послойное расположение нервных клеток в коре конечного мозга млекопитающего (по Наумову и Карташеву, 1979.) Сложная система «проводников», связывающая все части коры, наводит на мысль о том, что серое вещество представляет собой в принципе единое образование, все части которого имеют одинаковые возможности для осуществления любых функций больших полушарий. В определенной степени так оно и есть: опыты показывают, что у лабораторных животных можно разрушить значительную часть новой коры, не вызвав стойких нарушений их нормальной активности. Данные об увечьях и болезненных изменениях подтверждают, что это справедливо и в отношении человеческого мозга. Вместе с тем ясно, что определенные участки коры в норме связаны с выполнением вполне конкретных функций. Выше были упомянуты участки палеопаллиума и архипаллиума, предназначенные в основном для анализа обонятельной информации и сохранившиеся соответственно в виде грушевидной доли и гиппокампа. Дифференцировка отдельных областей имеет место и в коре неопаллиума. Передняя часть полушарий содержит двигательную область. Находящаяся здесь лобная доля помимо прочего осуществляет управление общением животных, в том числе акустическим; у человека она связана с речью, т. е. второй сигнальной системой. Задняя часть полушарий связана с восприятием ощущений. В затылочной и височной долях находятся участки, управляющие соответственно зрением и слухом. Дальше вперед вблизи двигательной области располагаются участки, воспринимающие осязательные и проприоцептивные сигналы. У приматов центральная борозда (sulcus centralis), пересекающая вершину полушария от медиальной до боковой поверхности, отграничивает (хотя и не совсем точно) двигательную область от сенсорной. Вдоль переднего края центральной борозды в линейном порядке расположены специфические двигательные участки, обслуживающие каждую часть тела и конечностей. Вдоль заднего края центральной борозды в том же порядке размещаются участки сенсорного восприятия соответствующих частей тела.

Таким образом, у многих млекопитающих почти вся поверхность новой коры занята участками, более или менее тесно связанными с определенными чувствующими или двигательными функциями. Хотя центральная борозда может отсутствовать, у плацентарных в большинстве случаев соблюдается аналогичное линейное расположение сенсорных и двигательных участков друг против друга. У сумчатых (а среди плацентарных - у ксенартр) «разметка» участков тела примерно такая же, но сенсорные участки не отделены от двигательных, а перемежаются с ними. Но, например, у человека эти специфические функциональные участки занимают на поверхности новой коры относительно немного места. Между ними возникли обширные зоны серого вещества (один особенно крупный такой участок занимает большую часть лобной доли), которые не связаны с конкретными сенсорными или двигательными функциями. Поэтому такие области часто называют «белыми пятнами», хотя, как показывает повреждение этих участков, именно в них локализованы наши высшие умственные способности, включая возможности обучения, инициативу, умение предвидеть и способность к суждениям. Вместе с тем имеются и участки, которые могут быть удалены без серьезных последствий для интеллектуальной деятельности.

Функциональные центры коры головного мозга землеройки (Sorex sp.) (А) и человека (Homo sapiens ) (Б) (по Наумову и Карташеву, 1979):
1 - двигательный центр; 2 - центр кожно-мышечной чувствительности; 3 - зрительный центр; 4 - слуховой центр; 5 - обонятельная луковица; 6 - обонятельные доли; 7 - крыша среднего мозга; 8 - мозжечок; 9 - лобная доля. На эволюцию головного мозга большое влияние оказывает внешняя среда и двигательная (пищедобывающая, оборонительная) деятельность. При этом развитие различных частей головного мозга определяется в основном способами отыскивания пищи: у собаки (Canis lupus ), пользующейся в этом процессе обонянием, больше развита обонятельная область; у кошки (Felis silvestris ), отыскивающей пищу с помощью зрения - зрительная; у макаки (Macaca mulatta ), пользующейся зрением и слухом - зрительная и слуховая.

Обычно предполагается, что размеры больших полушарий обусловливают различия в умственных способностях разных млекопитающих. В определенном смысле это верно, но с существенными оговорками. Более крупный мозг состоит из большего числа нервных клеток. Если площадь имеющейся поверхности коры каким-либо образом связана с интеллектом, то очевидно, что из двух вариантов мозга одинаковых размеров более развитым будет тот, у которого поверхность бороздчатая, а менее развитым - мозг с гладкой поверхностью. Размеры самого животного тоже влияют на объем мозга. Это происходит уже хотя бы потому, что мозг должен иметь более обширные области для обслуживания более обширных сенсорных и двигательных связей. Однако увеличение размеров мозга происходит не полностью пропорционально массе тела, так что крупные животные демонстрируют тенденцию иметь относительно более мелкий мозг без всякого видимого ущерба для умственных способностей. Таким образом, абсолютные размеры головного мозга не являются безусловным критерием интеллекта. На это определенно указывает тот факт, что мозг кита может быть в пять раз больше по объему, чем мозг человека.

Сравнение головного мозга некоторых млекопитающих:
1 - лошадь; 2 - собака; 3 - кенгуру; 4 - человек; 5 - слон. Процентная доля головного мозга в массе всего тела именуется индексом цефализации. У крупных насекомоядных он составляет около 0,6 %, у мелких - до 1,2 %, у крупных китообразных - порядка 0,3 %, а у мелких - до 1,7 %. У большинства приматов индекс цефализации составляет 1-2 % . У человека он достигает 2-3 %, а некоторые мелкие широконосые обезьяны имеют мозг, масса которого составляет до 7 % от массы тела. В то же время, у современных рептилий и птиц индекс цефализации колеблется в пределах от 0,05 до 0,5 %.

Ниже приводится масса головного мозга некоторых млекопитающих (в скобках указана масса животного):
виргинский опоссум (Didelphis virginiana ) - 7,6 г (5 кг);
коала (Phascolarctos cinereus ) - 19,2 г (8 кг);
саванный слон (Loxodonta africana ) - 6000 г (5000 кг);
обыкновенный еж (Erinaceus europaeus ) - 3,3 г (1 кг);
домовая мышь (Mus musculus ) - 0,3 г (0,02 кг);
серая крыса (Rattus norvegicus ) - 2 г (0,3 кг);
обыкновенная белка (Sciurus vulgaris ) - 7 г (0,4 кг);
европейский кролик (Oryctolagus cuniculus ) - 11 г (3 кг);
домашняя лошадь (Equus ferus ) - 530 г (500 кг);
черный носорог (Diceros bicornis ) - 500 г (1200 кг);
белохвостый олень (Odocoileus virginianus ) - 500 г (200 кг);
жираф (Giraffa camelopardalis ) - 680 г (800 кг);
домашняя овца (Ovis orientalis ) - 140 г (55 кг);
домашний бык (Bos primigenius ) - 490 г (700 кг);
двугорбый верблюд (Camelus bactrianus ) - 762 г (700 кг);
гиппопотам (Hippopotamus amphibius ) - 580 г (3500 кг);
дельфин-белобочка (Delphinus delphis ) - 815 г (60 кг);
нарвал (Monodon monoceros ) - 2997 г (1578 кг);
кашалот (Physeter macrocephalus ) - 8028 г (35833 кг);
синий кит (Balaenoptera musculus ) - 3636 г (50900 кг);
домашняя кошка (Felis silvestris ) - 25 г (3 кг);
лев (Panthera leo ) - 270 г (250 кг);
обыкновенная лисица (Vulpes vulpes ) - 53 г (4,5 кг);
домашняя собака (Canis lupus ) - 64 г (10 кг);
белый медведь (Ursus maritimus ) - 500 г (700 кг);
морж (Odobenus rosmarus ) - 1130 г (700 кг);
мармозетка Гельди (Callimico goeldii ) - 7 г (0,2 кг);
белолобый капуцин (Cebus albifrons ) - 57 г (1 кг);
макак-резус (Macaca mulatta ) - 88 г (6,5 кг);
бабуин (Papio cynocephalus ) - 200 г (25 кг);
серебристый гиббон (Hylobates moloch ) - 112 г (6,5 кг);
калимантанский орангутан (Pongo pygmaeus ) - 413 г (50 кг);
западная горилла (Gorilla gorilla ) - 506 г (126 кг);
обыкновенный шимпанзе (Pan troglodytes ) - 430 г (55 кг);
человек разумный (Homo sapiens ) - 1400 г (72 кг).

