Головна · Гастрит · Регенеративні процеси. Регенерація. Регенерація буває фізіологічною, репаративною та патологічною. Різновиди репаративної регенерації. Морфаллаксис та епіморфоз

Регенеративні процеси. Регенерація. Регенерація буває фізіологічною, репаративною та патологічною. Різновиди репаративної регенерації. Морфаллаксис та епіморфоз

Регенерація – процес відновлення організмом втрачених чи пошкоджених структур. Регенерація підтримує будову та функції організму, його цілісність.

Розрізняють два типи регенерацій: фізіологічну та репаративну.

· Відновлення органів, тканин, клітин або внутрішньоклітинних структур після руйнування їх у процесі життєдіяльності організму називають фізіологічною регенерацією.

· Відновлення структур після травми або дії інших факторів, що ушкоджують, називають репаративною регенерацією.

При регенерації відбуваються такі процеси, як детермінація, диференціювання, зростання, інтеграція та ін, подібні до процесів, що мають місце в ембріональному розвитку. Проте за регенерації вони йдуть вже вдруге, тобто. у сформованому організмі.

Широко поширена регенерація і з відрізків кореня, кореневища чи слані. Можна виростити рослини з листя живців, шматочків листа (наприклад, у бегоній). У деяких рослин вдавалася регенерація із ізольованих клітин і навіть із окремих ізольованих протопластів, а деяких видів сифонових водоростей - з невеликих ділянок їх багатоядерної протоплазми. Молодий вік рослини зазвичай сприяє регенерації, але на ранніх стадіях онтогенезу орган може виявитися нездатним до регенерації. Як біологічне пристосування, що забезпечує заростання ран, відновлення випадково втрачених органів, а нерідко і вегетативне розмноження, регенерація має значення для рослинництва, плодівництва, лісівництва, декоративного садівництва та інших. Вона дає матеріал й у вирішення низки теоретичних проблем, зокрема. та проблем розвитку організму. Велику роль процесах регенерації грають ростові речовини.

Репаративна регенерація Способи репаративної регенерації: епіморфоз, морфалаксіс, ендоморфоз та регенерація шляхом індукції. Відновлення на кшталт компенсаторної гіпертрофії – важливий пристосувальний процес у ссавців. Прояв регенераційної здатності у філогенезі.

Репаративна(від лат. reparatio – відновлення) регенерація настає після пошкодження тканини або органу. Механічна травма, наприклад оперативне втручання, дія отруйних речовин, опіки, обмороження, променеві дії, голодування, інші хвороботворні агенти, - все це фактори, що ушкоджують. Найбільш широко вивчено регенерацію після механічної травми. Здатність деяких тварин, таких, як гідра, планарію, деякі кільчасті черв'яки, морські зірки, асцидія та ін, відновлювати втрачені органи та частини організму здавна дивувала вчених. Ч. Дарвін, наприклад, вважав дивовижними здатність равлика відтворювати голову та здатність саламандри відновлювати очі, хвіст та ноги саме в тих місцях, де вони відрізані.


Об'єм пошкодження та подальше відновлення бувають дуже різними. Крайнім варіантом є відновлення цілого організму з окремої малої його частини, фактично із групи соматичних клітин. Серед тварин таке відновлення можливе у губок та кишковопорожнинних. Серед рослин можливий розвиток цілої нової рослини навіть із однієї соматичної клітини, як це отримано на прикладі моркви та тютюну.

Існують приклади відновлення великих ділянок організму, які з комплексу органів. Як приклад служать регенерація ротового кінця у гідри, головного кінця у кільчастого хробака і відновлення морської зірки з одного променя. Широко поширена регенерація окремих органів, наприклад кінцівки тритону, хвоста ящірки, очей членистоногих.

Існує кілька різновидів або способів репаративної регенерації.

Епітелізація- фізіологічний процес, що характеризується утворенням епітелію на місці ушкодження та приводить до поповнення дефекту шкіри.

Епіморфоз- варіант процесу регенерації органу при втраті частини органу, що характеризується відростанням недостатньої частини органу без зміни форми і розміру частини органу, що залишилася. При епіморфної регенерації який завжди утворюється точна копія віддаленої структури. Таку регенерацію називають атиповою. Існує багато різновидів атипової регенерації. Гіпоморфоз – регенерація з частковим заміщенням ампутованої структури. Так, у дорослої шпорцевої жаби виникає шилоподібна структура замість кінцівки. Гетероморфоз - поява іншої структури дома втраченої. Це може виявлятися у вигляді гомеозової регенерації, що полягає у появі кінцівки на місці антен або ока у членистоногих, а також у зміні полярності структури.

Морфалаксис- це регенерація шляхом перебудови ділянки, що регенерує. Прикладом служить регенерація гідри з кільця, вирізаного з середини тіла, або відновлення планарії з однієї десятої або двадцятої її частини. На раневой поверхні у разі немає значних формообразовательных процесів. Відрізаний шматочок стискається, клітини всередині нього перебудовуються, і виникає ціла особина зменшених розмірів, яка зростає.

Регенераційна гіпертрофія чи ендоморфоз- Відновлення, що йде всередині органу. У цьому відновлюється не форма, а маса органу. При цьому маса органу збільшується за рахунок проліферації специфічних клітинних елементів дифузно або дрібними осередками. Ранева поверхня закривається рубцем. Ілюстрацією служить регенерація печінки хребетних, у тому числі ссавців. При крайовому пораненні печінки віддалена частина органу ніколи не відновлюється. Ранева поверхня гоїться. У той же час всередині частини, що залишилася, посилюється розмноження клітин (гіперплазія) і протягом двох тижнів після видалення 2/3 печінки відновлюються вихідні маса і об'єм, але не форма. Внутрішня структура печінки виявляється нормальною, часточки мають типову їм величину. Функція печінки також повертається до норми.

Регенерація шляхом індукції- Відновлення дефекту шляхом внесення до нього подрібнених тканин. Наприклад, при регенерації кісток склепіння черепа у собак визначальним явищем індукції кістки в області дефекту черепа з незрілих клітин, що мігрували, сполучної тканини під впливом речовин, що виділяються з пересадженої кісткової тирси.
Рубцювання- Закриття рани відбувається без відновлення втраченого органу.

Взагалі, нижчі тварини частіше здатні до регенерації, ніж складніші високоорганізовані форми. Так, серед безхребетних набагато більше видів, здатних відновлювати втрачені органи, ніж серед хребетних, але тільки в деяких із них можлива регенерація цілої особини з її невеликого фрагмента. Проте загальне правило зниження здатності до регенерації з підвищенням складності організму не можна вважати абсолютним. Такі примітивні тварини, як гребневики та коловратки, практично не здатні до регенерації, а у набагато складніших ракоподібних та амфібій ця здатність добре виражена; відомі та інші винятки. Деякі близькі споріднені тварини сильно різняться в цьому відношенні. Так, у дощового черв'яка з невеликого шматочка тіла може повністю регенерувати нова особина, тоді як п'явки не здатні відновити один втрачений орган. У хвостатих амфібій на місці ампутованої кінцівки утворюється нова, а у жаби куксу просто гоїться і ніякого нового зростання не відбувається. Багато безхребетних здатні до регенерації значної частини тіла. У губок, гідроїдних поліпів, плоских, стрічкових та кільчастих черв'яків, мошанок, голкошкірих та оболонників з невеликого фрагмента тіла може регенерувати цілий організм. Особливо примітна здатність до регенерації у губок. Якщо тіло дорослої губки продавити через сітчасту тканину, всі клітини відокремляться одна від одної, як просіяні крізь сито. Якщо потім помістити всі ці окремі клітини у воду і обережно, ретельно перемішати, повністю зруйнувавши всі зв'язки між ними, то через деякий час вони починають поступово зближуватися і з'єднуються, утворюючи цілу губку, подібну до колишньої. У цьому бере участь свого роду "впізнавання" на клітинному рівні, про що свідчить наступний експеримент. Губки трьох різних видів розділяли описаним способом на окремі клітини і добре перемішували. При цьому виявилося, що клітини кожного виду здатні "пізнавати" в загальній масі клітини свого виду і возз'єднуються тільки з ними, так що в результаті утворилася не одна, а три нові губки, подібні до трьох вихідних

РЕГЕНЕРАЦІЯ
відновлення організмом втрачених частин тієї чи іншої стадії життєвого циклу. Регенерація зазвичай відбувається у разі ушкодження чи втрати якогось органу чи частини організму. Однак, крім цього, в кожному організмі протягом усього його життя постійно йдуть процеси відновлення та оновлення. Людина, наприклад, постійно оновлюється зовнішній шар шкіри. Птахи періодично скидають пір'я і відрощують нові, а ссавці змінюють шерстий покрив. У листопадних дерев листя щорічно опадає і замінюється свіжим. Таку регенерацію, зазвичай не пов'язану з ушкодженнями чи втратою, називають фізіологічною. Регенерацію, що відбувається після пошкодження чи втрати будь-якої частини тіла, називають репаративною. Тут ми розглянемо лише репаративну регенерацію. Репаративна регенерація може бути типовою або атиповою. При типовій регенерації втрачена частина заміщається шляхом розвитку точно такої ж частини. Причиною втрати може бути зовнішній вплив (наприклад, ампутація), або ж тварина навмисно відриває частину свого тіла (аутотомія), як ящірка, що обламує частину свого хвоста, рятуючись від ворога. При атиповій регенерації втрачена частина заміщається структурою, що відрізняється від початкової кількісно чи якісно. У кінцівки, що регенерувала пуголовка, число пальців може виявитися менше вихідного, а у креветки замість ампутованого ока може вирости антена.
РЕГЕНЕРАЦІЯ У ТВАРИН
Здатність до регенерації поширена серед тварин. Взагалі, нижчі тварини частіше здатні до регенерації, ніж складніші високоорганізовані форми. Так, серед безхребетних набагато більше видів, здатних відновлювати втрачені органи, ніж серед хребетних, але тільки в деяких із них можлива регенерація цілої особини з її невеликого фрагмента. Проте загальне правило зниження здатності до регенерації з підвищенням складності організму не можна вважати абсолютним. Такі примітивні тварини, як гребневики та коловратки, практично не здатні до регенерації, а у набагато складніших ракоподібних та амфібій ця здатність добре виражена; відомі та інші винятки. Деякі близькі споріднені тварини сильно різняться в цьому відношенні. Так, у дощового черв'яка з невеликого шматочка тіла може повністю регенерувати нова особина, тоді як п'явки не здатні відновити один втрачений орган. У хвостатих амфібій на місці ампутованої кінцівки утворюється нова, а у жаби куксу просто гоїться і ніякого нового зростання не відбувається. Багато безхребетних здатні до регенерації значної частини тіла. У губок, гідроїдних поліпів, плоских, стрічкових та кільчастих черв'яків, мошанок, голкошкірих та оболонників з невеликого фрагмента тіла може регенерувати цілий організм. Особливо примітна здатність до регенерації у губок. Якщо тіло дорослої губки продавити через сітчасту тканину, всі клітини відокремляться одна від одної, як просіяні крізь сито. Якщо потім помістити всі ці окремі клітини у воду і обережно, ретельно перемішати, повністю зруйнувавши всі зв'язки між ними, то через деякий час вони починають поступово зближуватися і з'єднуються, утворюючи цілу губку, подібну до колишньої. У цьому бере участь свого роду "впізнавання" на клітинному рівні, про що свідчить наступний експеримент. Губки трьох різних видів розділяли описаним способом на окремі клітини і добре перемішували. При цьому виявилося, що клітини кожного виду здатні "пізнавати" в загальній масі клітини свого виду і возз'єднуються тільки з ними, так що в результаті утворилася не одна, а три нові губки, подібні до трьох вихідних.

Стрічковий черв'як, довжина якого багато разів перевищує його ширину, здатний відтворити цілу особину з будь-якої ділянки свого тіла. Теоретично можливо, розрізавши одного хробака на 200 000 шматочків, отримати з нього в результаті регенерації 200 000 нових хробаків. З одного променя морської зірки може регенерувати ціла зірка.



