Біологічне значення поділу клітин.Нові клітини виникають у результаті розподілу вже існуючих. Якщо ділиться одноклітинний організм, то з нього утворюються два нові. Багатоклітинний організм також починає свій розвиток найчастіше з однієї клітини. Шляхом багаторазових поділів утворюється дуже багато клітин, які й становлять організм. Розподіл клітин забезпечує розмноження та розвитку організмів, отже, безперервність життя Землі.

Клітинний цикл- Життя клітини з моменту її утворення в процесі розподілу материнської клітини до власного розподілу (включаючи цей поділ) або загибелі.

Протягом цього циклу кожна клітина зростає та розвивається таким чином, щоб успішно виконувати свої функції в організмі. Далі клітина функціонує певний час, після якого або ділиться, утворюючи дочірні клітини, або гине.

У різних видів організмів клітинний цикл займає різний час: наприклад, у бактерійвін триває близько 20 хв, у інфузорії туфельки- від 10 до 20 год. Клітини багатоклітинних організмів на ранніх стадіях розвитку часто діляться, а потім клітинні цикли значно подовжуються. Наприклад, відразу після народження людини клітини головного мозку діляться величезна кількість разів: 80% нейронів головного мозку формується саме в цей період. Однак більшість цих клітин швидко втрачає здатність до поділу, а частина доживає до природної смерті організму, взагалі не поділяючись.

Клітинний цикл складається з інтерфази та мітозу (рис. 54).

Інтерфаза- Проміжок клітинного циклу між двома поділами. Протягом усієї інтерфази хромосоми неспіралізовані, вони знаходяться в ядрі клітини у вигляді хроматину. Як правило, інтерфаза складається з трьох періодів: пре-синтетичного, синтетичного та постсинтетичного.

Пресинтетичний період (G,)- Найбільш тривала частина інтерфази. Він може тривати у різних типів клітин від 2-Зч до кількох діб. Під час цього періоду клітина зростає, в ній збільшується кількість органоїдів, накопичується енергія і речовини для подальшого подвоєння ДНК. д)та хроматид (с)збігається. Набір хромосом і хро-

матид (молекул ДНК) диплоїдної клітини в G r періоді клітинного циклу можна виразити записом 2п2с.

У синтетичному періоді (S)відбувається подвоєння ДНК, і навіть синтез білків, необхідні подальшого формування хромосом. Уцей період відбувається подвоєння центріолей.

Подвоєння ДНК називають реплікацією.У результаті реплікації спеціальні ферменти роз'єднують два ланцюга вихідної материнської молекули ДНК, розриваючи водневі зв'язок між комплементарними нуклеотидами. З ланцюгами, що розійшлися, зв'язуються молекули ДНК-полімерази — головного ферменту реплікації. Потім молекули ДНК-полімерази починають рухатися вздовж материнських ланцюгів, використовуючи їх як матриці, і синтезувати нові дочірні ланцюги, підбираючи для них нуклеотиди за принципом комплементарності (рис. 55). Наприклад, якщо ділянка материнського ланцюга ДНК має послідовність нуклеотидів А Ц Г Т Г А, то ділянка дочірнього ланцюга матиме вигляд ТГЦАЦТ. Уу зв'язку з цим реплікацію відносять до реакцій матричного синтезу Урезультаті реплікації утворюються дві ідентичні дволанцюжкові молекули ДНК- Усклад кожної з них входить один ланцюжок вихідної материнської молекули і один знову синтезований дочірній ланцюжок.

До кінця S-періоду кожна хромосома складається з двох ідентичних сестринських хроматид, з'єднаних один з одним в області центроміри. Кількість хроматид у кожній парі гомологічних хромосом стає рівним чотирьом. Таким чином, набір хромосом та хроматид диплоїдної клітини в кінці S-періоду (тобто після реплікації) виражається записом 2п4с.

Постсинтетичний період (G2)настає після подвоєння ДНК- У цей час клітина накопичує енергію і синтезує білки для майбутнього поділу (наприклад, білок тубулін для побудови мікротрубочок, що згодом утворюють веретено поділу). Протягом всього 2-періоду набір хромосом і хроматид у клітині залишається незмінним - 2п4с.

Інтерфаза завершується, і починається розподіл,внаслідок якого утворюються дочірні клітини. У ході мітозу (основного способу поділу клітин еукаріотів) сестринські хроматиди кожної хромосоми відокремлюються один від одного і потрапляють у різні дочірні клітини. Отже, молоді дочірні клітини, які вступають у новий клітинний цикл, мають набір 2п2с.