Из приведенных примеров видно, что у более мелких млекопитающих мозг почти всегда относительно крупнее, а с возрастанием размеров тела животного относительная величина мозга уменьшается. Особенно отчетливо это проявляется среди близких видов млекопитающих - например, у кошки (Felis silvestris ) и льва (Panthera leo ). Весьма убедительны в этом смысле и собаки различных пород. Если массы тела самой мелкой и самой крупной пород находятся приблизительно в соотношении 1: 33, то массы мозга у тех же пород соотносятся как 1: 3.

Области значений массы мозга и тела для некоторых групп позвоночных. У одомашненных животных, лишенных потребности добывать пищу и обороняться от врагов, размеры головного мозга значительно уменьшаются. Например, объем мозга волка (Canis lupus ) на 30 % больше, чем у собаки одного с ним размера. Интересно, что эти изменения касаются не только традиционно домашних животных, но и представителей свободно живущих видов, какое-то время содержащихся в неволе. Так, лисицы (Vulpes vulpes ), родившиеся в природе, но с первых же дней живущие в неволе, обладают меньшим мозгом, чем их сородичи, обитающие в естественных условиях. При этом различия достигают 20 %, что приблизительно соответствует разнице в объеме мозга диких и настоящих домашних животных. Уменьшение мозга, хотя и не столь выраженное (приблизительно на уровне 5 %), было обнаружено у содержащихся в неволе волков (Canis ), хорьков (Mustela ), крыс (Rattus ). При этом уменьшение захватывает не все отделы мозга, а лишь те его области, которые связаны с работой органов чувств. Самое же примечательное, что у выпущенных на волю домашних животных вес мозга увеличивается. Например, у одичавших кошек мозг примерно на 10 % больше мозга их сородичей, живущих в домашних условиях. Значительное увеличение мозга было обнаружено также у одичавших кроликов (Oryctolagus cuniculus ) на островах Кергелен. Одичавшие ослы (Equus asinus ) в Южной Америке обладали на 15 % , чем домашние. Интересно также, что мозги неандертальца (Homo neanderthalensis ) и палеолитического человека разумного (Homo sapiens ) по своим размерам несколько превышали мозг современного человека.

Установлено, что у многих млекопитающих наблюдается двигательная асимметрия, т. е. преимущественное использование правой или левой половины тела. Например, при изучении необъезженных лошадей (Equus ferus ) фиксировали, с какой ноги животные начинают ходьбу, с какой стороны они предпочитают огибать препятствия и на каком боку предпочитают лежать в стойле на сене. В результате большинство кобылиц оказались правшами, а большинство жеребцов - левшами. Примерно 10 % лошадей не отдавали предпочтения ни правой, ни левой конечности. По наблюдениям, около 90 % моржей (Odobenus rosmarus ) выкапывают моллюсков из морского ила правым ластом. Баюкая малышей, порядка 80 % самок шимпанзе (Pan ) и горилл (Gorilla ) прижимают их головками к левой стороне своей груди (примерно такое же процентное соотношение отмечается и среди женщин). Крысы (Rattus ), ведущие поиск корма с помощью вибрисс, расположенных на правой стороне морды, являются более добычливыми, чем их сородичи-левши.

Вопросы для обсуждения:

1. Функции подкорковых ядер переднего мозга.

2. Строение и функции лимбической системы

2. Строение и функции коры головного мозга.

3. Сенсорные и моторные зоны коры головного мозга.

4. Первичные, вторичные и третичные поля коры головного мозга.

Задания:

По мере изучения материала заполните таблицу:

Примечание! Таблица должна быть заполнена к концу курса

Литература:

1. Общий курс физиологии человека и животных. В 2-х кн. Под ред. проф. А.Д. Ноздрачева. Кн. 1. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем. – М.: «Высшая школа», 1991, с.222-235.

2. Физиология ч-ка: Compendium. Учебник для высших учебных заведений / Под ред. Акад РАМН Б.И.Ткаченко и проф. В.Ф.Пятина, СПб. – 1996, с. 272 – 277.

3. Смирнов В.М., Яковлев В.Н. Физиология центральной нервной системы: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. – М.: Академия, 2002. – с. 181 – 200.

4. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. – М., 2003 (см. главу 1).

5. Хомская Е.Д. Нейропсихология. – СПб.: Питер, 2005. – 496 с.

Материалы для подготовки к занятию

Анатомия конечного мозга

Конечный мозг развивается из переднего мозгового пузыря, состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого полушария и соединяющей их срединной части.

Полушария разделены продольной щелью, в глубине которой лежит пластинка белого вещества, состоящая из волокон, соединяющих два полушария,- мозолистое тело. Под мозолистым телом находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между передней частью мозолистого тела и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Полушарие образовано серым и белым веществом. В нем различают самую большую часть, покрытую бороздами и извилинами, - плащ, образованный лежащим по поверхности серым веществом - корой полушарий; обонятельный мозг и скопления серого вещества внутри полушарий - базальные ядра. Два последних отдела составляют наиболее старую в эволюционном развитии часть полушария. Полостями конечного мозга являются боковые желудочки.

В каждом полушарии различают три поверхности: верхнебоковую (верхнелатеральную) выпуклую соответственно своду черепа, срединную (медиальную) – плоскую, обращенную к такой же поверхности другого полушария, и нижнюю – неправильной формы. Поверхность полушария имеет сложный рисунок, благодаря идущим в различных направлениях бороздам и валикам между ними - извилинам. Величина и форма борозд и извилин подвержены значительным индивидуальным колебаниям. Однако существует несколько постоянных борозд, которые ясно выражены у всех и раньше других появляются в процессе развития зародыша.

Ими пользуются для разделения полушарий на большие участки, называемые долями. Каждое полушарие делят на пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и скрытую долю, или островок, расположенный в глубине боковой борозды. Границей между лобной и теменной долями является центральная борозда, между теменной и затылочной – теменно-затылочная. Височная доля отделена от остальных боковой бороздой. На верхнелатеральной поверхности полушария в лобной доле различают предцентральную борозду, отделяющую предцентральную извилину, и две лобные борозды: верхнюю и нижнюю, делящие остальную часть лобной доли на верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины.

В теменной доле проходит постцентральная борозда, отделяющая постцентральную извилину, и внутритеменная, делящая остальную часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней дольке выделяют надкраевую и угловую извилины. В височной доле две параллельно идущие борозды – верхняя и нижняя височные - делят ее на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. В области затылочной доли наблюдаются поперечные затылочные борозды и извилины. На медиальной поверхности хорошо видны борозда мозолистого тела и поясная, между которыми находится поясная извилина.

