Клітинний цикл. Життєвий цикл клітини Біологія клітинний цикл

Клітинний цикл

Клітинний цикл - це період існування клітини від моменту її утворення шляхом поділу материнської клітини до власного поділу або смерті.

Тривалість клітинного циклу еукаріотів

Тривалість клітинного циклу в різних клітинах варіюється. Клітини дорослих організмів, що швидко розмножуються, такі як кровотворні або базальні клітини епідермісу і тонкої кишки, можуть входити в клітинний цикл кожні 12-36 год. Короткі клітинні цикли (близько 30 хв) спостерігаються при швидкому дробленні яєць голкошкірих, земноводних та інших тварин. В експериментальних умовах короткий клітинний цикл (близько 20 год) мають багато ліній клітинних культур. У більшості клітин, що активно діляться, тривалість періоду між мітозами становить приблизно 10-24 год.

Фази клітинного циклу еукаріотів

Клітинний цикл еукаріотів складається з двох періодів:

Період клітинного росту, званий «інтерфаза», під час якого йде синтез ДНК та білків та здійснюється підготовка до поділу клітини.

Період клітинного поділу, званий "фаза М" (від слова mitosis - мітоз).

Інтерфаза складається з кількох періодів:

G1-фази (від англ. gap – проміжок), або фази початкового зростання, під час якої йде синтез мРНК, білків, інших клітинних компонентів;

S-фази (від англ. synthesis – синтетична), під час якої йде реплікація ДНК клітинного ядра, також відбувається подвоєння центріолів (якщо вони, звичайно, є).

G2-фази, під час якої відбувається підготовка до мітозу.

У клітин, що диференціюються, більше не діляться, в клітинному циклі може бути відсутній G1 фаза. Такі клітини знаходяться у фазі спокою G0.

Період клітинного поділу (фаза М) включає дві стадії:

мітоз (розподіл клітинного ядра);

цитокінез (розподіл цитоплазми).

У свою чергу мітоз ділиться на п'ять стадій, in vivo ці шість стадій утворюють динамічну послідовність.

Опис клітинного поділу базується на даних світлової мікроскопії у поєднанні з мікрокінозйомкою та на результатах світлової та електронної мікроскопії фіксованих та пофарбованих клітин.

Регулювання клітинного циклу

Закономірна послідовність зміни періодів клітинного циклу здійснюється при взаємодії таких білків, як циклін-залежні кінази та цикліни. Клітини, що знаходяться в фазі G0, можуть вступати в клітинний цикл при дії на них факторів зростання. Різні фактори росту, такі як тромбоцитарний, епідермальний, фактор росту нервів, зв'язуючись зі своїми рецепторами, запускають внутрішньоклітинний сигнальний каскад, що призводить до транскрипції генів циклінів і циклін-залежних кіназ. Циклін-залежні кінази стають активними лише за взаємодії з відповідними циклінами. Зміст різних циклінів у клітині змінюється протягом усього клітинного циклу. Циклін є регуляторною компонентою комплексу циклін-циклін-залежна кіназа. Кіназа є каталітичним компонентом цього комплексу. Кінази не активні без циклінів. На різних стадіях клітинного циклу синтезуються різні цикліни. Так, вміст цикліну B в ооцитах жаби досягає максимуму на момент мітозу, коли запускається весь каскад реакцій фосфорилювання, що каталізуються комплексом циклін-В/циклін-залежна кіназа. До закінчення мітозу циклін швидко руйнується протеїназами.

Контрольні точки клітинного циклу

Для визначення завершення кожної фази клітинного циклу потрібна наявність у ньому контрольних точок. Якщо клітина «проходить» контрольну точку, вона триває «рухатися» по клітинному циклу. Якщо ж будь-які обставини, наприклад пошкодження ДНК, заважають клітині пройти через контрольну точку, яку можна порівняти зі свого роду контрольним пунктом, то клітина зупиняється і іншої фази клітинного циклу не настає принаймні доти, доки не будуть усунені перешкоди, які не дозволяли клітині пройти через контрольний пункт. Існує як мінімум чотири контрольні точки клітинного циклу: точка в G1, де перевіряється інтактність ДНК, перед входженням у S-фазу, звірювальна точка в S-фазі, в якій перевіряється правильність реплікації ДНК, звірювальна точка в G2, в якій перевіряються ушкодження, пропущені при проходженні попередніх точок звіряння, або отримані на наступних стадіях клітинного циклу. У фазі G2 детектується повнота реплікації ДНК і клітини, в яких ДНК недореплікована, не входять до мітозу. У контрольній точці складання веретена поділу перевіряється, чи всі кінетохори прикріплені до мікротрубочок.