Таким чином, клітинний цикл охоплює проміжок часу від виникнення клітини до повного поділу на дві дочірні і включає інтерфазу (G r , S-, С 2 -періоди) і мітоз (див. рис. 54). Така послідовність періодів клітинного циклу характерна для клітин, що постійно діляться, наприклад для клітин росткового шару епідермісу шкіри, червоного кісткового мозку, слизової оболонки шлунково-кишкового тракту тварин, клітин освітньої тканини рослин. Вони здатні ділитися кожні 12-36 год.

На противагу цьому більшість клітин багатоклітинного організму встають на шлях спеціалізації і після проходження частини Gj-періоду можуть переходити в так званий період спокою (Go-період).Клітини, які у G n -периоде, виконують свої специфічні функції у організмі, у яких протікають процеси обміну речовин і, але відбувається підготовка до реплікації. Такі клітини, як правило, назавжди втрачають здатність до поділу. Прикладами можуть служити нейрони, клітини кришталика ока та багато інших.

Однак деякі клітини, що знаходяться в Gn-періоді (наприклад, лейкоцити, клітини печінки), можуть виходити з нього і продовжувати клітинний цикл, пройшовши всі періоди інтерфази та мітозу. Так, клітини печінки можуть знову набувати здатності до поділу через кілька місяців перебування у періоді спокою.

Клітинна загибель.Загибель (смерть) окремих клітин або їх груп постійно зустрічається у багатоклітинних організмів, як і загибель одноклітинних організмів. Загибель клітин можна поділити на дві категорії: некроз (від грец. некрос- Мертвий) і апоптоз, який часто називають програмованою клітинною смертю або навіть клітинним самогубством.

Некроз- відмирання клітин і тканин у живому організмі, викликане дією факторів, що ушкоджують. Причинами некрозу може бути дія високих і низьких температур, іонізуючих випромінювань, різних хімічних речовин (у тому числі токсинів, що виділяються хвороботворними мікроорганізмами). Некротична загибель клітин спостерігається також внаслідок їх механічного пошкодження, порушення кровопостачання та іннервації тканин при алергічних реакціях.

У повре>вденных клітинах порушується проникність мембран, зупиняється синтез білків, припиняються інші процеси обміну речовин, відбувається руйнація ядра, органоїдів і, нарешті, всієї клітини. Особливістю некрозу є те, що такій загибелі піддаються цілі групи клітин (наприклад, при інфаркті міокарда через припинення постачання киснем відмирає ділянку серцевого м'яза, що містить безліч клітин). Зазвичай клітини, що відмирають, піддаються атаці лейкоцитів, і в зоні некрозу розвивається запальна реакція.

Апоптоз- Запрограмована загибель клітин, регульована організмом. У результаті розвитку та функціонування організму частина його клітин гине без безпосереднього ушкодження. Цей процес протікає всіх стадіях життя організму, навіть у ембріональний період.

У дорослому організмі також відбувається запланована загибель клітин. Мільйонами гинуть клітини крові, епідермісу шкіри, слизової оболонки шлунково-кишкового тракту та ін. Після овуляції гине частина фолікулярних клітин яєчника, після лактації – клітини молочних залоз. В організмі дорослої людини щодня внаслідок апоптозу гине 50—70 мільярдів клітин. При апоптозі клітина розпадається окремі фрагменти, оточені плазмалеммой. Зазвичай фрагменти загиблих клітин поглинаються лейкоцитами чи сусідніми клітинами без запуску запальної реакції. Заповнення втрачених клітин забезпечується шляхом розподілу.

Таким чином, апоптоз перериває нескінченність клітинних поділів. Від свого «народження» до апоптозу клітини проходять певну кількість нормальних клітинних циклів. Після кожного з них клітина переходить або до нового клітинного циклу, або апоптозу.

1. Що таке клітинний цикл?

2. Що називається інтерфазою? Які основні події відбуваються в G r , S- та 0 2 -періодах інтерфази?

3. Для яких клітин характерний G0-nepnofl? Що відбувається у цей період?

4. Як здійснюється реплікація ДНК?

5. Чи однакові молекули ДНК, що входять до складу гомологічних хромосом? До складу сестринських хроматидів? Чому?

6. Що таке некроз? Апоптоз? У чому полягає схожість та відмінності некрозу та апоптозу?

7. Яке значення запрограмованої загибелі клітин у житті багатоклітинних організмів?

8. Як ви вважаєте, чому в переважній більшості живих організмів основним зберігачем спадкової інформації є ДНК, а РНК виконує лише допоміжні функції?