Над ней, окружая центральную борозду, лежит парацентральная долька. Между теменной и затылочной долями проходит теменно-затылочная борозда, а позади нее – шпорная борозда. Участок между ними называется клином, а лежащий впереди – преклиньем. В месте перехода на нижнюю (базальную) поверхность полушария лежит медиальная затылочно-височная, или язычная, извилина. На нижней поверхности, отделяя полушарие от ствола мозга, проходит глубокая борозда гиппокампа (борозда морского конька), кнаружи от которой находится парагиппокампальная извилина. Латеральнее она отделена коллатеральной бороздой от боковой затылочно-височной извилины. Островок, расположенный в глубине латеральной (боковой) борозды, также покрыт бороздами и извилинами. Кора полушарий большого мозга представляет собой слой серого вещества толщиной до 4 мм. Она образована слоями нервных клеток и волокон расположенных в определенном порядке.

Рисунок: борозды и извилины левого полушария большого мозга; верхнелатеральная поверхность

Наиболее типично устроенные участки филогенетически более новой коры состоят из шести слоев клеток, старая и древняя кора имеет меньшее количество слоев и устроена проще. Разные участки коры имеют разное клеточное и волокнистое строение. В связи с этим существует учение о клеточном строении коры (цитоархитектоника) и волокнистом строении (миелоархитектоника) коры полушарии большого мозга.

Обонятельный мозг у человека представлен рудиментарными образованиями, хорошо выраженными у животных, и составляет наиболее старые участки коры полушарий.

Базальные ядра представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: скорлупу, расположенную снаружи, и бледный шар, лежащий внутри. Они являются подкорковыми двигательными центрами.

Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда, в переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело. Между базальными ядрами и зрительным бугром находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.

Рисунок: борозды и извилины правого полушария большого мозга; медиальная и нижняя поверхности.

Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они имеют неправильную форму и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части. Передний рог лежит в лобной доле, он кзади продолжается в центральную часть, которая соответствует теменной доле. Сзади центральная часть переходит в задний и нижний рога, расположенные в затылочной и височной долях. В нижнем роге расположен валик - гиппокамп (морской конек). С медиальной стороны в центральную часть боковых желудочков впячивается сосудистое сплетение, продолжающееся в нижний рог. Стенки боковых желудочков образованы белым веществом полушарий и хвостатыми ядрами. К центральной части снизу примыкает таламус.

Белое вещество полушарий занимает пространство между корой и базальными ядрами. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в разных направлениях. Выделяют три системы волокон полушарий: ассоциативные (сочетательные), соединяющие части одного и того же полушария; комиссуральные (спаечные), соединяющие части правого и левого полушарий, к которым относятся в полушариях мозолистое тело, передняя спайка и спайка свода, и проекционные волокна, или проводящие пути, соединяющие полушария с лежащими ниже отделами головного мозга и спинным мозгом.

Раздел «Анатомия» портала http://medicinform.net

Физиология конечного мозга

Конечный мозг, или полушария большого мозга, достигшие своего наивысшего развития у человека, справедливо считается самым сложным и самым удивительным созданием природы.

Функции этого отдела центральной нервной системы настолько отличаются от функций ствола и спинного мозга, что они выделяются в особую главу физиологии, называемую высшей нервной деятельностью . Этот термин введен И.П. Павловым. Деятельность нервной системы, направленную на объединение и регуляцию всех органов и систем организма, И.П. Павлов назвал низшей нервной деятельностью . Под высшей нервной деятельностью он понимал поведение, деятельность, направленную на приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды, на уравновешивание с окружающей средой. В поведении животного, в его взаимоотношениях с окружающей средой ведущую роль играет конечный мозг, орган сознания, памяти, а у человека - орган умственной деятельности, мышления.

Для изучения локализации (места нахождения) функций в коре полушарий большого мозга, или, иными словами, значения отдельных зон коры, применяют различные методы: частичное удаление коры, электрическое и химическое раздражение, запись биотоков мозга и метод условных рефлексов.

Метод раздражения позволил установить в коре следующие зоны: двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и немые, которые теперь называют ассоциативными.

Двигательные (моторные) зоны коры.

Движения возникают при раздражении коры в области предцентральной извилины. Электрическое раздражение верхней части извилин вызывает движение мышц ног и туловища, средней - рук, нижней - мышц лица.

Величина корковой двигательной зоны пропорциональна не массе мышц, а точности движений. Особенно велика зона, управляющая движениями кисти руки, языком, мимической мускулатурой лица. В V слое коры двигательных зон обнаружены гигантские пирамидные клетки (пирамиды Беца), отростки которых спускаются к двигательным нейронам среднего, продолговатого и спинного мозга, иннервирующим скелетную мускулатуру.

Путь от коры к двигательным нейронам носит название пирамидного пути. Это путь произвольных движений. После повреждения моторной зоны произвольные движения не могут осуществляться.

Раздражение моторной зоны сопровождается движениями на противоположной половине тела, что объясняется перекрестом пирамидных путей на их пути к двигательным нейронам, иннервирующим мышцы.

Рисунок: двигательный гомункулус. Показаны проекции частей тела человека на область коркового конца двигательного анализатора.

Сенсорные зоны коры.

Экстирпация (искоренение) различных участков коры у животных позволила в общих чертах установить локализации сенсорных (чувствительных) функций. Затылочные доли оказались связанными со зрением, височные - со слухом.

Зона коры, куда проецируется данный вид чувствительности, называется первичной проекционной зоной.

Кожная чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла проецируются в постцентральную извилину. В верхней ее части находится проекция кожной чувствительности ног и туловища, ниже - рук и совсем внизу - головы.

Абсолютная величина проекционных зон отдельных участков кожи неодинакова. Так, например, проекция кожи кисти рук занимает в коре большую площадь, чем проекция поверхности туловища.

Величина корковой проекции пропорциональна значению данной рецептивной поверхности в поведении. Интересно, что у свиньи особенно велика проекция в кору пятачка.

Суставно-мышечная, проприоцептивная, чувствительность проецируется в постцентральную и предцентральную извилины.

Зрительная зона коры находится в затылочной доле. При раздражении ее возникают зрительные ощущения - вспышки света; удаление ее приводит к слепоте. Удаление зрительной зоны на одной половине мозга вызывает слепоту на одной половине каждого глаза, так как каждый зрительный нерв делится в области основания мозга на две половины (образует неполный перекрест), одна из них идет к своей половине мозга, а другая – к противоположной.

При повреждении наружной поверхности затылочной доли не проекционной, а ассоциативной зрительной зоны зрение сохраняется, но наступает расстройство узнавания (зрительная агнозия). Больной, будучи грамотным, не может прочесть написанное, узнает знакомого человека после того, как тот заговорит. Способность видеть – это врожденное свойство, но способность узнавать предметы вырабатывается в течение жизни. Бывают случаи, когда от рождения слепому возвращают зрение уже в старшем возрасте. Он еще долгое время продолжает ориентироваться в окружающем мире на ощупь. Проходит немало времени, пока он научится узнавать предметы с помощью зрения.

Рисунок: чувствительный гомункулус. Показаны проекции частей тела человека на область коркового конца анализатора.

Функция слуха обеспечивается точными долями больших полушарий. Раздражение их вызывает простые слуховые ощущения.

