Волокна ретикулярної формації. Ретикулярна формація: особливості та функції. Що таке ретикулярна формація

Лекція 6

Ретикулярна формація - це комплекс нейронів стовбура головного мозку та частково спинного мозку, який має великі зв'язки з різними нервовими центрами, корою головного мозку та між собою. Ретикулярна формація представлена ​​розсіяними клітинами в покришці стовбура мозку та спинному мозку.

Ряд клітин ретикулярної формації у стовбурі мозку є життєво важливими центрами:

1. дихальним (центр вдиху та видиху) - у довгастому мозку;

2. судинно-руховим - у довгастому мозку;

3. центром координації погляду (ядра Кахаля і Даркшевича) - у середньому мозку;

4. центром терморегуляцій - у проміжному мозку;

5. центром голоду та насичення - у проміжному мозку.
Ретикулярна формація виконує такі функції:

Забезпечення сегментарних рефлексів: розсіяні клітини є
вставковими нейронами спинного мозку та стовбура головного мозку
(Рефлекс ковтання);

Підтримка тонусу скелетної мускулатури: клітини ядер ретикулярної формації посилають тонічні імпульси на рухові ядра черепних нервів та рухові ядра передніх рогів спинного мозку;

Забезпечення тонічної активності ядер стовбура головного мозку та
кори півкуль, що необхідно для подальшого проведення та
аналізу нервових імпульсів;

Корекція при проведенні нервових імпульсів: завдяки ретикулярній формації імпульси можуть або суттєво посилюватись, або суттєво послаблюватися залежно від стану нервової системи;

Активний вплив на вищі центри кори великих півкуль.
призводить до або зниження тонусу кори, апатії та настання сну,
або підвищення працездатності, ейфорії;

Участь у регуляції серцевої діяльності, дихання, тонусу судин,
секреції залоз та інших вегетативних функцій (центри стовбура мозку);

Участь у регуляції сну та неспання: блакитна пляма, ядра шва.
проектуються на ромбоподібну ямку;

Забезпечення поєднаного повороту голови та очей: ядра Кахаля та
Даркшевича.

Основним низхідним трактом ретикулярної формації є ретикулоспінальний, який проходить по стволу до нейронів рухових ядер передніх рогів спинного мозку та рухових ядер черепних нервів, а також до вставних нейронів вегетативної нервової системи.

Від ретикулярних ядер зорового бугра до різних областей кори великих півкуль йдуть таламо-кіркові волокна: вони закінчуються у всіх шарах кори великого мозку, здійснюючи активацію кори, необхідну сприйняття специфічних подразнень.

⇐ Попередня22232425262728293031

| Захист персональних даних

Чи не знайшли те, що шукали? Скористайтеся пошуком:

Читайте також:

Головна → Фізіологія → Механізм регурації фізіологічних процесів ->

Функції ретикулярної формації

Ретикулярна формаціястовбура мозку розглядається як один із важливих інтегративних апаратів мозку.
До власне інтеграційних функцій ретикулярної формації належать:

1. контроль над станами сну та неспання
2. м'язовий (фазний та тонічний) контроль
3. обробка інформаційних сигналів навколишнього та внутрішнього середовища організму, які надходять різними каналами

Ретикулярна формація поєднує різні ділянки стовбура мозку (ретикулярну формацію довгастого мозку, варолієвого мосту та середнього мозку). У функціональному відношенні ретикулярної формації різних відділів мозку є багато спільного, тому доцільно розглядати її як єдину структуру. Ретикулярна формація є дифузним накопиченням клітин різного виду і величини, які розділені багатьма волокнами. Крім цього, у середині ретикулярної формації виділяють близько 40 ядер та під'ядер.

Ретикулярна формація мозку: будова та функції

Нейрони ретикулярної формації мають широко розгалужені дендрити та довгасті аксони, частина яких ділиться Т-подібно (один відросток спрямований вниз, утворюючи ретикулярно-спінальний шлях, а другий - у верхні відділи головного мозку).

У ретикулярній формації сходиться велика кількість аферентних шляхів з інших мозкових структур: з кори великого мозку - колатералі кортико-спінальних (пірамідних) шляхів, з мозочка та інших структур, а також колатеральні волокна, які підходять через стовбур мозку, волокна сенсорних систем (зорові, слухові і т.д.). Усі вони закінчуються синапсами на нейронах ретикулярної формації. Так, завдяки такій організації ретикулярна формація пристосована до об'єднання впливів з різних структур мозку і здатна впливати на них, тобто виконувати інтегративні функції діяльності ЦНС, визначаючи значною мірою загальний рівень її активності.

Властивості ретикулярних нейронів.Нейрони ретикулярної формації здатні до стійкої імпульсної фонової активності. Більшість їх постійно генерує розряди частотою 5-10 Гц. Причиною такої постійної фонової активності ретикулярних нейронів є: по-перше, масивна конвергенція різних аферентних впливів (від рецепторів шкірних, м'язових, вісцеральних, очі, вуха та ін.), а також впливів з мозочка, кори великого мозку, вестибулярних ядер та інших мозкових структур на той самий ретикулярний нейрон. При цьому найчастіше у відповідь на це виникає збудження. По-друге, активність ретикулярного нейрона може бути змінена гуморальними факторами (адреналін, ацетилхолін, напруга С02 в крові, гіпоксія та ін.). імпульсної активності. У зв'язку з цим ретикулярна формація теж надає інші мозкові структури постійний тонічний вплив.

Характерною особливістю ретикулярної формації є також висока чутливість її нейронів до різних фізіологічно активних речовин. Завдяки цьому діяльність ретикулярних нейронів може бути порівняно легко блокована фармакологічними препаратами, які зв'язуються з циторецепторами мембран цих нейронів. Особливо активними щодо цього є сполуки барбітурової кислоти (барбітурати), аміназин та інші лікарські препарати, які широко застосовуються в медичній практиці.

Характер неспецифічних впливів ретикулярної формації.Ретикулярна формація стовбура мозку бере участь у регуляції вегетативних функцій організму. Проте ще 1946 р. американський нейрофізіолог М. W. Megoun та її співробітники виявили, що ретикулярна формація має безпосереднє відношення до регуляції соматичної рефлекторної діяльності. Було доведено, що ретикулярна формація має дифузний неспецифічний, низхідний і висхідний вплив на інші мозкові структури.

Низхідний вплив.При подразненні ретикулярної формації заднього мозку (особливо гігантоклітинного ядра довгастого мозку та ретикулярного ядра моста, де беруть початок ретикулоспінальний шлях), виникає гальмування всіх спинальних рухових центрів (згинальних та розгинальних). Це гальмування дуже глибоке та тривале. Таке становище у природних умовах може спостерігатися при глибокому сні.
Поряд із дифузними гальмуючими впливами, при подразненні певних ділянок ретикулярної формації виявляється дифузний вплив, який полегшує діяльність спінальної рухової системи.

Ретикулярна формація відіграє важливу роль у регуляції діяльності м'язових веретен, змінюючи частоту розрядів, що надходять гамма-еферентними волокнами до м'язів. Таким чином, модулюється зворотна імпульсація в них.

Висхідний вплив.Дослідження Н. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) показали, що подразнення ретикулярної формації (заднього, середнього та проміжного мозку) позначається на діяльності вищих відділів головного мозку, зокрема кори великого мозку, забезпечуючи перехід її в активний стан. Це положення підтверджується даними численними експериментальними дослідженнями та клінічними спостереженнями. Так, якщо тварина перебуває у стані сну, то пряме подразнення ретикулярної формації (особливо варолієвого моста) через введені в ці структури електроди викликає поведінкову реакцію пробудження тварини. У цьому на ЭЭГ виникає характерне зображення — зміна альфа-ритму бета-ритмом, тобто. фіксується реакція десинхронізації чи активізації. Зазначена реакція обмежується певним ділянкою кори великого мозку, а охоплює великі її масиви, тобто. носить генералізований характер. При руйнуванні ретикулярної формації або виключенні її висхідних зв'язків з корою великого мозку тварина впадає в сноподібний стан, не реагує на світлові та нюхові подразники, що фактично не вступає в контакт із зовнішнім світом. Тобто, кінцевий мозок припиняє активно функціонувати.

Таким чином, ретикулярна формація ствола головного мозку виконує функції висхідної активуючої системи мозку, яка підтримує на високому рівні збудливість нейронів кори великого мозку.