Порушення клітинного циклу та утворення пухлин

Збільшення синтезу білка p53 веде до індукції синтезу білка p21 – інгібітора клітинного циклу

Порушення нормальної регуляції клітинного циклу причиною появи більшості твердих пухлин. У клітинному циклі, як уже говорилося, проходження контрольних пунктів його можливе лише у разі нормального завершення попередніх етапів та відсутності поломок. Для пухлинних клітин характерні зміни компонентів звірювальних точок клітинного циклу. При інактивації звіряльних точок клітинного циклу спостерігається дисфункція деяких пухлинних супресорів та протоонкогенів, зокрема p53, pRb, Myc та Ras. Білок p53 є одним з факторів транскрипції, який ініціює синтез білка p21, що є інгібітором комплексу CDK-циклін, що призводить до зупинки клітинного циклу G1 і G2 періоді. Таким чином, клітина, у якої пошкоджена ДНК, не вступає в S-фазу. При мутаціях, що призводять до втрати генів білка p53, або при їх змінах, блокади клітинного циклу не відбувається, клітини вступають у мітоз, що призводить до появи мутантних клітин, більшість з яких є нежиттєздатною, інша - дає початок злоякісним клітинам.

Цикліни - сімейство білків, що є активаторами циклін-залежних протеїнкіназ (CDK) (CDK - cyclin-dependent kinases) - ключових ферментів, що беруть участь у регуляції клітинного циклу еукаріотів. Цикліни отримали свою назву у зв'язку з тим, що їхня внутрішньоклітинна концентрація періодично змінюється в міру проходження клітин через клітинний цикл, досягаючи максимуму на його певних стадіях.

Каталітична субодиниця циклін-залежної протеїнкінази частково активується в результаті взаємодії з молекулою цикліну, яка утворює регуляторну субодиницю ферменту. Утворення цього гетеродимеру стає можливою після досягнення цикліном критичної концентрації. У відповідь зменшення концентрації цикліну відбувається інактивація ферменту. Для повної активації циклін-залежної протеїнкінази має відбутися специфічне фосфорилювання та дефосфорилювання певних амінокислотних залишків у поліпептидних ланцюгах цього комплексу. Одним із ферментів, що здійснюють подібні реакції, є кіназ CAK (CAK - CDK activating kinase).

Циклін-залежна кіназа

Циклін-залежні кінази (англ. cyclin-dependent kinases, CDK) - група білків, що регулюються цикліном та цикліноподібними молекулами. Більшість CDK беруть участь у зміні фаз клітинного циклу; також вони регулюють транскрипцію та процесинг мРНК. CDK є серин\треоніновими кіназами, фосфорилуючи відповідні залишки білків. Відомо кілька CDK, кожна з яких активується одним або більше циклінами та іншими подібними молекулами після досягнення їх критичної концентрації, причому переважно CDK гомологічні, відрізняючись в першу чергу конфігурацією сайту зв'язування циклінів. У відповідь зменшення внутрішньоклітинної концентрації конкретного цикліну відбувається оборотна інактивація відповідної CDK. Якщо CDK активуються групою циклінів, кожен з них як би передаючи протеїнкінази один одному, підтримує CDK в активованому стані тривалий час. Такі хвилі активації CDK виникають протягом G1- та S-фаз клітинного циклу.

Список CDK та їх регуляторів

CDK1; циклін A, циклін B

CDK2; циклін A, циклін E

CDK4; циклін D1, циклін D2, циклін D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; циклін D1, циклін D2, циклін D3

CDK7; циклін H

CDK8; циклін C

CDK9; циклін T1, циклін T2a, циклін T2b, циклін K

CDK11 (CDC2L2); циклін L

Амітоз (або прямий поділ клітини), відбувається в соматичних клітинах еукаріотів рідше, ніж мітоз. Вперше він описаний німецьким біологом Р. Ремаком у 1841 р. термін запропонований гістологом. У. Флеммінгом пізніше – 1882г. У більшості випадків амітоз спостерігається в клітинах зі зниженою мітотичною активністю: це старіючі або патологічно змінені клітини, які часто приречені на загибель (клітини зародкових оболонок ссавців, пухлинні клітини та ін.). При амітозі морфологічно зберігається інтерфазний стан ядра, добре видно ядерце та ядерна оболонка. Реплікація ДНК відсутня. Спіралізація хроматину немає, хромосоми не виявляються. Клітина зберігає властиву їй функціональну активність, майже повністю зникає при мітозі. При амітозі ділиться лише ядро, причому без утворення веретена поділу, тому спадковий матеріал розподіляється випадково. Відсутність цитокінезу призводить до утворення двоядерних клітин, які надалі не здатні вступати до нормального мітотичного циклу. При повторних амітоза можуть утворюватися багатоядерні клітини.

