Головна · Гастрит · Топографія нирок, їх кровопостачання та іннервація. Чудова мережа нирки. Чудова мережа Чудова мережа, що складається з кровоносних судин

Топографія нирок, їх кровопостачання та іннервація. Чудова мережа нирки. Чудова мережа Чудова мережа, що складається з кровоносних судин

Нирки – це парний головний орган видільної системи людини.

Анатомія. Нирки розташовуються на задній стінці черевної порожнини з бокових поверхонь хребетного стовпа лише на рівні XII грудного - III поперекового хребців. Права нирка зазвичай розташована трохи нижче лівої. Нирки мають бобоподібну форму, увігнутою стороною звернені досередини (к). Верхній полюс нирки ближче до хребта, ніж нижній. По її внутрішньому краю знаходяться ворота нирки, куди входить ниркова артерія, що йде від аорти, і виходить ниркова вена, що впадає в нижню порожню вену; від ниркової балії відходить (див.). нирки покрита щільною фіброзною капсулою (рис. 1), поверх якої знаходиться жирова капсула, оточена нирковою. Задньою поверхнею нирки прилягають до задньої стінки черевної порожнини, а спереду вкриті очеревиною і, таким чином, повністю позачеревно.

Мал. 1. Права нирка дорослої людини (ззаду; частина речовини нирки видалена, синус нирки розкритий): 1 – малі філіжанки; 2 – фіброзна капсула нирки; 3 – великі чашки; 4 – сечовод; 5 - балія; 6 – ниркова вена; 7 – ниркова артерія.

Паренхіма нирки складається з двох шарів – кіркового та мозкового. Корковий шар складається з ниркових тілець, утворених нирковими клубочками разом із капсулою Шумлянського – Боумена, мозковий шар складається з канальців. Канальці утворюють піраміди нирки, що закінчуються нирковим сосочком, що відкривається в малі філіжанки. Малі філіжанки впадають у 2-3 великі філіжанки, що утворюють ниркову балію.

Структурною одиницею нирки є нефрон, що складається з клубочка, утвореного кровоносними капілярами, капсули Шумлянського - Боумена, навколишнього клубочків, звивистих канальців, петлі Генле, прямих канальців і збиральних трубочок, що впадають у нирковий сосочок; загальна кількість нефронів у нирці до 1 млн.

У нефроні відбувається утворення сечі, тобто виділення продуктів обміну та чужорідних речовин, регуляція водно-сольової рівноваги організму.

У порожнині клубочків рідина, що надходить із капілярів, аналогічна кров'яній плазмі, за 1 хвилину її виділяється близько 120 мл - первинна сеча, а в балії за 1 хвилину 1 мл сечі. При проходженні через канальці нефрону відбувається зворотне всмоктування води та виділення шлаків.

У регулюванні процесів сечоутворення беруть участь нервова система та залози внутрішньої секреції, головним чином гіпофіз.

Нирки (лат. ren, грец. nephros) – парний орган виділення, розташований на задній стінці черевної порожнини з боків від хребетного стовпа.

Ембріологія.Нирки розвиваються із мезодерми. Після стадії переваги (pronephros) нефротоми майже всіх тулубових сегментів об'єднуються симетрично праворуч і ліворуч у вигляді двох первинних бруньок (mesonephros), або вольфових тіл, які не піддаються подальшій диференціації як органи виділення. Сечові канальці в них зливаються, трубочки, що відводять, формують правий і лівий загальні (або вольфові) протоки, що відкриваються в сечостатевий синус. На другому місяці утробного життя з'являється остаточна нирка (metanephros). Клітинні балки перетворюються на ниркові канальці. На кінцях їх формуються двостінні капсули, що оточують судинні клубочки. Інші кінці канальців зближуються з трубчастими виростами ниркової балії і відкриваються в них. Капсула і строма нирки розвиваються із зовнішнього шару мезенхіми нефротомів, а ниркові філіжанки, балія і сечовод - з дивертикулу вольфової протоки.

На час народження дитини нирки мають дольчатое будову, що зникає до 3 років (рис. 1).


Мал. 1. Поступове зникнення ембріональної часточки нирки людини: 1 – нирка дитини 2 місяців; 2 – нирка дитини 6 місяців; 3 – нирка дитини 2 років; 4 – нирка дитини 4 років; 5 – нирка дитини 12 років.


Мал. 2. Ліва нирка дорослого спереду (1) та ззаду (2).

Анатомія
Нирка має форму великого боба (рис. 2). Розрізняють опуклий латеральний та увігнутий медіальний краї нирки, передню та задню поверхні, верхній та нижній полюси. З медіального боку містке поглиблення – синус нирки – відкривається воротами (hilus renalis). Тут йдуть ниркові артерія і вена (a. et v. Renalis) і сечовод, що триває в балку нирки (Pelvis Renalis) (рис. 3). Лімфатичні судини, що лежать між ними, перериваються лімфатичними вузлами. По судинах поширюється ниркове нервове сплетення (цветн. рис. 1).