Розділ 1. Хімічні компоненти живих організмів

• § 1. Зміст хімічних елементів у організмі. Макро- та мікроелементи
• § 2. Хімічні сполуки у живих організмах. Неорганічні речовини

Глава 2. Клітина - структурна та функціональна одиниця живих організмів

• § 10. Історія відкриття клітини. Створення клітинної теорії
• § 15. Ендоплазматична мережа. Гольджі комплекс. Лізосоми

Глава 3. Обмін речовин та перетворення енергії в організмі

• § 24. Загальна характеристика обміну речовин та перетворення енергії

Глава 4. Структурна організація та регулювання функцій у живих організмах

В основі розмноження та розвитку організмів, передачі спадкової інформації, регенерації лежить поділ клітин. Клітина як така існує лише у часовому інтервалі між поділами.

Період існування клітини з моменту початку її утворення шляхом поділу материнської клітини (тобто саме поділ теж включається в цей період) до моменту власного поділу або смерті називають життєвимабо клітинним циклом.

Життєвий цикл клітини поділяють на кілька фаз:

• фаза розподілу (Ця фаза, коли відбувається мітотичний поділ);
• фаза зростання (відразу після поділу починається зростання клітини, вона збільшується в обсязі та досягає якихось певних розмірів);
• фаза спокою (у цій фазі доля клітини надалі поки що не визначена: клітина може розпочати підготовку до поділу, або піти шляхом спеціалізації);
• фаза диференціювання (спеціалізації) (настає після закінчення фази зростання - в цей час клітина отримує певні структурні та функціональні особливості);
• фаза зрілості (період функціонування клітини, виконання тих чи інших функцій залежно від спеціалізації);
• фазу старіння (Період ослаблення життєвих функцій клітини, що закінчується її розподілом або смертю).

Тривалість клітинного циклу та кількість фаз, що входять до нього, у клітин різні. Наприклад, клітини нервової тканини після закінчення ембріонального періоду припиняють ділитися та функціонують протягом усього життя організму, а потім гинуть. Інший приклад, клітини зародка. На стадії дроблення вони, завершивши один поділ, відразу ж переходять до наступного, минаючи, причому всі інші фази.

Існують такі способи поділу клітин:

1. мітоз або каріокінез - Непряме розподіл;
2. мейоз або редукційний поділ - Поділ, який характерний для фази дозрівання статевих клітин або утворення спор у вищих спорових рослин.

Мітоз - безперервний процес, в результаті якого спочатку відбувається подвоєння, а потім рівномірний розподіл спадкового матеріалу між дочірніми клітинами. В результаті мітозу з'являються дві клітини, кожна з них містить стільки ж хромосом, скільки містилося в материнській клітині. Т.к. Хромосоми дочірніх клітин походять від материнських хромосом за допомогою точної реплікації ДНК, їх гени мають однакову спадкову інформацію. Дочірні клітини ідентичні батьківській клітині генетично.
Таким чином, при мітоз відбувається точна передача спадкової інформації від батьківської до дочірніх клітин. Кількість клітин в організмі в результаті мітозу збільшується, що є одним із головних механізмів росту. Слід пам'ятати, що мітозом можуть ділитися клітини з різним хромосомним набором - не тільки диплоїдні (соматичні клітини більшості тварин), але і гаплоїдні (багато водоростей, гаметофітів вищих рослин), триплоїдні (ендосперм покритонасінних) або поліплоїдні.

Існує багато видів рослин та тварин, які розмножуються безстатевим шляхом за допомогою лише одного мітотичного поділу клітин, тобто. Мітоз лежить в основі безстатевого розмноження. Завдяки мітозу відбувається заміщення клітин та регенерація втрачених частин тіла, яке завжди присутнє тією чи іншою мірою у всіх багатоклітинних організмів. Мітотичний поділ клітини протікає під генетичним контролем. Мітоз є центральною подією мітотичного циклу клітини.

Мітотичний цикл — комплекс взаємопов'язаних між собою та хронологічно детермінованих подій, що відбуваються протягом підготовки клітини до поділу та протягом самого поділу клітини. У різних організмів тривалість мітотичного циклу може сильно змінюватись. Найбільш короткі мітотичні цикли зустрічаються у яєць деяких тварин, що дробляться (наприклад, у золотої рибки перші поділу дроблення відбуваються через кожні 20 хвилин). Найпоширеніша тривалість мітотичних циклів – 18-20 годин. Трапляються і цикли тривалістю кілька діб. Навіть у різних органах та тканинах одного організму тривалість мітотичного циклу може бути різною. Так наприклад, у мишей клітини епітеліальної тканини дванадцятипалої кишки діляться кожні 11 годин, худої кишки - кожні 19 годин, а в рогівці ока - кожні 3 доби.