Це поняття ще фігурувало у деяких підручниках до 1980-х років. В даний час вважається, що всі явища, що відносяться до амітозу - результат неправильної інтерпретації недостатньо якісно приготовлених мікроскопічних препаратів, або інтерпретації як поділ клітин явищ, що супроводжують руйнування клітин або інші патологічні процеси. У той же час деякі варіанти поділу ядер еукаріотів не можна назвати мітозом або мейозом. Таке, наприклад, розподіл макронуклеусів багатьох інфузорій, де без утворення веретена відбувається сегрегація коротких фрагментів хромосом.

Для того, щоб клітина змогла повноцінно розділитися, вона повинна збільшитися в розмірах і створити достатню кількість органоїдів. А щоб не розгубити спадкову інформацію при розподілі навпіл, вона повинна виготовити копії своїх хромосом. І, нарешті, щоб розподілити спадкову інформацію суворо порівну між двома дочірніми клітинами, вона повинна правильно розмістити хромосоми перед їх розподілом по дочірнім клітинам. Всі ці важливі завдання вирішуються у процесі клітинного циклу.

Клітинний цикл має значення, т.к. він демонструє найважливіші: здатність до розмноження, зростання та диференціювання. Обмін теж йде, але його не розглядають щодо клітинного циклу.

Визначення поняття

Клітинний цикл - це період життя клітин від народження до утворення дочірніх клітин.

У тварин клітин клітинний цикл як проміжок часу між двома поділами (мітозами) триває в середньому від 10 до 24 годин.

Клітинний цикл складається з кількох періодів (синонім: фази), які закономірно змінюють одна одну. У сукупності перші фази клітинного циклу (G 1 , G 0 , S і G 2) звуться інтерфази а остання фаза називається .

Мал. 1.Клітинний цикл.

Періоди (фази) клітинного циклу

1. Період першого зростання G1 (від англійського Growth - зростання), становить 30-40% циклу, та період спокою G 0

Синоніми: постмітотичний (настає після мітозу) період, пресинтетичний (проходить перед синтезом ДНК) період.

Клітинний цикл починається від народження клітини внаслідок мітозу. Після поділу дочірні клітини зменшено у розмірах і органоїдів у яких менше, ніж у нормі. Тому " новонароджена " маленька клітина у першому періоді (фазі) клітинного цкла (G 1) росте і збільшується у розмірах, і навіть формує відсутні органоїди. Йде активний синтез білків, необхідні всього цього. В результаті клітина стає повноцінною, можна сказати, "дорослою".

Чим зазвичай закінчується для клітини період росту G1?

Вступом клітини у процес. За рахунок диференціювання клітина набуває спеціальних особливостей для виконання функцій, необхідних усьому органу та організму. Запускається диференціювання керуючими речовинами (гормонами), які впливають відповідні молекулярні рецептори клітини. Клітина, що завершила своє диференціювання, випадає з кругообігу поділів і знаходиться в період спокою G 0 . Потрібна дія активуючих речовин (мітогенів) для того, щоб вона зазнала дедиференціювання і знову повернулася в клітинний цикл.
Загибеллю (смертю) клітини.
Вступом у наступний період клітинного циклу – синтетичний.

2. Синтетичний період S (від англійської Synthesis – синтез), становить 30-50% циклу

Поняття синтезу у назві цього періоду відноситься до синтезу (реплікації) ДНК , а чи не до будь-яким іншим процесам синтезу. Досягши певного розміру в результаті проходження періоду першого зростання, клітина вступає в синтетичний період, або фазу S, в якому відбувається синтез ДНК. рахунок реплікації ДНК клітина подвоює свій генетичний матеріал (хромосоми), т.к. у ядрі утворюється точна копія кожної хромосоми. Кожна хроммосома стає подвійною і весь хромосомний набір стає подвійним, або диплоїдним . В результаті клітина тепер готова поділити спадковий матеріал порівну між двома дочірніми клітинами, не втративши при цьому жодного гена.

3. Період другого зростання G 2 (від англійського Growth – зростання), становить 10-20% циклу

Синоніми: премітотичний (проходить перед мітозом) період, постсинтетичний (настає після синтетичного) період.

Період G 2 є підготовчим до чергового поділу клітини. Під час другого періоду росту G 2 клітина виробляє білки, потрібні для мітозу, зокрема тубулін для веретена поділу; створює запас енергії як АТФ; перевіряє, чи закінчено реплікацію ДНК, і готується до поділу.

4. Період мітотичного поділу M (від англійського Mitosis – мітоз), становить 5-10% циклу

Після поділу клітина виявляється в новій фазі G 1 і клітинний цикл завершується.