Мал. 1. Ниркове нервове сплетення та регіонарні лімфатичні вузли з відводять нирковими лімфатичними судинами (ліва нирка розрізана по фронтальній площині): 1 - diaphragma; 2 - oesophagus (перерізаний); 3 – n. splanchnicus major sin.; 4 – capsula fibrosa; 5 – pyramides renales; 5 - columna renalis; 7 – medulla renis; 8 – cortex renis; 9 – m. quadratus lumborum; 10 - calyx renalis major; 11 - pelvis renalis; 12 - nodi lymphatici; 13 - hilus renalis dext.; 14 – gangl. renalia (plexus renalis); 15 – gl. suprarenalis; 16 – v. cava inf. (перерізана).




Мал. 2а та 26. Зони зіткнення правої (рис. 1а) та лівої (рис. 16) нирок із сусідніми органами: 1 – надниркова зона; 2 – дуоденальна зона; 3, 4 та 7 - ободово-кишкова зона; 5 – печінкова зона; 6 - селезінкова зона; 8 - тощекишкова зона; 9 – панкреатична зона; 10 – шлункова зона. Мал. 3. Схема розташування кровоносних судин у нирці: 1 – capsula fibrosa з кровоносними судинами; 2 – vv. stellatae; 3 – v. interlobularis; 4 та 6 - vv. arcuatae; 5 – петля Генле; 7 - збірна протока; 8 - papilla renalis; 9 та 11 - аа. interlobularis; 10 – аа. et vv. rectae; 12 - a. perforans; 13 - a. capsulae adiposae.

Задня поверхня нирки (facies posterior) впритул прилягає до задньої черевної стінки на межі квадратного м'яза попереку і поперекового м'яза. По відношенню до скелета нирка займає рівень чотирьох хребців (XII грудного, І, ІІ, ІІІ поперекових). Права нирка знаходиться на 2-3 см нижче лівої (рис. 4). Верхівка нирки (extremitas superior) накрита наднирковою залозою і прилягає до діафрагми. Нирка лежить позаду очеревини. З передньою поверхнею нирки (facies anterior) стикаються: праворуч - печінка, дванадцятипала кишка та ободова кишка; ліворуч - шлунок, підшлункова залоза, частково селезінка, тонка кишка і низхідна ободова кишка (цветн. рис. 2а і 26). Нирка покрита щільною фіброзною капсулою (capsula fibrosa), яка посилає в паренхіму органу пучки сполучнотканинних волокон. Поверх знаходиться жирова капсула (capsula adiposa), а потім ниркова фасція. Листки фасції – передній та задній – зростаються по зовнішньому краю; медіально вони переходять судинами до серединної площини. Ниркова фасція фіксує нирку до задньої черевної стінки.


Мал. 4. Скелетотопія нирки (ставлення до хребта та двох нижніх ребрів; вид ззаду): 1 - ліва нирка; 2 – діафрагма; 3 - XII ребро; 4 – XI ребро; 5 - парієтальна плевра; 6 – права нирка.


Мал. 5. Форми ниркових балій: А – ампулярна; Б – дендрична; 7 - філіжанки; 2 - балія; 3 – сечовод.

Паренхіма нирки складається з двох шарів - зовнішнього, коркового (cortex renis), та внутрішнього, мозкового (medulla renis), що відрізняється яскравішим червоним кольором. Корковий шар містить ниркові тільця (corpuscula renis) і поділяється на часточки (lobuli corticales). Мозковий шар складається з прямих та збиральних канальців (tubuli renales recti et contorti) та ділиться на 8-18 пірамід (pyramides renales). Між пірамідами тягнуться ниркові стовпи (columnae renales), що відокремлюють частки нирки (lobi renales). Звужена частина піраміди звернена у вигляді сосочка (papilla renalis) в синус і пронизана 10-25 отворів (foramina papillaria) збірних проток, що відкриваються в малі чашки (calices renales minores). До 10 таких філіжанок об'єднуються в 2-3 великі філіжанки (calices renales majores), які переходять у ниркову балію (рис. 5). У стінці чашок і балії є тонкі м'язові пучки. Лоханка продовжується в сечоводі.

Кожна нирка отримує гілку аорти – ниркову артерію. Перші гілки цієї артерії звуться сегментарних; їх 5 за кількістю сегментів (верхівковий, передній верхній, середній передній, задній та нижній). Сегментарні артерії поділяються на міжчасткові (аа. interlobares renis), які поділяються на дугоподібні артерії (аа. arcuatae) та міждолькові артерії (аа. interlobulares). Міждолькові артерії віддають артеріоли, які гілкуються на капіляри, що утворюють ниркові клубочки (glomeruli).

Нирка, ren - парний орган, в якому постійно утворюється сеча шляхом фільтрації рідини з капілярів в капсулу Шумлянського-Боумена.

Нирки виконують різноманітні функції: - регулюють обмін води та електролітів; - підтримують кислотно-основний стан організму; - здійснюють екскрецію кінцевих продуктів обміну (сечовина, сечова кислота, креатинін та інші) та сторонніх речовин із крові та їх виведення із сечею; - Синтезують глюкозу з невуглеводних компонентів (глюконеогенез); - Продукують гормони (ренін, еритропоетин та інші).