Удаление обеих слуховых зон вызывает глухоту, а одностороннее удаление понижает остроту слуха. При повреждении участков коры слуховой зоны может наступить слуховая агнозия: человек слышит, но перестает понимать значение слов. Родной язык становится ему так же непонятен, как и чужой, иностранный, ему незнакомый. Заболевание носит название слуховой агнозии.

Обонятельная зона коры находится на основании мозга, в области парагиппокампальной извилины.

Проекция вкусового анализатора, по-видимому, находится в нижней части постцентральной извилины, куда проецируется чувствительность полости рта и языка.

Лимбическая система.

В конечном мозге располагаются образования (поясная извилина, гиппокамп, миндалевидное тело, область перегородки), составляющие лимбическую систему. Они участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативных функций и формировании эмоций и мотиваций. Эту систему иначе называют «висцеральным мозгом», так как эта часть конечного мозга может рассматриваться как корковое представительство интерорецепторов. Сюда поступает информация от внутренних органов. При раздражении желудка, мочевого пузыря в лимбической коре возникают вызванные потенциалы.

Электрическое раздражение различных областей лимбической системы вызывает изменения вегетативных функций: кровяного давления, дыхания, движений пищеварительного тракта, тонуса матки и мочевого пузыря.

Разрушение отдельных частей лимбической системы приводит к нарушению поведения: животные могут становиться более спокойными или, напротив, агрессивными, легко дающими реакции ярости, изменяется половое поведение. Лимбическая система имеет широкие связи со всеми областями головного мозга, ретикулярной формацией и гипоталамусом. Она обеспечивает высший корковый контроль всех вегетативных функций (сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, обмена веществ и энергии.

Рисунок: образования головного мозга, относящиеся к лимбической системе (круг Папеца).

1 - обонятельная луковица; 2 - обонятельный путь; 3 - обонятельный треугольник; 4 - поясная извилина; 5 - серые включения; 6 - свод; 7 - перешеек поясной извилины; 8 - концевая полоска; 9 - гиппокампальная извилина; 11 - гиппокамп; 12 - сосцевидное тело; 13 - миндалевидное тело; 14 - крючок.

Ассоциативные зоны коры.

Проекционные зоны коры занимают в мозге человека небольшую долю всей поверхности коры. Остальная поверхность занята так называемыми ассоциативными зонами. Нейроны этих областей не связаны ни с органами чувств, ни с мышцами, они осуществляют связь между различными областями коры, интегрируя объединяя все притекающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтение, речь, письмо), логического мышления, памяти и обеспечивая возможность целесообразной реакции поведения.

При нарушениях ассоциативных зон появляются агнозии - неспособность узнавания и апраксии - неспособность производить заученные движения. Например, стереоагнозия выражается в том, что человек не может найти на ощупь у себя в кармане ни ключа, ни коробки спичек, хотя зрительно он их сейчас же узнает. Выше приводились примеры зрительной агнозии - неспособность прочесть написанное и слуховой - непонимание значения слов.

При нарушении ассоциативных зон коры может наступить афазия - потеря речи. Афазия может быть моторной и сенсорной. Моторная афазия возникает при поражении задней трети нижней лобной извилины слева, так называемого центра Брока (этот центр находится только в левом полушарии). Больной понимает речь, но сам говорить не может. При сенсорной афазии, поражении центра Вернике в задней части верхней височной извилины, больной речи не понимает.

При аграфии человек разучивается писать, при апраксии - производить заученные движения: зажечь спичку, застегнуть пуговицу, пропеть мелодию и др.

Изучение локализации функции методом условных рефлексов на живом здоровом животном позволило И.П. Павлову обнаружить факты, на основе которых им была построена теория динамической локализации функций в коре, затем блестяще подтвержденная при помощи микроэлектродного исследования нейронов. У собак вырабатывали условные рефлексы, например на зрительные раздражения - свет, различные фигуры - круг, треугольник, а затем удаляли всю затылочную, зрительную, зону коры. После этого условные рефлексы исчезали, но проходило время, и нарушенная функция частично восстанавливалась. Это явление компенсации, или восстановления, функции И.П. Павлов объяснил, высказав мысль о существовании ядра анализатора, расположенного в определенной зоне коры, и рассеянных клеток, разбросанных по всей коре, в зонах других анализаторов. За счет этих сохранившихся рассеянных элементов происходит восстановление утраченной функции. Собака может отличать свет от тьмы, но тонкий анализ, установление различий между кругом и треугольником, ей недоступен, он свойствен только ядру анализатора.

Микроэлектродное отведение потенциалов от отдельных нейронов коры подтвердило наличие рассеянных элементов. Так, в двигательной зоне коры обнаружили клетки, дающие разряд импульсов на зрительные, слуховые, кожные раздражения, а в зрительной зоне коры выявлены нейроны, отвечающие электрическими разрядами на осязательные, звуковые, вестибулярные и обонятельные раздражители. Кроме того, были найдены нейроны, которые отвечают не только на «свой» раздражитель, как теперь говорят, раздражитель своей модальности, своего качества, но и на один – два чужих. Их назвали полисенсорными нейронами .

Динамическая локализация, т. е. способность одних зон замещаться другими, обеспечивает коре высокую надежность.

Общий курс физиологии человека и животных в 2 кн. Кн. 1. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем: Учеб. для биол. и медиц. спец. вузов/ А.Д. Ноздрачев, И.А. Баранникова, А.С. Батуев и др.; Под ред. А.Д. Ноздрачева. – М.: Высш. шк., 1991. – 512 с.

Головной мозг расположен в полости черепа. В его строении различают пять основных отделов: продолговатый мозг, средний мозг, мозжечок, промежуточный мозг и мозга (рис. 61). Иногда в среднем мозге выделяют ещё один отдел - мост . Продолговатый мозг , средний мозг (с мостом) и мозжечок составляют задний мозг , а промежуточный мозг и большие полушария - передний мозг .

До уровня среднего мозга головной мозг является единым стволом, но, начиная со среднего мозга, происходит его разделение на две симметричные половины. На уровне переднего мозга головной мозг состоит из двух отдельных полушарий, соединяющихся между собой специальными мозговыми структурами.

Отделы головного мозга и их функции

Продолговатый мозг является основной частью ствола мозга. Он выполняет проводящую и рефлекторную функции. Через него проходят все пути, соединяющие нейроны спинного мозга с высшими отделами головного мозга. По своему происхождению продолговатый мозг является древнейшим утолщением переднего конца нервной трубки, и в нём лежат центры многих важнейших для жизни человека рефлексов. Так, в продолговатом мозге находится дыхательный центр , нейроны которого реагируют на повышение уровня углекислого газа в крови между вдохами. Искусственное раздражение нейронов передней части этого центра приводит к сужению артериальных сосудов, подъёму давления, учащению сердцебиений. Раздражение нейронов задней части этого центра приводит к обратным эффектам.

В продолговатом мозге находятся тела нейронов, отростки которых образуют блуждающий нерв . В продолговатом мозге находятся также центры целого ряда защитных рефлексов (чихания, кашля, рвоты), а также рефлексов, связанных с пищеварением (глотания, слюноотделения и др.).

В гипоталамусе расположены центры голода и жажды, раздражение нейронов которых приводит к неукротимому поглощению пищи или воды. Поражения гипоталамуса сопровождаются тяжелейшими эндокринными и вегетативными расстройствами: снижением или повышением давления, урежением или учащением сердечного ритма, затруднениями дыхания, нарушениями перистальтики кишечника, расстройствами терморегуляции, изменениями в составе крови.