Регулювання клітинного циклу

На молекулярному рівні перехід від однієї фази циклу до іншої регулюють два білки - цикліні циклінзалежна кіназа(CDK).

Для регуляції клітинного циклу використовується процес оборотного фосфорилування/дефосфорилування регуляторних білків, тобто. приєднання до них фосфатів із подальшим відщепленням. Ключовою речовиною, що регулює вступ клітини в мітоз (тобто її перехід від фази G 2 до фази M), є специфічна серин/треонін-протеїнкіназаяка носить назву фактор дозрівання- ФС, або MPF, від англійської maturation promoting factor. В активній формі цей білковий фермент каталізує фосфорилювання багатьох білків, що беруть участь у мітозі. Це, наприклад, гістон H 1 , що входить до складу хроматину, ламін (компонент цитоскелета, що знаходиться в ядерній мембрані), фактори транскрипції, білки мітотичного веретена, а також ряд ферментів. Фосфорилювання цих білків фактором дозрівання MPF активує їх та запускає процес мітозу. Після завершення мітозу регуляторна субодиниця ФС, циклін, маркується убіквітіном і піддається розпаду (протеоліз). Тепер настає черга протеїнфосфатаздефосфорилують білки, що брали участь у мітозі, чим переводять їх у неактивний стан. У результаті клітина повертається у стан інтерфази.

ФС (MPF) - це гетеродимерний фермент, що включає регуляторну субодиницю, а саме циклін, і каталітичну субодиницю, а саме циклінзалежну кіназу ЦЗК (CDK від англ. cyclin dependent kinase), вона ж p34cdc2; 34 кДа. Активною формою цього ферменту є лише димер ЦЗК+циклін. Крім того, активність ЦЗК регулюється шляхом оборотного фосфорилювання самого ферменту. Цикліни отримали таку назву тому, що їх концентрація циклічно змінюється відповідно до періодів клітинного циклу, зокрема, вона знижується перед початком поділу клітини.

У клітинах хребетних є ряд різних циклінів і циклінзалежних кіназ. Різноманітні поєднання двох субодиниць ферменту регулюють запуск мітозу, початок процесу транскрипції G1-фазі, перехід критичної точки після завершення транскрипції, початок процесу реплікації ДНК в S-періоді інтерфази (стартовий перехід) та інші ключові переходи клітинного циклу (на схемі не наведені).
В ооцитах жаби вступ до мітозу (G2/M-перехід) регулюється шляхом зміни концентрації цикліну. Циклін безперервно синтезується в інтерфазі до досягнення максимальної концентрації у фазі М, коли запускається весь каскад фосфорилювання білків, що каталізується ФС. До закінчення мітозу циклін швидко руйнується протеїназами, що також активуються ФС. У інших клітинних системах активність ФС регулюється з допомогою різного ступеня фосфорилування самого ферменту.

Цей урок дозволяє самостійно вивчити тему «Життєвий цикл клітини». На ньому ми поговоримо, що грає головну роль при клітинному розподілі, що передає генетичну інформацію від одного покоління до іншого. Також ви вивчите весь життєвий цикл клітини, який ще називають послідовністю подій, що протікають від моменту утворення клітини до її поділу.

Тема: Розмноження та індивідуальний розвиток організмів

Урок: Життєвий цикл клітини

1. Клітинний цикл

Згідно з клітинною теорією, нові клітини виникають тільки шляхом поділу попередніх материнських клітин. Хромосоми, які містять молекули ДНК, відіграють важливу роль у процесах клітинного поділу, оскільки забезпечують передачу генетичної інформації від одного покоління до іншого.

Тому дуже важливо, щоб дочірні клітини отримали однакову кількість генетичного матеріалу, і цілком природно, що перед розподілом клітинивідбувається подвоєння генетичного матеріалу, тобто молекул ДНК (рис. 1).

Що таке клітинний цикл? Життєвий цикл клітини- Послідовність подій, що відбуваються від моменту утворення даної клітини до її поділу на дочірні клітини. Згідно з іншим визначенням, клітинний цикл - життя клітини від моменту її появи в результаті поділу материнської клітини до її власного поділу або загибелі.

Протягом клітинного циклу клітина росте і видозмінюється так, щоб успішно виконувати свої функції у багатоклітинному організмі. Цей процес називається диференціювання. Потім клітина успішно виконує свої функції протягом певного проміжку часу, після чого приступає до поділу.

Зрозуміло, що це клітини багатоклітинного організму що неспроможні ділитися нескінченно, інакше все істоти, зокрема й людина, були б безсмертними.