Які саме чинники спонукають клітину до мітозу вченим не відомі. Існує припущення, що головну роль тут грає ядерно-цитоплазматичне співвідношення (співвідношення обсягів ядра та цитоплазми). Є також дані, що клітини, що відмирають, продукують речовини, які можуть стимулювати поділ клітини.

У мітотичному циклі виділяють дві основні події: інтерфазу і власне поділ .

Нові клітини утворюються в ході двох послідовних процесів:

1. мітозу, що призводить до подвоєння ядра;
2. цитокінезу - розділення цитоплазми, при якому з'являються дві дочірні клітини, що містять по одному дочірньому ядру.

На поділ клітини зазвичай йде 1-3 години, отже основна частина життя клітини проходить в інтерфазі. Інтерфазою називається проміжок часу між двома клітинними поділками.Тривалість інтерфази, як правило, становить до 90% від усього клітинного циклу. Інтерфаза складається із трьох періодів: пресинтетичного або G 1 , синтетичного або S, та постсинтетичного або G2.

Пресинтетичний період найтриваліший період інтерфази, його тривалість становить від 10 годин до кількох діб. Відразу після поділу відновлюються риси організації інтерфазної клітини: завершується формування ядерця, відбувається інтенсивний синтез білків у цитоплазмі, що призводить до збільшення маси клітин, утворюється запас попередників ДНК, ферменти, що каталізують реакцію реплікації ДНК і т.д. Тобто. у пресинтетичний період проходять процеси підготовки до наступного періоду інтерфази – синтетичного.

Тривалість синтетичного періоду може відрізнятися: у бактерій - це кілька хвилин, у клітинах ссавців може сягати 6-12 годин. У синтетичний період відбувається подвоєння молекул ДНК – головна подія інтерфази. У цьому кожна хромосома стає двухроматидной, які кількість не змінюється. Одночасно з реплікацією ДНК у цитоплазмі відбувається інтенсивний процес синтезу білків, що входять до складу хромосом.

Незважаючи на те, що період G 2 називають постсинтетичним , Процеси синтезу на цьому етапі інтерфази продовжуються. Постсинтетичним його називають лише тому, що він починається після закінчення процесу синтезу (реплікації) ДНК. Якщо пресинтетичний період здійснюється зростання і підготовка до синтезу ДНК, то постсинтетичний період забезпечується підготовка клітини до поділу, що також характеризується інтенсивними процесами синтезу. У цей час триває процес синтезу білків, які входять до складу хромосом; синтезуються енергетичні речовини та ферменти, які необхідні для забезпечення процесу розподілу клітини; починається спіралізація хромосом, синтезуються білки, необхідні побудови мітотичного апарату клітини (веретена поділу); відбувається зростання маси цитоплазми та сильно збільшується обсяг ядра. Після закінчення постсинтетичного періоду клітина приступає до поділу.

Клітинний цикл

Клітинний цикл - це період існування клітини від моменту її утворення шляхом поділу материнської клітини до власного поділу або смерті.

Тривалість клітинного циклу еукаріотів

Тривалість клітинного циклу в різних клітинах варіюється. Клітини дорослих організмів, що швидко розмножуються, такі як кровотворні або базальні клітини епідермісу і тонкої кишки, можуть входити в клітинний цикл кожні 12-36 год. Короткі клітинні цикли (близько 30 хв) спостерігаються при швидкому дробленні яєць голкошкірих, земноводних та інших тварин. В експериментальних умовах короткий клітинний цикл (близько 20 год) мають багато ліній клітинних культур. У більшості клітин, що активно діляться, тривалість періоду між мітозами становить приблизно 10-24 год.

Фази клітинного циклу еукаріотів

Клітинний цикл еукаріотів складається з двох періодів:

Період клітинного росту, званий «інтерфаза», під час якого йде синтез ДНК та білків та здійснюється підготовка до поділу клітини.

Період клітинного поділу, званий "фаза М" (від слова mitosis - мітоз).

Інтерфаза складається з кількох періодів:

G1-фази (від англ. gap – проміжок), або фази початкового зростання, під час якої йде синтез мРНК, білків, інших клітинних компонентів;

S-фази (від англ. synthesis – синтетична), під час якої йде реплікація ДНК клітинного ядра, також відбувається подвоєння центріолів (якщо вони, звичайно, є).