Нирка дорослої людини має бобоподібну форму із яскраво-коричневим кольором. Її вага коливається від 120 до 200 г, довжина - 10-12 см, ширина - 5-6 см, товщина - 3-4 см. Розрізняють дві поверхні нирки: передню та задню, два краї: латеральний та медіальний, спрямований у бік хребетного стовпа; а також два кінці (полюси): закруглений верхній. Медіальний край нирки у середній частині має поглиблення, ниркову пазуху. Вхід у пазуху обмежений передньою та задньою губами та називається воротами нирки, в яких розташована ниркова ніжка, що складається з ниркової артерії, ниркової вени, ниркової балії, ниркового нервового сплетення та лімфатичних судин.

Нирки розташовуються у верхньому відділі заочеревинного простору з обох боків хребта. По відношенню до задньої черевної стінки нирки лежать у ділянці нирок. По відношенню до очеревини вони лежать екстраперитонеально. На передню черевну стінку нирки проектуються в підреберних областях, частково надчеревної; права нирка нижнім кінцем може досягати правої бічної області. Права нирка, як правило, розташовується нижче за ліву, найчастіше на 1,5-2 см.

Кожну хвилину через нирки відбувається близько 1,2 літра крові, що становить до 25% крові, що надходить в аорту. Ниркова артерія відходить безпосередньо від черевної аорти. У воротах нирки вона розгалужується більш дрібні артерії до артеріол. Кінцеві їхні гілки називають приносять артеріолами.Кожна з даних артеріол входить до капсули Шумлянського-Боумена, де розпадається на капіляри та утворює судинний клубочок – первинну капілярну мережу нирки. Численні капіляри первинної мережі у свою чергу збираються в артеріолу, що виносить, Діаметр якої в два рази менше діаметра приносить. Таким чином, кров з артеріальної судини потрапляє до капілярів, а потім до іншої артеріальної судини. Практично у всіх органах після капілярної мережі кров збирається у венули. Тому цей фрагмент інтраорганного судинного русла отримав назву "чудова мережа нирки". Артеріола, що виносить, знову розпадається на мережу капілярів, що обплітають канальці всіх відділів нефрону. Тим самим утворюється вторинна капілярна мережа нирки. Отже, нирці є дві системи капілярів, що пов'язані з функцією сечоутворення. Капіляри, що обплітають канальці, остаточно зливаються і утворюють венули. Останні, поетапно зливаючись і переходячи до інтраорганних вен, формують ниркову вену.

Іннервація нирок здійснюється нирковим нервовим сплетенням. Джерелами формування є nn. splanchnicimajoretminor, гілки поперекового відділу trunc.us sympaticus, гілки черевного, верхнього брижового сплетення та нирково-аортальні ганглії. Аферентна іннервація здійснюється за рахунок чутливих вузлів блукаючого нерва та спинномозкових вузлів, у яких розташовані чутливі нейрони. Еферентні нервові волокна вегетативної нервової системи (симпатичні та парасимпатичні) досягають гладких м'язових клітин стінок кровоносних судин нирки, чашок та балії. У воротах нирки ниркове сплетення ділиться на навколосудинне сплетення, що супроводжують судини нирки і разом з ними проникають у паренхіму нирки. У мозковій і кірковій речовині нервові волокна обплітають піраміди і часточки нирки, супроводжують артеріоли, що приносять клубочкові, і досягають капсул клубочків. До стінок сечових канальців і ниркових філіжанок підходять (безмієлінові) нервові волокна.

Нефрон є основною структурно-функціональною одиницею нирок. Він відповідає за вироблення сечі. В людини знаходиться приблизно 1,2 мільйона нефронів.

Нефрони функціонують періодично: спочатку працюють одні нефрони, інші в цей час не беруть участь у роботі, потім навпаки. Складається нефрон з відділів нирок, що знаходяться в мозковій і кірковій речовині.

Сечоутворення проходить у три етапи:

1) канальцева секреція;

2) клубочкова фільтрація;

3) канальцева реабсорбція.

Людині, яка тривалий час пробула на глибині понад 20 м, при спливанні загрожує кесонна хвороба. На глибині при великому тиску азот повітря розчиняється в крові. При різкому підйомі тиск падає, розчинність азоту зменшується, і в крові та тканинах утворюються бульбашки газу. Вони закупорюють дрібні кровоносні судини, заподіюють сильний біль, а в центральній нервовій системі їх виділення може призвести до смерті, тому для водолазів та нирців розроблені спеціальні заходи безпеки: вони спливають дуже повільно або дихають спеціальними газовими сумішами, які не містять азоту.


Як уникають кесонної хвороби тварини, котрі постійно пірнають: тюлені, пінгвіни, кити? Це питання давно цікавило фізіологів, і вони, зрозуміло, знайшли пояснення: пінгвіни пірнають ненадовго, тюлені перед зануренням видихають, у китів повітря на глибині видавлюється з легенів у велику трахею. А якщо в легенях немає повітря, то азот не потрапляє у кров. Ще одне пояснення відсутності у китів кесонної хвороби запропонували нещодавно фахівці з Університету Тромсе (University of Tromso) та Університету Осло (University of Oslo). На думку вчених, китів захищає розгалужена мережа тонкостінних артерій, що забезпечує кров'ю головний мозок.