Молюски, членистоногі та хребетні не здатні регенерувати цілу особину з одного фрагмента, однак у багатьох із них відбувається відновлення втраченого органу. Деякі в разі потреби вдаються до аутотомії. Птахи та ссавці як еволюційно найбільш просунуті тварини менше за інших здатні до регенерації. У птахів можливе заміщення пір'я та деяких частин дзьоба. Ссавці можуть відновлювати покрив, пазурі та частково печінку; вони здатні також до загоєння ран, а олені - до відрощування нових рогів замість скинутих.
Процеси регенерації. У регенерації у тварин беруть участь два процеси: епіморфоз та морфалаксис. При епіморфічній регенерації втрачена частина тіла відновлюється за рахунок активності недиференційованих клітин. Ці клітини, схожі на ембріональні, накопичуються під пораненим епідермісом біля поверхні розрізу, де вони утворюють зачаток або бластему. Клітини бластеми поступово розмножуються і перетворюються на тканини нового органа чи частини тіла. При морфалаксисі інші тканини тіла або органу безпосередньо перетворюються на структури недостатньої частини. У гідроїдних поліпів регенерація відбувається головним чином шляхом морфалаксису, а у планарій у ній одночасно беруть участь і епіморфоз, і морфалаксис. Регенерація шляхом утворення бластеми широко поширена у безхребетних і відіграє важливу роль у регенерації органів у амфібій. Існує дві теорії походження бластемних клітин: 1) клітини бластеми походять із "резервних клітин", тобто. клітин, що залишилися невикористаними в процесі ембріонального розвитку та розподілилися по різних органах тіла; 2) тканини, цілісність яких було порушено при ампутації, " дедиференціюються " у сфері розрізу, тобто. дезінтегруються і перетворюються на окремі бластемні клітини. Таким чином, згідно з теорією "резервних клітин", бластема утворюється з клітин, що залишалися ембріональними, які мігрують з різних ділянок тіла і накопичуються біля поверхні розрізу, а згідно з теорією "дедиференційованої тканини", бластемні клітини походять з клітин пошкоджених тканин. На підтвердження як однієї, і іншої теорії є достатньо даних. Наприклад, у планарій резервні клітини чутливіші до рентгенівських променів, ніж клітини диференційованої тканини; тому їх можна зруйнувати, суворо дозуючи опромінення, ніж пошкодити нормальні тканини планарии. Опромінені таким чином особини виживають, але втрачають здатність до регенерації. Однак якщо тільки передню половину тіла планарії піддати опроміненню, а потім розрізати, то регенерація відбувається хоча і з деякою затримкою. Затримка свідчить про те, що бластема утворюється із резервних клітин, які мігрують на поверхню розрізу з неопроміненої половини тіла. Міграцію цих резервних клітин з опроміненої частини тіла можна спостерігати під мікроскопом. Подібні експерименти показали, що з тритона регенерація кінцівок відбувається з допомогою бластемних клітин місцевого походження, тобто. за рахунок дедиференціювання пошкоджених тканин кукси. Якщо, наприклад, опромінити всю личинку тритону, за винятком, скажімо, правої передньої кінцівки, а потім ампутувати цю кінцівку на рівні передпліччя, то у тварини відростає нова передня кінцівка. Очевидно, що необхідні для цього бластемні клітини надходять саме з кукси передньої кінцівки, так як все інше тіло зазнало опромінення. Більш того, регенерація відбувається навіть у тому випадку, якщо опромінюють всю личинку, за винятком ділянки шириною 1 мм на правій передній лапці, а потім останню ампутують, роблячи розріз через цю неопромінену ділянку. У цьому випадку цілком очевидно, що бластемні клітини надходять із поверхні розрізу, оскільки все тіло, включаючи праву передню лапку, було позбавлене здатності до регенерації. Описані процеси аналізували із застосуванням сучасних методів. Електронний мікроскоп дозволяє спостерігати зміни у пошкоджених та регенеруючих тканинах у всіх деталях. Створені барвники, що виявляють певні хімічні речовини, що містяться у клітинах та тканинах. Гістохімічні методи (із застосуванням барвників) дозволяють судити про біохімічні процеси, що відбуваються при регенерації органів і тканин.
Полярність. Одна з найзагадковіших проблем у біології – походження полярності в організмів. З кулястого яйця жаби розвивається пуголовок, у якого з самого початку на одному кінці тіла знаходиться голова з головним мозком, очима та ротом, а на іншому – хвіст. Так само, якщо розрізати тіло планарії деякі фрагменти, одному кінці кожного фрагмента розвивається голова, але в інший - хвіст. У цьому голова завжди утворюється передньому кінці фрагмента. Експерименти ясно показують, що у планарії існує градієнт метаболічної (біохімічної) активності, що проходить передньо-задньої осі її тіла; при цьому найвищу активність має передній кінець тіла, а в напрямку до заднього кінця активність поступово знижується. У будь-якої тварини голова завжди утворюється на тому кінці фрагмента, де метаболічна активність вища. Якщо напрям градієнта метаболічної активності в ізольованому фрагменті планарії змінити протилежне, те й формування голови відбудеться протилежному кінці фрагмента. Градієнт метаболічної активності в тілі планарій відображає існування якогось важливішого фізико-хімічного градієнта, природа якого поки що невідома. У регенеруючій кінцівці тритону полярність новоутворюваної структури, мабуть, визначається культей, що збереглася. З причин, які ще залишаються незрозумілими, в регенеруючому органі формуються тільки структури, розташовані дистальніше за ранову поверхню, а ті, що розташовані проксимальніше (ближче до тіла), не регенерують ніколи. Так, якщо ампутувати кисть тритону, а частину передньої кінцівки, що залишилася, вставити обрізаним кінцем у стінку тіла і дати цьому дистальному (віддаленому від тіла) кінці прижитися на новому, незвичайному для нього місці, то наступна перерізка цієї верхньої кінцівки поблизу плеча (що звільняє її від зв'язку) з плечем) призводить до регенерації кінцівки з повним набором дистальних структур. У такої кінцівки є на момент перерізання наступні частини (починаючи з зап'ястя, що злився зі стінкою тіла): зап'ястя, передпліччя, лікоть і половина дистальна плеча; потім, в результаті регенерації, з'являються ще одна дистальна половина плеча, лікоть, передпліччя, зап'ястя і кисть. Таким чином, інвертована (перевернута) кінцівка регенерувала всі частини, розташовані дистальніше за ранову поверхню. Це разюче явище вказує на те, що тканини кукси (в даному випадку кукси кінцівки) контролюють регенерацію органу. Завдання подальших досліджень - з'ясувати, які саме фактори контролюють цей процес, що стимулює регенерацію і що змушує клітини, що забезпечують регенерацію, накопичуватися на поверхні рани. Деякі вчені вважають, що пошкоджені тканини виділяють якийсь хімічний "рановий фактор". Однак виділити хімічну речовину, специфічну для ран, поки що не вдалося.
РЕГЕНЕРАЦІЯ У РОСЛИН
Широке поширення регенерації в царстві рослин обумовлено збереженням у них меристем (тканин, що складаються з клітин, що діляться) і недиференційованих тканин. Найчастіше регенерація в рослин - це, по суті, одна з форм вегетативного розмноження. Так, на кінчику нормального стебла є верхівкова нирка, що забезпечує безперервне утворення нового листя і зростання стебла в довжину протягом усього життя цієї рослини. Якщо відрізати цю нирку і підтримувати її у вологому стані, то з паренхімних клітин, що є в ній, або з калюсу, що утворюється на поверхні зрізу, часто розвиваються нові коріння; нирка при цьому продовжує рости і дає початок новій рослині. Те саме відбувається в природі, коли відламується гілка. Плеті та столони поділяються в результаті відмирання старих ділянок (міжвузлів). Так само розділяються кореневища ірису, вовчої стопи чи папороті, утворюючи нові рослини. Зазвичай бульби, наприклад бульби картоплі, продовжують жити після відмирання підземного стебла, де вони виросли; з настанням нового вегетаційного періоду вони можуть дати початок власним корінням і пагонам. У цибулинних рослин, наприклад, у гіацинтів чи тюльпанів, пагони формуються біля основи лус цибулини і можуть у свою чергу утворювати нові цибулини, які зрештою дають коріння і квітконосні стебла, тобто. стають самостійними рослинами. У деяких лілейних повітряні цибулинки утворюються в пазухах листя, а у ряду папоротей на листі виростають виводкові бруньки; Якоїсь миті вони опадають на землю і відновлюють зростання. Коріння менш здатне до утворення нових частин, ніж стебла. Бульбу жоржини для цього необхідна нирка, що утворюється біля основи стебла; проте батат може дати початок новій рослині з нирки, що утворюється кореневою шишкою. Листя теж здатне до регенерації. У деяких видів папоротей, наприклад, у кривокучника (Camptosorus), листя сильно витягнуте і має вигляд довгих волосоподібних утворень, що закінчуються меристемою. З цієї меристеми розвивається зародок із зародковими стеблами, корінням та листям; якщо кінчик листа батьківської рослини нахилиться вниз і доторкнеться до землі або моху, зачаток починає рости. Нова рослина відокремлюється від батьківського після виснаження цієї волосоподібної освіти. Листя сукулентної кімнатної рослини каланхое несуть по краях добре розвинені рослинки, які легко відпадають. Нові пагони та коріння формуються на поверхні листя бегонії. Спеціальні тільця, які називаються зародковими нирками, розвиваються на листі деяких плаунових (Lycopodium) та печіночників (Marchantia); впавши на землю, вони укорінюються та утворюють нові зрілі рослини. Багато водоростей успішно розмножуються, розчленовуючи на фрагменти під ударами хвиль.
Див. такожСИСТЕМАТИКА РОСЛИН. ЛІТЕРАТУРА Меттсон П. Регенерація - сьогодення та майбутнє. М., 1982. Гілберт С. Біологія розвитку, тт. 1-3. М., 1993-1995

Енциклопедія Кольєра. - Відкрите суспільство. 2000 .

Синоніми:

Дивитись що таке "РЕГЕНЕРАЦІЯ" в інших словниках:

    РЕГЕНЕРАЦІЯ- РЕГЕНЕРАЦІЯ, процес утворення нового, органу чи тканини дома віддаленого тим чи іншим чином ділянки організму. Дуже часто Р. визначається як процес відновлення втраченого, тобто утворення органу, подібного до віддаленого. Таке… … Велика медична енциклопедія

    - (пізн. лат., від лат. re знову, знову, і genus, eris рід, покоління). Відродження, поновлення, відновлення того, що було зруйновано. У фігуральному значенні: зміна на краще. Словник іноземних слів, що увійшли до складу російської мови. Словник іноземних слів російської мови

    РЕГЕНЕРАЦІЯ, в біології здатність організму до заміщення однієї з втрачених елементів. Термін регенерація також відноситься до форми БЕЗПЕЧНОГО РОЗМНОЖЕННЯ, при якому нова особина виникає з відокремленої частини материнського організму. Науково-технічний енциклопедичний словник

    Відновлення, рекуперація; відшкодування, регенерування, відновлення, гетероморфоз, петтенкоферування, відродження, морфалаксис Словник російських синонімів. відновлення сут., кіл у синонімів: 11 відшкодування (20) … Словник синонімів

    1) відновлення за допомогою певних фізико-хімічних процесів вихідного складу та властивостей відпрацьованих продуктів для повторного їх використання. У військовій справі широкого поширення набула регенерація повітря (особливо на підводних морських словниках.

    Регенерація- - Повернення відпрацьованому продукту вихідних властивостей. [Термінологічний словник з бетону та залізобетону. ФГУП «НДЦ «Будівництво» НДІЗБ ім. А. А. Гвоздєва, Москва, 2007 110 стор.] Регенерація - відновлення відпрацьованих ... ... Енциклопедія термінів, визначень та пояснень будівельних матеріалів

    РЕГЕНЕРАЦІЯ- (1) відновлення вихідних властивостей та складу відпрацьованих матеріалів (води, повітря, масел, гуми та ін.) для їх повторного використання. Здійснюється за допомогою певних фіз. хім. процесів у спеціальних пристроях регенераторах. Широко… … Велика політехнічна енциклопедія

    - (від позднелат. regeneratio відродження відновлення), в біології відновлення організмом втрачених або пошкоджених органів і тканин, а також відновлення цілого організму з його частини. Більшою мірою властива рослинам і безхребетним.

    У техніці,1) повернення продукту, що відпрацював, вихідних якостей, напр. відновлення властивостей відпрацьованої формувальної суміші в ливарному виробництві, очищення мастила, що відпрацювало, перетворення зношених гумових виробів на пластичну… Великий Енциклопедичний словник

    РЕГЕНЕРАЦІЯ, регенерації, багато інших. ні, дружин. (Лат. regeneratio відновлення, повернення). 1. Нагрів газу та повітря, що надходять у піч, відпрацьованими продуктами горіння (тех.). 2. Відтворення тваринами втрачених органів (зоол.). 3. Випромінювання… … Тлумачний словник Ушакова

РЕГЕНЕРАЦІЯ , процес утворення нового, органу чи тканини дома віддаленого тим чи іншим чином ділянки організму. Дуже часто Р. визначається як процес відновлення втраченого, тобто утворення органу, подібного до віддаленого. Таке визначення проте виходить із хибної телеологічної точки зору. Насамперед виникає при Р. частина організму ніколи не буває цілком тотожна з раніше існувала, вона завжди в РЕГВНЕРДЦ» тому чи іншому ртношенні відрізняється від неї (Schaxel). Потім досить відомий факт освіти замість віддаленої ділянки зовсім іншої, несхожої з нею. Відповідне явище також відносять до Р., щоправда, називаючи його атиповою Р. Однак немає жодних даних, які говорять за те, що наявні тут прог-цеси по суті відрізняються чимось від інших видів Р. Таким чином правильніше буде визначити Р. вищезгаданим чином . Класифікація я в л е н ій Р. Розрізняють два основних типи регенераційних процесів: фізіологічну і репаративну Р. Фізіологічна Р. має місце в тому. у разі, коли процес настає без наявності будь-якого спеціального впливу ззовні. Такого роду Р. являють собою явища періодичної линяння птахів, ссавців та інших тварин, зміна епітелію шкіри людини, що злущується, а також заміщення новими клітинами гинуть клітин залоз та інших утворень. До репаративної Р. відносяться випадки новоутворення в результаті одержання організмом того чи іншого пошкодження як внаслідок штучного втручання, так і незалежно від цього. Нижче переважно викладатимуться явища репаративної Р. як найбільш вивченої. Залежно від кінцевого результату процесу репаративна Р. ділиться на типову, коли орган, що утворився б. або м. подібний до раніше існуючого, і атипову, коли такої подібності немає. Відхилення від типового ходу Р. можуть полягати або в освіті замість органу, що раніше існував, зовсім іншого або у видозміні його. У тому випадку, коли поява іншого органу пов'язана зі збоченням полярності, напр. коли замість відрізаного хвостового кінця хробака регенерує головний, явище зветься гетероморфозу. Видозміна органу може виражатися у наявності будь-яких додаткових частин аж до подвоєння чи потроєння органу або без звичайно властивих утворень. "Слід пам'ятати, що підрозділ Р. на типову та атипову, заснований на теле-ологічній думці і орієнтується на раніше існуючий орган, не відображає істот явищ і є абсолютно умовним. Здатність, до Р.-надзвичайно поширене явище як серед тварин, так і серед рослин, хоча окремі види і відрізняються один від одного як за ступенем регенераційної здатності, так і за перебігом самого процесу. Загалом вважатимуться, що вище організація організму, тим менше його регенераційна здатність; однак є низка винятків із цього правила. Так, багато # родинні види відрізняються дуже сильно "один від одного по регенераційних проявах. З іншого боку, ряд вищих видів більш здатний до регенерації, ніж нижчестоящі. У амфібії можуть напр. регенерувати навіть окремі органи, як хвіст і кінцівка, той час як деякі черв'яки (Nematoda) відрізняються майже повною відсутністю Р. Як правило, проте найбільша здатність до Р. зустрічається серед нижчих тварин. тварини, здатні відновити її цілком.Серед багатоклітинних найбільшою регенераційною здатністю відрізняються кишковопорожнинні і черв'яки.Деякі гідроїди відновлюють тварину з однієї двохсотої його частини. видам така група, що високо стоїть, як оболонники, де „ може мати місце Р. всього тварини з однієї ділянки його (напр. зябрового кошика у Clavellina). Добре виражена регенераційна здатність і у деяких голкошкірих; так, морські зірки утворюють ціле живіт- Рис - ! Регенерація інфузорії ттпа іч пттттпгп ttv Stentor, розрізаної на три ча-ня з одного лусту (По корші^у.) ча(рис. 2). Значно звужена регенераційна здатність у молюсків та членистоногих. Тут можуть регенерувати лише окремі придатки тіла: кінцівки, щупальця і ​​т. д. З хребетних тварин регенераційні явища виражені найкраще у риб і амфібій. Ще у рептилій можлива регенерація хвоста і хвостоподібних придатків на місці кінцівок, у птахів із зовнішніх частин регенерує лише дзьоб