Крім ретикулярної формації стовбура мозку, до висхідної активуючої системи головного мозку входять також неспецифічні ядра таламуса, задній гіпоталамус, лімбічні структури. Як важливий інтегративний центр, ретикулярна формація, у свою чергу, є частиною більш глобальних інтеграційних систем мозку, які включають гіпоталамо-лімбічні та неокортикальні структури. Саме у взаємодії з ними і формується доцільна поведінка, спрямована на пристосування організму до умов зовнішнього і внутрішнього середовища, що змінюються.

Одним із основних проявів ушкодження ретикулярних структур у людини є втрата свідомості. Вона буває при черепно-мозкових травмах, порушенні мозкового кровообігу, пухлинах та інфекційних процесах у стовбурі мозку. Тривалість стану непритомності залежить від характеру та вираженості порушень функції ретикулярної активуючої системи та коливається від кількох секунд до багатьох місяців. Дисфункція висхідних ретикулярних впливів проявляється також втратою бадьорості, постійною патологічною сонливістю чи частими нападами засинання (пароксизмальна гіперсомія), неспокійним нічним сном. Спостерігаються також порушення (частіше підвищення) м'язового тонусу, різні вегетативні зміни, емоційно-психічні розлади та ін.
категорії розділу

Тема 13. Ретикулярна формація.

Термін ретикулярна формація запропонував 1865 року німецький вчений О. Дейтерс. Під цим терміном Дейтерс розумів розкидані в стовбурі мозку клітини, оточені безліччю волокон, що у різних напрямах. Саме сіткоподібне розташування волокон, що зв'язують між собою нервові клітини, послужило основою запропонованої назви.

В даний час морфологами і фізіологами накопичений багатий матеріал про будову та функції ретикулярної формації. Встановлено, що структурні елементи ретикулярної формації локалізуються в ряді мозкових утворень, починаючи з проміжної зони шийних сегментів спинного мозку (VII пластина), і закінчуючи деякими структурами проміжного мозку (інтраламінарними ядрами, таламічним ретикулярним ядром). Ретикулярна формація складається із значної кількості нервових клітин (у ній міститься майже 9/10 клітин всього стовбура мозку). Загальні риси будови ретикулярних структур - наявність особливих ретикулярних нейронів і характер зв'язків.

Рис. 1. Нейрон ретикулярної формації. Сагітальний розріз стовбура мозку щура.

На малюнку А представлений лише один нейрон ретикулярної формації. Видно, що аксон поділяється на каудальний і ростральний сегменти, великий протяжності, з безліччю колатералей. Б. Коллатералі. Сагітальний розріз нижньої частини стовбура мозку щура, що показує сполуки колатералей великого низхідного шляху (пірамідний шлях) з ретикулярними нейронами. Колатералі висхідних шляхів (сенсорні шляхи), відсутні на малюнку, з'єднуються з ретикулярними нейронами подібним чином (по Шейбелу М. Е. і Шейбелу А. Б.)

Поряд з численними нейронами, що окремо лежать, різними але формою і величиною, в ретикулярній формації головного мозку є ядра. Розсіяні нейрони ретикулярної формації насамперед відіграють важливу роль у забезпеченні сегментарних рефлексів, що замикаються на рівні стовбура головного мозку. Вони виступають як вставкові нейрони при здійсненні таких рефлекторних актів, як моргання, рогівковий рефлекс і т. д.

З'ясовано значення багатьох ядер ретикулярної формації. Так, ядра, розташовані в довгастому мозку, мають зв'язки з вегетативними ядрами блукаючого і язикоглоткового нервів, симпатичними ядрами спинного мозку, вони беруть участь у регуляції серцевої діяльності, дихання, тонусу судин, секреції залоз і т.д.

Встановлено роль блакитної плями та ядер шва у регуляції сну та неспання. Блакитна пляма, знаходиться у верхньолатеральній частині ромбоподібної ямки Нейрони цього ядра продукують біологічно активну речовину. норадреналін, який активує вплив на нейрони вищележачих відділів мозку. Особливо висока активність нейронів блакитної плями під час неспання, під час глибокого сну вона згасає майже повністю. Ядра шварозташовуються по серединній лінії довгастого мозку. Нейрони цих ядер виробляють серотонінщо викликає процеси розлитого гальмування та стан сну.

Ядра Кахаляі Даркшевича, що відносяться до ретикулярної формації середнього мозку, мають зв'язки з ядрами III, IV, VI, VIII та XI пар черепних нервів. Вони координують роботу цих нервових центрів, що дуже важливо для забезпечення поєднаного повороту голови та очей. Ретикулярна формація стовбура головного мозку має важливе значення у підтримці тонусу скелетної мускулатури, посилаючи тонічні імпульси на мотонейрони рухових ядер черепних нервів та рухових ядер передніх рогів спинного мозку. У процесі еволюції з ретикулярної формації виділилися такі самостійні утворення, як червоне ядро, чорна речовина.

За структурно-функціональними критеріями ретикулярна формація ділиться на 3 зони:

1. Медіанну, розташовану по середній лінії;

2. Медіальну, що займає медіальні відділи стовбура;

3. Латеральну, нейрони якої лежать поблизу сенсорних утворень.

Медіанна зонапредставлена ​​елементами шва, що складаються з ядер, нейрони яких синтезують медіатор - серотонін. Система ядер шва бере участь у організації агресивної та статевої поведінки, у регуляції сну.

Медіальна (осьова) зонаскладається з дрібних нейронів, які не гілкуються.

Що таке ретикулярна формація

У зоні розташовується велика кількість ядер. Зустрічаються також великі мультиполярні нейрони з великим числом дендритів, що густо гілкуються. Вони утворюють висхідні нервові волокна в кору великих півкуль і низхідні нервові волокна спинний мозок. Висхідні шляхи зв'язку медіальної зони мають активний вплив (прямо чи опосередковано через таламус) на нову кору. Східні шляхи мають гальмуючий вплив.

Латеральна зона- До неї відносяться ретикулярні утворення, розташовані в стовбурі мозку поблизу сенсорних систем, а також ретикулярні нейрони, що лежать усередині сенсорних утворень. Основним компонентом цієї зони є групи ядер, що примикають до ядра трійчастого нерва. Всі ядра латеральної зони (за винятком ретикулярного латерального ядра довгастого мозку) складаються з нейронів малої та середньої величини та позбавлені великих елементів. У цій зоні розташовуються висхідні та низхідні шляхи, що забезпечують зв'язок сенсорних утворень із медіальною зоною ретикулярної формації та моторними ядрами ствола. Ця частина ретикулярної формації є молодшим і, можливо, прогресивніше, з її розвитком пов'язаний факт зменшення обсягу осьової ретикулярної формації в ході еволюційного розвитку. Таким чином, латеральна зона – це сукупність елементарних інтеграційних одиниць, сформованих поблизу і всередині специфічних сенсорних систем.

Рис. 2. Ядра ретикулярної формації (РФ)(За: Niuwenhuys еt. аl, 1978).

1-6 - медіанна зона РФ: 1-4 - ядра шва (1 - бліде, 2 - темне, 3 - велике, 4 - мостове), 5 - верхнє центральне, 6 - дорсальне ядро ​​шва, 7-13 - медіальна зона РФ : 7 - ретикулярне парамедіанне, 8 - гігантоклітинне, 9 - ретикулярне ядро ​​покришки моста, 10, 11 - каудальне (10) та оральне (11) ядра моста, 12 - дорсальне покришкове ядро ​​(Гуддена), 13- -латеральна зона РФ: 14 - центральне ретикулярне ядро ​​довгастого мозку, 15 - латеральне ретикулярне ядро, 16, 17 - медіальне (16) і латеральне (17) парабрахіальні ядра, 18, 19 - компактна (18) і розсіяна (18) -Понтійного ядра.

Завдяки низхідним впливам ретикулярна формація має тонічний вплив і на мотонейрони спинного мозку, що у свою чергу підвищує тонус скелетної мускулатури, удосконалює систему зворотного аферентного зв'язку. В результаті будь-який руховий акт відбувається значно ефективніше, здійснює більш точний контроль за рухом, але надмірне збудження клітин ретикулярної формації може призвести до тремтіння м'язів.

У ядрах ретикулярної формації знаходяться центри сну та неспання, і стимуляція тих чи інших центрів призводить або до сну, або до пробудження. На цьому ґрунтується застосування снодійних. У ретикулярній формації розташовані нейрони, що реагують на болючі подразнення, що йдуть від м'язів або внутрішніх органів. У ній розташовані спеціальні нейрони, які забезпечують швидку реакцію на раптові, невизначені сигнали.