Цю велику судинну мережу, яка займає значну частину грудної клітки, пронизує хребет, область шиї та основу голови китоподібних, вперше описав у 1680 році англійський анатом Едвард Тайсон у праці «Анатомія морської свині, розкритої в Греш-коледжі; з попереднім обговоренням анатомії та природної історії тварин», і назвав її чудовою мережею – retia mirabilia. Згодом цю мережу описували різні вчені у різних видів, у тому числі у пляшконосого дельфіна Tursiops truncates, нарвала Monodon monoceros, білуги Delphin-apterus leucas та кашалота Physetermac-rocephalus. Дослідники висували різні припущення про функції чудової мережі, найпопулярніша полягає в тому, що вона регулює артеріальний тиск.


Норвезькі вчені повернулися до об'єкту Тайсона, морської свині Phocoena phocoena. Їм дісталися дві дрібні самки - 32 і 36 кг, убиті рибалками під час промислового лову в районі Лофотенських островів. Детальне дослідження грудного відділу retia mirabilia показало, що щодо товсті артерії, що утворюють видиму неозброєним оком мережу, дробляться на безліч дрібних судин, які повідомляються один з одним через тонкостінні синуси. Ці судинні структури втоплені у жирову тканину. Саме через цю мережу проходить кров, яка надходить до мозку.

У стінках артерій мережі мало м'язових клітин, і вони іннервуються, тобто. просвіт судин завжди постійний. Але дослідники відзначають, що він і не потребує регуляції, оскільки мозку потрібна постійна кількість крові.

Загальна площа перерізу всіх судин і судин настільки велика, що швидкість перебігу крові в мережі падає майже до нуля, що істотно збільшує можливості обміну між кров'ю і навколишньою жировою тканиною через судинну стінку. Дослідники припустили, що у китоподібних, що виринають, азот з перенасиченої крові дифундує в жир, в якому він розчинний у шість разів краще, ніж у воді. Таким чином, дифузія в retia mirabilia запобігає утворенню азотних бульбашок, які можуть досягти мозку і викликати кесонну хворобу.

Серед робіт, на які посилаються норвезькі дослідники, є стаття провідного наукового співробітника Тихоокеанського океанологічного інституту ім. В.І. Іллічова ДВО РАН Володимира Васильовича Мельникова, який 1997 року розкривав кашалота. Він пише, що retia mirabilia у кашалота розвинена сильніше, ніж в інших китоподібних (зрозуміло, тих, яких анатомували). Адже саме кашалот - чемпіон серед китоподібних за глибиною і тривалістю занурення. Можливо, цей факт опосередковано підтверджує гіпотезу норвезьких вчених.

Фото зі статті Arnoldus Schytte Blix, Lars Walloe та Edward B. Mes-selt «Он як whales avoid decompression sickness and why they sometimes strand» J Exp Biol, 2013, doi:10.1242/ jeb.087577

Про артерії та вени людство знало понад дві тисячі років тому. Про капіляри ж люди довідалися лише наприкінці XVII ст., після відкриття голландським біологом Левенгуком мікроскопа.

Майже 250 років тому італійський фізіолог Мальпіги, вперше побачивши під мікроскопом кровообіг у капілярах, був вражений пишністю видовища, що розкривався перед його очима, і вигукнув: «Я з великим правом, ніж колись Гомер, можу сказати: воістину велике я бачу на власні очі».

Минули сторіччя.

Багато дивовижних відкриттів зробили вчені у різних галузях науки. І, незважаючи на це, кожна людина, розглядаючи кровообіг під спеціально сконструйованим капіляроскопом або сучасним мікроскопом, важко відривається від окуляра, зачарований чудовою картиною крові, що циркулює.

Капіляри були названі волосяними судинами. Цим наголошувалося, що вони тонкі, як волосся. Насправді капіляри набагато тонші за волосся: площа їх поперечного розрізу не більше 0,00008 мм 2 , а радіус 0,005 мм, а радіус волосся дорівнює 0,15 мм. Через просвіт капіляра може пройти лише одне кров'яне тільце. Еритроцити, проходячи через них, навіть дещо сплющуються. Довжина капіляра вбирається у 0,5 мм. Саме тут, у цих коротеньких та тоненьких судинах, протікають життєво важливі процеси. Вони полягають у тому, що через стінки капілярів кров віддає кисень у тканини та отримує з них вуглекислоту. Крім того, через них із крові в тканини переходять поживні речовини, а з тканин до крові надходять продукти розпаду, або відпрацьовані речовини.

Виконання цієї функції відповідає будова капілярів. Їхні стінки позбавлені м'язів і складаються тільки з одного шару клітин. Тому кисень і вуглекислота, а також різні речовини легко проходять із крові в тканини та з тканин у кров.

Капілярів дуже багато – кілька мільярдів. Лише верхня брижова артерія розпадається на 72 млн. капілярів. Така велика кількість їх різко збільшує поверхню зіткнення, а це у свою чергу сприяє кращому обміну між кров'ю і тканинами.