G2-фази, під час якої відбувається підготовка до мітозу.

У клітин, що диференціюються, більше не діляться, в клітинному циклі може бути відсутній G1 фаза. Такі клітини знаходяться у фазі спокою G0.

Період клітинного поділу (фаза М) включає дві стадії:

мітоз (розподіл клітинного ядра);

цитокінез (розподіл цитоплазми).

У свою чергу мітоз ділиться на п'ять стадій, in vivo ці шість стадій утворюють динамічну послідовність.

Опис клітинного поділу базується на даних світлової мікроскопії у поєднанні з мікрокінозйомкою та на результатах світлової та електронної мікроскопії фіксованих та пофарбованих клітин.

Регулювання клітинного циклу

Закономірна послідовність зміни періодів клітинного циклу здійснюється при взаємодії таких білків, як циклін-залежні кінази та цикліни. Клітини, що знаходяться в фазі G0, можуть вступати в клітинний цикл при дії на них факторів зростання. Різні фактори росту, такі як тромбоцитарний, епідермальний, фактор росту нервів, зв'язуючись зі своїми рецепторами, запускають внутрішньоклітинний сигнальний каскад, що призводить до транскрипції генів циклінів і циклін-залежних кіназ. Циклін-залежні кінази стають активними лише за взаємодії з відповідними циклінами. Зміст різних циклінів у клітині змінюється протягом усього клітинного циклу. Циклін є регуляторною компонентою комплексу циклін-циклін-залежна кіназа. Кіназа є каталітичним компонентом цього комплексу. Кінази не активні без циклінів. На різних стадіях клітинного циклу синтезуються різні цикліни. Так, вміст цикліну B в ооцитах жаби досягає максимуму на момент мітозу, коли запускається весь каскад реакцій фосфорилювання, що каталізуються комплексом циклін-В/циклін-залежна кіназа. До закінчення мітозу циклін швидко руйнується протеїназами.

Контрольні точки клітинного циклу

Для визначення завершення кожної фази клітинного циклу потрібна наявність у ньому контрольних точок. Якщо клітина «проходить» контрольну точку, вона триває «рухатися» по клітинному циклу. Якщо ж будь-які обставини, наприклад ушкодження ДНК, заважають клітині пройти через контрольну точку, яку можна порівняти зі свого роду контрольним пунктом, то клітина зупиняється і іншої фази клітинного циклу не настає принаймні доти, доки не будуть усунені перешкоди, які не дозволяли клітині пройти через контрольний пункт. Існує як мінімум чотири контрольні точки клітинного циклу: точка в G1, де перевіряється інтактність ДНК, перед входженням у S-фазу, звірювальна точка в S-фазі, в якій перевіряється правильність реплікації ДНК, звірювальна точка в G2, в якій перевіряються ушкодження, пропущені при проходженні попередніх точок звіряння, або отримані на наступних стадіях клітинного циклу. У фазі G2 детектується повнота реплікації ДНК і клітини, в яких ДНК недореплікована, не входять до мітозу. У контрольній точці складання веретена поділу перевіряється, чи всі кінетохори прикріплені до мікротрубочок.

Порушення клітинного циклу та утворення пухлин

Збільшення синтезу білка p53 веде до індукції синтезу білка p21 – інгібітора клітинного циклу

Порушення нормальної регуляції клітинного циклу причиною появи більшості твердих пухлин. У клітинному циклі, як уже говорилося, проходження контрольних пунктів його можливе лише у разі нормального завершення попередніх етапів та відсутності поломок. Для пухлинних клітин характерні зміни компонентів звірювальних точок клітинного циклу. При інактивації звірювальних точок клітинного циклу спостерігається дисфункція деяких пухлинних супресорів та протоонкогенів, зокрема p53, pRb, Myc та Ras. Білок p53 є одним з факторів транскрипції, який ініціює синтез білка p21, що є інгібітором комплексу CDK-циклін, що призводить до зупинки клітинного циклу G1 і G2 періоді. Таким чином, клітина, у якої пошкоджена ДНК, не вступає в S-фазу. При мутаціях, що призводять до втрати генів білка p53, або при їх змінах, блокади клітинного циклу не відбувається, клітини вступають у мітоз, що призводить до появи мутантних клітин, більшість з яких є нежиттєздатною, інша - дає початок злоякісним клітинам.

Цикліни - сімейство білків, що є активаторами циклін-залежних протеїнкіназ (CDK) (CDK - cyclin-dependent kinases) - ключових ферментів, що беруть участь у регуляції клітинного циклу еукаріотів. Цикліни отримали свою назву у зв'язку з тим, що їхня внутрішньоклітинна концентрація періодично змінюється в міру проходження клітин через клітинний цикл, досягаючи максимуму на його певних стадіях.