Рисунок 2. Регенерація морської зірки Linckia mul-

Тіфофа з одного променя. Послідовні стадії регенерації. (За Коршельтом) і шкірні покриви. Нарешті ссавці і навіть людина здатні до заміщення лише невеликих ділянок органів прокуратури та шкірних ушкоджень. Регенераційна здатність не залишається однаково вираженою протягом усього життя індивідуума: різні стадії розвитку відрізняються в цьому відношенні кожна своїми характерними особливостями. Як правило можна сказати, що чим молодша тварина, тим вище її регенераційна здатність. Пуголовок наприклад може на ранніх стадіях розвитку регенерувати кінцівки, тоді як, вступаючи в період метаморфозу, він цю здатність втрачає. Зазначене загальне правило має ряд винятків. Відомі випадки, коли більш ранній стадій розвитку має меншу регенераційну здатність. Личинки планарій відрізняються меншим розви- 685 РЕГЕНЕРАЦІЯ 536 регенераційних явищ в порівнянні з дорослими тваринами (Steinmann), те ж має місце для личинок деяких інших тварин. Вже з вищесказаного можна було бачити, що різні сфери організму відрізняються один від одного за своєю регенераційною здатністю. Вейсман приймав, що здатність Р. залежить Р н "і([[| | | ([ | від того, наскільки дана -частина схильна до опае-. ності пошкодження, причому чим більше остання, тим більше і регенерацій-на здатність,- властивість, вироблена в результаті природного відбору. Однак поїдливі дослідження показали, що така закономірність не 6,6 15 6,9 10 7,2 5 ■ ■\ г°\ /i [^ 1 * .у/"" ч > *■-.„ 8 Ю 12 14Малюнок 3. Суцільна лінія-зміна інтенсивності мітогенетичного випромінювання регенеруючого хвоста аксолотля. Н? ордин.те умовні одиниці інтенсивності випромінювання. Переривчаста лінія - зміни активної реакції тканин регенеруючої кінцівки аксолотля. На ординаті значення рН (дан-може бути втомлені Окунева). На. абсцисі-дні НГШ7ТРТТЯ. ^„^ пл-регенерації. (З Бляхера і ноялена. ряд ор Бромлів.) ганів, не піддаю-гаються зазвичай пошкодженню протягом вільного життя індивідуума і добре захищених, має тим не менш високу регенераційну здатність (Morgan, Przibfam). Убіш (Ubisch) пов'язує регенераційні явища з диференціюванням організму; на його думку раніше частини, що розвиваються, швидше припиняють регенерувати з віком або їх Р. відрізняється меншою інтенсивністю. Так, у амфібій, де раніше диференціюються органи, що лежать більш кпереду, можна встановити відповідний градієнт Р.-спереду назад. Твердження Убиша, на користь яких брало говорить ряд даних, потребують все ж таки подальшого підтвердження на більшому матеріалі. На деяких видах (переважно на черв'яках) Чайлд (Child) та його співробітники встановили точно так само певний градієнт Р. по відношенню до поздовжньої осі тіла, але напрям його не завжди йде спереду назад, а пов'язане з складнішими закономірностями. Чайлд вважає, що це градієнт залежить від ступеня фізіол. активності різних ділянок організму. Нижче організовані тварини мають здатність регенерувати як частини, розташовані проксимально від місця ампутації, так і

Рис 4. Регенерація ампутованої передньої кінцівки у саламандри через */ 4 (а) та 12 (Ь) годин, a: i-бластемні клітини; 2 -Кульця плеча; 3 -нерв; 4 -епідерміс; Ь: 1-бластемні клітини; 2 -хрящ; 3-епідерміс; 4 -Кульця плеча.

Розташовані дистально. У вищих тварин регенерують лише останні. У амфібії напр. орган, навіть пересаджений у перевернутому положенні, регенерує те саме освіту, що у звичайному положенні.

Малюнок 5.: Регенерап*яг «ам-

Перебіг регенераційного процесу. Регенераційний процес протікає по-різному залежно від того, з яким організмом ми маємо справу і яка частина його піддається видаленню. Як приклад можна розглянути найбільш вивчений об'єкт - Р. кінцівки амфібій. При цьому мають місце наступні явища. Після ампутації органа відбувається зближення країв рани внаслідок скорочення перерізаної мускулатури.Зовнішня поверхня рани кров згортається, виділяючи нитки фібрину. пб-чрррз 8 днів: J і 2 - бла ушкоджених тканин оостемніклітини; з-епі-разує на рановий ПО-дерміс; 4 -Кульця плеча. верхній струп. Внаслідок пошкодження тканин та впливу зовнішнього середовища на незахищену шкірою поверхню в органі виникають процеси розпаду. Останні виявляються у зміні кислотності регенерату (зниження рН від 7,2 до 6,8, Окунев) та появі мітогенетичного випромінювання (Бляхер та Бромлей). Ранева поверхня не залишається довго незахищеною: вже протягом найближчих годин спостерігається процес наповзання епітелію з країв рани, в результаті чого на раневій поверхні утворюється епітеліальна плівка. Під цим епітеліальним покривом відбуваються всілякі процеси, що зводяться до руйнування-нію та перебудові старого та освіті нового органу. Ці про-?VІ^*i цеси виражають- л ° "ся, з одного боку, в розпаді. 1 -гігантські клітини; тр гігт іррірттп-2-бластемні клітини; л-нудь- Ті ГІСТ" ісолі Л і тя плеча; 4 -М'язи; 5-Ванія, ПОКАЖУВАННЯ-епідерміс. ного картини руйнування тканин і приходу в регенерат численних кров'яних клітин. Розпад особливо сильний в період від 5 до 10 днів, починаючи з моменту ампутації, коли він досягає очевидної найбільшої інтенсивності. Про це ж свідчать і фізіологічні показники. 5-й день, коли рН = 6, 6. Посилюється одночасно і інтенсивність мітогенетичного випромінювання в порівнянні з попередніми днями (Бромлей). вершини максимуму-на 1-й і 5-й день Р. Поряд з цим вже на першому тижні Р. ясно позначаються новоосвітні процеси. Розвиток нового органу йде переважно -

Малюнок 7. Регенерація ам-

■за рахунок клітин бластеми (рис. 4-7). Після відомого періоду зростання регенераті відбувається диференціація окремих частин. При цьому спочатку диференціюються більш проксимальні частини, а потім вже дистальні. Щодо цього не у всіх організмів процес тече однаково. У деяких _^Щ|^тварин відносини ^ШШЕ!%чже можуть бути зворотними, Фізіол. особливості регенерату конеч-2 але не ті, що у сформованого органу. Це проявляється зокрема 11 в тому, що регенерат про-j має гистолизиру-^ ними властивостями. У тому випадку, коли поверхня його приходить у контакт з іншими тканинами, напр. при закриттірегенерату ко- путованої "передньої ЖНИНИМ ЛОСКУТОМ, насту-конечности у саламандри пає ГІСТОЛІЗ ПОСЛвД-сте Р м^\Тітки/2"-ги: них (Бромлей і Орехо-гантські клітини; з-епі-віч). Не слід думати, дерміс; 4- м'язи; що процес Р. Скаеива-5-плечове кільце; 6"- р _ тгпькп на амггети-культя плеча. (По Кор- еться тільки Hclаміуш шельту.)рованном, регенеруючому органі. Він впливає і на інший організм, що може проявлятися в різних відносинах. Так, зміна може бути уловлена ​​в крові тварини, мітогенетичне випромінювання якої відхиляється від нормальної інтенсивності, причому коливання ці мають характерну криву. (Goetsch.) Вплив Р. позначається також на зростанні та інших властивостях організму - явище, б. ч. описується під назвою регуляції. тварини та характеру нанесеного пошкодження Якщо справа йде про пошкодження однієї якої-небудь тканини, то зазвичай процес йде за рахунок розростання залишку відповідної тканини. що в основному, принаймні у амфібій, Р. йде за рахунок матеріалу, що безпосередньо прилягає до ранової поверхні, а не за рахунок клітин, що надходять з інших областей організму. Це показують олити Р. гаплоїдноядерної кінцівки тритону, пересадженої на диплоїдноядерну тварину. Регенерат, що виникає при цьому, складається з гаплоїдної дер ної клітини (Hert-wig). Те саме випливає з пересадок кінцівок від чорної раси аксолотлів до білої, коли регенеруюча кінцівка виявляється чорною. Факти етл виключають уявлення про Р. за рахунок різних клітинних елементів, що приходять із струмом крові. При розгляді матеріалу, що йде на Р., доводиться зважати на подвійну можливість. Р. може відбуватися або за рахунок так зв. резервних, індиферентних клітин, що залишаються недиференційованими під час ембріонального розвитку, або ж має місце використання вже спеціалізованих.

клітинних елементів. Важливе значення резервних клітин було показано ряду тварин. Так, Р. у гідр відбувається в основному за рахунок т.з. інтерстиціальних клітин. Те саме має місце у турбеллярій. У кольчецов ця роль належить необластям, що належать до подібного роду елементам. У ас-цидій індиферентні клітини також відіграють важливу роль у Р. Складніше у хребетних, де різні автори приписують основну роль у Р. різним тканинам. Хоча і тут є вказівки на походження клітин бластеми з неспеціалізованих елементів, проте цей факт не можна вважати міцно встановленим. Проте положення теорії Gewebe-sprossung, що панувала раніше, визнавала можливість розвитку клітин будь-якої тканини лише з клітин подібної ж тканини, були грунтовно похитнуті. Але якщо можна прийняти утворення значної маси регенерату за рахунок неспеціалізованих клітин, то це не виключає і можливості розвитку частини регенерату з диференційованих елементів. При цьому може йти мова як про розвиток тканин - за рахунок розмноження однойменних елементів, так і про перехід клітин одного типу в інший (метаплазія). Насправді в багатьох випадках можна показати, що мають місце обидва ці процесу. Так, мускулатура зазвичай має значну рисунок 8. Рентгенограм-частини походить з залишку регенерації безшихся зруйнованими $ЖсЖ™?^ м'язових клітин. У кольчеців можна встановити утворення м'язів із епітеліальних елементів. Те саме має місце у деяких раків (Пржибрам). Утворення нервової системи з ектодермальних клітин встановлено у асцидій (Schultze). У амфібій відомо, що Р. лінзи може відбуватися з краю райдужини (Wolff, Colucci). Також можна прийняти утворення хрящового і кісткового скелета без участі хрящових і кісткових елементів раніше існуючого органу.

Оскільки регенераційний процес включає як. розвиток з індиферентних елементів, і участь спеціалізованих елементів, то кожному окремому разі необхідно спеціальне дослідження для з'ясування ролі кожного з, цих процесів у Р. Якщо розглянути як приклад Р. у амфібій, знов-таки з її найбільшої вивченості, то справа тут представляється у такому вигляді. Нерви завжди утворюються за рахунок зростання закінчень старих нервових стволів. Інакше справа з кістковою тканиною у разі Р. кінцівки. Було показано, що навіть при видаленні всього кісткового кістяка кінцівки, включаючи і плечовий пояс, при ампутації такої безкісткової кінцівки настає Р. органа, що володіє кістяком (Fritsch, 1911; Weiss, Bischler) (рис. 8). Інакше справа при Р. хвоста. У цьому випадку кісткові частини утворюються лише тоді, коли є в області регенерату ушкодження старих скелетних частин, лени плечовий пояс і плече; ампутація вище за ліктя. Регенеровані передпліччя з кістками передпліччя та кисть із фалангами. Carpus ще хрящовий, radius та ulna зсунуті у безкісткове плече. (По Кор-шельту.)

н кісткові елементи останнього можуть брати участь у Р. (рис, 9). Щодо сполучнотканинної частини шкіри, corium, ми також маємо доказ можливості її утворення без участі старого corium а (Вейс). Що стосується мускулатури, то видалення більшої частини мускулатури кінцівки не призводило до будь-яких аномалій у розвитку регенерату. Крім того, у разі пересадки шматочка хорди у личинки Anura в область хвоста, позбавлену мускулатури, вдавалося викликати утворення хвоста в цьому місці при соотв. напрямі розрізу хвоста. Орган, що утворюється при цьому, мав мускулатуру (Marcucci). Однак гістологічні дослідження показують, що при звичайній Р. хвоста м'язи його утворюються з відповідних елементів старого органу (NaVіlle). Так. обр. значна частина регенерату у амфібій може утворитися не в результаті розмноження старих тканин, а з маси бластеми, походження елементів якої, як уже вказувалося, не встановлено ще достатньою мірою. У той самий час можуть бути й інші відносини, що маємо при Р. хвоста, осьові органи й-рого регенерують лише за наявності старих. При цьому слід зазначити, що навіть Р. одного і того ж органу може йти за рахунок різного матеріалу в залежності від умов, як можна було переконатися на прикладі утворення м'язових елементів хвоста. Наведені досліди, хоча і вказують на можливість розвитку нек-рих тканин (напр. кісткової) не з клітин подібної ж тканини, не дозволяють все ж питання про те, як іде за нормальних умов Р. У цьому напрямку необхідні подальші дослідження.