Наведемо невеликий розрахунок. Окружність одного капіляра дорівнює 22 мк (1 мікрон-0,001 мм); якщо врахувати, що верхня брижова артерія розпадається на 72 млн. капілярів, то сума їх кіл складе 1584 м; тим часом коло верхньої брижової артерії 9,4 мм. Таким чином, сума кіл всіх капілярів, які утворюються верхньою брижової артерією, в 170 000 разів більше кола самої артерії. Значить, кров стикається з поверхнею, яка майже в 170 000 разів більша за поверхню артерій.

Загальна довжина капілярів людського організму – 100 000 км. Витягнувши їх в одну лінію, можна два з половиною рази обмотати земну кулю за екватором.

Рясна та густа капілярна мережа має ще одну дуже важливу особливість. Порівняльні спостереження над м'язом, що знаходиться у спокої та у стані роботи, виявили, що кількість капілярів, якими тече кров, залежить від стану м'яза.

У м'язі, що покоїться, відкрита лише незначна частина капілярів (приблизно від 2 до 10%) і тільки по них тече кров.

Інші капіляри щільно закриті.

Коли м'яз починає працювати, розкривається майже вся густа капілярна мережа. Ось деякі приклади.

Майже повне розкриття всієї капілярної мережі в працюючому м'язі має велике фізіологічне значення. Мережа капілярів, що розкрилася, сприяє посиленому постачанню м'яза киснем і поживними речовинами і виведенню продуктів розпаду. Це дуже важливо, оскільки під час роботи у зв'язку з підвищеною витратою енергії потреба м'язів у кисні та поживних речовинах різко зростає. Одночасно збільшується кількість продуктів розпаду і виникає необхідність їх швидкого видалення.

Широко розкрита під час фізичної роботи капілярна мережа, рясно омиваючи кров'ю тканини та забезпечуючи їх киснем та поживними речовинами, забезпечує найкращі умови для життєдіяльності організму.

Ось чому помірна фізична праця, спорт, ранкова гімнастика тощо викликають бадьорість і гарне самопочуття. Важлива умова тривалого збереження працездатності протягом життя, пізнього настання старості - поєднання розумової та фізичної праці з ранніх років.

Якщо ви знайшли помилку, будь ласка, виділіть фрагмент тексту та натисніть Ctrl+Enter.


Нирки розташовані заочеревинно (ретроперитонеально) по обидва боки від хребта, причому права нирка дещо нижча за ліву. Нижній полюс лівої нирки лежить на рівні верхнього краю тіла III поперекового хребця, а нижній полюс правої нирки відповідає його середині. XII ребро перетинає задню поверхню лівої нирки майже на середині її довжини, а праву – ближче до її верхнього краю.

Нирки мають бобоподібну форму. Довжина кожної нирки становить 10–12 см, ширина – 5–6 см, товщина – 3–4 см. Маса нирки становить 150–160 г. Поверхня нирок гладка. У середньому відділі нирки є поглиблення - ниркові ворота (hilus renalis), які впадають ниркова артерія і нерви. З ниркових воріт виходять ниркова вена та лімфатичні протоки. Тут же розташована ниркова балія, яка переходить до сечоводу.

На розрізі нирки добре помітні 2 шари: кіркова та мозкова речовина нирки. У тканині кіркової речовини знаходяться ниркові (мальпігієві) тільця. У багатьох місцях кіркова речовина глибоко проникає в товщу мозкового у вигляді радіально розташованих ниркових стовпів, які поділяють мозкову речовину на ниркові піраміди, що складаються з прямих канальців, що утворюють петлю нефрону, і з збірних трубок, що проходять в мозковій речовині. Верхівки кожної ниркової піраміди утворюють ниркові сосочки з отворами, що відкриваються ниркові чашки. Останні зливаються і утворюють ниркову балію, яка потім переходить у сечовод. Ниркові чашки, балія і сечовод складають сечовивідні шляхи нирки. Зверху нирка покрита щільною сполучнотканинною капсулою.

Сечовий міхур розташовується в порожнині малого тазу і лежить за лобковим симфізом. При наповненні сечового міхура сечею його верхівка виступає над лобком і стикається з передньою черевною стінкою. У жінок задня поверхня сечового міхура стикається з передньою стінкою шийки матки та піхви, а у чоловіків прилягає до прямої кишки.

Жіночий сечівник короткий - довжиною 2,5-3,5 см. Довжина чоловічого сечівника близько 16 см; його початкова (передміхурова) частина проходить через передміхурову залозу.

Головна особливість кровопостачання ниркового (кіркового) нефрону полягає в тому, що міждолькові артерії двічі розпадаються на артеріальні капіляри. Це так звана "чудова мережа" нирки. Приносить артеріол після входу в клубочкову капсулу розпадається на клубочкові капіляри, які потім об'єднуються знову і утворюють клубочкову артеріолу, що виносить. Остання після виходу з капсули Шумлянського-Боумена знову розпадається на капіляри, що густо обплітають проксимальні та дистальні відділи канальців, а також петлю Генле, забезпечуючи їх кров'ю.