Каталітична субодиниця циклін-залежної протеїнкінази частково активується в результаті взаємодії з молекулою цикліну, яка утворює регуляторну субодиницю ферменту. Утворення цього гетеродимеру стає можливою після досягнення цикліном критичної концентрації. У відповідь зменшення концентрації цикліну відбувається інактивація ферменту. Для повної активації циклін-залежної протеїнкінази має відбутися специфічне фосфорилювання та дефосфорилювання певних амінокислотних залишків у поліпептидних ланцюгах цього комплексу. Одним із ферментів, що здійснюють подібні реакції, є кіназ CAK (CAK - CDK activating kinase).

Циклін-залежна кіназа

Циклін-залежні кінази (англ. cyclin-dependent kinases, CDK) - група білків, що регулюються цикліном та цикліноподібними молекулами. Більшість CDK беруть участь у зміні фаз клітинного циклу; також вони регулюють транскрипцію та процесинг мРНК. CDK є серин\треоніновими кіназами, фосфорилуючи відповідні залишки білків. Відомо кілька CDK, кожна з яких активується одним або більше циклінами та іншими подібними молекулами після досягнення їх критичної концентрації, причому переважно CDK гомологічні, відрізняючись в першу чергу конфігурацією сайту зв'язування циклінів. У відповідь зменшення внутрішньоклітинної концентрації конкретного цикліну відбувається оборотна інактивація відповідної CDK. Якщо CDK активуються групою циклінів, кожен з них як би передаючи протеїнкінази один одному, підтримує CDK в активованому стані тривалий час. Такі хвилі активації CDK виникають протягом G1- та S-фаз клітинного циклу.

Список CDK та їх регуляторів

CDK1; циклін A, циклін B

CDK2; циклін A, циклін E

CDK4; циклін D1, циклін D2, циклін D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; циклін D1, циклін D2, циклін D3

CDK7; циклін H

CDK8; циклін C

CDK9; циклін T1, циклін T2a, циклін T2b, циклін K

CDK11 (CDC2L2); циклін L

Амітоз (або прямий поділ клітини), відбувається в соматичних клітинах еукаріотів рідше, ніж мітоз. Вперше він описаний німецьким біологом Р. Ремаком у 1841 р., термін запропонований гістологом. У. Флеммингом пізніше – 1882г. У більшості випадків амітоз спостерігається в клітинах зі зниженою мітотичною активністю: це старіючі або патологічно змінені клітини, які часто приречені на загибель (клітини зародкових оболонок ссавців, пухлинні клітини та ін.). При амітозі морфологічно зберігається інтерфазний стан ядра, добре видно ядерце та ядерна оболонка. Реплікація ДНК відсутня. Спіралізація хроматину немає, хромосоми не виявляються. Клітина зберігає властиву їй функціональну активність, майже повністю зникає при мітозі. При амітозі ділиться лише ядро, причому без утворення веретена поділу, тому спадковий матеріал розподіляється випадково. Відсутність цитокінезу призводить до утворення двоядерних клітин, які надалі не здатні вступати до нормального мітотичного циклу. При повторних амітоза можуть утворюватися багатоядерні клітини.

Це поняття ще фігурувало у деяких підручниках до 1980-х років. В даний час вважається, що всі явища, що відносяться до амітозу - результат неправильної інтерпретації недостатньо якісно приготовлених мікроскопічних препаратів, або інтерпретації як поділ клітин явищ, що супроводжують руйнування клітин або інші патологічні процеси. У той же час деякі варіанти поділу ядер еукаріотів не можна назвати мітозом або мейозом. Таке, наприклад, розподіл макронуклеусів багатьох інфузорій, де без утворення веретена відбувається сегрегація коротких фрагментів хромосом.

Клітинний цикл - це період існування клітини з моменту її утворення шляхом поділу материнської клітини до власного поділу чи загибелі.

Тривалість клітинного циклу

Тривалість клітинного циклу в різних клітинах варіюється. Клітини дорослих організмів, що швидко розмножуються, такі як кровотворні або базальні клітини епідермісу і тонкої кишки, можуть входити в клітинний цикл кожні 12-36 год. Короткі клітинні цикли (близько 30 хв) спостерігаються при швидкому дробленні яєць голкошкірих, земноводних та інших тварин. В експериментальних умовах короткий клітинний цикл (близько 20 год) мають багато ліній клітинних культур. У більшості клітин, що активно діляться, тривалість періоду між мітозами становить приблизно 10-24 год.