Умови Р. А. Регенеруюча область. Течія Р. звичайно знаходиться в тісній залежності від того, яка ділянка організму піддається ампутації і отже в якій області розігруються регенераційні явища. Перш за все ми можемо зіткнутися з відсутністю Р. в деяких частинах організму або вірніше зі слабким виразом відповідних явищ. Філіппо (Philippeau) виявив відсутність регенерації у саламандри у разі екстирпації кінцівки з усім плечовим поясом. Шотте (Schotte) показав, що ампутація хвоста супроводжується регенерацією лише тому Рисунок 9. Рентгенограма регенерував хвоста ящірки Lacerta mu-ralis. Розрив в області IV хвостового хребця. (По Коршельту.)

Рисунок 10. Triton cristatns після повного видалення території хвоста; жодних слідів регенерації протягом 8 місяців.

Випадок, якщо розріз проходить досить дистально (рис. 10). Валлет та Гієно (Vallette, Guyenot) відзначають відсутність регенерації носових частин голови при ампутації занадто великої ділянки. Так само Р., очі не відбувається при повній енуклеації (Шак-сіль). Зябра при повному видаленні не регенерують. Гієно тлумачить ці явища таким чином, що Р. може відбуватися лише

Рисунок 12. Регенерація переднього відділу у дощового хробака. Положення регенерату визначається нервовим стволом: 1- площина регенерації; 2-кінець перерізаного нервового стовбура.

Малюнок 11. Заміна лівого ока, видаленого разом з очним ганглієм, антеноподібним придатком (I): 2-надглоточний ганглій; 3 - Око; 4- очний ганглій. (По Коршельту.) за наявності певних клітинних комплексів, які можуть бути повністю видалені при достатньому ступені пошкодження. Достовірний доказ цього положення однак поки що не дано, і не виключено, що в деяких випадках відсутність регенерації, виявлена ​​вказаними авторами, пов'язана з іншими умовами. Від регенеруючої ділянки залежить також характер освіти, що виникає при Р. Добре відомо, що з видаленні різних частин організму виникають різні освіти. Не слід проте пояснювати це тим, що новоутворений орган має бути подібний до віддаленим. Так, відомий досвід Гербста (Herbst), підтверджений та іншими авторами, коли при видаленні у раку ока при залишенні зорового ганглія регенерує око, а при одночасному видаленні і ганглія спостерігається Р. антени (рис. 11). При екстирпації в одного виду комах (Dixippus morosus) вусика в дистальній частині спостерігається утворення вусика, а при ампутації біля основи регенерує кінцівку. Відповідні явища звуться гомойозису. Зрозуміло, що від ділянки, що регенерує, залежить також і швидкість Р., про що вже говорилося. Б. Частини ампутованого органу. Як видно було з дослідів видалення скелета кінцівки, Р. може мати місце і за його відсутності. Однак, як показала Бішлер. при Р. безкісткового органу регенерує не той сегмент, який піддається ампутації, а лише більш дистальний, так що при Р. напр. кінцівки з'являється орган, укорочений однією сегмент. Оскільки розвиток спостерігається і без кісткової тканини, то зв'язок специфічності Р. зі скелетом заперечується. Крім того, пересадки одних кісток на місце інших, напр. стегна на місце плеча, що не змінюють морфології регенерату. Важлива роль регенераційних явищах належить нервової системі. Необхідність наявності нервових зв'язків для утворення регенерату доведена, проте не всім видів. Для ряду тварин такий законо- 54£

мірності очевидному немає. Найбільш зрозумілі дані є по хробакам, голкошкірим і особливо амфібіям. У хробаків Морган показав необхідність наявності нервових закінчень в ділянці, що піддається Р. для того, щоб регенераційний процес міг мати місце (рис. 12). Те ж таки показано і для морських зірок (Мог-gulis). Однак є дані, що суперечать тільки згаданим, так що в цьому напрямі необхідні подальші дослідження. Для амфібій показано, що наявність центральної нервової системи є необхідною умовою P. (Barfurth, Рубін, Годлевський). Однак у разі порушення периферичної іннервації рис. процес відновлення ВІД- ведення плечового СУТСТВує. Плетення, що мають тут. (За Гіє-місце відносини були ви- н0 -)

Зрозумілі в результаті докладних дослідів Шотте та Вейса. Обидва вони показали, що у разі повної денервації Р. немає місця. Шотте показав, що у своїй має значення лише симпат. нервова система, тому що при перерізанні симпат. нервів та залишення чутливої ​​та моторної іннервації утворення органу не відбувається. Навпаки, Р. очевидна за збереження однієї симпат. іннервації. Значення нервової системи доведено Шотте як для дорослих тварин, але й личинок. Дані Шотте щодо: симпат. іннервації, однак, викликають заперечення у деяких авторів, які вважають, що основна роль у регенераційному процесі належить спинальним гангліям (Locatelli). Отримані дані свідчать також, що роль нервової системи не обмежується лише початковими стадіями процесу; для продовження Р. наявність нервової системи також є; необхідним. Ряд авторів ставить специфічність регенерату у зв'язку з нервовою системою. На думку є специфічний вплив останньої. Цікаві дані на користь цього припущення були наведені Локателлі, яка отримувала утворення додаткових кінцівок у тритонів шляхом виведення центрального кінця перерізаного п. ischiadici на поверхню тіла в області боку і задньої кінцівки (рисунок 13). Однак Гієно і Шотте показали своїми дослідження-; Жк,що специфічність нервів не грає участі у цьому явище. Щоправда, приведення перерізаного кінця нерва на ту чи іншу область Організму викликає тут утворення органу, проте характер органу пов'язані з специфічністю області, а чи не нерва. Один і той же нерв, будучи приведений в ділянку, що оточує задню кінцівку, викликає тут розвиток зад-! ній ноги, а потрапляючи в ділянку, розташовану ближче до хвоста, викликає утворення саме останнього органу. При приведенні нерва в проміжні області можна напів-

Рисунок 14. Загальмована регенерація правої задньої кінцівки аксолотля внаслідок утворення рубця шкіри. (По Кор-шельту.)

Чити химерні утворення між хвостом та кінцівкою. Ряд інших даних на користь специфічності нервової системи (Вольф, Walter) також отримав інше пояснення. У зв'язку з цим припущення про специфічність нервового впливу на Р. має бути відкинуто. Видалення шкіри в місці ампутації на певному протязі призводить до того, що Р. органа затримується доти, поки епітелій, наповзаючи з краю шкіри на відкриту поверхню, не покриє її і не дійде до місця ампутації. Може наступити також дегенерація відкритої ділянки і тоді Р. починається з того моменту, коли дегенерація ділянки дійде до краю шкіри відповідні частини відваляться. Т. о. наявність шкіри, вірніше епітеліального покриву, є необхідною умовою Р. органу. Положення це пояснює відсутність Р. при закритті ранової поверхні шкірним клаптем (рис. 14), показане рядом авторів як на амфібіях (Tornier, Шаксель, Годлевський, Єфімов), так і на комах (Шаксель та Adensamer). Явище це обумовлюється тим, що епітелій шкіри не має доступу до ранової поверхні, будучи відділений від неї сполучнотканинною частиною шкіри, для наявності Р. необхідне покриття раку молодим епітелієм. Якщо під клапоть шкіри. що покриває ранову поверхню, пересадити шматочок шкіри, то Р. у цих випадках настає (Єфімов). Факт цей говорить за те, що механічна перешкода для зростання регенерату в цьому явищі не має значення. Специфіка шкіри не впливає на характер регенерату. За це говорить досвід Таубе, який пересаджував манжетку червоної шкіри живота, у тритонів на кінцівку і отримав після Р. з місця, покритого червоною шкірою, звичайну чорну кінцівку. Те саме підтверджує і пересадка внутрішніх частин хвоста у шкірний рукав кінцівки, коли спостерігається у.хвоста (Бішлер). Видалення здебільшого Мускулатури впливає лише на швидкість процесу. Доводиться заперечувати також і специфічний вплив м'язів, оскільки заміна шляхом пересадки м'язів однієї області на іншу не змінює характеру регенерату (Бішлер). Доводиться т. о. визнати, що кожна із згаданих частин. органа (нерви, скелет, мускулатура, шкіра), взята окремо, не є специфічною умовою Р. В. Частини регенерату. Регенеруючий орган неоднорідний у тому сенсі гщо складається з різних тканин, у ньому є ділянки, що дуже сильно відрізняються один від одного за своїми властивостями. Якщо розділити регенеруючий орган на дві різні частини, як це зазвичай робиться, бластему та інший регенерат, то поведінка їх виявляється різко відмінною. При видаленні бластеми остання знову утворюється частинами, що залишаються, те ж відбувається при пересадці частини органу, що не укладає бластему, в якусь іншу область організму. При цьому навіть дуже невеликі шматочки трансплантованої ділянки можуть розвинути відповідний орган (рис. 15). Інша справа при пересадці іншої частини регенерату-бластеми. При цьому виявилося, що до відомого віку, приблизно двох тижнів, бластеми, пересаджені, не розвиваються далі і розсмоктуються (Шаксель). Бластеми у дослідах де Джорджі (de Giorgi), пересаджені на спину у воз- ■513

Малюнок 15. Результати трансплантації тер-

Неї кінцівки на місце хвоста. (По Гіє-но і Понс.) зростає до 30 днів, хоч і приживлялися і дещо збільшувалися, але диференціювання не зазнавали. Якого роду умови мають тут.значение, сказати важко, у разі висновок із зазначених фактів може лише той, що з наявності Р. необхідна зв'язок між бластемою та іншими частинами регенерату. Ряд авторів намагався з'ясувати, яка саме частина регенеруючого органу є специфічною, що відрізняється один орган від іншого. Особливо багато уваги було приділено питанню про те, чи є специфічним матеріал бластеми. Відповідні дослідження зводилися до пересадок бластем одних органів на інші з метою з'ясування, чи зміниться при цьому специфічність органу, що утворюється з бластеми. Пересадки бластем проводилися різних видів тварин. При цьому виявилося, що регенерат, пересаджений до відомого віку, розвивається відповідно риторії хвоста на ме- rrpRW w гтієї пбняотьто rm-сто плеча і фрагменти з тією ООЛастю орта території передганізму, на яку він пересідає. Т. о. ці досліди говорять за неспецифічність бласте. Проте всі досі проведені дослідження є досить переконливими. Милоевич (MiloseVIC) при пересадці молодих регенератів задньої кінцівки на місце передньої отримав у ряді випадків освіту на новому місці передньої кінцівки, тобто розвиток за місцем пересадки. Однак дані ці не доказові внаслідок відсутності достовірного критерію того, що орган, що утворюється, відбувається дійсно з тканини тран-сплянтату, а не самої регенеруючої передньої кінцівки. У досвіді Гієно і Шотте, де бластема кінцівки, будучи пересаджена на хвіст, дала утворення хвоста, самі автори сумніваються у походженні матеріалу органу: Нарешті Вейс пересаджував регенерати хвоста в область передньої кінцівки і отримав у трьох випадках розвиток кінцівки. Однак і в цих дослідах не може бути впевненості щодо того, чи рахунок тканин трансплянтату йде Р. Таким чином питання про можливість зміни шляху розвитку регенерату у амфібій, а разом з тим і питання про специфічність бластеми, залишається відкритим. Аналогічне становище має місце й нижчих тварин. Досліди Гебгардта, який отримав у двох випадках утворення голови з регенераційної нирки хвоста у планарії, можуть бути витлумачені як результат участі в регенерації тканин головної області, куди здійснювалася пересадка. Все сказане стосується лише молодих регенератів, оскільки всі автори сходяться на тому, що новоутворювані тканини, взяті у відносно пізньому віці, відрізняються вже специфічністю. Незважаючи на недостатню очевидність дослідів пересадки молодих регенератів, більшість авторів вважає специфічною не бластему, а лише решту органу. Наявність міто-тенетичного випромінювання в регенераті дозволило висловити думку про можливість впливу випромінювання одних частин регенерату на інші, особливо мітогенетичних променів, що виникають при резорпції тканин, на розмноження клітин бластеми (Бляхер і Бромлей). Поки що ще значення мітогенетичного випромінювання при Р. не може вважатися встановленим. Безсумнівно все ж таки, що, впливаючи генетичними променями на регенерат, можна викликати прискорення процесу (Бляхер, Воронцова, Ірихимович, Ліознер). Ті ж автори показали наявність стимуляції регенераційних процесів у тих випадках, коли ранові поверхні мають можливість впливати один на одного (наприклад, при трикутному вирізі ділянки хвоста). Г. Процеси, що відбуваються в організмі під час регенерації і. Р. є процесом, що залежить не тільки від стану даного органу, а й від усього організму. Тому процеси, що відбуваються в останньому можуть мати вирішальний вплив на регенераційний процес. У дослідах Геча ампутація голови у гідри не вела до Р. у тому випадку, коли гідра мала нирку. Тоді відбувалися лише регулятивні процеси, в результаті яких голова нирки, що збільшується, займає місце голови поліпа. Якщо у двоголової планарії ампутувати одну голову, то остання не регенерує (Штейн-Ман). Зміна локалізації регенеруючого органу стосовно організму може надати, проте впливу характер регенерації. Курц (Kurz) пересаджував ампутовану кінцівку на спину, причому тут регенерувала нормальна кінцівка. Вейс міняв місцями передні та задні кінцівки тритону і знову ж таки Р. пересаджених кінцівок призводила до розвитку того органу, який утворився б у разі залишення їх на місці. Те саме має місце при пересадці ділянки хвоста чи передньої частини голови. Т. о. те чи інше місце розвитку процесу не є специфічним при Р. Вплив організму на Р. його частин може позначитися не тільки на зумовленні самої можливості Р., а й на характері регенерату, його формі, положенні та перебігу процесу. Прикладом такого впливу може бути, наприклад, значення функції для регенераційного процесу, коли вживання органу сильно позначається на регенераті. Значення інших частин організму для Р. даної області виявляється у дослідах з інкреторними залозами; Видалення залоз внутрішньої секреції або вплив їх інкретами може вплинути на перебіг Р. Безсумнівно, що цілий ряд процесів, що відбуваються в організмі, впливає на регенераційний процес. З них можна згадати випадки одночасно наявності в організмі кількох регенераційних процесів. Чи станеться при цьому стимуляція або гальмування Р.-залежить від конкретних умов, що виражаються в розмірі цих ушкоджень, їх розташування і т. д. (Zeleny). Вплив зв'язків, що є в організмі, на Р. позначається в дослідах вирізання з тіла гідр або планарії невеликих ділянок. При цьому може настати збочення полярності, коли на обох сторонах регенерату утворюються однакові органи (утворення тварин з двома головами або двома хвостами в залежності від тієї області, з якої вирізався ділянку, що регенерує).