Ретикулярна формація тісно пов'язана з корою великих півкуль, завдяки цьому формується функціональний зв'язок між зовнішніми відділами ЦНС та стовбуром головного мозку. Ретикулярна формація відіграє важливу роль як в інтеграції сенсорної інформації, так і у контролі над діяльністю всіх ефекторних нейронів (моторних та вегетативних). Вона має також першорядне значення для активації кори великих півкуль, підтримки свідомості.

Необхідно відзначити, що кора півкуль великого мозку, і в свою чергу, посилає по кірково-ретикулярнимшляхів імпульси у ретикулярну формацію. Ці імпульси виникають в основному в корі лобової частки та проходять у складі пірамідних шляхів. Корково-ретикулярні зв'язки надають або гальмівну, або збуджуючу дію на ретикулярну формацію стовбура головного мозку, вони коригують проходження імпульсів по еферентних шляхах (відбір еферентної інформації).

Таким чином, між ретикулярною формацією та корою півкуль великого мозку є двосторонній зв'язок, який забезпечує саморегуляцію в діяльності нервової системи. Від функціонального стану ретикулярної формації залежить тонус мускулатури, робота внутрішніх органів, настрій, концентрація уваги, пам'ять тощо. буд. У цілому нині ретикулярна формація створює і підтримує умови реалізації складної рефлекторної діяльності з участю кори півкуль великого мозку.

Пошук лекцій

IV. Ретикулярна формація

Ретикулярна формація- Протяжна структура в стовбурі мозку - важлива інтегративна область неспецифічної системи. Перші описи ретикулярної формації (РФ) стовбура мозку були зроблені німецькими морфологами: в 1861 К. Рейхертом (Reichert K., 1811-1883) і в 1863 О. Дейтерсом (Deiters O., 1834-1863); з вітчизняних дослідників великий внесок у її вивчення зробив В.М. Бехтерєв. РФ - це сукупність нервових клітин та їх відростків, розташованих у покришці всіх рівнів стовбура між ядрами черепних нервів, оливами, що проходять тут аферентними та еферентними провідними шляхами (рисунок 17). До ретикулярної формації іноді відносять деякі медіальні структури проміжного мозку, зокрема медіальні ядра таламуса.

Клітини РФ різні за формою і величиною, довжиною аксонів, розташовані переважно дифузно, місцями утворюють скупчення - ядра, які забезпечують інтеграцію імпульсів, що надходять від розташованих поблизу черепних ядер або проникають сюди по колатералям від аферентних і еферентних, що проходять через ствол. Серед зв'язків ретикулярної формації стовбура мозку найважливішими можна вважати корково-ретикулярні, спинно-ретикулярні шляхи, зв'язки між РФ стовбура з утвореннями проміжного мозку та стріопалідарною системою, мозочково-ретикулярні шляхи. Відростки клітин РФ формують аферентні і еферентні зв'язки між ядрами черепних нервів, що містяться в покришці стовбура, і проекційними провідними шляхами, що входять до складу покришки стовбура. По колатералям від афферентних шляхів РФ, що проходять через стовбур мозку, отримує «підзарядні» її імпульси і виконує при цьому функції акумулятора і генератора енергії. Слід зазначити і високу чутливість РФ до гуморальних чинників, зокрема гормонів, лікарських засобів, молекули яких досягають її гематогенним шляхом.

Рис.17. Ретикулярна формація.

Нейрони ретикулярної формації зібрані в ядра, що виконують специфічні функції, і посилають відростки у більшість областей мозкової кори. Розрізняють висхідну ретикулярну систему (ліворуч), що викликає активацію кори, і низхідну ретикулярну систему (праворуч), головним чином регулюючу постуральний тонус (підтримання пози) завдяки гальмівному та полегшуючому впливу на рухові шляхи, що спускаються з моторної кори в спинний мозок

До висхідної активуючої системи відносяться ядра ретикулярної формації, розташовані, головним чином, на рівні середнього мозку, до яких підходять колатералі від чутливих висхідних систем. нервові імпульси, що виникають у цих ядрах, по полісинаптичних провідних шляхах, проходячи через інтраламінарні ядра таламуса, субталамічні ядра до кори великих півкуль, надають на неї активний вплив. Висхідні впливи неспецифічної активуючої ретикулярної системи мають велике значення у регуляції тонусу кори великих півкуль, а також у регуляції процесів сну та неспання.

У випадках ураження активуючих структур ретикулярної формації, а також за порушення її зв'язків з корою великих півкуль виникає зниження рівня свідомості, активності психічної діяльності, зокрема когнітивних функцій, рухової активності. Можливі прояви оглушеності, загальної та мовної гіпокінезії, акінетичного мутизму, сопору, коми, вегетативного стану.

У складі РФ є окремі території, які отримали у процесі еволюції елементи спеціалізації - вазомоторний центр (депресорні та пресорні його зони), дихальний центр (експіраторний та інспіраторний), блювотний центр. РФ містить структури, що впливають на соматопсиховегетативну інтеграцію. РФ забезпечує підтримку вітальних рефлекторних функцій - дихання та серцево-судинної діяльності, бере участь у формуванні таких складних рухових актів, як кашель, чхання, жування, блювання, поєднана робота речерухового апарату, загальної рухової активності.

Низхідні впливу РФ на спинний мозок позначаються передусім на стані м'язового тонусу і можуть бути активуючими або знижуючими м'язовий тонус, що важливо для формування рухових актів. Зазвичай активація чи гальмування висхідних і низхідних впливів РФ здійснюється паралельно. Так, під час сну, для якого характерне гальмування висхідних активуючих впливів, відбувається гальмування та низхідні неспецифічні проекції, що проявляється, зокрема, зниженням тонусу м'язів.

ФункціїРФще цілком вивчені. Вважається, що вона бере участь у ряді процесів:

- регуляція збудливості кори: рівня усвідомлення стимулів і реакцій, ритму сон-неспання (висхідна ретикулярна система, що активує);

- надання афективно-емоційного забарвлення сенсорним стимулам, особливо больовим, за рахунок передачі аферентної інформації в лімбічну систему;

– рухове регулювання функцій, у тому числі життєво важливих рефлексів (кровообігу, дихання, ковтання, кашлю та чхання), при яких повинні взаємно координуватися різні аферентні та еферентні системи;

– участь у регуляції пізніх та цілеспрямованих рухів як важливий компонент рухових центрів стовбура мозку.

V. Мозжечок

Мозжечокрозташовується під дублікатурою твердої мозкової оболонки, відомої як палатка мозочка, який розділяє порожнину черепа на два нерівні простори - супратенторіальний і субтенторіальний. У субтенторіальному просторі,дном якого є задня черепна ямка, крім мозочка, знаходиться стовбур мозку. Обсяг мозочка становить у середньому 162 см3. Маса його варіює не більше 136-169 р.

Мозок знаходиться над мостом і довгастим мозком. Разом з верхнім та нижнім мозковими вітрилами він становить дах IV шлуночка мозку, дном якого є так звана ромбоподібна ямка. Над мозочком знаходяться потиличні частки великого мозку, відокремлені від нього палаткою мозочка.

У мозочку розрізняють два півкулі. Між ними в сагітальній площині над IV шлуночком мозку розташовується філогенетично найдавніша частина мозочка - його черв'як. Черв'як і півкулі мозочка фрагментуються на часточки глибокими поперечними борознами.

Мозок складається з сірого та білого речовин. Сіра речовина формує кору мозочка і парні ядра, що знаходяться в його глибині (рисунок 18). Найбільші з них - зубчасті ядра- Розташовані в півкулях. У центральній частині черв'яка є ядра намету, між ними та зубчастими ядрами знаходяться кулястіі пробкоподібні ядра.

Рис. 18. Ядра мозочка.

1 - зубчасте ядро; 2 - пробкоподібне ядро; 3 - ядро ​​намету; 4 - кулясте ядро.

Рис. 19 . Сагітальний зріз мозочка і стовбура мозку.

1 - мозок; 2 - "дерево життя"; 3 - переднє мозкове вітрило; 4 - платівка четверохолмія; 5 - водопровід мозку; 6 - ніжка мозку; 7 - міст; 8 - IV шлуночок, його судинне сплетення та намет; 9 - довгастий мозок.