Большие полушария головного мозга человека разделены глубокой продольной щелью на левую и правую половины. Специальная перемычка, образованная нервными волокнами, мозолистое тело - соединяет эти две половины, обеспечивая координированную работу больших полушарий.

Самым молодым в эволюционном плане образованием мозга человека является кора больших полушарий . Это тонкий слой серого вещества (тел нейронов), толщиной всего несколько миллиметров, покрывающий весь передний мозг. Кора образована несколькими слоями нейронов, и в её состав входит бо́льшая часть всех нейронов центральной нервной системы человека.

Глубокими бороздами кора каждого полушария делится на доли: лобную, теменную, затылочную и височную (рис. 62). Различные функции коры связаны с различными долями. Между бороздами расположены складки коры полушарий - извилины . Такое строение позволяет значительно увеличить поверхность коры полушарий. В извилинах находятся высшие нервные центры. Так, в области передней центральной извилины лобной доли расположены высшие центры произвольных движений, а в области задней центральной извилины - центры кожно-мышечной чувствительности. К настоящему времени кора подробно картирована и точно известны представительства каждой мышцы, каждого участка кожи в коре больших полушарий, а также те участки коры, в которых формируются те или иные ощущения.

В затылочной доле расположены высшие центры зрительных ощущений. Именно здесь формируется зрительное изображение. Информация к нейронам затылочной доли приходит из зрительных ядер таламуса.

В височных долях расположены высшие слуховые центры, содержащие различные виды нейронов: одни из них реагируют на начало звука, другие - на определённую частотную полосу, третьи - на определённый ритм. Информация в эту область приходит из слуховых ядер таламуса. Центры вкуса и обоняния расположены в глубине височных долей.

В приходит информация обо всех ощущениях. Здесь происходит её суммарный анализ и создаётся целостное представление об образе. Поэтому эту зону коры называют ассоциативной, именно с ней связана способность к обучению. Если лобная кора разрушена, то не возникает ассоциаций между видом предмета и его названием, между изображением буквы и звуком, который она обозначает. Обучение становится невозможным.

В глубине больших полушарий расположены скопления нейронов, образующих ядра лимбической системы , которая является главным эмоциональным центром мозга. Ядра лимбической системы играют важную роль при запоминании новых понятий, обучении. У самого основания мозга расположены лимбические ядра, в которых найдены центры страха, ярости, удовольствия. Разрушение ядер лимбической системы приводит к снижению эмоциональности, отсутствию тревоги и страха, слабоумию.

Вся деятельность человека находится под контролем коры больших полушарий. Этот отдел мозга обеспечивает взаимодействие организма с окружающей средой и является материальной базой для психической деятельности человека.

Новые понятия

Ствол мозга. Головной мозг. Продолговатый мозг. Средний мозг. Мозжечок. Промежуточный мозг. Большие полушария. Кора больших полушарий

Ответьте на вопросы

1. Какими отделами образована стволовая часть головного мозга? 2. Центры каких рефлексов расположены в продолговатом мозге? 3. Каково значение мозжечка в организме человека? Какие отделы головного мозга помогают ему выполнять свои функции? 4. В каком отделе головного мозга расположены высшие центры болевой чувствительности? 5. Какие расстройства организма возникают у человека при нарушении работы гипоталамуса? 6. Каково значение борозд и извилин в строении больших полушарий головного мозга?

ПОДУМАЙТЕ!

Как можно проверить отклонения в работе мозжечка?

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500-2200 квадратных сантиметров, покрывающий большие полушария. Новая кора составляет около 72% всей площади коры и около 40% массы головного мозга. В новой коре имеется 14 млр. Нейронов, а количество глиальных клеток приблизительно в 10 раз больше.

Кора головного мозга в филогенетическом плане является наиболее молодой нервной структурой. У человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.

В направлении с поверхности новой коры вглубь различают шесть горизонтальных слоев.

Молекулярный слой. Имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендриов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

Наружный зернистый слой. Составлен в основном звездчатыми и частично пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи.

Наружный пирамидный слой. Состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток как и зернистые клетки 2-го слоя, образуют кортикокортикальные ассоциативные связи.

Вгутренний зернистый слой. По характеру клеток (звездчатые клетки) и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. В этом слое афферентные волокна имеют синаптические окончания, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

Внутренний пирамидный слой. Образован средними и крупными пирамидными клетками. Причем, гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют афферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути.

Слой полиморфных клеток. Образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

Оценивая в целом афферентные и эфферентные связи новой коры, необходимо отметить, что в слоях 1 и 4 происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны 2 и 3 слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в 5 и 6 слоях.

Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвующие в обработке информации, расположены перпендикулярно поверхности коры. При этом они расположены таким образом, что захватывают все слои коры. Такие объединения нейронов были названы учеными нейронными колонками . Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом.

Возрастание в филогенезе роли коры большого мозга, анализ и регуляция функций организма и подчинение себе нижележащих отделов центральной нервной системы учеными определено как кортикализация функций (объединение).

Наряду с кортикализацией функций новой коры, принято выделять и локализацию ее функций. Наиболее часто используемым подходом к функциональному разделению коры головного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей.

Сенсорные области коры – зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса (центральных, задних латерального и медиального). Сенсорная кора имеет хорошо выраженные 2 и 4 слои и называется гранулярной.

Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называются первичными сенсорными областями (ядерными частями анализаторов, как полагал И.П.Павлов). Они состоят преимущественно из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.

Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны , полимодальные нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей.

Важнейшей сенсорной областью является теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть постцентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1 – 3), которую обозначают как соматосенсорную область . Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-мышечного аппарата от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов. Проекция участков тела в этой области характеризуется тем, что проекция головы и верхних отделов туловища расположена в нижнелатеральных участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног – в верхнемедиальных зонах извилины, а проекция нижней части голени и стоп – в коре постцентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (Рис. 12).

При этом проекция наиболее чувствительных участков (язык, гортань, пальцы рук и т.д.) имеет относительно по сравнению с другими частями тела.

Рис. 12. Проекция частей тела человека на область коркового конца анализатора общей чувствительности

(разрез мозга во фронтальной плоскости)

В глубине латеральной борозды располагается слуховая кора (кора поперечных височных извилин Гешля). В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Здесь имеется четкая топическая проекция: в разный участках коры представлены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли относится также, как предполагают ученые, центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах. Обработанная сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мосто-мозжечковый путь).

Еще одна область новой коры расположена в затылочной коре. Это первичная зрительная область . Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. При этом каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Раздражение коры мозга в этой области приводит к возникновению световых ощущений. Около первичной зрительной области располагается вторичная зрительная область . Нейроны этой области полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные, а также на слуховые раздражители. Не случайно именно в этой зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности и возникают более сложные зрительные образы и их опознание. Раздражение этой области коры вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощущения, движения глаз.

Основная часть информации об окружающем мире и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей обработки в ассоциативную кору.

Ассоциативные области коры (межсенсорная, межанализаторная), включает участки новой коры большого мозга, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций . Границы этих областей обозначены недостаточно четко, что связано со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. Ассоциативная коры является филогенетически наиболее молодой областью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70% неокортекса.

Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры, отличающей их от нейронов первичных зон, является полисенсорность (полимодальность). Они отвечают с практически одинаковым порогом не на один, а на несколько раздражителей – зрительные, слуховые, кожные и пр. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается как ее кортикокортикальными связями с разными проекционными зонами, так и главным ее афферентным входом от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющий произвести сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для осуществления высших психических функций.

