Розвиток тканин в ембріогенезі відбувається внаслідок диференціювання клітин. Під диференціюванням розуміють зміни у структурі клітин у результаті їх функціональної спеціалізації, зумовлені активністю їхнього генетичного апарату. Розрізняють чотири основні періоди диференціювання клітин зародка - оотипічну, бластомірну, зародкову та тканинну диференціювання. Проходячи через ці періоди клітини зародка утворюють тканини (гістогенез).

КЛАСИФІКАЦІЯ ТКАНИН

Є кілька класифікацій тканин. Найбільш поширеною є так звана морфофункціональна класифікація, за якою налічують чотири групи тканин:

1. епітеліальні тканини;
2. тканини внутрішнього середовища;
3. м'язові тканини;
4. нервову тканину.

До тканин внутрішнього середовища відносяться сполучні тканини, кров та лімфа.

Характеризуються об'єднанням клітин у пласти чи тяжи. Через ці тканини відбувається обмін речовин між організмом та зовнішнім середовищем. Епітеліальні тканини виконують функції захисту, всмоктування та екскреції. Джерелами формування епітеліальних тканин є всі три зародкові листки - ектодерма, мезодерма та ентодерма.

Тканини внутрішнього середовища(, включаючи,) розвиваються з так званої ембріональної сполучної тканини - мезенхіми. Тканини внутрішнього середовища характеризуються наявністю великої кількості міжклітинної речовини та містять різні клітини. Вони спеціалізуються на виконанні трофічної, пластичної, опорної та захисної функцій.

Спеціалізовані на виконанні функції руху. Вони розвиваються в основному з мезодерми (поперечно вичерчена тканина) та мезенхіми (гладка м'язова тканина).

Розвивається з ектодерми та спеціалізується на виконанні регуляторної функції - сприйнятті, проведенні та передачі інформації.

ОСНОВИ КІНЕТИКИ КЛІТИННИХ ПОПУЛЯЦІЙ

Кожна тканина має або мала в ембріогенезі стовбурові клітини- найменш диференційовані та найменш комітовані. Вони утворюють популяцію, що самопідтримується, їх нащадки здатні диференціюватися в декількох напрямках під впливом мікрооточення (факторів диференціювання), утворюючи клітини-попередники і, далі, що функціонують диференційовані клітини. Таким чином, стволові клітини поліпотентні. Вони діляться рідко, поповнення зрілих клітин тканини, якщо це необхідно, здійснюється насамперед за рахунок клітин наступних генерацій (клітин-попередників). У порівнянні з усіма іншими клітинами даної тканини стовбурові клітини найбільш стійкі до шкідливих впливів.

Хоча до складу тканини входять як клітини, саме клітини є провідними елементами системи, т. е. визначають її основні властивості. Їх руйнування призводить до деструкції системи і, як правило, їх загибель робить тканину нежиттєздатною, особливо якщо торкнулися стовбурові клітини.

Якщо одна зі стовбурових клітин вступає на шлях диференціації, то в результаті послідовного ряду комитирующих мітозів виникають спочатку напівстволові, а потім диференційовані клітини зі специфічною функцією. Вихід стовбурової клітини з популяції служить сигналом для поділу іншої стовбурової клітини на кшталт некоммітуючого мітозу. Загальна чисельність стовбурових клітин у результаті відновлюється. У разі нормальної життєдіяльності вона зберігається приблизно постійної.

Сукупність клітин, що розвиваються з одного виду стовбурових клітин, становить стовбуровий дифферон. Часто в освіті тканини беруть участь різні диферони. Так, до складу епідермісу, крім кератиноцитів, входять клітини, що розвиваються в нейральному гребені і мають іншу детермінацію (меланоцити), а також клітини, що розвиваються шляхом диференціації стовбурової клітини крові, тобто належать вже до третього диферону (внутрішньоепідермінальні макроклітини) Лангерганса).

Диференційовані клітини поряд із виконанням своїх специфічних функцій здатні синтезувати особливі речовини. кейлони, що гальмують інтенсивність розмноження клітин-попередників і стовбурових клітин Якщо в силу будь-яких причин кількість диференційованих функціонуючих клітин зменшується (наприклад, після травми), дія кейлонів, що гальмує, слабшає і чисельність популяції відновлюється. Окрім кейлонів (місцевих регуляторів), клітинне розмноження контролюється гормонами; одночасно продукти життєдіяльності клітин регулюють активність залоз внутрішньої секреції. Якщо якісь клітини під впливом зовнішніх факторів, що пошкоджують, зазнають мутації, вони елімінуються з тканинної системи внаслідок імунологічних реакцій.

Вибір шляху диференціації клітин визначається міжклітинними взаємодіями. Вплив мікрооточення змінює активність геному диференціюється клітини, активуючи одні та блокуючи інші гени. У клітин, що вже диференційовані і втратили здатність до подальшого розмноження, будова та функція теж можуть змінюватися (наприклад, у гранулоцитів починаючи зі стадії метамієлоциту). Такий процес не призводить до виникнення відмінностей серед нащадків клітини і йому більше підходить назва «спеціалізація».

РЕГЕНЕРАЦІЯ ТКАНИН

Знання основ кінетики клітинних популяцій необхідне розуміння теорії регенерації, тобто. відновлення структури біологічного об'єкта після її руйнування Відповідно до рівнів організації живого розрізняють клітинну (або внутрішньоклітинну), тканинну, органну регенерацію. Предметом загальної гістології є регенерація на тканинному рівні.