Другою важливою особливістю кровообігу в нирці є існування у нирках двох кіл кровообігу: великого (кіркового) та малого (юкстамедулярного), що відповідають двом типам однойменних нефронів.

Клубочки юкстамедулярних нефронів також розташовуються в кірковій речовині нирки, але дещо ближче до мозкового шару. Петлі Генле цих нефронів глибоко опускаються в мозкову речовину нирки, досягаючи вершин пірамід. Виносить артеріолу юкстамедулярних нефронів не розпадається на другу капілярну мережу, а утворює кілька прямих артеріальних судин, які прямують до вершин пірамід, а потім, утворюючи поворот у вигляді петлі, повертаються назад у кіркову речовину у вигляді венозних судин. Прямі судини юкстамедулярних нефронів, розташовуючись поруч із висхідним і низхідним відділами петлі Генле і будучи суттєвими елементами протиточно-поворотної системи нирок, виконують важливу роль у процесах осмотичної концентрації та розведення сечі.

Будова нирок

Нирки є основним органом виділення. Вони виконують у організмі багато функцій. Одні їх прямо чи опосередковано пов'язані з процесами виділення, інші - немає такого зв'язку.

У людини є пара нирок, що лежать біля задньої стінки черевної порожнини по обидва боки хребта лише на рівні поперекових хребців. Вага однієї нирки становить близько 0,5% загальної ваги тіла, ліва нирка злегка висунута вперед у порівнянні з правою ниркою.

Кров надходить у нирки через ниркові артерії, а відтікає від них за нирковими венами, що впадають у нижню порожню вену. Сеча, що утворюється в нирках, стікає по двох сечоводах в сечовий міхур, де накопичується до тих пір, поки не буде виведена через сечівник.

На поперечному розрізі нирки видно дві ясно помітні зони: кіркова речовина нирки, що лежить ближче до поверхні, і внутрішня мозкова речовина нирки. Коркова речовина нирки покрита фіброзною капсулою і містить ниркові клубочки, що ледь помітні неозброєним оком. Мозкова речовина складається з ниркових канальців, ниркових збиральних трубок та кровоносних судин, зібраних разом у вигляді ниркових пірамід. Верхівки пірамід, звані нирковими сосочками, відкриваються в ниркову балію, що утворює розширене гирло сечоводу. Через нирки проходить безліч судин, що утворюють густу капілярну мережу.

Основною структурною та функціональною одиницею нирки є нефрон із його кровоносними судинами (рис.1.1).

Нефрон - структурна та функціональна одиниця нирки. Людина у кожній нирці міститься близько мільйона нефронів, кожен завдовжки близько 3 див.

Кожен нефрон включає шість відділів, що сильно розрізняються за будовою та фізіологічними функціями: ниркове тільце (мальпігієве тільце), що складається з боуменової капсули та ниркового клубочка; проксимальний звивистий нирковий каналець; низхідне коліно петлі Генле; висхідне коліно петлі Генле; дистальний звивистий нирковий каналець; збиральна ниркова трубка.

Існують нефрони двох типів - кіркові нефрони та юкстамедулярні нефрони. Коркові нефрони розташовані в кірковій речовині нирок і мають відносно короткі петлі Генле, які лише недалеко заходять у мозкову речовину нирок. Коркові нефрони контролюють об'єм плазми крові за нормальної кількості води в організмі, а при нестачі води відбувається посилена її реабсорбція в юкстамедулярних нефронах. У юкстамедулярних нефронах ниркові тільця розташовані біля межі ниркової кіркової речовини та ниркової мозкової речовини. Вони мають довгі низхідні та висхідні коліна петлі Генле, що глибоко проникають у мозкову речовину. Юкстамедулярні нефрони посилено реабсорбують воду при нестачі її в організмі.

Кров надходить у нирку по нирковій артерії, яка розгалужується спочатку на міжчасткові артерії, потім на дугові артерії і міждолькові артерії, від останніх відходять артеріоли, що приносять кров'ю клубочки. З клубочків кров, об'єм якої зменшився, відтікає по артеріолах, що виносять. Далі вона тече по мережі перитубулярних капілярів, що знаходяться в нирковій кірковій речовині і оточують проксимальні та дистальні звивисті канальці всіх нефронів та петлі Генле кіркових нефронів. Від цих капілярів відходять прямі ниркові судини, що йдуть в нирковій мозковій речовині паралельно петлям Генле і збірним трубкам. Функція обох судинних систем – повернення крові, що містить цінні для організму поживні речовини, у загальну кровоносну систему. Через прямі судини протікає значно менше крові, ніж через перитубулярні капіляри, завдяки чому в інтерстиціальному просторі ниркової мозкової речовини підтримується високий осмотичний тиск, необхідний утворення концентрованої сечі.