По таламокортикальным проекциям выделяют две ассоциативные системы мозга:

таламотеменную;

таломовисочную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет афферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис.

Гнозис – это различные виды узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи и пр. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса (расположен сзади от средних отделов постцентральной извилины). Он обеспечивает способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является также и формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»).

Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкраевой извилине и обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов (например, причесывание, рукопожатие и пр.).

Таламолобная система . Представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от медиодорсального ядра таламуса. Главной функцией лобной ассоциативной коры является формирование программ целенаправленного поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реализация данной функции основывается на других функциях таломолобной системы, таких как:

формирование доминирующей мотивации, обеспечивающей направление поведения человека. Эта функция основана на тесных двусторонних связях лобной коры и лимбической системы и ролью последней в регуляции высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством;

обеспечение вероятностного прогнозирования, что выражается в изменении поведения в ответ на изменения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации;

самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (согласно теории функциональной системы П.К.Анохина, акцептор результата действия).

В результате проведения по медицинским показаниям префронтальной лоботомии, при которой пересекаются связи между лобной долей и таламусам, наблюдается развитие «эмоциональной тупости», отсутствие мотивации, твердых намерений и планов, основанных на прогнозировании. Такие люди становятся грубыми, нетактичными, у них появляется тенденция к повторению каких-либо двигательных актов, хотя изменившаяся обстановка требует выполнения совсем других действий.

Наряду с таламотеменной и таламолобной системами, некоторые ученые предлагают выделять и таламовисочную систему. Однако концепция таламовисочной системы до настоящего времени не получает подтверждения и достаточной научной проработки. Ученые отмечают определенную роль височной коры. Так, некоторые ассоциативные центры (например, стереогнозиса и праксиса) включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины. Именно данный центр обеспечивает речевой гнозис – распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознание и хранение образов письменной речи.

Также необходимо отметить, что психофизиологические функции, осуществляемые ассоциативной корой, инициируют поведение, обязательным компонентом которого являются произвольные и целенаправленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры.

Двигательные области коры . Понятие о двигательной коре больших полушарий начало формироваться с 80-х годов Х1Х в., когда было показано, что электрическое раздражение некоторых корковых зон у животных вызывает движение конечностей противоположной стороны. На основании современных исследований в двигательной коре принято выделять две моторные области: первичную и вторичную.

В первичной моторной коре (прецентральная извилина) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топография проекций мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекция мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь. Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры . Двигательные реакции на раздражение первичной моторной коры осуществляется с минимальным порогом, что говорит о ее высокой возбудимости. Они (эти двигательные реакции) представлены элементарными сокращениями противоположной стороны тела. При поражении этой корковой области утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностей, особенно пальцев рук.

Вторичная двигательная кора . Расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Премоторная кора получает основную часть эфферентной импульсации базальных ганглиев и мозжечка и участвует в перекодировании информации о плане сложных движений. Раздражение данной области коры вызывает сложные координированные движения (например, поворот головы, глаз и туловища в противоположные стороны). В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: в заднем отделе средней лобной извилины располагается центр письменной речи, в заднем отделе нижней лобной извилины располагается центр моторной речи (центр Брока), а также музыкальный моторный центр, определяющий тональность речи и способность петь.

Моторную кору часто называют агранулярной корой, поскольку в ней плохо выражены зернистые слои, но более ярко выражен слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ганглиев и мозжечка. Основной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры формируют пирамидные клетки. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к поверхности коры. Такие рядом лежащие нейронные комплексы, выполняющие сходные функции, называют функциональными двигательными колонками . Пирамидные нейроны двигательной колонки могут возбуждать или тормозить мотонейроны стволовых и спинальных центров. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие деятельность одной мышцы, расположены, как правило, в нескольких колонках.

Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути, начинающиеся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток коры прецентральной извилины, премоторной коры и постцентральной извилины.

Пирамидный путь состоит из 1 млн волокон кортикоспинальньного пути, начинающихся от коры верхней и средней трети перцентральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути, начинающегося от коры нижней трети прецентральной извилины. Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые и сложные целенаправленные двигательные программы (например, профессиональные навыки, формирование которых начинается в базальных ганглиях и заканчивается во вторичной моторной коре). Большинство волокон пирамидных путей осуществляет перекрест. Но небольшая их часть остается неперекрещенными, что способствует компенсации нарушенных функций движения при односторонних поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои функции и премоторная кора (двигательные навыки письма, поворот головы и глаз в противоположную сторону и пр.).

К корковым экстрапирамидным путям относятся кортикобульбарные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно в той же области, что и пирамидные пути. Волокна кортикобульбарного пути оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути. Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретикулярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные пути. Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающих точные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы головного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола. Данная система осуществляет регуляцию тонуса, позы, координацию и коррекцию движений.

Оценивая в общем роль различных структур головного и спинного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лобной системе, замысел движения – в ассоциативной коре больших полушарий, программа движений – в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга.

Межполушарные взаимоотношения Межполушарные взаимоотношения проявляются у человека в двух главных формах:

функциональной асимметрии больших полушарий:

совместной деятельности больших полушарий.

Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Исследование функциональной асиммертии полушарий началось в середине Х1Х в., когда французские медики М.Дакс и П.Брока показали, что нарушение речи человека возникает при поражении коры нижней лобной извилины, как правило левого полушария. Некоторое время спустя немецкий психиатр К.Вернике обнаружил в коре заднего отдела верхней височной извилины левого полушария слуховой центр речи, поражение которого приводит к нарушению понимания устной речи. Эти данные и наличие моторной асимметрии (праворукости) способствовало формированию концепции, согласно которой для человека характерно левополушарное доминирование, образовавшееся эволюционно в результате трудовой деятельности и являющееся специфическим свойством его мозга. В ХХ столетии в результате применения различных клинических методик (особенно при исследовании больных с расщепленным мозгом – осуществлялась перерезка ), было показано, что по ряду психофизиологических функций у человека доминирует не левое, а правое полушарие. Таким образом возникла концепция частичного доминирования полушарий (ее автором является Р.Сперри).

Принято выделять психическую , сенсорную и моторную межполушарную асимметрии мозга. Опять же, при исследовании речи было показано, что словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) – правым. Абстрактное мышление и сознание связаны преимущественно с левым полушарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упражнений, то есть упрочения рефлекса – левое. осуществляет обработку информации одновременно статически, по принципу дедукции, лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предметов. производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предметов и временные отношения. В эмоциональной сфере правое полушарие обусловливает преимущественно более древние, отрицательные эмоции, контролирует проявление сильных эмоций. В целом правое полушарие «эмоционально». Левое полушарие обусловливает в основном положительные эмоции, контролирует проявление более слабых эмоций.

В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания визуальных образов предметов, которые трудно описать словами, создает предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленено. Легче опознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции, создаются предпосылки логического мышления.

Моторная асимметрия связана с тем, что мышцы полушарий, обеспечивая новый, более высокий уровень регуляции сложных функций мозга, одновременно повышает требования к совмещению деятельности двух полушарий.

Совместная деятельность больших полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней и задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращения), которые анатомически соединяют два полушария головного мозга.

Клинические исследования показали, что помимо поперечных комиссуральных волокон, обеспечивающих взаимосвязь полушарий мозга, также и продольных, а также вертикальных комиссуральных волокон.пе

Вопросы для самоконтроля:

Общая характеристика новой коры.