Мал. 1. Фрагмент молекули ДНК

Цього не відбувається, тому що в ДНК є гени смерті, які активуються за певних умов. Вони синтезують певні білки-ферменти, що руйнують структури клітини, її органели. В результаті клітина стискається і гине.

Така запрограмована клітинна смерть зветься апоптозу. Але в період від моменту появи клітини до апоптозу, клітина проходить безліч поділів.

2. Етапи клітинного циклу

Клітинний цикл складається з 3-х основних стадій:

1. Інтерфаза – період інтенсивного росту та біосинтезу певних речовин.

2. Мітоз, або каріокінез (розподіл ядра).

3. Цитокінез (розподіл цитоплазми).

Давайте докладніше охарактеризуємо стадії клітинного циклу. Отже, перша – це інтерфаза. Інтерфаза - найбільш тривала фаза, період інтенсивного синтезу та зростання. У клітині синтезується багато речовин, необхідні її зростання та здійснення всіх властивих їй функцій. Під час інтерфази відбувається реплікація ДНК.

Мітоз - процес розподілу ядра, у якому хроматиди відокремлюються друг від друга і перерозподіляються як хромосом між дочірніми клітинами.

Цитокінез – процес поділу цитоплазми між двома дочірніми клітинами. Зазвичай під назвою мітоз цитології об'єднують стадію 2 і 3, тобто розподіл клітини (каріокінез), та розподіл цитоплазми (цитокінез).

3. Інтерфаза

Давайте детальніше охарактеризуємо інтерфазу (рис. 2). Інтерфаза складається з 3-х періодів: G1, S та G2. Перший період, пресинтетичний (G1) – це фаза інтенсивного росту клітини.

Мал. 2. Основні стадії життєвого циклу клітини.

Тут відбувається синтез певних речовин, це найбільш тривала фаза, яка слідує за розподілом клітин. У цій фазі відбувається накопичення речовин та енергії, необхідної для наступного періоду, тобто для подвоєння ДНК.

Згідно з сучасними уявленнями, у періоді G1 синтезуються речовини, які інгібують або стимулюють наступний період клітинного циклу, а саме синтетичний період.

Синтетичний період (S) зазвичай триває від 6 до 10 годин, на відміну від пресинтетичного періоду, який може тривати до декількох діб і включає подвоєння ДНК, а також синтез білків, наприклад білків гістонів, які можуть формувати хромосоми. До кінця синтетичного періоду кожна хромосома складається з двох хроматид, з'єднаних один з одним центроміром. У цей період центріолі подвоюються.

Постсинтетичний період (G2), настає відразу після подвоєння хромосом. Він триває від 2-х до 5-ти годин.

У цей період накопичується енергія, необхідна для подальшого процесу розподілу клітини, тобто безпосередньо для мітозу.

У цей період відбувається розподіл мітохондрій та хлоропластів, а також синтезуються білки, які згодом утворюватимуть мікротрубочки. Мікротрубочки, як ви знаєте, утворюють нитку веретена поділу, і тепер клітина готова до мітозу.

4. Процес подвоєння ДНК

Перш ніж перейти до опису способів поділу клітини, розглянемо процес подвоєння ДНК, що призводить до утворення двох хроматидів. Цей процес відбувається у синтетичному періоді. Подвоєння молекули ДНК називають реплікацією чи редуплікацією (рис. 3).

Мал. 3. Процес реплікації (редуплікації) ДНК (синтетичний період інтерфази). Фермент геліказу (зелений) розплітає подвійну спіраль ДНК, а ДНК-полімерази (блакитний та помаранчевий) добудовують комплементарні нуклеотиди.

Під час реплікації частина молекули материнської ДНК розплітається на дві нитки за допомогою спеціального ферменту – хелікази. Причому це досягається розривом водневих зв'язків між комплементарними азотистими основами (А-Т та Г-Ц). Далі до кожного нуклеотиду ниток ДНК, що розійшлися, фермент ДНК полімерази підлаштовує комплементарний йому нуклеотид.

Так утворюються дві дволанцюгові молекули ДНК, до складу кожної з якої входить один ланцюжок материнської молекули і один новий дочірній ланцюжок. Ці дві молекули ДНК є абсолютно ідентичними.

Розплести для реплікації всю велику молекулу ДНК одночасно неможливо. Тому реплікація починається в окремих ділянках молекули ДНК, утворюються короткі фрагменти, які потім зшиваються у довгу нитку за допомогою певних ферментів.

Тривалість клітинного циклу залежить від типу клітини та від зовнішніх факторів, таких як температура, наявність кисню, наявність поживних речовин. Наприклад, бактеріальні клітини у сприятливих умовах діляться кожні 20 хвилин, клітини епітелію кишечника кожні 8-10 годин, а клітини кінчиків коріння цибулі діляться кожні 20 годин. А деякі клітини нервової системи ніколи не діляться.