Д. Навколишнє середовище. Що Р. може протікати лише у відповідному середовищі, досить очевидно. При складі середовища, що шкідливо діє на тканині, регенераційний процес звичайно неможливий. Для нормального перебігу Р. навколишнє середовище має відповідати низці умов. До них належить насамперед певний вміст кисню (Леб). Далі Р. можлива лише певних температурних межах. ювелірні вироби напр. дорівнює 28 °, вище і нижче цієї температури Р. сповільнюється, при 10 ° вона дуже припиняється. За дослідженням Мура (Мооге) швидкість Р. залежно від t° підкоряється закону вант Гоффа. Для водних тварин велике значення має склад рідини, що їх оточує. Р. можлива лише за певної концентрації морської води (Леб, Штейнман). Найкраща Р. спостерігається у розведеній морській воді. Деякі солі (калій, магній) виявляються також необхідними для наявності регенераційного про-

Рис 16. Хвостові Ч есса (Леб)> ДРУ гі е ока-відрізки Pianaria го- зують вплив на ско- nocephala з регенера- рости його. Попов отримавпри дії 1; радий значну стимуляцію ь-без дії; регенераційного процесу - A ~ B ?? гліцери-дня; З-то ж через 7ном, таніном та ін реч- днів. Сті. мулюючу дію на регенерацію мають також речовини, що знижують поверхневий натяг середовища, Е. Характер ушкодження. Регенераційний процес залежить тільки від тієї області, де виробляється ампутація, а й від характеру ушкодження. При невеликому порізі на стінці тіла тварини може настати швидке загоєння за майже повної відсутності новоутворення тканин. При нанесенні однак у цьому ж місці кількох насічок, що заважають такому загоєнню, на- ^ .„ „ г vrmnmn Рис " 17 " Розвиток гідранту з ^xyiicici ліриші бічної області поліпа Corymor-виражений ре- pha palma під впливом радіаль-генераційних надрізів: I-надрізи; 2, 3, ттпттарр r пр 4-поступовий розвиток гідран-процес, в рета. (З Чайлда.) зультате к-рого розвивається цілий орган (напр. голова тварини; Леб, Чайлд) (рис. 17). Від характеру пошкодження може залежати атипова течія Р. Так, при роздвоєнні органу, що ампутується, виникають подвійні утворення. Положення регенерату також може залежати від того, як проводиться ампутація, оскільки довга вісь регенерату, що виникає, зазвичай перпендикулярна до площини ампутації. Теорії Р. Явище Р. стало відоме дуже давно. У ряду вчених давніх часів можна знайти вказівки на знайомство з цим явищем. Проте систематичні досліди, присвячені вивченню Р., були вже ближче до сучасності. Реомюр (Reaumure) вивчив регенерацію у раку, приписуючи це явище наявності додаткових "зачатків органів (1721). Відомі дані Тремблея на гідрах, що відносяться до 1744, встановили чітко виражену регенераційну здатність цієї тварини. Середина і кінець 18 ст. за Р. Сюди відносяться дані Бонне і Спалланцані (Bonnet, Spallanzani). Дослідження ці захоплюють не тільки нижчих, але і ряд вищих тварин (хребетні). У найближчі роки вивчення Р. просувалося дуже повільно. Лише наприкінці 19 століття починається посилене дослідження регенераційних явищ, що охоплює різні типи тварин. Вивчення це характерно не лише своєю систематичністю та детальністю, а й тим, що дослідники вже значно глибше проникають у сутність явища Р. Дослідники кінця 19 ст. багато уваги приділяють з'ясування зв'язків регенераційного процесу, його необхідних умов і на цьому матеріалі будують відповідні теорії Р. Принциповий підхід цих авторів до вивчення процесу отримав своє обґрунтування у роботах В. Ру та може бути названий каузально-аналітичним методом дослідження. Характерними його рисами є механістичність та формальність аналізу явищ; моменти, що призводять до виникнення явища, що вивчається, беруться не в процесі розвитку, а як нерухомі. Розкладаючи процес на окремі компоненти, виділяють основний компонент, який приймається за вихідне, і саме явище розглядається як результат на цю основу різних умов. З іншого боку, т.к. Напрямок процесу розглядається ізольовано від його рушійних сил, то виділяється також на підставі формального аналізу окремий фактор, відповідальний за напрямок процесу. Т. о. джерела розвитку та напрями явища виявляються зовнішніми по відношенню до окремих компонентів процесу. Оскільки джерело розвитку постає як зовнішній стосовно інших компонентів процесу, то неминуче питання, чим викликається розвиток самого джерела розвитку. Якщо в якості останнього буде виділено якийсь фактор, то знову постає питання про джерело розвитку цього нового фактора. Йдучи т. о., ми або повинні прийти до божественного первопоштовху або відійти від остаточного вирішення питання. Вся неправильність каузально-аналітичного методу ясно випливає з цього його описи. Спільність методу не заважає проте дослідникам Р. розходитися між собою з низки суттєвих питань, утворюючи т. о. різні табори. Частина вчених, що ближче примикає до самого Ру, стояла на точці зору, що носила преформістський характер. Сам розвиток регенерату викликається, на їхню думку, роздратуванням, що завдається ампутацією. Напрямок Р. визначається переважно під впливом резервних спадкових зачатків, які т. о. представляють властивості майбутнього органу і, потрапляючи при подальшому розмноженні клітин різні ділянки регенерату, спонукають їх до відповідного розвитку. Більшість з цих дослідників трималося одночасно тієї точки зору, що кожна тканина регенеруючого органу утворюється за рахунок подібної тканини залишку органу, причому їх розвиток йде до певної міри незалежно один від одного (теорія P. «Teil fur Teil»). Преформісткая, каузально-аналітична теорія Р. повинна бути рішуче відкинута. Вона виключає уявлення про дійсний процес новоутворення, трактуючи явище як здійснення вже існуючого. Преформістські уявлення виходять із припущення, що ми маємо у прихованому вигляді в особі спадкових зачатків передбачену структуру майбутнього органу. Все це припущення має вкрай штучний характер і стоїть у протиріччі із сучасними даними. Також рядом спостережень було спростовано положення про незалежний один від одного розвиток окремих тканин регенерату за рахунок відповідних тканин кукси. Поряд із зазначеним уявленням виникає й інше, обґрунтування якого належить Дрішу (Driesch) і знаходиться в різкій суперечності з першим уявленням. Дріш приймає, що регенерат не преформований в регенеруючих частинах, інакше довелося б припустити наявність у кожній частині незліченних механізмів, що відповідають різним можливостям розвитку. Цей висновок ґрунтується на тому, що при різних рівнях ампутації виникає нормальний орган, отже один і той же ділянку регенерату може розвинути в одному випадку одне, в іншому-інше освіту. Дріш вважає тому, що регенерат є однорідним у сенсі регенераційної здатності окремих його ділянок і позбавлений будь-якої структури, що зумовлює майбутній розвиток. Відмінності між частинами майбутнього органу зумовлюються не відмінностями частин регенерату, а неоднаковістю становища в цілому (регенераті). Звідси відоме положення Дріша, що доля частини залежить від її становища загалом. Характер або сутність розбіжностей, що розглядаються, обумовлюється проте не становищем в цілому, а якимось нематеріальним фактором, званим Дріш ентелехією. Прагнення ентелехії спрямовані те що, щоб регенерат розвивався у потрібному для організму напрямі. До визнання нематеріальності фактора, що обумовлює напрям Р., Дріш приходить шляхом виключення інших можливих на його думку пояснень, які зводяться до грубо механістичних уявлень. Так. обр., за Дришем, картина регенераційного процесу малюється в такому вигляді. Моментом, що викликає Р., є невизначене ближче порушення організму, що виходить в результаті ампутації і спонукає організм до виправлення нестачі. Напрямок Р. обумовлюється ентелехією, що діє доцільно, і тому залежить від кінцевої мети Р., т. е. форми того органу, який має утворитися. ■ Безперечна ідеалістичність концепцій Дріша не заважає йому залишатися механістом. Легко бачити, що метод, застосовуваний Дришем пояснення явищ, це той самий каузально-аналітичний метод Ру, але цього разу служить обгрунтування віталістичних концепцій. Джерело розвитку і в Дріша зовнішній по відношенню до об'єкта, що розвивається, і розвиток аналізується лише в його формальній обумовленості. В результаті такого аналізу виходить суто формальне положення про залежність відмінностей від положення частини. Сутність процесу Дріш думає зрозуміти, виділивши особливий фактор, що впливає на характер явища,-ентелехію. Якщо в цій частині побудов Дріша його не можна звинуватити в нестачі хоча б і формальної логічності, то цього не можна сказати про його міркування щодо діяльності ентелехії. Тут відразу впадає у вічі упередженість і надуманість теорії Дриша. Розбивши грубо механістичне погляд і вважаючи, що цим виключається всяке матеріалістичне розуміння процесу, Дриш намагається пояснити явище Р. у вигляді запровадження нематеріального початку. Така позиція означає по суті лише видимість пояснення, а насправді є відмовою від останнього; місце дійсного вивчення займає діяльність уяви. -Вже дуже скоро поряд досліджень була показана непридатність теорії Дріша для пояснення Р. і пряме протиріччя її з фактами, що спостерігаються. Було показано, що процес регенерації відбувається незалежно від того, чи є він доцільним. Пересаджені органи регенерують на незвичайному їм місці, даючи там освіти, порушують гармонійність організму, яка може т. о. вважатися тією метою, до якої спрямовано регенераційний процес. Викликання регенераційного процесу на незвичайному місці шляхом приведення нерва показує, що зовсім не відсутність органу є рушійним моментом Р. і напрямок останньої стоїть у зв'язку не з доцільним, нематеріальним початком, а з цілком матеріальними властивостями області, що регенерує. Крім того оскільки орган, що утворюється, ніколи не буває цілком подібний до раніше існуючого, а іноді і зовсім несхожий на нього до прагнення до «відновлення втраченого» і зовсім може бути оспорювано. Незадовільність віталістичних побудов Дріша спонукала дослідників шукати іншого вирішення регенераційної проблеми. У той же час і старе преформістське вчення було достатньо скомпрометовано. Цим пояснюються спроби іо-г будови теорій Р., які йшли б в іншому напрямку і були б позбавлені недоліків старих. Найбільш розроблені в цьому відношенні теорії належать Гієно та Вейсу і відносяться до 20-х років 20 ст. У епігенетиків ці дослідники запозичують уявлення про однорідність у сенсі потенцій регенераційного матеріалу, водночас вважають, що розвиток бластеми визначається тканинами, розташованими безпосередньо позаду регенерату. Таким чином напрям розвитку на думку цих авторів вноситься зовнішнім по відношенню до регенерату фактором, з іншого боку, таким фактором виявляється залишок ампутованого органу, тобто цілком конкретний об'єкт дослідження, а не містичний потойбічний фактор, як це має місце у Дріша. Можливість такої побудови досягається тим, що протиставляються одна одній дві різні частини регенерату: новостворені тканини і старі, що позаду них лежать. Перші оголошуються виходячи з дослідів пересадок позбавленими до певного часу специфічності. Навпаки, остання властива старим тканинам. Висновок звідси робиться такий, що розвиток новостворених тканин відбувається під впливом старих; перші не мають самостійного, закладеного в них напряму регенерації, воно індукується в них позаду тканин, що лежать, повідомляють бластемі властиву їм структуру. Це основне вихідне становище отримує той чи інший розвиток і відтінки залежно від цього, якого погляду примикає автор. Гієно, ближчий до преформізму, протиставляє старої эпигенетической точці зору залежність напрями Р. від організму як цілого ідею у тому, що організм є мозаїку автономних областей, у тому числі кожна здатна утворити лише специфічний, властивий їй орган. Такі відокремлені частини організму Гієно називає регенераційними територіями. Приймаючи, що специфічність розвитку повідомляється регенерату позаду тканинами, Гієно намагається продовжити аналіз і з'ясувати, яка саме частина цих тканин може вважатися відповідальною за напрям Р. Оскільки жодна з використаних в експерименті тканин (нерви, мускулатура, скелет, шкіра) не виявляється специфічною умовою Р., то Гієно приходить до висновку, що або доводиться приписати цю властивість методом виключення сполучної тканини або пов'язати його з територією як цілим. Якесь із цих тверджень було б з його погляду поки що передчасним. Інакше формулює свої погляди Вейс, що більш схиляється до епігенетичних концепцій. Він також приймає, що новостворені тканини не містять жодної тенденції до розвитку того чи іншого органу, вони «нуліпотентні», неорганізовані. Будь-яка ж організація, за Вейсом, може виникати лише під впливом вже організованого матеріалу. Останнім є частини, що лежать позаду регенерату. Вплив організованого матеріалу на неорганізований відбувається у такий спосіб, що його впливають незалежно друг від друга - організований матеріал впливає як ціле, він несе «поле». Що таке являє собою регенераційне поле по суті, Вейс не пояснює; він вказує тільки на деякі чисто формальні властивості його, напр. можливість злиття двох «полів» в одне і т. д. Кожна область організму має своє специфічне «поле», так. Таким чином організм і по Вейсу є мозаїкою «полів». Однак ця мозаїка є результатом ембріонального розвитку, результатом поділу однорідного колись зародка на незалежні частини або поділом загального «поля» зародка на кілька «полів». Той вирішення регенераційної проблеми, який дається Гієно і Вейсом, ніяк не може вважатися задовільним. Їхня помилка полягає знову-таки в механістичності аналізу, у застосуванні каузально-аналітичного методу. Напрямок Р. досліджується ними не у зв'язку з рушійними силами регенераційного процесу, а незалежно від них, вивчається лише його формальна обумовленість. Тільки формальний аналіз дозволяє робити з того положення, що регенерат до відомого стадія неспецифічний, висновок про привнесення напрямку Р. ззовні, під впливом за тканинами, що лежать. Це досягається шляхом штучного протиставлення частин регенеруючої ділянки, виставляння їх як зовнішніх один одному. - Легко показати, що теорії, що розбираються, не дозволяють протиріччя епігенетичної та преформістської точок зору. Уявлення про джерело розвитку як про частину організму, зовнішньої по відношенню до об'єкта, що розглядається, прямо не дискредитується лише, поки ми маємо справу з явищами Р. Але якщо, логічно продовжуючи перебіг міркувань авторів, поставити питання про те, чим визначається розвиток у вихідному моменті онтогенезу , коли є недиференційоване ще яйце, ми повинні неминуче чи визнати наявність якогось зовнішнього стосовно нього чинника чи повернутися до нерозв'язних протиріч колишньої преформістської погляду. Труднощі, що постають перед теорією, що розбирається, природно позначаються в тому, що ми не отримуємо все ж таки пояснення регенераційного процесу. Гієно зовсім відмовляється судити про сутність дії території, «поле» Вейса, незважаючи на всі прагнення автора позбавити його містичного характеру, залишається все ж не більш чітким поняттям, ніж ентелехія Дріша, і безсумнівно вказує на віталістичні тенденції Вейса. Згадані досі теорії характерні суто мор фол. підходом до об'єкта, що вивчається. Протилежність цієї точки зору є теорія фізіол. градієнтів Чайлда. Чайлд ставить в основу своєї теорії відмінності у фізіол. властивості різних областей організму. Останні можуть бути виявлені різними способами: вивченням споживання кисню, чутливості по відношенню до різних реагентів і т. д. Кількісним відмінностям, що виходять при цьому, Чайлд приписує вирішальне значення в сенсі впливу на розвиток. Ступінь фізіол. активності зумовлює появу тієї чи іншої освіти. Чайлд т. о. замінює однобічність морфол. точки зору не менш односторонньої фізіологічної, суто кількісної точки зору. Такий вирішення питання звичайно також є незадовільним. Оскільки при Р. справа йде про утворення якісно різних органів, суто кількісна думка засуджена на безплідність. І справді, зв'язок між наявністю того чи іншого градієнта і виникненням певного органу залишається у Чайлда неясною. по Чайлду, своїм джерелом певну область організму, від якої виходить необхідний вплив, що має енергетичний характер.Виникнення ж такої «домінуючої» області є результатом реакції протоплазми на зовнішній по відношенню до неї фактор. , чому реакція носить саме цей характер.Теорія Чайлда носить той самий друк механістичності та формального підходу до явища, як і раніше розібрані, і тому не може дати правильного та несуперечливого уявлення про процес.Таким чином всі розглянуті нами теорії Р. не можуть бути визнані відповідають дійсності., Він і не здатні виявити рушійні сили явища, моменти, що його визначають, даючи неправильне уявлення про процес. Внаслідок того, що дослідники Р. керувалися помилковим методом, здобуті 18 ними результати доводиться тлумачити зовсім інакше, ніж вони це роблять. Доводиться заперечувати визначальну роль різних факторів, виділених в результаті вивчення.Р., і визнати ці фактори лише умовами процесу. На цьому уявленні не можна однак обмежитися; можуть бути оспорювані в ряді моментів.З іншого боку, ясно, що не можна заспокоїтися на позиції кондиціоналізму і треба виявити ті визначальні відносини, які лежать в основі регенераційного процесу.Звідси випливає необхідність розробки діалектико-матеріалістичної теорії Р., к-рая лише може дати глибоке пізнання явища.В наст, час ми маємо ще такий теорії, проте можна зазначити, що її побудова передбачає розгляд процесу у його самодвижении, не формальний аналіз, а розтин реальних рушійних сил процесу. Ліознер. Регенерація у людини, так само, як взагалі у всіх живих істот, буває двох типів. А. Нормологічна, або фізіологічна Р. має місце в повсякденному нормальному житті людини і проявляється в безперервно відшкодуванні відживаючих тканинних елементів новоствореними клітинами. Вона спостерігається тією чи іншою мірою у всіх тканинах, зокрема в кістковому мозку постійно йдуть регенеративні розмноження та дозрівання еритроцитів, що відшкодовують червоні кров'яні тільця, що відмирають; в покривному епітелії, в якому має місце безперервне від'єднання ороговіючих клітин, весь час відбувається відшкодування їх клітинами, що розмножуються глибоких шарів епітеліального покриву.