Функции новой коры.

Строение новой коры.

Что такое нейронные колонки?

Какие области коры выделяются учеными?

Характеристика сенсорной коры.

Что такое первичные сенсорные области? Их характеристика.

Что такое вторичные сенсорные зоны? Их функциональное назначение.

Что такое соматосенсорная область коры и где она располагается?

Характеристика слуховой области коры.

Первичная и вторичные зрительные области. Их общая характеристика.

Характеристика ассоциативной области коры.

Характеристика ассоциативных систем мозга.

Что собой представляет таламотеменная система. Ее функции.

Что собой представляет таламолобная система. Ее функции.

Общая характеристика двигательной коры.

Первичная моторная кора; ее характеристика.

Вторичная моторная кора; ее характеристика.

Что такое функциональные двигательные колонки.

Характеристика корковых пирамидных и экстрапирамидных путей.

Это часть переднего мозга, расположенной между стволом головного мозга и большими полушариями. Основные структуры промежуточного мозга - таламус, эпифиз и гипоталамус, к которому присоединен гипофиз.

Таламус можно назвать собирателем информации о всех видах чувствительности. К нему поступают и в нем обрабатываются практически все сигналы от центров спинного мозга, ствола головного мозга, мозжечка и РФ. От него информация доставляется в гипоталамуса и коры больших полушарий.

В таламусе являются ядра, где синтезируется О раздражители, действующие одновременно. Так, когда вы берете в руку комок льда, возбуждаются различные неироны: неироны, чувствительны к механическим воздействиям, и те, которые воспринимают изменения температуры, а также чувствительные нейроны глаза. Однако все эти сигналы одновременно поступают в тех же нейронов в ядрах таламуса. Здесь они обобщаются, перекодируются и к коре передается целостная информация о раздражитель.

>> Функции переднего мозга

§ 46. Функции переднего мозга

1. Где распознаются воспринятые образы?
2. Одинаковые ли функции выполняют левое и правое полушария?

Передний мозг состоит из двух отделов: промежуточного мозги и больших полушарий головного мозга . Это самый большой отдел головного мозга, состоящий из правой и левой половин.

Промежуточный мозг состоит из трех частей - верхней, центральной и нижней (рис. 93-97). Центральная часть промежуточного мозга называется таламусом. Он состоит из двух парных образований, разделенных III желудочком мозга. Сюда стекается вся информация от органов чувств. Здесь происходит первая оценка ее значимости. Благодаря таламусу толь¬ко важная информация поступает в кору большого мозга.

Нижняя часть промежуточного мозга называется гипоталамусом. Он регулирует обмен веществ и энергии. В его ядрах имеются центры жажды и ее утоления, голода и насыщения. Гипоталамус контролирует удовлетворение потребностей и поддержание постоянства внутренней среды - гомеостаза. С участи промежуточного мозга и других отделов головного мозга осуществляются многие циклические движения: ходьба, бег, прыжки, плавание и пр., а также сохранение позы между движениями.

Большие полушария головного мозга разделены глубокой переднезадней щелью на левую и правую части. В ее глубине находится соединяющая их перемычка из белого вещества - мозолистое тело.

Поверхность большого мозга образована корой, состоящей ил серого вещества. Там сосредоточены тела нейронов. Они располагаются столбиками, образуя несколько слоев.

Мод корой находится белое вещество, состоящее из массы нервных волокон , связывающих нейроны коры между собой и с нижележащими отделами мозга. В толще полушарий среди белого вещества находятся в виде ядер островки серого вещества, образующие подкорковые центры.

Поверхность полушарий собрана в складки. Выступающие части поверхности образуют извилины, а углубления - борозды. Они намного увеличивают поверхность коры больших полушарий. Самые глубокие борозды делят каждое полушарие на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную (рис. 95). Они примыкают к соответствующим костям и потому носят их названия. Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной, боковая - височную долю от лобной и теменной.

В нейронах коры больших полушарий происходит анализ нервных импульсов, поступающих от органов чувств (рис. 96). Он осуществляется в чувствительных зонах, которые занимают среднюю и заднюю части головного мозга. Так, в затылочной доле сосредоточены нейроны зрительной зоны, в височной - слуховой. В теменной зоне, позади центральной извилины, находится зона кожно-мышечной чувствительности.

Обонятельные и вкусовые зоны находятся на внутренней поверхности височных долей. Центры, регулирующие активное поведение, находятся в передних частях головного мозга, в лобных долях коры больших полушарий.

Двигательная зона расположена впереди центральной извилины.

Правое полушарие управляет органами левой части туловища и получает информацию от пространства слева. Левое полушарие регулирует работу органов правой части туловища и воспринимает информацию от пространства справа.

Основная особенность большого мозга человека заключается в том, что правое и левое полушария функционально различны. В левом полушарии, как правило, у правшей находятся центры речи. Здесь происходит анализ обстановки и связанных с ним действий по отдельным параметрам, вырабатываются обобщения, строятся логические выводы. Правое полушарие воспринимает обстановку в целом. Здесь возникают так называемые интуитивные решения. В правом полушарии происходит распознавание образов и мелодий, запоминание лиц.

В полушариях большого мозга образуются временные связи между сигнальными, условно-рефлекторными раздражителями и жизненно значимыми событиями. Благодаря этим связям накапливается индивидуальный опыт.
Старая и новая кора большого мозга. Старая кора имеется уже у рептилий. У млекопитающих ее появление связано с развитием обоняния. Она как пояс окружает основание мозга и включает подкорковые ядра (рис. 97).

Здесь сосредоточены центры, связанные со сложными инстинктами, эмоциями, памятью. Старая кора дает возможность организму различать благоприятные и неблагоприятные события и реагировать на них испугом, радостью, агрессией, тревогой. Здесь в памяти хранится информация о пережитых событиях. Это дает возможность при сходных обстоятельствах предпринять действия, которые приведут к успеху. В отличие от новой коры, старая кора не может точно распознавать объекты, оценивать вероятность будущих событий и планировать ответы на их появление.

И новую кору поступает информация от внутренних органон и от органов чувств. В лобных долях из многочисленных потребностей отбирается самая важная и формируется цель деятельности, план достижения цели на основании анализа обстановки и прошлого опыта.

Здесь с участием речевых центров вырабатываются сценарии будущего поведения. Они реализуются другими отделами головного и спинного мозга, связанными с исполнительными органами.

Сведения о достигнутых результатах приходят по обратным связям в лобные доли полушарий и, в зависимости от полученного эффекта, деятельность прекращается или продолжается в измененном виде.

Передний мозг; промежуточный мозг: таламус, гипоталамус; полушария большого мозга, мозолистое тело, кора, борозды, извилины, доли мозга: чувствительные и моторные зоны; временные (условно-рефлекторные) связи; старая и новая кора.

1. Какие отделы различают в переднем мозге?
2. Каковы функции таламуса и гипоталамуса?
3. Почему поверхность полушарий собрана в складки?
4. Как распределяется серое и белое вещество в полушариях большого мозга? Какие функции они выполняют?
5. В чем состоят функции старой коры?
6. Как распределяются функции между левым и правым полушариями большого мозга?
7. Какие связи в организме называют прямыми, а какие - обратными?

Объясните, в каком полушарии произошло повреждение двигательных центров, если у больного наступил паралич провой ноги или руки.