Зважаючи на те, що кора покриває всю поверхню мозочка і проникає в глибину його борозен, на сагіттальному розрізі мозочка тканина його має малюнок листка, прожилки якого утворені білою речовиною (рисунок 19), що становить так зване дерево життя мозочка. В основі дерева життя знаходиться клиноподібна виїмка, що є верхньою частиною порожнини IV шлуночка; краї цієї виїмки утворюють його намет. Дахом намету служить черв'як мозочка, а передню і задню його стінки складають тонкі мозкові пластинки, відомі під назвою переднього і заднього мозкових вітрил.

Мозок має три пари ніжок: нижню, середню і верхню. Нижня ніжка пов'язує його з довгим мозком, середня — з мостом, верхня — із середнім мозком. Ніжки мозку складають провідні шляхи, що несуть імпульси до мозочка і від нього.

Черв'як мозочка забезпечує стабілізацію центру тяжкості тіла, його рівновагу, стійкість, регуляцію тонусу реципрокних м'язових груп, головним чином шиї та тулуба, і виникнення при цьому фізіологічних мозочкових синергій, що стабілізують рівновагу тіла.

Для успішної підтримки рівноваги тіла мозок постійно отримує інформацію, що проходить по спиноцеребеллярным шляхах від пропріоцепторів різних частин тіла, і навіть від вестибулярних ядер, нижніх олив, ретикулярної формації та інших утворень, що у контролю над положенням частин тіла у просторі. Більшість аферентних шляхів, що йдуть до мозочка, проходить через нижню мозочкову ніжку, частина їх розташована у верхній мозочковій ніжці.

Через свої середні ніжки мозок отримує імпульси з кори великих півкуль мозку.Ці імпульси проходять по кірково-мостомозочкових шляхів.

Частина імпульсів, що виникли в корі великих півкуль мозку, досягає протилежної півкулі мозочка, приносячи інформацію не про вироблене, а лише про намічений до виконання активний рух.Отримавши таку інформацію, мозок моментально висилає імпульси, що коригують довільні рухи,головним чином, шляхом погашення інерції танайбільш раціональною регуляції тонусу реципрокних м'язів — м'язів-агоністів та антагоністів. У результаті створюється своєрідна ейметрія, що робить довільні рухи чіткими, вигостреними, позбавленими недоцільних компонентів.

Шляхи, що виходять із мозочка, складаються з аксонів клітин, тіла яких формують його ядра . Більшість еферентних шляхів, у тому числі шляхи, що йдуть від зубчастих ядер, залишають мозок через його верхню ніжку.На рівні нижніх пагорбів четверогір'я відбувається перехрест еферентних мозочкових шляхів. (перехрест верхніх мозочкових ніжок Вернекінга).Після перехрестя кожен із них досягає червоних ядер протилежної сторони середнього мозку.У червоних ядрах мозочкові імпульси перемикаються на наступний нейрон і далі рухаються аксонами клітин, тіла яких закладені в червоних ядрах. Ці аксони формуються в червоноядерно-спинномозкові провідні шляхи, які незабаром після виходу з червоних ядер піддаються перехресту (перехрест покришки або перехрест Фореля),після чого спускаються у спинний мозок. У спинному мозку червоноядерно-спинномозкові шляхи розташовуються в бічних канатиках; складові їх волокна закінчуються у клітин передніх рогів спинного мозку.

З ядер черв'яка мозочка еферентні шляхи йдуть в основному через нижню мозочкову ніжку до ретикулярної формації стовбура мозку та вестибулярним ядрам. Звідси ретикулоспинномозковим і вестибулоспинномозковим шляхами, що проходять по передніх канатиках спинного мозку, вони також досягають клітин передніх рогів.Частина імпульсів, що йдуть від мозочка, пройшовши через вестибулярні ядра, потрапляє в медіальний поздовжній пучок, доходить до ядер III, IV і VI черепних нервів, що забезпечують рух очних яблук, і впливає на їх функцію.

Таким чином:

1. Кожна половина мозочка отримує імпульси в основному а) з гомолатеральної половини тіла, б) з протилежної півкулі мозку, що має кортико-спінальні зв'язки з тією ж половиною тіла.

2. Від кожної половини мозочка еферентні імпульси прямують до клітин передніх рогів гомолатеральної половини спинного мозку і до ядр черепних нервів, що забезпечують рух очних яблук.

Такий характер мозочкових зв'язків дозволяє зрозуміти, чому при поразці однієї половини мозочка мозочкові розлади виникають переважно в тій же, тобто. гомолатеральної, половині тіла. Це особливо виразно проявляється при ураженні півкуль мозочка.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Усі права належати їх авторам. Цей сайт не претендує на авторства, а надає безкоштовне використання.
Порушення авторських прав та Порушення персональних даних

Ретикулярна формація

Термін «ретикулярна формація» (англ. ret – мережа) було введено вперше Дейтерсом понад сто років тому. Ретикулярна формація (РФ) розташовується у центральній частині мозкового стовбура, заходячи ростральним кінцем у таламус, а каудальним – у спинний мозок. Завдяки наявності мережевих зв'язків майже з усіма структурами центральної нервової системи вона отримала назву ретикулярної, або мережевої формації.

Різні за формою та величиною нейрони РФ мають довгі дендрити та короткий аксон, хоча зустрічаються гігантські нейрони з довгими аксонами, що утворюють, наприклад, руброспінальний та ретикулоспінальний тракти. На одній нервовій клітині може закінчуватися до 40 000 синапсів, що вказує на широкі міжнейрональні зв'язки у межах РФ. У ній було виділено цілу низку ядер та ядерних груп, що відрізняються як у структурному відношенні, так і виконуваними ними функціями.

Ретикулярна формація утворює численні як аферентні шляхи: спиноретикулярний, церебеллоретикулярний, корково-підкірково-ретикулярний (від кори, базальних гангліїв, гіпоталамуса), від структур кожного рівня стовбура мозку (від середнього мозку, варолієвого моста, довгастого мозку), так і ні ретикулоспинальні, ретикулокорково-підкіркові, ретикуломозжечкові, а також шляхи до інших структур стовбура мозку.

Ретикулярна формація надає генералізований, тонізуючий, активуючий вплив на передні відділи головного мозку і кору великих півкуль (висхідна активуюча система РФ) і низхідне, що контролює діяльність спинного.мозку (низхідна ретикулоспінальна система), яке може бути як полегшуючим на гальмівним. Одним із видів гальмівного впливу РФ на рефлекторну діяльність спинного мозку є сеченівське гальмування, що полягає у пригніченні спинальних рефлексів при подразненні таламічної ретикулярної формації кристаліком солі.

Г. Мегун показав, що локальне електричне подразнення гігантоклітинного ядра РФ довгастого мозку викликає гальмування згинального та розгинального рефлексів спинного мозку, а на мотонейроні виникає тривалий ТПСП та постсинаптичне гальмування на кшталт гіперполяризації.

Гальмові впливи на згинальні рефлекси надає переважно медіальна ретикулярна формація довгастого мозку, а полегшують - латеральні зони РФ моста.

Ретикулярна формація бере участь у реалізації багатьох функцій організму. Так, РФ контролює рухову активність, постуральний тонус та фазні рухи.

У 1944 р. у США під час епідемії поліомієліту – захворювання, що порушує рухову активність, основні структурні зміни були виявлені у ретикулярній формації. Це навело американського вченого Г. Мегуна на думку про участь РФ у моторній активності. Основними її структурами, що відповідають за цей вид діяльності, є ядро ​​Дейтерса довгастого мозку та червоне ядро ​​середнього мозку. Ядро Дейтерса підтримує тонус альфа-і гамма-мотонейронів спинного мозку, що іннервують м'язи-розгиначі, і гальмує альфа- і гамма-мотонейрони м'язів-згиначів. Червоне ядро, навпаки, тонізує альфа-і гамма-мотонейрони м'язів-згиначів і гальмує альфа-і гаммамотонейрони м'язів-розгиначів. Червоне ядро ​​має гальмівний вплив на ядро ​​Дейтерса, підтримуючи рівномірний тонус м'язів-розгиначів. Ушкодження або перерізка мозку між середнім і довгастим призводить до зняття гальмівних впливів з боку червоного ядра на ядро ​​Дейтерса, а значить, і на тонус м'язів-розгиначів, який починає переважати над тонусом м'язів-згиначів і виникає децеребраційна ригідність або підвищений тонус сильному опорі розтягуванню. Така тварина має характерну позу тіла: закинута голова, витягнуті передні та задні кінцівки. Поставлене на ноги, воно при найменшому поштовху падає, оскільки відсутня тонка регуляція пози тіла.

Роздратування ретикулярної формації викликає тремор, спастичний тонус.