-Б. Патологічна Р. відбувається у результаті пат. загибель тканинних елементів. Процес Р. в останніх випадках, власне кажучи, не є пат. процесом; пат. Р. відрізняється від нормологічної Р. не за своєю суттю, а за своїм масштабом та іншими особливостями, пов'язаними з характером попередньої спаду тканинних елементів. Так як загибель тканинних елементів внаслідок різних пат. факторів є чимось, дуже відрізняється від фізіол. відживання клітин як у кількісному, і у якісному відносинах, то звідси і пат. Р. кількісно і якісно відрізняється від нормологічної Р. Прояви пат. Р. найчастіше пов'язані із запальним процесом і від останнього вони невіддільні різким кордоном; суворо відмежувати, що відноситься до запалення і що до Р., часто неможливо; зокрема проліферативний фактор у запальній реакції дуже важко відокремити від регенеративного розмноження клітин. Так чи інакше всяке запалення передбачає наступну Р., хоча Р., як вказувалося, може бути пов'язана із запаленням. Хід процесу Р. буває різним залежно від характеру ушкодження та способу загибелі тканинних елементів. Якщо мала місце дія фактора, що спричинив поряд із пошкодженням запальну реакцію тканини, то зазвичай прояви Р. починаються лише після того, як гострий період запалення, що супроводжується значним порушенням життєдіяльності тканини, стихає. Якщо у зв'язку з пошкодженням або в результаті запального процесу, що розвинувся, сталося омертвіння тканини, то Р. передує або з нею поєднуються процеси розсмоктування мертвого матеріалу; останні нерідко протікають за участю запальної реакції. На противагу цьому, якщо загибель клітин є наслідком дегенеративних і атрофічних змін їх, то Р. йде одночасно з цими некробіотичними процесами і не супроводжується запаленням, зокрема в печінці, у нирках поряд з дегенерацією частини паренхіматозних елементів можна бачити явища регенеративного розмноження клітин, що краще збереглися, при атрофії однієї частки печінки від тиску напр. ехінококом, в іншій частці йде розмноження клітин, нерідко повністю покриває те, що відбувається спад печінкової тканини. В основі Р. лежить розмноження клітин, що відповідає нормальному поділу їх; при цьому головне значення має непрямий, каріокінетичний (мітотичний) поділ клітин, тоді як прямий, амітотичний поділ спостерігається рідко. Крім картин нормального каріокінезу при пат. Р. можуть мати місце пат. форми мйтотичного поділу у вигляді абортивних, асиметричних, мультиполярних мітозів та ін. (див. Каріокінез).В результаті регенеративного розмноження клітин утворюються юні, незрілі клітинні елементи, які надалі дозрівають, диференціюються, досягаючи того ступеня зрілості, яка властива нормальним клітинам даного виду. Якщо процес Р. стосується окремих клітин, то морфологічно він виявляється у появі серед тканин окремих молодих клітинних форм. Якщо ж йдеться про відродження більш менш широкої тканинної території, то в результаті регенеративного розмноження клітин відбувається утворення незрілої, індиферентної тканини зародкового типу; ця тканина, що складається спочатку лише з молодих клітин і судин, надалі диференціюється, дозріває. Період незрілого стану тканини, що регенерується, залежно від темпу процесу і від різних зовнішніх умов може мати різну тривалість. У деяких випадках весь процес утворення нової тканини йде поступово, поступово, причому нові тканинні елементи утворюються та дозрівають не одночасно; за таких умов, як це напр. буває при розростаннях проміжної тканини паренхіматозних органів (печінка, нирки, м'яз серця) залежно від атрофії паренхіми, період незрілого стану тканини морфологічно невизначений. Навпаки, в інших випадках, саме коли тканина даного району піддається енергійному регенеративному розростання, утворюється морфологічно очевидна незріла тканина, надалі дозріває в той чи інший період часу; Найбільш демонстративним у цьому сенсі є розростання грануляційної тканини. У більшості регенеративних процесів здійснюється правило збереження специфічної продуктивності.тканин, тобто та обставина, що клітини, що розмножуються при Р., утворюють ту тканину, з якої це розмноження виходить: розмноження епітелію дає епітеліальну тканину, розмноження сполучнотканинних елементів утворює сполучну тканину. Однак на підставі даних про Р. у нижчих позвоночных, а стосовно людини - даних, що стосуються пат. Р., запальних розростань і пухлин, доводиться допустити винятки з цього правила у вигляді можливості утворення в деяких випадках з розмножується і так би мовити ембріоналізується епітелію тканин мезенхімального характеру (сполучної тканини, м'язів, судин), а з сполучної тканини-розвиток м'язових елементів, судин, елементів крові Крім того при регенерації в певних тканинних групах (епітелій, сполучнотканинні утворення) може відбуватися зміна виду тканини, тобто те, що називається метаплазією (Див.). Умовно прийнято розрізняти Р. повну та неповну. Повною Р., або реституцією" (restitut-io ad integrum) називають таке відродження тканин, при якому на місці загиблої тканини утворюється нова тканина, відповідна тій, яка була втрачена, напр. відновлення м'язової тканини при порушенні цілості м'язи, відновлення епітеліального покриву при загоєнні рани шкіри До неповної Р., або субституції відносяться ті випадки, коли дефект не заповнюється тканиною, подібною до колишньої тут раніше, а заміщається розростанням сполучної тканини, яка поступово перетворюється на рубцеву тканину, у зв'язку з цим неповна Р. позначається ще як загоєння за допомогою рубцювання.Дуже нерідко буває так, що є ознаки Р. специфічних елементів даної тканини (напр. у пошкодженому м'язі утворення з м'язових волокон «м'язових нирок»), проте Р. не йде до кінця і дефект заміщується переважно сполучною тканиною Неповна Р. має місце при б. або м. значних втратах речовини тканини, а також у тих випадках, коли або внаслідок особливостей організації пошкодженої тканини (див. нижче) або у зв'язку з готівкою тих чи інших несприятливих умов розмноження специфічних елементів даної тканини не відбувається зовсім або воно йде занадто повільно; за таких умов розростання сполучної тканини набуває переважання. Потрібно відзначити, що насправді повна Р. у сенсі відновлення тканини, яка нічим не відрізняється від колишньої нормальної тканини даного місця, ніколи не спостерігається. Новоутворена тканина, що відповідає морфолу. та ФНКЦ. сенсі колишньої тканини, все-таки завжди тією чи іншою мірою відрізняється від неї. Ці відмінності іноді бувають невеликими (недорозвиток. окремих елементів, деяка неправильність тканинної архітектури); в інших випадках вони є суттєвішими; наприклад, утворення тієї ж тканини, але спрощеного типу (т.з. гіпотипія) або розвиток тканини в меншому обсязі. Сюди ж відносяться випадки суперрегенерації, що виявляються у нижчих тварин в освіті зайвих органів, кінцівок (див. вище), а у людини так зв. надвиробництві тканин; останнє полягає в тому, що регенеративне розростання тканини йде далі за межі дефекту і дає надлишок тканини. Це дуже часто, напр. при пошкодженнях кісток, коли надмірно новостворена кісткова тканина виступає у вигляді потовщень, виростів, іноді дуже значних; при Р. в епітеліальних покривах і залозистих органах, коли розмножується, епітелій утворює дуже значні розростання, що наближаються до проявів пухлинного росту, напр. атипові розростання епітелію при Р. виразок і ран шкіри та слизових оболонок, регенеративні аденоми в печінці та нирках при захворюваннях цих органів, що супроводжуються загибеллю частини їхньої паренхіми. Найчастіше така надмірно розрослася тканина буває позбавлена ​​фнкц. значення; іноді (у кістках) вона. надалі піддається убутку шляхом розсмоктування. Умови Р. у людини дуже різноманітні та складні. Серед них велике значення мають дуже численні фактори з якими пов'язані реактивні здібності організму взагалі; сюди належать спадково-конституційні особливості організму, вік, стан крові та кровообігу, стан харчування та обміну речовин, функція ендокринної та вегетативної систем, а також і умови життя та праці індивідуума. Залежно від установок цих факторів Р. може йти тим чи іншим темпом, з тим чи іншим ступенем досконалості; у різних індивідуумів при пошкодженні однакового типу Р. тканини може протікати нормергічно, гіперергічно, анергічно або зовсім відсутні. Важливе значення для Р. мають місцеві умови з боку тієї області, де відбувається Р.: стан у ній кровообігу, лімфообігу; відсутність чи наявність запалення, особливо нагноєння. Зрозуміло, що освіту нових клітин може відбуватися лише за достатньої! підвезення кров'ю поживного матеріалу; Далі розмноження і дозрівання клітин не може відбуватися в тканинах, що знаходяться в стані різкого запалення. Дуже істотне значення для Р. має характер тканини, що регенерується, в сенсі ступеня її організації і специфічної диференціювання, а також інших особливостей будови і існування тканини. Чим вищий розвиток тканини, чим складніше її організація та диферен-ціровка, чим спеціальніша її функція, тим меншою мірою тканина здатна до Р.; і, навпаки, чим менш складно побудована і диференційована тканина, тим більшою мірою їй властиві регенеративні прояви. Це правило зворотної пропорційності між здатністю тканин до Р. і ступенем їх організації не є абсолютним; Крім ступеня диференціювання мають значення й інші биол. і структурні особливості тканини; напр. клітини хряща значно меншою мірою здатні до Р., ніж складніше організовані клітини епітелію. Загалом все ж таки можна відзначити, що напр. мало диференційовані клітини сполучної тканини, клітини покривного епітелію мають велику здатність до Р., тоді як можливість регенеративного розмноження таких високо диференційованих елементів, як нервові клітини головного і спинного мозку, як м'язові волокна серця, досі Нор ще не доведена і сумнівна. На середині стоять клітини секреторного епітелію залозистих органів та волокна довільної мускулатури, яким властива Р., але далеко не така досконала, як сполучної тканини та покривного епітелію. Та обставина, що регенеративне розмноження переважно властиво менш зрілим і розвиненим клітинам, проявляється ще тому, що у вся- . кой тканини регенерація виходить з тих її зон, в яких брало зберігаються менш зрілі елементи (в покривному епітелії з базального або гермінативного шару, в залозах - з.назальних частин вивідних проток, в кістки-з ендосту і періоста); Регенерація окремих тканин Р. крові, напр. після крововтрат, відбувається таким чином, що спочатку шляхом дифузії та осмосу через судинну стінку відновлюється плазма крові, після чого в крові з'являються нові, червоні та білі кров'яні тільця, які відроджуються в кістковому мозку і в лімфаденоїдної тканини (див. Кровотворення).--Р. кровоносних судин має важливе значення тому, що вона супроводжує Р. будь-якої тканини. Існують два типи утворення нових судин.-А. Найчастіше має місце брунькування старих судин, яке полягає в тому, що в стінці дрібної судини відбувається набухання клітини ендотелію і каріокінетичний поділ її ядра; утворюється вибухаюча назовні ніби нирка (утворення т.з. ангіобласта), яка надалі при розподілі ядер ендотелію, що триває, витягується в довгий тяж; в останньому у напрямку від старої судини до периферії з'являється просвіт, завдяки чому колишній спочатку масивний тяж перетворюється на трубку, що починає пропускати кров. Нові судинні гілочки, що утворюються таким чином, з'єднуються один з одним, що дає утворення судинних петель.-Б-. Другий тип новоутворення судин називається аутогенним розвитком судин. В основі його лежить утворення судин безпосередньо у тканині без зв'язку з колишніми судинами; безпосередньо серед клітин з'являються щілини, в які відкриваються капіляри і виливається кров, причому прилеглі клітини отримують всі ознаки ендотеліальних елементів. Такий спосіб, подібний до ембріонального розвитку судин, може спостерігатися в грануляційній тканині, в пухлинах і очевиді в тромбах, що організуються. Залежно від умов кровообігу новостворені судини, що мали спочатку характер капілярів, надалі можуть набувати характеру артерій і вен; утворення інших елементів судинної стінки, зокрема гладких м'язових волокон, у таких випадках відбувається за рахунок розмноження та диференціювання ендотелію. Утворення нової сполучної тканини має місце як регенеративний прояв при пошкодженнях самої Сполучної тканини і крім того як вираз неповної Р. (див. вище) найрізноманітніших інших тканин (м'язової, нервової та ін.). Крім того, новоутворення сполучної тканини спостерігається при дуже різноманітних пат. процесах: за т.зв. продуктивних запаленнях, при зникненні паренхіматозних елементів в органах внаслідок їхньої атрофії, дегенерації та некрозу, при загоєнні ран, при процесах організації(див.) та інкапсуляції(Див.). За всіх цих умов спочатку відбувається освіта юної, незрілої грануляційної тканини(див.), що піддається дозріванню до ступеня зрілої сполучної тканини. -Р. жирова тканина походить з ядросодержащих залишків протоплазми жирових клітин або шляхом перетворення в жирові клітини звичайних клітин сполучної тканини. У тому і іншому випадку спочатку утворюються округлі клітини-ліпобласти, протоплазма яких брало виконана масою дрібних жирових крапельок; надалі ці крапельки зливаються в одну велику краплю, що відсуває ядро ​​до периферії клітини. Р. кісткової тк.ані при пошкодженнях кістки має в основі розмноження остеобластів ендосту і камбіального шару періоста, які разом з новоутвореними судинами утворюють остеобластічну грануляційну тканину. При кісткових переломах(див.) ця остеобластична тканина формує т.з. провізорну (попередню) кісткову мозоль. Надалі між остеобластами з'являється щільна однорідна речовина, завдяки чому новоутворена тканина набуває властивість остеоїдної тканини; остання, петрифікуючись, перетворюється на кісткову тканину. При переломах це збігається з утворенням дефінітивного (остаточного) кісткового мозоля. При ФНКЦ. навантаженні встановлюється певна архітектура новоутвореної кісткової тканини, що супроводжується розсмоктуванням зайвих частин і утворенням нових (перебудова кістки). При невеликих ушкодженнях хряща відбувається розмноження клітин глибокого шару надхрящниці, які називають хонд-робластами; разом з новоутвореними судинами ці клітини утворюють хондробластіческую грануляційну тканину. Між клітинами останньої виробляється основна речовина хряща; частина клітин «атрофується, зникає, інша частина перетворюється на хрящові клітини. Великі дефекти хряща гояться рубцюванням.-Р. м'язової тканини-див. М'язи.Епітеліальна тканина, особливо покривний епітелій шкіри, слизових оболонок, серозних покривів, високою мірою здатна до Р. При дефектах в багатошаровому плоскому епітелії шкіри і слизових оболонок утворюється нова епітеліальна тканина, що є продуктом каріокінетичного поділу клітин зародкового шару. Молоді епітеліальні клітини, що утворюються, насуваються на дефект і покривають його спочатку одним шаром низьких клітин; надалі при продовженні розмноженні цих клітин формується багатошаровий покрив, в якому йде дозрівання і диференціювання клітин, відповідна структурі звичайного багатошарового плоского епітелію. На слизових оболонках, покритих циліндричним епітелієм, дефекти заміщаються, епітеліальними клітинами, що насуваються, що є продуктами розмноження клітин збережених залоз (в кишечнику-Ліберкюнрвих, в матці-маточних залоз); тут так само дефект спочатку покривається низькими, незрілими клітинами, які надалі дозрівають, робляться високими, циліндричними. При Р. слизової оболонки матки і кишечника з такого епітеліального покриву при розмноженні його клітин, що триває, утворюються трубчасті залози. Плоский епітеліальний покрив серозних оболонок (очеревини, плеври, перикарда) відновлюється за допомогою каріокінетичного поділу клітин, що збереглися; при цьому спочатку новостворені клітини мають більші розміри і кубічну форму, а потім сплощуються. ■Й57 По відношенню до Р. залізистих органів треба відрізняти, з одного боку, загибель і відродження лише залізистого епітелію за збереження основної структури органу, а з іншого боку - ушкодження з наступної Р. всієї тканини органа в цілому. Р. епітеліальної паренхіми залозистих органів після часткової загибелі її внаслідок некрозу та перероджень відбувається дуже досконало. При різних переродження та некрозі, напр. епітелію печінки, нирок, клітини, що збереглися, піддаються каріокінетичному (рідше прямому) поділу, завдяки чому і відбувається заміщення втрачених елементів рівноцінними залозистими клітинами. Відродження частин залозистих органів загалом складніше і загалом буває дуже рідко досконалим. У деяких залозах, напр. щитовидної залозі та в слізних залозах, іноді спостерігають утворення нащадків від збереженої залізистої тканини та утворення нових залозистих осередків. В інших органах відродження буває набагато слабшим; часто над ним переважають процеси гіпертрофії і гіперплазії епітеліальних елементів, що збереглися. В. зокрема в печінці при загибелі її тканини відбувається розмноження і одночасно збільшення об'єму печінкових клітин тільки в межах часточок, що збереглися; на розрізі такої печінки неозброєним оком у відповідних місцях часто буває помітний більший малюнок будови часточок. Загалом такі процеси розмноження і збільшення обсягу клітин в печінкової тканини, що збереглася, можуть досягати дуже великого ступеня; є спостереження, що вказують, що при поступовому вилученні 2/3 частин печінки третина, що збереглася, її може дати збільшення обсягу, що покриває вищезгадане зменшення. На противагу цьому утворення "нової печінкової тканини в цілому, тобто нових часточок з їх системою капілярів і ін., ніколи не спостерігається. Дуже часто має місце новоутворення жовчних проток, що дають численні нові гілочки; на кінцях останніх клітини часто піддаються збільшенню в обсязі і починають нагадувати печінкові клітини, але далі цього розвиток їх не йде.У нирках при загибелі їх тканини, наприклад при утворенні інфаркту, нова ниркова тканина не утворюється зовсім, лише іноді спостерігається утворення невеликих нащадків від канальців. збільшення об'єму клубочків і канальців у відділах нирки, що збереглися, при Р. епітеліальної тканини нерідко відбувається значна перебудова її, тобто зміна форми і взаємовідносин структурних частин, іноді має місце метаплазія, часто зустрічається надвиробництво тканини у вигляді атипових розростань епітелію (див. вище). У нервовій тканині Р. дуже різною мірою стосується власне нервових елементів і невроглії. Відродження загиблих нервових клітин у сформованій центральній нервовій системі людини, очевидно, не відбувається зовсім; лише зрідка описувалися- недостатньо переконливі картини хіба що починається поділу ядер цих клітин. Гангліозні клітини симпатії. нервової системи у молодому організмі можуть розмножуватися, проте це має місце дуже рідко. Всі втрати речовини в центральній нервовій системі гояться за допомогою заповнення дефекту тканиною невролії, що розростається, яка високою мірою здатна до регенеративних проявів, особливо т.з. мезоглія. Крім того, великі дефекти в мозковій тканині можуть виконуватися сполучною тканиною, що розростається з мозкових оболонок або з кола кровоносних судин. Р. периферичних нервів-див. Нервові волокна,регенерація нервових волокон а. Абрикос. Літ.:Астрахан Ст, Матеріали до вивчення закономірностей у процесі регенерації, Москва, 1929; Давидов До., Реституція у немертин, Праці Особливого зооп. каб. іСевастопольський біол. станції, Академія наук, серія 2, № 1, 1915; Леб Ж., Організм як ціле, Москва-Ленінград, 1920; Korschelt E., Regeneration und Transplantation, Band I, Berlin, 1927; Morgan Т., Regeneration, New York, 1901; Scha-xel J., Untersuchungentiber die Formbildung der Tiere, Band I - Auff assungen und Erscheinungen der Regeneration, Arb. aus dem Gebiete der experiment. Biologie, Heft 1, 1921.