Фази клітинного циклу

Клітинний цикл еукаріотів складається з двох періодів:

Період клітинного росту, званий «інтерфаза», під час якого йде синтез ДНК та білків та здійснюється підготовка до поділу клітини.

Період клітинного поділу, званий "фаза М" (від слова mitosis - мітоз).

Інтерфаза складається з кількох періодів:

G1-фази (від англ. gap- проміжок), чи фази початкового зростання, під час якої йде синтез мРНК, білків, інших клітинних компонентів;

S-фази (від англ. synthesis- Синтез), під час якої йде реплікація ДНК клітинного ядра, також відбувається подвоєння центріолей (якщо вони, звичайно, є).

G 2 -фази, під час якої йде підготовка до мітозу.

У клітин, що диференціювалися, більше не діляться, в клітинному циклі може бути відсутній G 1 фаза. Такі клітини знаходяться у фазі спокою G0.

Період клітинного поділу (фаза М) включає дві стадії:

каріокінез (розподіл клітинного ядра);

цитокінез (розподіл цитоплазми).

У свою чергу, мітоз ділиться на п'ять стадій.

Опис клітинного поділу базується на даних світлової мікроскопії у поєднанні з мікрокінозйомкою та на результатах світлової та електронної мікроскопії фіксованих та пофарбованих клітин.

Регулювання клітинного циклу

Закономірна послідовність зміни періодів клітинного циклу здійснюється при взаємодії таких білків, як циклін-залежні кінази та цикліни. Клітини, що знаходяться в G 0 фазі, можуть вступати в клітинний цикл при дії на них факторів зростання. Різні фактори росту, такі як тромбоцитарний, епідермальний, фактор росту нервів, зв'язуючись зі своїми рецепторами, запускають внутрішньоклітинний сигнальний каскад, що призводить до транскрипції генів циклінів і циклін-залежних кіназ. Циклін-залежні кінази стають активними лише за взаємодії з відповідними циклінами. Зміст різних циклінів у клітині змінюється протягом усього клітинного циклу. Циклін є регуляторною компонентою комплексу циклін-циклін-залежна кіназа. Кіназа є каталітичним компонентом цього комплексу. Кінази не активні без циклінів. На різних стадіях клітинного циклу синтезуються різні цикліни. Так, вміст цикліну B в ооцитах жаби досягає максимуму на момент мітозу, коли запускається весь каскад реакцій фосфорилювання, що каталізуються комплексом циклін-В/циклін-залежна кіназа. До закінчення мітозу циклін швидко руйнується протеїназами.

Розподіл клітини- Сукупність процесів, завдяки яким з однієї материнської клітини утворюється дві або більше дочірніх клітин.Розподіл клітин є біологічною основою життя. У разі одноклітинних організмів завдяки поділу клітин утворюються нові організми. У багатоклітинних організмів з розподілом клітин пов'язане безстатеве та статеве рорзмноження, зростання та відновлення багатьох їх структур. Першочерговим завданням поділу клітини є передача спадкової інформації наступного покоління. Клітини прокаріотів не мають сформованого ядра, тому їх розподіл клітин на дві менших дочірніх, відомий як бінарний поділ,здійснюється простіше та швидше. У еукаріотів виділяють кілька типів поділу клітин:

Мітотичний поділ- поділ, при якому з однієї материнської клітини утворюється дві дочірні клітини з таким же набором хромосом (для соматичних клітин)

мейотичний поділ -поділ, при якому з однієї материнської клітини утворюється чотири дочірні клітини з половинним (гаплоїдним) набором хромосом (у організмів зі статевим розмноженням)

брунькування -поділ, при якому з однієї материнської клітини утворюється дві дочірні клітини, одна з яких за розмірами перевершує іншу (наприклад, у дріжджів)

множинний поділ(шизогонія) – поділ, при якому з однієї материнської клітини утворюється багато дочірніх клітин (наприклад, у малярійного плазмодія).