РФ середнього мозку грає роль координації скорочень очних м'язів. Отримавши інформацію від верхніх пагорбів четверогір'я, мозочка, вестибулярних ядер, зорових областей кори головного мозку, РФ її інтегрує, що призводить до рефлекторних змін роботи окорухового апарату, особливо при раптовій появі об'єктів, що рухаються, зміні положення голови і очей.

Ретикулярна формація регулює вегетативні функції, в реалізації яких беруть участь так звані стартові нейрони РФ, що запускають процес збудження всередині певної групи нейронів, які відповідають за дихальні та судинно-рухові функції. У РФ довгастого мозку розташовані два ядра, одне з них відповідає за вдих, інше – за видих. Їхня діяльність контролюється пневмотаксичним центром РФ варолієвого мосту. Роздратуванням цих ділянок РФ можна відтворити різні дихальні акти.

Судинно-руховий центр розташований у ромбовидній ямці дна четвертого шлуночка, що входить до складу РФ. При електроподразненні певних точок варолієвого мосту та довгастого мозку виникають судиннорухові реакції.

Ретикулярна формація пов'язана з усіма відділами кори мозку за допомогою дифузної неспецифічної проекційної аферентної системи, яка, на відміну від специфічної, проводить збудження, що виникло на периферії, до кори великих півкуль повільно через послідовно пов'язані багатонейронні системи.

Ретикулярна формація

РФ надає активний висхідний вплив на кору великих півкуль. Роздратування РФ викликає «реакцію пробудження», але в електроенцефалограмі – десинхронізацію альфа-ритму і орієнтовний рефлекс.

Перерізка мозку нижче РФ викликає картину неспання, вище – сну. РФ регулює цикл «сон-неспання».

Ретикулярна формація впливає сенсорні системи мозку: на гостроту слуху, зору, нюхові відчуття. Так, ушкодження РФ і барбітуровий наркоз призводять до посилення сенсорних імпульсів, які в нормі знаходяться під гальмівним, що регулює вплив РФ. Сприйняття різних відчуттів при зосередженні уваги на якомусь іншому відчутті, звикання до подразників, що повторюються, також пояснюється ретикулярними впливами.

У ретикулярній формації довгастого, середнього мозку та таламуса є нейрони, що реагують на болючі подразнення від м'язів і внутрішніх органів, при цьому створюється відчуття тупого болю.

Ретикулярна формація(formatio reticularis; лат. reticulum сітка; синонім ретикулярна субстанція) - комплекс клітинних та ядерних утворень, що займають центральне положення у стовбурі головного мозку та у верхньому відділі спинного мозку. Велика кількість нервових волокон, що пронизують Р. ф. у різних напрямках, надає їй вигляду своєрідної сіточки, що послужило основою назви цієї структури.

Вся Р. ф. може бути поділена на каудальний, або мезенцефалічний, і ростральний, або таламічний, відділи. Каудальний відділ Р. ф. визначає дифузну, неспецифічну систему впливів на порівняно великі відділи та зони головного мозку, тоді як ростральний відділ Р. ф. - специфічну систему, що надає щодо локальні впливу певні зони кори великих півкуль. Дифузність (або специфічність) Р. ф. проявляється й у характері модальності нервово-імпульсних впливів. Таким чином. Р. ф. - це універсальна система, яка зумовлює функціональне стан всіх відділів мозку і впливає попри всі види нервової діяльності, тобто. її можна уявити як «мозок у мозку».

Незважаючи на різноманіття форм впливу Р. ф. на діяльність нервової системи, можна виділити два основні напрямки впливу ретикулярної формації: ретикулоспінальні впливи та ретикулокортикальні взаємовідносини.

Ретикулоспінальні впливи мають полегшуючий або гальмівний характер і відіграють важливу роль у координації простих та складних рухів,

Ретикулокортикальні взаємини різнопланові. З клінічної практики відомо, що при поразці певних відділів стовбура головного мозку спостерігаються зниження рухової активності, сонливість, ареактивність, порушення зміни станів сну і неспання, придушення психічної діяльності, тобто. зниження активуючих впливів на процеси коркової інтеграції. Показано також, що роздратування певних ділянок Р. ф. викликає у великих зонах кори великих півкуль реакцію активації.

В основі активуючого впливу Р. ф. на кору великих півкуль лежить аферентна імпульсація від сенсорних систем організму, і навіть гуморальні впливу (норадреналін, тироксин, регуляторні пептиди та інші специфічні фізіологічно активні речовини, взаємодіючі з нейронами ретикулярної формації).

Довгий час вплив кори на Р. ф. залишалося не вивченим, що призвело до надмірного підкреслення впливів Р. ф. на кору великих півкуль. Тому важливим чинником стало встановлення зв'язків кори великих півкуль із нейронами Р.

Порушення функції Р. ф. розвиваються головним чином внаслідок уражень її ядер або аферентних та еферентних зв'язків на різних рівнях, виявляються у вигляді розладів руху, порушень сну, свідомості, вегетативної дисфункції.

Резюме: біологічною основою уваги є орієнтовний рефлекс.

І.П.Павлов описав орієнтовний рефлекс як безумовний рефлекс, що є основою мимовільної уваги. Самі ж процеси уваги в його системі пояснюються, насамперед, за рахунок взаємодії збудження та гальмування, що протікають у корі великих півкуль мозку. Коли людина уважна до чогось, це означає, що в неї в корі головного мозку виникає вогнище збудження. У цей час всі інші ділянки мозку перебувають у стані гальмування. Тому людина, зосереджена на чомусь одному, може нічого іншого в цей момент не помічати. Але ці уявлення про мозкові взаємини мають надто абстрактний вигляд. Щоб у цьому переконатися, варто порівняти цей підхід із підходом А.Р.Лурія.

Вчення А.Р.Лурія.У навчанні А.Р.Лурія про мозкову локалізації вищих психічних функцій людини дана структурно-функціональна модель мозку, в якій кожна вища психічна функція виконується за рахунок спільної роботи трьох мозкових блоків (Лурія А.Р. Основи нейропсихології. М., 1973). Перший блок (блок регуляції рівня загальної та виборчої активації мозку) утворений неспецифічними структурами ретикулярної формації стовбура мозку, структурами середнього мозку, діенцефальних відділів стовбура, лімбічної системи, медіобазальними відділами кори лобових та скроневих часток мозку. Другий блок (блок прийому, переробки та зберігання модально-специфічної інформації) утворений основними аналізаторними системами (зорової, слухової, шкірно-кінестетичної), кіркові зони яких розташовані в задніх відділах великих півкуль. Третій блок (блок програмування, регуляції та контролю за перебігом психічної функції, що забезпечує формування мотивів діяльності та контроль за результатами діяльності за допомогою великої кількості двосторонніх зв'язків з корковими та підкірковими структурами) утворений моторними, премоторними та префронтальними відділами кори великих півкуль. У цьому важлива послідовність роботи цих структур: першому етапі відбувається спонукання до діяльності, основою якої виступає, зокрема, активізація ретикулярної формації.

Роль ретикулярної формації.Здатність насторожуватися, реагуючи іноді на дуже незначну зміну у навколишньому середовищі, забезпечується розташованими у великих півкулях мозку мережами нервових шляхів, що з'єднують ретикулярну формацію (сукупність структур головного мозку, що регулюють рівень збудливості) з різними ділянками кори великих півкуль. Нервові імпульси, що йдуть по цій мережі, виникають разом із сигналами від органів чуття і збуджують кору, приводячи її в стан готовності реагувати на очікувані надалі подразнення. Таким чином, ретикулярна формація з її висхідними та низхідними волокнами разом з органами чуття обумовлює появу орієнтовного (або орієнтовно-дослідницького) рефлексу, будучи первинною фізіологічною основою уваги.

Ще 1935 р. Ф.Бремер провів порівняння електроенцефалограм при двох типах перерізання стовбура мозку: а) лише на рівні шийних хребців (препарат, званий «encephale isole» - нижні відділи стовбура) і б) лише на рівні моста (препарат «cerveau isole» - верхні відділи ствола). У першому випадку записи біоелектричної активності не відрізнялися від ЕЕГ нормальних тварин, тоді як у другому випадку в ЕЕГ постійно були повільні хвилі великої амплітуди, характерні для сну. У препаратах, званих «cerveau isole», кори досягають лише зорові та нюхові аферентні роздратування, оскільки сигнали, що передаються іншими черепномозковими нервами (зокрема, слуховим та трійчастим), виявляються перерізаними. Звідси Ф.Бремер зробив висновок, що коли центральна нервова система позбавляється більшої частини стимуляції, що виходить із зовнішнього світу, настає сон; відповідно підтримка стану неспання є результатом активуючого впливу, що надається відчуттями. Як показав потім Д.Ліндслі, у випадках сигнали, викликані сенсорними подразниками, продовжують доходити до кори, але електричні відповіді кори ці сигнали стають лише короткочасними і викликають стійких змін. Це показало, що для виникнення стійких процесів збудження, що характеризують стан неспання, одного припливу сенсорних імпульсів недостатньо, необхідний вплив активуючої ретикулярної системи.