Колосов Д. В. Маш Р. Д., Беляев И. Н. Биология 8 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта

Передний мозг представлен большими полушариями, соединенными мозолистым телом. Поверхность образована корой, площадь которой около 2200 см2. Многочисленные складки, извилины и борозды значительно увеличивают поверхность коры. Кора человека насчитывает от 14 до 17 млрд. нервных клеток, расположенных в 6 слоев, толщина коры 2 -- 4 мм. Скопления нейронов в глубине полушарий образуют подкорковые ядра.

Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной, боковая борозда отделяет височную долю, теменно-затылочная борозда отделяет затылочную долю от теменной.

В коре различают чувствительные, двигательные зоны и ассоциативные зоны. Чувствительные зоны отвечают за анализ информации, поступающей от органов чувств: затылочные -- за зрение, височные -- за слух, обоняние и вкус, теменные -- за кожную и суставно-мышечную чувствительность.

Причем в каждое полушарие поступают импульсы от противоположной стороны тела.

Двигательные зоны расположены в задних областях лобных долей, отсюда идут команды для сокращения скелетной мускулатуры.

Ассоциативные зоны расположены в лобных долях мозга и ответственны за выработку программ поведения и управления трудовой деятельностью человека, их масса у человека составляет более 50% от общей массы головного мозга.

Очень большие представительства в коре мозга имеют рука и лицо (как в чувствительной, так и в двигательной областях).

Для человека характерна функциональная асимметрия полушарий, левое полушарие отвечает за абстрактно-логическое мышление, там же находятся речевые центры (центр Брока отвечает за произношение, центр Вернике -- за понимание речи), правое полушарие -- за образное мышление, музыкальное и художественное творчество.

Повреждение отдельных участков мозга приводит к нарушению различных функций. Это объясняется гибелью нейронов, входящих в состав нервного центра, который регулирует данную функцию, а также повреждением нервных волокон, осуществляющих связь между нервными центрами и соответствующими органами.

Благодаря сильному развитию больших полушарий, средняя масса мозга человека в среднем 1400 г. Но способности зависят не только от массы, но и от организации мозга. Анатоль Франс, например, имел массу мозга 1017г, Тургенев 2012 г.

Кора головного мозга: введение

Кора головного мозга представляет собой тонкий слой нервной ткани, образующей множество складок. Общая поверхность коры составляет примерно 2200 кв.см. Толщина коры в различных частях больших полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм, а общий объем составляет 600 куб.см. В состав коры входит 10 000 - 100 000 млн нейронов и еще большее число глиальных клеток (точное число которых еще не известно). В коре наблюдается чередование слоев, содержащих преимущественно тела нервных клеток, со слоями, образованными в основном их аксонами. Более 90% всех областей коры имеет типичное шестислойное строение и называется изокортексом. Слои нумеруются с поверхности вглубь:

1. Молекулярный слой коры головного мозга - образован волокнами, сплетенными между собой, содержит мало клеток.

2. Наружный зернистый слой коры головного мозга - характеризуется густым расположением мелких нейронов самой различной формы. В глубине располагаются малые пирамидные клетки (названные так благодаря своей форме).

3. Наружный пирамидный слой коры головного мозга - состоит в основном из пирамидных нейронов разной величины, более крупные клетки лежат более глубоко.

4. Внутренний зернистый слой коры головного мозга - характеризуется рыхлым расположением мелких нейронов различной величины, мимо которых проходят плотные пучки волокон перпендикулярно к поверхности коры.

5. Внутренний пирамидный слой коры головного мозга - состоит в основном из средних и больших пирамидных нейронов, апикальные дендриты которых простираются до молекулярного слоя.

6. Слой веретеновидных клеток коры головного мозга (фузиформных клеток коры головного мозга) - в нем расположены веретеновидные нейроны, глубинная часть этого слоя переходит в белое вещество головного мозга.

На основании плотности, расположения и формы нейронов кора головного мозга делится на несколько полей, которые в некоторой степени совпадают с зонами, которым на основании физиологических и клинических данных приписывают определенные функции.

С помощью электрофизиологических методов установлено, что в коре можно различить области трех типов в соответствии с функциями, которые выполняют находящиеся в них клетки: сенсорные зоны коры головного мозга, ассоциативные зоны коры головного мозга и двигательные зоны коры головного мозга. Взаимосвязи между этими зонами позволяют коре большого мозга контролировать и координировать все произвольные и некоторые непроизвольные формы деятельности, включая такие высшие функции, как память, учение, сознание и свойства личности.

Функции некоторых участков коры, в частности обширных передних областей - префронтальных зон коры головного мозга - остаются еще неясными. Эти области, а также ряд других участков мозга, называют немыми зонами коры головного мозга, так как при раздражении их электрическим током не возникает никаких ощущений или реакций. Предполагают, что эти зоны ответственны за наши индивидуальные особенности, или личность. Удаление этих зон или перезку проводящих путей, идущих от них к остальному мозгу (префронтальную лоботомию) применяли для снятия у больных острого возбуждения, но от этого пришлось отказаться из-за таких побочных эффектов, как снижение уровня сознания и интеллекта, способности к логическому мышлениию и способности к творчеству. Эти побочные эффекты косвенно указывают на функции, выполняемые префронтальными зонами.

Кора головного мозга:

· сенсорные зоны

· ассоциативные зоны

· двигательные зоны

· паралимбические зоны

· лимбические зоны

В неврологическом обследовании основное внимание уделяется расстройствам чувствительности и расстройствам движений. Поэтому выявить нарушения функции первичных зон и нарушения функции проводящих путей первичных зон намного проще, чем поражения ассоциативной коры. Неврологические симптомы могут отсутствовать даже при обширном повреждении лобной доли, теменной доли или височной доли. Оценка когнитивных функций должна быть такой же последовательной и логичной, как и неврологическое обследование.

Неврологическое обследование ориентировано на жестко закрепленные связи между структурой и функцией. Так, при поражении зрительного тракта или стриарной коры всегда наблюдается контралатеральная гомонимная гемианопсия; при поражении седалищного нерва всегда отсутствует ахиллов рефлекс.

Вначале предполагалось, что точно так же организованы и функции ассоциативной коры: то есть существуют центры памяти, понимания слов, восприятия пространства - следовательно, при помощи специальных тестов можно точно устанавливать локализацию поражения. Позже появились представления о распределенных нейронных системах и относительной функциональной специализации в пределах этих систем. В соответствии с этими представлениями, за сложные когнитивные и поведенческие функции отвечают так называемые распределенные системы - сложные, перекрывающиеся нейронные контуры, в состав которых входят как корковые образования, так и подкорковые образования.

Отсюда следует, что:

· сложная функция - например, речь или память - страдает при поражении любой структуры, которая входит в соответствующую распределенную систему;

· если некая структура принадлежит одновременно нескольким распределенным системам, то ее поражение вызывает нарушение нескольких функций;

· нарушение функции может быть минимальным или временным, если сохранные звенья распределенной системы возьмут на себя функцию пораженного участка;

· отдельные структуры, входящие в состав той или иной распределенной системы, отвечают за разные стороны обеспечиваемой данной системой функции, хотя эта специализация относительна.

Иными словами, поражение любой структуры данной распределенной системы вызовет нарушение одной и той же функции, но клинические проявления будут различны.

Врачу особенно важно знать последствия поражения следующих систем:

Перисильвиевой системы (речь);

Лобно-теменной системы (пространственная ориентация);

Височно-затылочной системы (распознавание предметов);

Лимбической системы (память);

Префронтальной системы (внимание и поведение).