Судини прямі. Вузький низхідний і ширший висхідний ниркові капіляри прямих судин на всьому протязі йдуть паралельно один одному і утворюють на різних рівнях петлі, що гілкуються. Ці капіляри проходять дуже близько до канальців петлі Генле, проте прямого перенесення речовин із фільтрату петлі у прямі судини не відбувається. Натомість розчинені речовини виходять спочатку в інтерстиціальні простори ниркової мозкової речовини, де сечовина та хлористий натрій затримуються через малу швидкість кровотоку у прямих судинах, і осмотичний градієнт тканинної рідини зберігається. Клітини стінок прямих судин вільно пропускають воду, сечовину та солі, а оскільки ці судини йдуть поруч, вони функціонують як система протиточного обміну. При вступі низхідного капіляра в мозкову речовину з плазми крові внаслідок прогресуючого підвищення осмотичного тиску тканинної рідини виходить шляхом осмосу вода, а входять шляхом дифузії хлористий натрій і сечовина. У висхідному капілярі відбувається зворотний процес. Завдяки цьому механізму осмотична концентрація плазми, що виходить із нирок, залишається стабільною незалежно від концентрації плазми, що надходить до них.

Оскільки всі переміщення розчинених речовин та води відбуваються пасивно, протиточний обмін у прямих судинах відбувається без витрат енергії.

Каналець звивистий проксимальний. Проксимальний звивистий каналець - найдовша (14 мм) і широка (60 мкм) частина нефрону, за якою фільтрат надходить з боуменової капсули в петлю Генле. Стінки цього канальця складаються з одного шару епітеліальних клітин з численними довгими (1 мкм) мікроворсинками, що утворюють щіткову облямівку на внутрішній поверхні канальця. Зовнішня мембрана епітеліальної клітини примикає до базальної мембрани і її вп'ячування утворюють базальний лабіринт. Мембрани сусідніх епітеліальних клітин розділені міжклітинними просторами і через них і лабіринт циркулює рідина. Ця рідина омиває клітини проксимальних звивистих канальців і навколишню мережу перитубулярних капілярів, утворюючи зв'язуючу ланку між ними. У клітинах проксимального звивистого канальця біля базальної мембрани зосереджені численні мітохондрії, що генерують АТФ, необхідний активного транспорту речовин.

Велика поверхня проксимальних звивистих канальців, численні мітохондрії в них та близькість перитубулярних капілярів – все це пристосування для вибіркової реабсорбції речовин із клубочкового фільтрату. Тут всмоктується більше 80% речовин, у тому числі вся глюкоза, всі амінокислоти, вітаміни і гормони і близько 85% хлористого натрію і води. З фільтрату шляхом дифузії реабсорбується також близько 50% сечовини, яка надходить у перитубулярні капіляри та повертається таким чином, у загальну систему кровообігу, решта сечовини виводиться із сечею.

Білки з молекулярною масою менше 68 000, що надходять у процесі ультрафільтрації у просвіт ниркового канальця, витягуються з фільтрату шляхом піноцитозу, що відбувається біля основи мікроворсинок. Вони виявляються всередині піноцитозних бульбашок, до яких прикріплюються первинні лізосоми, в яких гідролітичні ферменти розщеплюють білки до амінокислот, які використовуються клітинами канальця або переходять дифузією в перитубулярні капіляри.

У проксимальних звивистих канальцях відбувається також секреція креатиніну і секреція чужорідних речовин, що транспортуються з міжклітинної рідини, що омиває канальці, канальцевий фільтрат і виводяться з сечею.

Каналець звивистий дистальний. Дистальний звивистий каналець підходить до мальпігієвого тільця і ​​весь лежить у нирковій кірковій речовині. Клітини дистальних канальців мають щіткову облямівку та містять багато мітохондрій. Саме цей відділ нефрону відповідальний за тонку регуляцію водно-сольового балансу та регуляцію рН крові. Проникність клітин дистального звивистого канальця регулюється антидіуретичним гормоном.

Збиральна трубка. Збиральна трубка починається в нирковій кірковій речовині від ниркового дистального звивистого канальця і ​​йде вниз через нирковий мозковий шар, де поєднується з декількома іншими збірними трубками у більші протоки (протоки Белліні). Проникність стінок збірних трубок для води та сечовини регулюється антидіуретичним гормоном, і завдяки цій регуляції збірна трубка бере участь разом із дистальним звивистим канальцем в утворенні гіпертонічної сечі залежно від потреби організму у воді.

Петля Генлі. Петля Генле разом із капілярами ниркових прямих судин та нирковою збірною трубкою створює і підтримує поздовжній градієнт осмотичного тиску в мозковій речовині нирок у напрямку від ниркової кіркової речовини до ниркового сосочка за рахунок підвищення концентрації хлористого натрію та сечовини. Завдяки цьому градієнту можливе видалення все більшої кількості води шляхом осмосу з просвіту канальця в інтерстиціальний простір мозкової речовини нирки, звідки вона переходить в прямі ниркові судини. Зрештою, у нирковій сполучній трубці утворюється гіпертонічна сеча. Рух іонів, сечовини та води між петлею Генле, прямими судинами та збиральною трубкою можна описати так:

Короткий та відносно широкий (30 мкм) верхній сегмент низхідного коліна петлі Генле непроникний для солей, сечовини та води. По цій ділянці фільтрат переходить з проксимального звивистого ниркового канальця в більш довгий тонкий (12 мкм) сегмент низхідного коліна петлі Генле, що вільно пропускає воду.