Ці уявлення про процеси загальної активації отримали подальший розвиток у роботах Г.Моруцці та Г.Мегуна (Moruzzi G., Magoun H.W. та реакція активації в ЕЕГ»). Вони провели експерименти на основі електростимуляції мозку, що виявили функції неспецифічної системи мозку – ретикулярної формації стовбура мозку, що належить, поряд з лімбічною системою, до «модулюючих» систем мозку. Основною функцією цих систем є регулювання функціональних станів організму. Дослідники не вимикали, а дратували висхідну ретикулярну формацію імплантованими до неї електродами, показали, що таке подразнення ретикулярної формації призводить до пробудження тварини, а подальше посилення цих подразнень - до виникнення виражених ефективних реакцій тварини. Виявилося, що при подразненні її електричним струмом відбувається реакція активації, а при видаленні цієї структури настає кома. Ці структури фактично відповідальні за підтримку стану неспання, причому ступінь їхньої активності частково залежить від сенсорних впливів. Однак попри те, що припускав Бремер, активуючий вплив сенсорики проявляється над формі прямий активації мозкової кори специфічними сигналами; вона впливає насамперед ретикулярну формацію, активність якої у своє чергу регулює функціональний стан кори, рухових і вегетативних центрів. Було встановлено, що кортикальний сон препаратів «cerveau isole» Бремера викликався не перерізанням специфічних сенсорних шляхів до кори, а усуненням впливів на неї ретикулярною формацією.

Також у дослідах Д.Ліндслі було виявлено, що подразнення стовбурових ядер висхідної активуючої ретикулярної формації істотно знижує пороги чутливості (інакше кажучи, загострюють чутливість) тварини і дозволяє здійснювати тонкі диференціювання (наприклад, диференціювання зображення конуса від зображення трикутника), які раніше були недоступні .

Нейроанатомія ретикулярної формації.Спочатку вважалося, що до неспецифічної системи мозку, яка виконує завдання дифузної та генералізованої активації кори великих півкуль, відносяться лише мережні утворення стовбура мозку. Тепер прийнято, що висхідна неспецифічна активуюча система займає місце від довгастого мозку до зорового бугра (таламуса).

Ретикулярна (від латів. слова reticulum – сіточка) формація складається з численних, які мають чітких меж груп нейронів. Подібне скупчення нервових клітин за своїм принципом організації нагадує нервові мережі кишковопорожнинних. Їх довгі і сильно розгалужені відростки формують сітки навколо сірої речовини спинного мозку і в дорсальній частині стовбура мозку. Вперше описано в середині ХІХ століття, а назву цієї структури дав О.Дейтерс. У ретикулярній формації стовбура мозку виділяють понад 100 ядер, які протягом від спинного мозку до проміжного мозку поєднуються у три основні групи. 1) Середня група ядер концентрується навколо середньої лінії, в основному, в області шва моста і довгастого мозку (ядра шва), які утворені волокнами чутливих провідних шляхів, що йдуть від спинного мозку, ядер трійчастого нерва і формують перехрестя вздовж середньої лінії. 2) Медіальна група ядер розташована по сторонах від попередньої: до неї відносяться медіальне великоклітинне ядро, блакитне місце, нейрони центральної сірої речовини середнього мозку та ін.

Нейрони ретикулярної формації мають різну величину: у серединних та медіальних ядрах знаходяться великі нервові клітини, які формують довгі аферентні та еферентні провідні шляхи, а в латеральних – середні та дрібні нейрони, які є в основному асоціативними нейронами.

Більшість нейронів ретикулярної формації як передавача нервового імпульсу використовують пептиди (енкефаліни, нейротензин тощо), але також широко представлені і моноаміни. Ядра шва містять серотонінергічні нейрони, а блакитнуватого місця – норадренергічні.

Зв'язки ретикулярної формації поділяються на аферентні та еферентні. На її нейронах закінчуються аферентні волокна: від спинного мозку, що йдуть за відгалуженнями всіх чутливих провідних шляхів, а також по спиноретикулярному тракту, від ядер черепних нервів у складі колатералей ядерно-кіркових, слухового та зорових шляхів, від мозочка у складі мозочково-ретикулярний від ядер таламуса, субталамуса та гіпоталамуса, смугастого тіла, структур лімбічної системи, різних ділянок кори великого мозку, у тому числі і за відгалуженнями кірково-спинномозкових та кірково-ядерних шляхів. Нейрони ретикулярної формації мають довгі тонкі еферентні відростки, що діляться на висхідну і низхідну гілки, які прямують до різних відділів головного і спинного мозку: моторним нейронам передніх рогів спинного мозку і руховим ядрам черепних нервів стовбура мозку в складі ретику мозочка, червоному ядру, чорної речовини і ядрам пластинки даху спинного мозку, ретикулярним ядрам таламуса, ядрам гіпоталамуса, опосередковано, через ядра проміжного мозку до смугастого тіла, лімбічної системи та нової кори.

За допомогою ретикулярної формації рухові та вегетативні ядра стовбура мозку об'єднуються у функціональні центри, що регулюють багато складних форм поведінки: циркуляторну, дихальну, кашлеву, ковтальну, блювотну та ін. Ретикулярна формація забезпечує: 1) Підтримка стану неспання. Збільшуючи або зменшуючи приплив сенсорної інформації до кори великих півкуль та підкіркових структур, ретикулярна формація відіграє роль регулятора рівня свідомості (цикл сон/неспання). Регулюючи медіаторний обмін нейронів ретикулярної формації чи модулюючи активність їх рецепторів з допомогою певних лікарських засобів, можна активізувати діяльність кори великих півкуль чи навпаки - досягти сну. Наприклад, кофеїн, що міститься у каві чи чаї, стимулює нервові клітини ретикулярної формації. Навпаки, серед психотропних засобів (від грец. psyche – душа + tropos – напрямок) є так звані нейролептики, які, блокуючи ретикулярну формацію мозку та знижуючи швидкість проведення збудження, діють заспокійливим чином (пригнічують марення, галюцинації, почуття страху, агресивність, психомоторне збудження ). 2) Контроль рефлекторної діяльності шляхом стимуляції або гальмування мотонейронів передніх рогів сірої речовини спинного мозку та рухових ядер черепних нервів стовбура мозку. 3) Об'єднання групи нейронів різних відділів головного та спинного мозку, завдяки чому можливе виконання складних рефлекторних актів: ковтання, жування, кашлю, блювання та ін. 4) Забезпечення вегетативної регуляції за рахунок координації еферентних та аферентних сигналів у відповідних центрах стовбура мозку. Так, судино- і дихальний центри об'єднують групи нейронів, відповідальних за регуляцію дихання і кровообігу. 5) Участь у емоційному сприйнятті чутливих сигналів шляхом збільшення чи зменшення надходження аферентних імпульсів до лімбічної системи.

Виборчий характер перебігу психічних процесів, що притаманно уваги, забезпечується лише пильним станом кори з раціональним рівнем збудливості. Цей неспаний рівень досягається за рахунок роботи механізмів зв'язку верхнього стовбура з корою головного мозку і, насамперед, з роботою висхідної активуючої ретикулярної формацією. Саме ця висхідна ретикулярна формація, що активує, доносить до кори, зберігаючи її в стані неспання, імпульси, пов'язані з обмінними процесами організму, потягами, з екстерорецепторами, що доводять інформацію із зовнішнього світу. Спочатку цей потік йде у верхні відділи стовбура та ядра зорового бугра, а потім – у кору головного мозку.

Забезпечення оптимального тонусу і неспаного стану кори здійснюється, проте, як висхідної активирующей ретикулярної формацією. З нею тісно пов'язаний і апарат низхідної системи, волокна якої починаються в корі головного мозку (насамперед у медіальних і медіобазальних відділах лобових і скроневих часток) і прямують як до ядра стовбура, так і до рухових ядра спинного мозку. Робота низхідної ретикулярної формації дуже важлива тим, що з її допомогою до ядер мозкового стовбура доводяться ті форми збудження, які спочатку виникають у корі головного мозку та є продуктом вищих форм свідомої діяльності людини з її складними пізнавальними процесами та складними програмами дій, що прижиттєво формуються.