Виникнення клітинної теорії

У XVII столітті англійський лікар Роберт Гук (рис. 4), використовуючи саморобний світловий мікроскоп, побачив, що пробки та інші рослинні тканини складаються з маленьких осередків, розділених перегородками. Він їх назвав клітками.

Мал. 4. Роберт Гук

В 1738 німецький ботанік Маттіас Шлейден (рис. 5) дійшов висновку, що рослинні тканини складаються з клітин. Рівно через рік зоолог Теодор Шванн (рис. 5) дійшов такого ж висновку, але щодо тканин тварин.

Мал. 5. Маттіас Шлейден (ліворуч) Теодор Шванн (праворуч)

Він зробив висновок, що тваринні тканини, так само як і рослинні, складаються з клітин і що клітини є основою життя. З клітинних даних вчені сформулювали клітинну теорію.

Мал. 6. Рудольф Вірхов

Через 20 років Рудольф Вірхов (рис. 6) розширив клітинну теорію і дійшов висновку, що клітини можуть з'являтися з інших клітин. Він писав: «Де існує клітина, там має бути і попередня клітина, точно так, як тварини походять тільки від тварини, а рослини – тільки від рослини… Над усіма живими формами, чи то організми тварин чи рослин, чи їх складові, панує вічний закон безперервного розвитку».

Будова хромосом

Як ви знаєте, хромосоми відіграють ключову роль у клітинному розподілі, оскільки передають генетичну інформацію від одного покоління до іншого. Хромосоми складаються із молекули ДНК, пов'язаної з білками гістонами. Також до складу рибосом входить невелика кількість РНК.

У клітинах, що діляться, хромосоми представлені у вигляді довгих тонких ниток, рівномірно розподілених по всьому об'єму ядра.

Окремі хромосоми не помітні, та їх хромосомний матеріал забарвлюється основними барвниками і називається хроматином. Перед поділом клітини хромосоми (мал. 7) товщають і коротшають, що дозволяє їх добре бачити у світловий мікроскоп.

Мал. 7. Хромосоми у профазі 1 мейозу

У диспергированном, тобто розтягнутому стані, хромосоми беруть участь у всіх процесах біосинтезу або регулюють процеси біосинтезу, а під час клітинного поділу ця їхня функція припиняється.

За всіх форм клітинного поділу ДНК кожної хромосоми реплікується, так що утворюються два ідентичні, подвійні полінуклеотидні ланцюги ДНК.

Мал. 8. Будова хромосоми

Ці ланцюги оточуються білковою оболонкою і на початку клітинного поділу мають вигляд ідентичних ниток, що лежать пліч-о-пліч. Кожна нитка носить назву хроматиди і з'єднана з другою ниткою ділянкою, що не фарбується, яка носить назву центроміри (рис. 8).

Домашнє завдання

1. Що таке клітинний цикл? З яких стадій він складається?

2. Що відбувається з клітиною під час інтерфази? Із яких етапів складається інтерфаза?

3. Що таке реплікація? Яким є її біологічне значення? Коли воно відбувається? Які речовини у ній беруть участь?

4. Як зародилася клітинна теорія? Назвіть імена вчених, які брали участь у її становленні.

5. Що таке хромосома? Яка роль хромосом у клітинному поділі?

1. Технічна та гуманітарна література.

2. Єдина колекція Цифрових Освітніх Ресурсів.

3. Єдина колекція Цифрових Освітніх Ресурсів.

4. Єдина колекція Цифрових Освітніх Ресурсів.

5. Інтернет-портал Schooltube.

Список літератури

1. Кам'янський А. А., Криксунов Є. А., Пасічник В. В. Загальна біологія 10-11 клас Дрофа, 2005.

2. Біологія. 10 клас. Загальна біологія. Базовий рівень / П. В. Іжевський, О. А. Корнілова, Т. Є. Лощіліна та ін. - 2-ге вид., Перероблене. – Вентана-Граф, 2010. – 224 стор.

3. Бєляєв Д. К. Біологія 10-11 клас. Загальна біологія. Базовий рівень. - 11-те вид., стереотип. – К.: Просвітництво, 2012. – 304 с.

4. Біологія 11 клас. Загальна біологія. Профільний рівень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. І. Сонін та ін. – 5-те вид., стереотип. – Дрофа, 2010. – 388 с.

5. Агафонова І. Б., Захарова Є. Т., Сивоглазов В. І. Біологія 10-11 клас. Загальна біологія. Базовий рівень. - 6-те вид., Дод. – Дрофа, 2010. – 384 с.