Розподіл клітини є частиною клітинного циклу. Клітинний цикл- Це період існування клітини від одного поділу до іншого.Тривалість цього періоду різна у різних організмів (наприклад, у бактерій – 20-30 хв, для лейкоцитів людини – 4-5 діб) і залежить від віку, температури, кількості ДНК, типу клітин тощо. У одноклітинних клітинний цикл збігається з життям особини, а багатоклітинних організмів у клітин тіла, які безперервно діляться, збігається з мітотичним циклом. Молекулярні процеси, що відбуваються протягом клітинного циклу, є послідовними. Здійснення клітинного циклу у зворотному напрямку неможливе. Важливою рисою всіх еукаріотів є те, що перебігризних фаз клітинного циклу підлягає точної координації. Одна фаза клітинного циклу змінюється іншою у строго встановленому порядку, причому перед початком наступної фази мають належним чином завершитися всі біохімічні процеси, характерні для попередньої фази. Збої під час клітинного циклу можуть призвести до хромосомних аномалій. Наприклад, частина хромосом може бути втрачена, неадекватно розподілена між двома дочірніми клітинами тощо. Подібні хромосомні порушення характерні для ракових клітин. Існує два основних класи регуляторних молекул, які спрямовують клітинний цикл. Це цикліни та циклін-залежні ферменти-кінази. Л. Гартвел, Р. Хант та П. Нерс отримали Нобелівську премію в галузі медицини та фізіології 2001 року при відкритті цих центральних молекул у регуляції клітинного циклу.

Основними періодами клітинного циклу є інтерфаза, мітоз та цитокінез.

Клітинний цикл= Інтерфаза + Мітоз + Цитокінез

Інтерфаза (лат. Inter - між, phasis - поява) - Період між поділами клітини або від поділу клітини до її загибелі.

Тривалість інтерфази, як правило, становить до 90% часу всього клітинного циклу. Основною ознакою інтерфазних клітин є деспіралізований стан хроматину. У клітин, які втратили здатність до поділу (наприклад, нейронів), інтерфаза буде періодом від останнього мітозу до смерті клітини.

Інтерфаза забезпечує зростання клітин, подвоєння молекул ДНК, синтез органічних сполук, розмноження мітохондрій, у ній відбувається накопичення енергії в АТФ, яка необхідна забезпечення розподілу клітин.

Інтерфаза включає пресинтетичний, синтетичний та постсинтетичний періоди. Пресинтетичний період(G1-фаза) – характеризується зростанням клітини. У цей період, який є найтривалішим, клітини ростуть, диференціюються та виконують свої функції. У диференційованих клітин, які більше не діляться, у клітинному циклі відсутня G1-фаза. Такі клітини перебувають у періоді спокою (G0-фаза). Синтетичний період(S-фаза) – це період, основною подією якого є подвоєння ДНК. Кожна хромосома у цьому періоді стає двороматидною. Постсинтетичний період(G2-фаза) – період безпосередньої підготовки до мітозу.

Основні події під час інтерфази

Мітоз є основним типом поділу еукаріотів.Цей розділ складається з 4 фаз ( профаза, метафаза, анафаза, телофаза) і триває від кількох хвилин до 2-3 годин.

Цнтокінез(або цитотомія) - поділ цитоплазми еукаріотичної клітини, який відбувається після того, як у клітці відбувся поділ ядра (каріокінез). У більшості випадків цитоплазма та органели клітини розподіляються між дочірніми клітинами приблизно порівну. Винятком є ​​оогенез, в процесі якого майбутня яйцеклітина отримує практично всю цитоплазму та органели, тоді як полярні тільця їх майже не містять і незабаром відмирають. У тих випадках, коли поділ ядра не супроводжується цитокінезом, утворюються багатоядерні клітини (наприклад, поперечнополосовані м'язові волокна). Цитокінез настає відразу після телофази. У тваринних клітинах під час телофази плазматична мембрана починає вгинатися всередину на рівні екватора (під дією мікрониток) і поділяє клітину навпіл. У рослинних клітинах на екваторі з мікрониток утворюється тільце - фрагмобласт.До нього переміщуються мітохондрії, ЕПС, апарат Гольджі, рибосоми. Пухирці від апарату Гольджі поєднуються і утворюється клітинна платівка, яка розростається і зливається з клітинною стінкою материнської клітини.

БІОЛОГІЯ +Апоптоз- Це явище програмованої смерті клітин. На відміну від іншого виду клітинної смерті – некрозу- при апоптозі і не відбувається руйнування цитоплазматичної мембрани і, відповідно, вміст клітини не потрапляє у позаклітинне середовище. Характерною ознакою є фрагментація ДНК специфічним ферментом ендонуклезою на фрагменти. Процес апоптозу з необхідним для фізіологічного регулювання кількості клітин організму, для знищення старих клітин, для осіннього листопада, для цитоксичної дії лімфоцитів-кілерів, для ембріогенезу організму та ін. Порушення нормального апоптозу клітин призводить до неконтрольованого розмноження клітин та появи пухлини.