Регенерація (від латів. regeneratio - відродження) є процесом оновлення всіх функціонуючих структур організму (біомолекул, клітинних органел, клітин, тканин, органів і всього організму) і є проявом найважливішого атрибуту життя - самооновлення. Так, фізіологічна регенерація на клітинному та тканинному рівні – це оновлення епідермісу, волосся, нігтів, рогівки, епітелію слизової кишечника, клітин периферичної крові та ін. Згідно з ізотопним методом, склад атомів людського тіла протягом року оновлюється на 98%. При цьому клітини слизової шлунка оновлюються за 5 днів, жирові клітини – за 3 тижні, клітини шкіри – за 5 тижнів, клітини скелета – за 3 місяці.

Регенерація у сенсі слова - це нормальне оновлення органів прокуратури та тканин, і відновлення втраченого, і ліквідація ушкоджень, і, нарешті, реконструкція (відтворення органу).

Організм має в своєму розпорядженні дві головні стратегії заміни тканини і самооновлення (регенерації). Перший шлях полягає в тому, що диференційовані клітини заміщуються в результаті їх утворення нових з регіонарних стовбурових клітин. Прикладом цієї категорії є стовбурові кровотворні клітини. Другий шлях полягає в тому, що регенерація тканини відбувається за рахунок диференційованих клітин, але зберегли здатність до поділу: наприклад, гепатоцити, скелетно-м'язові та ендотеліальні клітини.

Фази регенерації: проліферація (мітоз, збільшення кількості недиференційованих клітин), диференціювання (структурно-функціональна спеціалізація клітин) та формоутворення.

Види та форми регенерації

1. Клітинна регенерація- це оновлення клітин у результаті мітозу недиференційованих або слабо диференційованих клітин.

Для нормального перебігу процесів регенерації визначальну роль грають як стовбурові клітини, а й інші клітинні джерела, специфічну активацію яких здійснюють біологічно активні речовини (гормони, простагландини, поетини, специфічні чинники зростання):
- активація резервних клітин, які зупинилися на ранньому етапі свого диференціювання та не беруть участь у процесі розвитку до отримання стимулу до регенерації



Тимчасове дедиференціювання клітин у відповідь на регенеративний стимул, коли диференційовані клітини втрачають ознаки спеціалізації, а потім знову диференціюються в той же клітинний тип

Метаплазія - перетворення на клітини іншого типу: наприклад, хондроцит трансформується в міоцит або навпаки (органопрепарат як адекватний детермінантний стимул фізіологічної метаплазії клітин).

2. Внутрішньоклітинна регенерація- Обновлення мембран, що збереглися органел або збільшення їх числа (гіперплазія) і розмірів (гіпертрофія).

3. Біохімічна регенерація- Поновлення біомолекулярного складу клітини, її органоїдів, ядра, цитоплазми (наприклад, пептидів, факторів росту, колагену, гормонів і т.д.). Внутрішньоклітинна форма регенерації є універсальною, оскільки вона властива всім органам та тканинам.

Репаративна регенерація(від лат. reparatio - відновлення) настає після пошкодження тканини або органу (наприклад, механічна травма, оперативне втручання, дія отрут, опіки, обмороження, променеві дії та ін.). В основі репаративної регенерації лежать самі механізми, які властиві фізіологічної регенерації.

Дуже високі здатності до репарації внутрішніх органів: печінки, яєчника, слизової оболонки кишечника та ін. Як приклад можна навести печінку, в якій джерело регенерації практично невичерпне, доказом чого є широко відомі експериментальні дані, отримані на тваринах: при 12-кратному видаленні третини печінки протягом року у щурів до кінця року під впливом органопрепаратів печінка відновлювала свої нормальні розміри.

Репаративна регенерація таких тканин, як м'язова та скелетна, має певні особливості. Для репарації м'яза важливе збереження невеликих її кукс на обох кінцях, а для регенерації кістки необхідна окістя. Індукторами репарації є біологічно активні речовини, що виділяються у разі пошкодження тканини. Крім того, індукторами можуть бути окремі фрагменти цієї ж ушкодженої тканини: повне заміщення дефекту кісток черепа вдається отримати після введення в нього кісткової тирси.