Клітинний цикл - це період існування клітини з моменту її утворення шляхом поділу материнської клітини до власного поділу чи загибелі.

Тривалість клітинного циклу

Фази клітинного циклу

Клітинний цикл еукаріотів складається з двох періодів:

Період клітинного поділу, званий "фаза М" (від слова mitosis - мітоз).

Інтерфаза складається з кількох періодів:

G1-фази (від англ. gap- проміжок), чи фази початкового зростання, під час якої йде синтез мРНК, білків, інших клітинних компонентів;

S-фази (від англ. synthesis- Синтез), під час якої йде реплікація ДНК клітинного ядра, також відбувається подвоєння центріолей (якщо вони, звичайно, є).

G 2 -фази, під час якої йде підготовка до мітозу.

У клітин, що диференціювалися, більше не діляться, в клітинному циклі може бути відсутній G 1 фаза. Такі клітини знаходяться у фазі спокою G0.

Період клітинного поділу (фаза М) включає дві стадії:

каріокінез (розподіл клітинного ядра);

цитокінез (розподіл цитоплазми).

У свою чергу, мітоз ділиться на п'ять стадій.

Регулювання клітинного циклу

Закономірна послідовність зміни періодів клітинного циклу здійснюється при взаємодії таких білків, як циклін-залежні кінази та цикліни. Клітини, що знаходяться в G 0 фазі, можуть вступати в клітинний цикл при дії на них факторів зростання. Різні фактори росту, такі як тромбоцитарний, епідермальний, фактор росту нервів, зв'язуючись зі своїми рецепторами, запускають внутрішньоклітинний сигнальний каскад, що призводить до транскрипції генів циклінів і циклін-залежних кіназ. Циклін-залежні кінази стають активними лише за взаємодії з відповідними циклінами. Зміст різних циклінів у клітині змінюється протягом усього клітинного циклу. Циклін є регуляторною компонентою комплексу циклін-циклін-залежна кіназа. Кіназа є каталітичним компонентом цього комплексу. Кінази не активні без циклінів. На різних стадіях клітинного циклу синтезуються різні цикліни. Так, вміст цикліну B в ооцитах жаби досягає максимуму на момент мітозу, коли запускається весь каскад реакцій фосфорилювання, що каталізуються комплексом циклін-В/циклін-залежна кіназа. До закінчення мітозу циклін швидко руйнується протеїназами.

Клітинний цикл

Клітинний цикл складається з мітозу (М-фаза) та інтерфази. В інтерфазі послідовно розрізняють фази G1, S і G2.

СТАДІЇ КЛІТИННОГО ЦИКЛУ

Інтерфаза

G 1 слід за тілофазою мітозу. У цю фазу клітина синтезує РНК та білки. Тривалість фази – від кількох годин до кількох днів.

G 2 клітини можуть вийти з циклу і перебувають у фазі G 0 . G 0 У фазі

клітини починають диференціюватися.. S

G 2 У фазу S у клітині продовжується синтез білка, відбувається реплікація ДНК, розділяються центріолі. У більшості клітин фаза S триває 8-12 годин.

. У фазу G 2 продовжується синтез РНК та білка (наприклад, синтез тубуліна для мікротрубочок мітотичного веретена). Дочірні центріолі досягають розмірів дефінітивних органел. Ця фаза триває 2-4 години.

Мітоз

У ході мітозу діляться ядро (каріокінез) та цитоплазма (цитокінез). Фази мітозу: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза.. Кожна хромосома складається із двох сестринських хроматид, з'єднаних центроміром, зникає ядерце. Центріолі організують мітотичний веретено. Пара центріолей входить до складу мітотичного центру, від якого радіально відходять мікротрубочки. Спочатку мітотичні центри розташовуються поблизу ядерної мембрани, а потім розходяться і утворюється біполярне мітотичне веретено. У цьому процесі беруть участь полюсні мікротрубочки, що взаємодіють між собою в міру подовження.

Центріоль входить до складу центросоми (центросома містить дві центріолі та перицентріольний матрикс) і має форму циліндра діаметром 15-нм та довжиною 500 нм; стінка циліндра складається з 9 триплетів мікротрубочок. У центросомі центріолі розташовані під прямим кутом один до одного. У ході фази S клітинного циклу центріолі дуплікуються. У мітозі пари центріолей, кожна з яких складається з первісної та новоутвореної, розходяться до полюсів клітини та беруть участь в утворенні мітотичного веретена.

Прометафаза. Ядерна оболонка розпадається на дрібні фрагменти. В області центромір з'являються кінетохори, що функціонують як центри організації кінетохорних мікротрубочок. Відходження кінетохор від кожної хромосоми в обидві сторони та їх взаємодія з полюсними мікротрубочками мітотичного веретена – причина переміщення хромосом.