Завдяки високій концентрації хлористого натрію та сечовини у тканинній рідині ниркової мозкової речовини створюється високий осмотичний тиск, вода відсмоктується з фільтрату та надходить у ниркові прямі судини.

В результаті виходу води з фільтрату його обсяг зменшується на 5% і стає гіпертонічним. У верхівці мозкової речовини (у нирковому сосочку) низхідне коліно петлі Генле згинається і переходить у висхідне коліно, яке по всій своїй довжині проникне для води.

Нижня ділянка висхідного коліна - тонкий сегмент - проникає для хлористого натрію і сечовини, і хлористий натрій дифундує з нього, а сечовина дифундує всередину.

У наступному, товстому сегменті висхідного коліна епітелій складається з сплощених кубоподібних клітин з рудиментарною щітковою облямівкою та численними мітохондріями. У цих клітинах здійснюється активне перенесення іонів натрію та хлору з фільтрату.

Внаслідок виходу іонів натрію і хлору з фільтрату підвищується осмолярність ниркової мозкової речовини, а дистальні звивисті ниркові канальці надходить гіпотонічний фільтрат. Епітеліальні клітини, що виконують бар'єрну функцію (головним чином) клітини епітеліальні сечостатевого тракту, що виконують бар'єрну функцію.

Нирковий клубочок. Нирковий клубочок складається приблизно з 50 зібраних в пучок капілярів, на які розгалужується єдина артеріола, що приносить до клубочка, і які зливаються потім у артеріолу, що виносить.

В результаті ультрафільтрації, що відбувається в клубочках, з крові видаляються всі речовини з молекулярною вагою менше 68 000 і утворюється рідина, звана клубочковим фільтратом

Тільце мальпігієве. Мальпігієве тільце - початковий відділ нефрону, воно складається з ниркового клубочка та боуменової капсули. Ця капсула утворюється в результаті вп'ячування сліпого кінця епітеліального канальця і ​​охоплює у вигляді двошарового мішечка нирковий клубочок. Будова мальпігієвого тільця цілком пов'язана з його функцією - фільтрацією крові. Стінки капілярів складаються з одного шару ендотеліальних клітин, між якими є пори діаметром 50 – 100 нм. Ці клітини лежать на базальній мембрані, яка повністю оточує кожен капіляр і утворює безперервний шар, що повністю відокремлює кров, що знаходиться в капілярі, від просвіту боуменової капсули. Внутрішній лист боуменової капсули складається з клітин з відростками, які називаються подоцитами. Відростки підтримують базальну мембрану та оточений нею капіляр. Клітини зовнішнього листка боуменової капсули є плоскими неспеціалізованими епітеліальними клітинами.

Внаслідок ультрафільтрації, що відбувається в клубочках, з крові видаляються всі речовини з молекулярною вагою менше 68 000 і утворюється рідина, яка називається клубочковим фільтратом.

Всього через обидві нирки проходить 1200 мл крові в 1 хв (тобто за 4 - 5 хв проходить вся кров, що є в кровоносній системі). У цьому обсязі крові міститься 700 мл плазми, з яких 125 мл фільтрується в мальпігієвих тільцях. Речовини, що фільтруються з крові в клубочкових капілярах, проходять через їх пори і базальну мембрану під дією тиску в капілярах, яке може варіювати при зміні діаметра артеріол, що приносить і виносить, під нервовим контролем і гормональним контролем. Звуження артеріоли, що виносить, призводить до зменшення відтоку крові з клубочка і підвищення в ньому гідростатичного тиску. При такому стані клубочковий фільтрат можуть проходити і речовини з молекулярною масою більше 68 000.

За хімічним складом клубочковий фільтрат подібний до плазми крові. Він містить глюкозу, амінокислоти, вітаміни, деякі гормони, сечовину, сечову кислоту, креатинін, електроліти та воду. Лейкоцити, еритроцити, тромбоцити та такі білки плазми, як альбуміни та глобуліни, не можуть виходити з капілярів – вони затримуються базальною мембраною, яка виконує роль фільтра. Кров, що відтікає від клубочків, має підвищений онкотичний тиск, оскільки в плазмі підвищена концентрація білків, але її гідростатичний тиск знижено.

Нирковий кровообіг. Середня швидкість ниркового кровотоку становить спокій близько 4,0 мл/г на хвилину, тобто. в цілому для нирок, вага яких близько 300 г, приблизно 1200 мл за хвилину. Це становить приблизно 20% від загального серцевого викиду. Особливість ниркового кровообігу полягає у наявності двох послідовних капілярних мереж. Приносять артеріоли розпадаються на клубочкові капіляри нирок, відокремлені від околоканальцевого капілярного ложа нирок артеріолами, що виносять. Артериоли, що виносять, характеризуються високим гідродинамічним опором. Тиск у клубочкових капілярах нирок досить великий (близько 60 мм рт.ст.), а тиск у околоканальцевых капілярах нирок - щодо мало (близько 13 мм рт. ст.).