Репаративна регенерація може відбуватися у двох формах.

1. Повної регенерації -ділянка некрозу заповнюється тканиною, ідентичною загиблої, та місце ушкодження зникає повністю. Така форма характерна для тканин, у яких регенерація протікає переважно у клітинній формі. До повної регенерації можна віднести відновлення внутрішньоклітинних структур при дистрофії клітин (наприклад, жирова дистрофія гепатоцитів у людей, які зловживають алкоголем).

2. Неповної регенерації –ділянка некрозаміщається сполучною тканиною, а нормалізація функції органа відбувається за рахунок гіперплазії навколишніх клітин, що збереглися (інфаркт міокарда). Такий спосіб має місце в органах з переважно внутрішньоклітинною регенерацією.

Перспективи наукових досліджень про регенерацію.В даний час активно досліджуються органопрепарати - екстракти вмісту живої клітини з усіма важливими клітинними макромолекулами, що входять до неї (білки, біорегуляторні речовини, фактори росту і диференціювання). Кожна тканина має певну біохімічну специфіку клітинного вмісту. Завдяки цьому виготовляється велика кількість органопрепаратів з адресною спрямованістю на певні тканини та органи.

В цілому прямий вплив органопрепаратів, як еталонів біохімізму клітин, полягає в першу чергу в ліквідації клітинного дисбалансу біорегуляторів процесів регенерації, на підтримку балансу оптимальних концентрацій біомолекул і збереження хімічного гомеостазу, який порушений в умовах не тільки будь-якої патології, але і при функціональних змінах. Це призводить до відновлення мітотичної активності, диференціювання клітин та регенераторного потенціалу тканини. Органопрепарати забезпечують якість найважливішої характеристики процесу фізіологічної регенерації – сприяють появі в процесі розподілу та диференціювання здорових та функціонально активних клітин, стійких до токсинів середовища, метаболітів та інших впливів. Такі клітини формують специфічне мікрооточення, характерне для даного виду здорової тканини, яка пригнічує вплив на існуючі "плюс-тканини" і запобігає появі малігнізованих клітин.

Отже, вплив органопрепаратів на процеси фізіологічної регенерації полягає в тому, що вони, з одного боку, незрілі клітини гомологічної тканини (регіональні стовбурові клітини та ін.), що розвиваються, стимулюють до нормального розвитку в зрілі форми, тобто. стимулюють мітотичну активність нормальних тканин та диференціювання клітин, а з іншого боку, нормалізують клітинний метаболізм у гомологічних тканинах. В результаті гомологічної тканини здійснюється фізіологічна регенерація з утворенням нормальних клітинних популяцій з оптимальним метаболізмом і весь цей процес носить фізіологічний характер. Завдяки цьому, при пошкодженні органу (наприклад, шкіри або слизової оболонки шлунка) органопрепарати забезпечують ідеальну репарацію - загоєння без рубця.

Необхідно наголосити, що відновлення мітотичної активності та диференціювання клітин під впливом органопрепаратів є ключовим у виправленні дефектів та аномалій розвитку органів у дітей.
В умовах патології або прискореного старіння процеси фізіологічної регенерації також мають місце, але вони не мають такої якості – з'являються молоді клітини, які не стійкі до циркулюючих токсинів, недостатньо виконують свої функції, не здатні протистояти патогенам, що створює умови для збереження патологічного процесу у тканині чи органі, у розвиток передчасного старіння. Звідси зрозуміла і очевидна доцільність застосування органопрепаратів як засобів, здатних найефективніше відновити регенераторний потенціал та біохімічний гомеостаз тканини, органу та всього організму і таким чином перешкодити процесам старіння. А це не що інше, як ревіталізація.

Регенерація (в патології) - це відновлення цілості тканин, порушеної будь-яким хворобливим процесом або зовнішнім впливом, що травмує. Відновлення відбувається за рахунок сусідніх клітин, заповнення молодими клітинами дефекту та подальшого перетворення їх на зрілу тканину. Така форма носить назву репаративної (що відшкодовує) регенерації. При цьому можливі два варіанти регенерації: 1) спад відшкодовується тканиною того ж виду, що і загибла (повна регенерація); 2) спад заміщається молодою сполучною (грануляційною) тканиною, що перетворюється на рубцеву (неповна регенерація), що є не регенерацією у власному розумінні, а загоєнням тканинного дефекту.

Регенерація передує звільнення цієї ділянки від загиблих клітин шляхом ферментативного їх розплавлення та всмоктування в лімфу або кров або шляхом (див.). Продукти розплавлення є одним із стимуляторів розмноження сусідніх клітин. У багатьох органах та системах існують ділянки, клітини яких є джерелом розмноження клітин при регенерації. Наприклад, у кістковій системі таким джерелом є окістя, клітини якої, розмножуючись, утворюють спочатку остеоїдну тканину, що надалі перетворюється на кістку; у слизових оболонках – клітини глибоколежачих залоз (крипти). Регенерація клітин крові відбувається в кістковому мозку та поза ним у системі та її похідних (лімфатичних вузлах, селезінці).

Здатність до регенерації мають далеко не всі тканини і не однаковою мірою. Так, м'язові клітини серця не здатні до розмноження, що завершується утворенням зрілих м'язових волокон, тому будь-який дефект м'язів міокарда заміщується рубцем (зокрема після інфаркту). При загибелі тканини мозку (після крововиливу, артеріосклеротичного розм'якшення) дефект не замінюється нервовою тканиною, а утворюється кіота.

Іноді виникає при регенерації тканина за будовою відрізняється від вихідної (атипова регенерація) або об'єм її перевищує обсяг загиблої тканини (гіперрегенерація). Такий перебіг регенераційного процесу може призвести до виникнення пухлинного росту.

Регенерація (лат. regenerate – відродження, відновлення) – відновлення анатомічної цілості органа або тканини після загибелі структурних елементів.

У фізіологічних умовах процеси регенерації відбуваються безперервно з різною інтенсивністю в різних органах і тканинах відповідно до інтенсивності відживання клітинних елементів даного органу або тканини і заміщення їх новоствореними. Безперервно заміщаються формені елементи крові, клітини покривного епітелію шкіри, слизових оболонок шлунково-кишкового тракту, дихальних шляхів. Циклічні процеси в жіночій статевій сфері призводять до ритмічного відторгнення та оновлення ендометрію шляхом його регенерації.

Усі ці процеси є фізіологічним прототипом патологічної регенерації (її називають ще репаративною). Особливості розвитку, перебігу та результату репаративної регенерації визначаються розмірами загибелі тканини та характером патогенних впливів. Остання обставина особливо треба мати на увазі, оскільки умови та причини загибелі тканини мають суттєве значення для регенераційного процесу та його наслідків. Так, наприклад, особливий характер мають рубці після опіків шкіри, що відрізняються від рубців іншого походження; сифілітичні рубці грубі, призводять до глибоких втягувань та спотворення органу і т. д. На відміну від фізіологічної регенерації, репаративна регенерація охоплює широке коло процесів, що ведуть до відшкодування дефекту, викликаного втратою тканини внаслідок її ушкодження. Розрізняють повну репаративну регенерацію - реституцію (заміщення дефекту тканиною того ж виду і тієї ж структури, що і загибла) і неповну репаративну регенерацію (заповнення дефекту тканиною, що володіє більшими пластичними властивостями, ніж загибла, тобто звичайною грануляційною тканиною подальшим перетворенням її на рубцеву). Таким чином, у патології під регенерацією часто мають на увазі загоєння.

З поняттям регенерації пов'язане також поняття про організацію, оскільки в основі обох процесів лежать загальні закономірності новоутворення тканин і поняття субституції, тобто витіснення та заміщення новоствореної тканини передіснувала тканини (наприклад, субституція тромбу фіброзною тканиною).

Ступінь повноти регенерації визначається двома основними факторами: 1) регенераційна потенція цієї тканини; 2) обсяг дефекту та одно- або різнорідність видової приналежності загиблих тканин.

Перший чинник нерідко пов'язують із ступенем диференціювання цієї тканини. Однак саме поняття диференціювання та зміст цього поняття є досить відносними, і порівняння тканин за цією ознакою із встановленням кількісної градації диференційованості у функціональному та морфологічному стосунках неможливе. Поряд з тканинами, що мають високу регенераційну потенцію (наприклад, тканина печінки, слизові оболонки шлунково-кишкового тракту, органи кровотворення та ін.), існують органи з нікчемною потенцією до регенерації, в яких регенерація ніколи не завершується повним відновленням втраченої тканини (наприклад, , ЦНС). Надзвичайно високою пластичністю мають сполучну тканину, елементи стінки найдрібніших кровоносних і лімфатичних судин, периферичні нерви, ретикулярну тканину та її похідні. Тому пластичне роздратування, яким є травма у сенсі цього терміну (тобто. всі форми її), передусім і найповніше стимулює зростання цих тканин.

Обсяг загиблої тканини має важливе значення для повноти регенерації, і емпірично більш менш відомі кількісні межі втрати тканини для кожного органу, що визначають ступінь відновлення. Вважають, що для повноти регенерації значення має не тільки обсяг як суто кількісна категорія, а й комплексне розмаїття загиблих тканин (це особливо стосується загибелі тканин, спричиненої токсикоінфекційними впливами). Для пояснення цього факту слід, мабуть, звернутися до загальних закономірностей стимуляції пластичних процесів в умовах патології: стимуляторами є продукти тканинної загибелі (гіпотетичні «некрогормони», «мітогенетичні промені», «трефони» тощо). Одні є специфічними стимуляторами для клітин певного виду, інші - неспецифічними, стимулюючими найбільш пластичні тканини. До неспецифічних стимуляторів відносять продукти розпаду та життєдіяльності лейкоцитів. Їх наявність при реактивному запаленні, що розвивається завжди при загибелі не тільки паренхіматозних елементів, а й судинної строми, сприяє розмноженню найбільш пластичних елементів - сполучної тканини, тобто розвитку в кінцевому рахунку рубця.

Існує загальна схема послідовності процесів регенерації незалежно від галузі, де вона відбувається. В умовах патології процеси регенерації у вузькому значенні цього слова та процеси загоєння мають різний характер. Ця різниця визначається характером загибелі тканини та вибірковою спрямованістю дії патогенного фактора. Чисті форми регенерації, т. е. відновлення тканини, ідентичної втраченої, спостерігаються у випадках, коли під впливом патогенного впливу гинуть лише специфічні паренхіматозні елементи органу за умови їх високої регенеруючої потенції. Прикладом є регенерація епітелію канальців нирки, вибірково пошкодженого токсичним впливом; регенерація епітелію слизових оболонок при десквамації його; регенерація альвеолоцитів легені при десквамативному катарі; регенерація епітелію шкіри; регенерація ендотелію кровоносних судин і ендокарда та ін. У цих випадках джерелом регенерації є клітинні елементи, розмноження, дозрівання і диференціація яких призводить до повного заміщення втрачених паренхіматозних елементів. При загибелі складних структурних комплексів відновлення втраченої тканини йде з спеціальних ділянок органу, є своєрідними центрами регенерації. У слизовій оболонці кишечника, в ендометрії такими центрами є залізисті крипти. Їх клітини, що розмножуються, покривають дефект спочатку одним шаром недиференційованих клітин, з яких потім диференціюються залози і відновлюється структура слизової. У кістковій системі таким центром регенерації є окістя, у покривному плоскому епітелії – мальпігієвий шар, у системі крові – кістковий мозок та екстрамедулярні похідні ретикулярної тканини.

Загальним законом регенерації є закон розвитку, за яким у процесі новоутворення виникають молоді недиференційовані клітинні похідні, надалі проходять етапи морфологічної і функціональної диференціювання до формування зрілої тканини.

Загибель ділянок органу, які з комплексу різних тканин, викликає реактивне запалення (див.) по периферії. Це пристосувальний акт, оскільки запальна реакція супроводжується гіперемією та підвищенням тканинного метаболізму, що сприяє зростанню новоутворюваних клітин. Крім того, клітинні елементи запалення групи гістофагоцитів є пластичним матеріалом для новоутворення сполучної тканини.

У патології нерідко анатомічне загоєння досягається за допомогою грануляційної тканини (див.) – етапу новоутворення фіброзного рубця. Грануляційна тканина розвивається майже при будь-якій репаративної регенерації, але ступінь її розвитку та кінцеві наслідки варіюють у дуже широких межах. Іноді це важко розрізнити при мікроскопічному дослідженні ніжні ділянки фіброзної тканини, іноді грубі щільні тяжі гіалінізованої брадитрофної рубцевої тканини, що нерідко піддається кальцинозу (див.) і осифікації.

Крім регенераційної потенції даної тканини, характеру її ураження, обсягу його, важливе значення у регенераційному процесі мають загальні фактори. До них відносять вік суб'єкта, характер та особливості харчування, загальну реактивність організму. При порушеннях іннервації, авітамінозах звичайний перебіг репаративної регенерації перекручується, що найчастіше виявляється у уповільненні процесу регенерації, млявості клітинних реакцій. Існує також поняття про фібропластичний діатез як про конституційну особливість організму реагувати на різні патогенні роздратування підвищеним утворенням фіброзної тканини, що проявляється формуванням келоїду (див.), спайковою хворобою. У клінічній практиці важливо враховувати загальні фактори для створення оптимальних умов повноти регенераційного процесу та загоєння.

Регенерація є одним із найважливіших пристосувальних процесів, що забезпечують відновлення здоров'я та продовження життя за надзвичайних обставин, що створюються хворобою. Однак, як і будь-який пристосувальний процес, регенерація на відомому етапі та при деяких шляхах розвитку може втрачати пристосувальне значення та сама створювати нові форми патології. Рубці, що знеображують, деформують орган, різко порушують його функцію (наприклад, рубцеве перетворення клапанів серця в результаті ендокардиту), створюють нерідко важку хронічну патологію, що вимагає спеціальних лікувальних заходів. Іноді новостворена тканина кількісно перевищує обсяг загиблої (суперрегенерація). Крім того, у кожному регенераті є елементи атипізму, різка вираженість яких є етапом розвитку пухлини (див.). Регенерація окремих органів і тканин - див. у відповідних статтях про органи та тканини.