Взаємодія обох складових частин ретикулярної системи, що активує, і забезпечує найскладніші форми саморегуляції активних станів мозку, змінюючи їх під впливом як елементарних (біологічних), так і складних (соціальних за походженням) форм стимуляції.

Ретикулярною формацією називається мережа нейронів різних типів та розмірів, що мають численні зв'язки між собою, а також з усіма структурами ЦНС. Вона розташовується в товщі сірої речовини довгастого, середнього та проміжного мозку та регулює рівень функціональної активності (збудливість) усіх нервових центрів цих відділів ЦНС. Так само вона впливає на кору великих півкуль.

У ЦНС виділяють дві підсистеми, що виконують різні організуючі функції: специфічнуі неспецифічну. Перша забезпечує сприйняття, проведення, аналіз та синтез сигналів специфічної чутливості. До них належать її види, тобто. зорова, слухова, больова тощо.

Неспецифічноюпідсистемою є ретикулярна формація. Вона надає генералізований збуджуючий або гальмуючий вплив на багато структур мозку. Отже, вона може регулювати рівень функціональної активності моторної, сенсорної, вісцеральних систем та організму загалом. Коли нервові імпульси йдуть специфічними провідними шляхами, колатералями цих шляхів вони надходять і до нейронів ретикулярної формації. Це призводить до їхнього дифузного збудження. Від нейронів ретикулярної формації збудження передається кору, що супроводжується збудженням нейронів всіх її зон і верств. Завдяки цьому висхідному активуючого впливу ретикулярної формації підвищується активність аналітико-синтетичної діяльності, збільшується швидкість рефлексів, організм готується до реакції на несподівану ситуацію. Тому ретикулярна формація бере участь у організації оборонного, статевого, травного поведінки. З іншого боку, вона може вибірково активувати чи гальмувати певні системи мозку. У свою чергу кора великих півкуль, через низхідні шляхи, може чинити збудливу дію на ретикулярну формацію.

Східні ретикулоспінальні шляхи йдуть від ретикулярної формації до нейронів спинного мозку. Тому вона може надавати низхідні збуджуючі та гальмівні впливи на його нейрони. Наприклад, її гіпоталамічні та мезенцефальні відділи підвищують активність альфа-мотонейронів спинного мозку. Внаслідок цього зростає тонус скелетних м'язів, посилюються рухові рефлекси. Гальмуючий вплив ретикулярної формації на спинальні рухові центри здійснюється через гальмівні нейрони Реншоу. Це призводить до гальмування спинальних рефлексів.

Ретикулярна формація контролює передачу сенсорної інформації через довгастий, середній мозок, і навіть ядра таламуса.

Вона безпосередньо бере участь у регуляції неспання та сну, за рахунок синхронізуючих центрів сну та неспання, що перебувають у ній.

На нейрони ретикулярної формації впливають різні фармакологічні речовини: амфетаміни, кофеїн, LSB – 25, морфін (досвід Едісону).

Функції мозочка.

Мозок складається з двох півкуль і черв'яка між ними. Сіра речовина утворює кору та ядра. Біле утворене відростками нейронів. Мозок отримує аферентні нервові імпульси від тактильних рецепторів, рецепторів вестибулярного апарату, пропріорецепторів м'язів і сухожиль, а також рухових зон кори. Еферентні імпульси від мозочка йдуть до червоного ядра середнього мозку, ядра Дейтерса довгастого мозку, до таламусу, а потім до мотонейронних зон кори великих півкуль і підкіркових ядрах.

Загальною функцією мозочка є регуляція пози та руху. Цю функцію здійснює шляхом координації активності інших рухових центрів: вестибулярних ядер, червоного ядра, пірамідних нейронів кори. Тому він виконує такі рухові функції:

Регулювання м'язового тонусу пози.

Корекцію повільних цілеспрямованих рухів під час їх виконання, і навіть координацію цих рухів з рефлексами становища тіла.

Контролює правильне виконання швидких рухів, що здійснюються корою.

У зв'язку з тим, що мозок виконує дані функції. При його видаленні у тварини розвивається комплекс рухових порушень, званий тріадою Лючиані . Він включає:

Атонія та дистонія- Зниження та неправильний розподіл тонусу скелетних м'язів.

Астазія- Неможливість злитого скорочення м'язів, а як наслідок, збереження стійкого положення тіла при стоянні, сидінні (похитування).

Астенія- Швидка втома м'язів.

Атаксія- Погана координація рухів при ходьбі. Нестійка п'яна хода.

Адіадохокінез- Порушення правильної послідовності швидких цілеспрямованих рухів.

У клініці помірні поразки мозочка виявляються тріадою Шарко:

Ністагм очей у стані спокою.

Тремор кінцівок, що виникає за їх рухах.

Дизартрія – порушення мови.

Л. А. Орбелі встановив, що мозок впливає і різні вегетативні функції. Це впливу можуть бути збуджуючими та гальмуючими. Наприклад, при подразненні мозочка збільшується або знижується кров'яний тиск, змінюється частота серцебиття, дихання, травлення. Мозок впливає на обмін речовин. На ці функції він впливає через вегетативні нервові центри, координацію їхньої активності з рухом. Функції внутрішніх органів змінюються у зв'язку із зміною обмінних процесів у них. Тому мозок надає на них адаптаційно-трофічний вплив.

СКЛАД, БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ РЕТИКУЛЯРНОЇ ФОРМАЦІЇ

Ретикулярна формація (РФ; лат. fopmatio reticularis, reticulum - сітка) є інтегративною, самостійною структурно-фізіологічною освітою ЦНС. Висхідні впливи РФ на кору великого мозку підвищують її тонус, регулюють збудливість її нейронів, не змінюючи специфіки відповідей адекватні подразнення. РФ впливає функціональний стан всіх сенсорних областей мозку. Вона починається в шийній частині спинного мозку між бічними та задніми рогами. У довгастому мозку значно збільшується і розташовується між ядрами черепно-мозкових нервів.

РФ (лат. rete - мережа, reticulum - сітка) є сукупність клітин, клітинних скупчень і нервових волокон, розташованих протягом усього стовбура мозку (довгастий мозок, міст, середній і проміжний мозок) й у центральних відділах спинного мозку. Це важливий пункт на шляху висхідної неспецифічної соматосенсорної системи. Соматовісцеральні аференти йдуть у складі спиноретикулярного тракту (передньобічний канатик), а також, можливо, у складі пропріоспінальних (полісинаптичних) шляхів та відповідних шляхів від ядра спинального трійчастого тракту. До ретикулярної формації приходять шляхи від інших аферентних черепно-мозкових нервів, тобто. практично від усіх органів чуття. Додаткова аферентація надходить від багатьох інших відділів головного мозку – від моторних та сенсорних областей кори, від таламуса та гіпоталамуса. Є також безліч еферентних зв'язків - низхідні до спинного мозку, і висхідні через неспецифічні таламічні ядра до кори головного мозку, гіпоталамусу та лімбічної системи.

Таким чином, ретикулярна формація отримує інформацію від усіх органів чуття, внутрішніх та інших органів, оцінює її, фільтрує та передає у лімбічну систему та кору великого мозку. Вона регулює рівень збудливості та тонусу різних відділів центральної нервової системи, включаючи кору великого мозку, відіграє важливу роль у свідомості, сприйнятті, емоціях, сні, неспанні, вегетативних функціях, цілеспрямованих рухах, а також у механізмах формування цілісних реакцій організму.

До основних структур РФ відносять латеральне та парамедіанне ретикулярне ядра, ретикулярне ядро ​​покришки мосту, ретикулярне гігантоклітинне ядро, ретикулярне дрібноклітинне ядро, ретикулярне вентральне і латеральне ядра, блакитна пляма (locus cerue) і медіальне вестибулярні ядра, медіальна частина бічного ядра, ядра шва, ядро ​​одиночного шляху, комісуральне ядро, ядро ​​Едінгера-Вестфаля і дорсальне ядро ​​блукаючого нерва, ретикулярне ядро ​​таламуса, слиновидільні ядра, дихальний і дихальний і дихальний. Таким чином, до РФ відносяться центри, які відповідають за найважливіші вітальні функції. Поразка дихального та вазомоторного центрів призводить до негайної смерті. Інші центри РФ також відіграють у організмі. Також РФ розглядають як центр організації центральної відповіді на стресові дії.