Метафаза. Хромосоми розташовуються у сфері екватора веретена. Утворюється метафазна пластинка, в якій кожна хромосома утримується парою кінетохорів і пов'язаними з ними кінетохорними мікротрубочками, спрямованими до протилежних полюсів мітотичного веретена.

Анафаза- Розбіжність дочірніх хромосом до полюсів мітотичного веретена зі швидкістю 1 мкм/хв.

Телофаза. Хроматиди підходять до полюсів, кінетохірні мікротрубочки зникають, а полюсні продовжують подовжуватися. Утворюється ядерна оболонка, утворюється ядерце.

Цитокінез– поділ цитоплазми на дві частини, що відокремлюються. Процес починається в пізній анафазі або телофазі. Плазмолемма втягується між двома дочірніми ядрами у площині, перпендикулярній довгій осі веретена. Борозна поділу поглиблюється, і між дочірніми клітинами залишається місток - залишкове тільце. Подальше руйнування цієї структури призводить до повного поділу дочірніх клітин.

Регулятори клітинного поділу

Проліферація клітин, що відбувається шляхом мітозу, жорстко регулюється безліччю молекулярних сигналів. Скоординована діяльність цих численних регуляторів клітинного циклу забезпечує як перехід клітин від фази до фази клітинного циклу, і точне виконання подій кожної фази. Головна причина появи проліферативно неконтрольованих клітин - мутації генів, що кодують структуру регуляторів клітинного циклу. Регулятори клітинного циклу та мітозу поділяють на внутрішньоклітинні та міжклітинні. Внутрішньоклітинні молекулярні сигнали численні, серед них насамперед слід назвати власне регулятори клітинного циклу (цикліни, циклін-залежні протеїнкінази, їх активатори та інгібітори) та онкосупресори.

МЕЙОЗ

У ході мейозу утворюються гаплоїдні гамети.

Перший поділ мейозу

Перший поділ мейозу (профаза I, метафаза I, анафаза I та телофаза I) – редукційний.

У ході мітозу діляться ядро (каріокінез) та цитоплазма (цитокінез). Фази мітозу: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза.Iпослідовно проходить кілька стадій (лептотен, зиготен, пахітен, диплотен, діакінез).

Лептотена -хроматин конденсується, кожна хромосома складається із двох хроматид, з'єднаних центроміром.

Зіготена– гомологічні парні хромосоми зближуються та вступають у фізичний контакт ( синапсис) у вигляді синаптонемального комплексу, що забезпечує кон'югацію хромосом. На цій стадії дві пари хромосом, що лежать поруч, утворюють бівалент.

Пахітена- Хромосоми потовщуються внаслідок спіралізації. Окремі ділянки хромосом, що кон'югували, перехрещуються один з одним і утворюють хіазми. Тут відбувається кросинговер- обмін ділянками між батьківськими та материнськими гомологічними хромосомами.

Диплотена– поділ хромосом, що кон'югували, у кожній парі внаслідок поздовжнього розщеплення синаптонемального комплексу. Хромосоми розщеплюються по всій довжині комплексу, крім хіазм. У складі бівалента чітко помітні 4 хроматиди. Такий бівалент називають зошитом. У хроматидах виникають ділянки розкручування, де синтезується РНК.

Діакінез.Продовжуються процеси укорочення хромосом та розщеплення хромосомних пар. Хіазми переміщуються до кінців хромосом (терміналізація). Руйнується ядерна мембрана, зникає ядерце. З'являється мітотичний веретено.

МетафазаI. У метафазі І зошити утворюють метафазну платівку. Загалом батьківські та материнські хромосоми розподіляються випадковим чином з тієї чи іншої сторони екватора мітотичного веретена. Подібний характер розподілу хромосом лежить в основі другого закону Менделя, що (поряд з кросинговером) забезпечує генетичні різницю між індивідуумами.

АнафазаIвідрізняється від анафази мітозу тим, що за мітозу до полюсів розходяться сестринські хроматиди. У цю фазу мейозу до полюсів відходять цілісні хромосоми.

ТелофазаIне відрізняється від телофази мітозу. Формуються ядра, що мають 23 кон'юговані (подвоєні) хромосоми, відбувається цитокінез, утворюються дочірні клітини.

Другий поділ мейозу.

Другий поділ мейозу - екваційний - протікає так само, як мітоз (профаза II, метафаза II, анафаза II і телофаза), але значно швидше. Дочірні клітини отримують гаплоїдний набір хромосом (22 аутосоми та одну статеву хромосому).