ЗАГАЛЬНІ ПИТАННЯ УРАЖЕННЯ РЕТИКУЛЯРНОЇ ФОРМАЦІЇ

Поразка центрів РФ за різної патології нервової системи має особливості. Внаслідок стовбурового розташування патологічних вогнищ і близькості життєво важливих центрів, клінічна картина з появою більш менш великого вогнища в РФ практично завжди відрізняється великою тяжкістю. З іншого боку, саме ретикулярність, сітчастість її будови іноді дає змогу компенсувати пошкодження за рахунок густої мережі колатералей. Ізольоване випадання функції окремих ядер ретикулярної формації трапляється у клініці досить рідко. Великий осередок у сфері ретикулярної формації, зазвичай, дає картину кількох синдромів. Ці синдроми відображають ураження висхідної активуючої системи.

Нарколепсія/катаплексія, також звана синдромом Желіно (Gelineau"s syndrome), є своєрідним розладом. Пацієнт з нарколепсією відчуває раптову нестримну тягу до сну, який триває від декількох хвилин до декількох годин. Катаплексія - стан слабкості і повного паралічу, що провокується. Ці два симптоми можуть як поєднуватися в одного і того ж пацієнта, так і зустрічатися окремо.Іноді зустрічається автоматична поведінка, коли після нападу нарколепсії або катаплексії деякий час відбувається діяльність у напівнесвідомому стані. коли пацієнт падає і не може поворухнутися Досить часто позитивні емоції, наприклад сміх чи почуття перемоги, задоволення, провокують напади катаплексії.

Синдром періодичної сплячки (або летаргічний синдром) полягає у розвитку нападів сну тривалістю до кількох діб. Розвиток летаргічного синдрому описано при гострому дисемінованому енцефаломієліті у дітей, герпетичному енцефаліті, а також низці енцефалітів іншої етіології. Енцефаліт Економо одним із основних клінічних проявів має летаргічний синдром. При синдромі Клейне-Левіна розвивається нестримна гіперфагія, гіперсексуальність та гіперсомнія. Цей синдром щодо рідкісний (зараз є опис близько 200 випадків).

Незважаючи на те, що поразка окремих ядер ретикулярної формації в клінічних умовах трапляється відносно рідко, є ряд повідомлень на цю тему. Поразка ядер шва призводить до розвитку активного неспання. В експериментальних умовах тварина зі зруйнованими ядрами шва може померти від явищ виснаження. У клініці найчастіше ураження ядер шва, тобто центрів серотонінергічної системи, призводить до розвитку міоклоній. Осередок у проміжному ядрі шва дає опсоклонус із безладними рухами очей. Спільними для ураження ядер шва є емоційні порушення, пов'язані з дефіцитом серотоніну – насильницький сміх та плач. Ці порушення описані для ураження блідої кулі, медіальної та дорсальної ядер шва (в експерименті показано особливу спорідненість вірусу герпесу з кількома структурами ретикулярної формації, зокрема з ядрами шва).

Руйнування гігантоклітинного ретикулярного ядра в експериментальних умовах призводить в основному до поведінкових розладів, пов'язаних із тривожністю та емоційними порушеннями. Порушення когнітивних процесів у своїй немає. Це спостереження важливе з погляду раніше висувались з суто нейроанатомических спостережень міркувань вплив ретикулярної формації на когнітивні процеси переважно через зміна емоційного тла і рівня свідомості. У клінічних умовах ураження довгастого мозку, в якому розташоване гігантоклітинне ретикулярне ядро, веде до розвитку вираженої осередкової симптоматики. Оскільки ретикулярна формація довгастого мозку розташована навколо подвійного ядра блукаючого нерва (nucleus ambiquus), найчастіше симптоми ураження гігантоклітинного ретикулярного ядра входять складовою до альтернуючого синдрому Валленберга-Захарченко. Також описується так званий ретикулярний міоклонус.

Поразка блакитної плями в експериментальних умовах призводить до зменшення часу неспання та негайного та постійного придушення парадоксальної фази сну. Спостерігається виражена гіпертонія м'язів та тремор з атонією жувальних м'язів. Згодом у тварин розвиваються псевдогалюцинації. Через 1 – 2 місяці після руйнування блакитної плями тварини гинуть при явищах загального виснаження. У клінічних умовах синдром блакитної плями трапляється рідко. Тим не менш, описано симптомокомплекс, пов'язаний з повною загибеллю нейронів блакитної плями після перенесеного гострого енцефаліту. Наводяться дані про виникнення нерегулярного дихального ритму з нездатністю координації рухів дихальних м'язів, м'язів обличчя та гортані з актом дихання, що постійно призводило до механічної обструкції дихальних шляхів, окорухових порушень, окулогірних криз та тяжких порушень сну. Часткова загибель нейронів блакитної плями у пацієнтів асоціюється з деменцією.

Ураження ядра Едінгера-Вестфаля дає синдром Аргайла Робертсона - розширення зіниць і відсутність прямої та співдружньої реакції на світло при збереженій або підвищеній реакції на конвергенцію та акомодацію. Описано появу даного синдрому при синдромі Баннварта, є докладні його описи при епідемічному енцефаліті. Дещо рідше зустрічається зворотний, або збочений синдром Аргайла Робертсона: при зникненні реакції зіниць на конвергенцію та акомодацію реакція на світ збережена. Цей симптомокомплекс характерний для енцефаліту Економо. При ураженні ретикулярного ядра трійчастого нерва у пацієнта спостерігається випадання чутливості навколо рота і носа. При осередковому процесі області нижніх відділів ядер трійчастого нерва має місце анестезія бічних областей обличчя.

Таким чином, порушення функції різних центрів РФ відіграє важливу роль серед уражень стовбура, що призводить до розвитку характерної симптоматики: нарколепсії/катаплексії, опсоклонусу/міоклонусу, центральних порушень дихання та артеріального тиску. Локалізація вогнищ у ретикулярній формації, як правило, призводить до вираженого неврологічного дефіциту і часто закінчується летальним кінцем. Це вимагає від невролога підвищеної уваги при виникненні вищеописаного симптомокомплексу або його компонентів, оскільки центральні порушення дихання та кровообігу можуть призвести до раптової смерті пацієнта.

Суто клінічна діагностика ураження ретикулярної формації періодично зустрічає труднощі, зокрема, визначити порушення сну у пацієнта в комі неможливо. МРТ головного мозку також може не виявляти дрібні осередки у стовбурових структурах. Це визначає підвищення інтересу до методик функціональної діагностики. Найбільш перспективною методикою у вивченні функції ретикулярної формації у людини є транскраніальна магнітна стимуляція у поєднанні з комплексом викликаних потенціалів головного мозку (акустичними, зоровими та соматосенсорними).

читайте також статтю «Нейромедіаторні основи свідомості та несвідомих станів» О.В. Александрова, О.С. Зайцев, А.А. Потапов НДІ нейрохірургії ім. акад. Н.М. Бурденко РАМН, Москва (журнал «Питання нейро-хірургії» №1, 2014) [читати ]

© Laesus De Liro

Шановні автори наукових матеріалів, які я використовую у своїх повідомленнях! Якщо Ви вбачаєте у цьому порушення «Закону РФ про авторське право» або бажаєте бачити виклад Вашого матеріалу в іншому вигляді (або в іншому контексті), то в цьому випадку напишіть мені (на поштову адресу: [email protected]) і я негайно усуну всі порушення та неточності. Але оскільки мій блог не має жодної комерційної мети (і основи) [особисто для мене], а несе суто освітню мету (і, як правило, завжди має активне посилання на автора та його наукову працю), тому я був би вдячний Вам за шанс зробити деякі винятки для моїх повідомлень (всупереч наявним правовим нормам). З повагою, Laesus De Liro.

Posts from This Journal by “довідник невролога” Tag

• Зорова об'єктна агнозія

  ДОВІДНИК НЕВРОЛОГА … зорові агнозії можуть спостерігатися у клініці багатьох захворювань та травм головного мозку, проте вони досі…

• 
  ПІТ-синдром (PICS-синдром)

  Абсолютна більшість пацієнтів з гострою церебральною недостатністю [ОЦН] (внаслідок інсульту, черепно-мозкової травми, спинномозкової…).

• 
  Укус каракурта

  це його «хімічна зброя» - отрута, що містить нейротоксин білкової природи За різними даними загін павуків налічує від 20 тис. до 50 тис.