Розрізняють регенерацію фізіологічну, яка відбувається постійно у здоровому організмі, та репаративну- внаслідок ушкодження. У різних тканин можливості регенерації неоднакові.

У ряді тканин загибель клітингенетично запрограмована і відбувається постійно (в багатошаровому ороговіє епітелії шкіри, в одношаровому каемчатом епітелії тонкої кишки, в крові). За рахунок безперервного розмноження, насамперед напівстволових клітин-попередників, кількість клітин у популяції поповнюється і постійно перебуває в стані рівноваги. Поряд із запрограмованою фізіологічною загибеллю клітин у всіх тканинах походить і незапрограмована – від випадкових причин: травмування, інтоксикацій, впливів радіаційного фону. Хоча в ряді тканин запрограмованої загибелі немає, але протягом усього життя в них зберігаються стовбурові та напівстовбурові клітини. У у відповідь випадкову загибель з'являється їх розмноження і населення відновлюється.

У дорослої людини у тканинах, де стовбурових клітин не залишається, регенерація на тканинному рівні неможлива, вона відбувається лише на клітинному рівні.

Органи та системи організму є багатотканинними утвореннями, в яких різні тканини тісно взаємопов'язані та взаємозумовлені при виконанні низки характерних функцій. У процесі еволюції у вищих тварин і людини виникли інтегруючі та регулюючі системи організму – нервова та ендокринна. Усі багатотканинні компоненти органів прокуратури та систем організму перебувають під контролем цих регулюючих систем і, таким чином, здійснюється висока інтеграція організму як єдиного цілого. В еволюційному розвитку тваринного світу з ускладненням організації зростала інтегруюча та регулююча роль нервової системи, у тому числі й у нервовому регулюванні діяльності ендокринних залоз.

У людському тілі існує багато різних за формою та типом клітин. Їх завжди можна відрізнити, особливо здорові від хворих. Цим і займається окрема галузь медицини – гістологія. Фахівці патологічної гістології досліджують підозрілі клітини тканин. Вони оглядають, аналізують та оцінюють клітини тканини за допомогою звичайного та електронного мікроскопа. Вже за кілька хвилин (чи днів) гістолог може сказати здорові чи ні клітини тканинної проби, взятої на аналіз. Гістологічні дослідження є особливо важливими при діагностиці раку.

Показання для гістологічного аналізу

Для визначення ураження тканини запаленням, інфекцією проводять гістологічні дослідження. Часто гістологічно оцінюють і кісти, і вузли та частинки шкірних плям, таким чином підтверджують або спростовують можливість раку. Проби тканин залоз та інших органів гістологічно досліджуються визначення наскільки збереглися їх функції.

Як проводиться аналіз?

Працівники гістологічних лабораторій часто одержують матеріал прямо з операційних і нерідко мають негайно провести аналіз. Протягом часу, доки досліджуються тканини, пацієнт перебуває під наркозом операційному столі. Фахівці-гістологи, виконавши екстрений аналіз проби, можуть відповісти: чи є тканина здоровою, чи вражена запаленням, чи є свідчення на наявність пухлини.

Екстрений аналіз

За бажання терміново оцінити отриманий матеріал його необхідно негайно заморозити і розрізати на тоненькі смужки, які потім будуть вивчені під мікроскопом. Застосовуючи цей метод, неможливо точно визначити, чи є ця пухлинна тканина доброякісною або злоякісною. Тому залишки тканинної проби ґрунтовно аналізуються. Залежно від мети дослідження вони або покриваються воском, або готуються для точного мікроскопічного аналізу.

Як відокремити різні клітини?

Для того, щоб результати, отримані за допомогою звичайного або електронного мікроскопа, були більш точними, необхідно видалити з клітинного матеріалу воду. Після чого тканина, що досліджується, «скручується» і за допомогою дуже точного приладу (мікротома) нарізається на кілька десятків тисяч часток міліметра тонкими смужками, які поміщають на скло під мікроскопом і фарбують. Кожній клітині та кожній складовій частині клітини характерні специфічні хімічні реакції. Таким чином, при фарбуванні можна розглянути структури, які не вдається побачити за допомогою мікроскопа. Тільки так гістолог може оцінити пробу матеріалу, порівняти її зі здоровою тканиною того самого типу та встановити діагноз.

Для діагностування деяких хвороб кожен зріз тканини забарвлюється спеціальними барвниками. Тоді уражені клітини або в них залишки обміну речовин, що скупчилися, забарвлюються в інший колір ніж здорові клітини. Клітини тканини досліджуються і імуногістохімічним методом – на пробу капають розчином з певним антигеном, який з'єднується з антитілами, що знаходяться на поверхні клітини.

Для отримання культури клітин зразок тканини занурюють у живильне середовище (рідке або желеподібне). Симптом раку може бути швидкість розмноження клітин, т.к. ракові клітини розмножуються швидко та неконтрольовано.

Для повного та точного гістологічного дослідження потрібен час. Остаточний результат одержують лише через тиждень, а іноді й пізніше. Проте сумніватися в достовірності результату не доводиться.

Подробиці

Гістологія: поняття про тканини.
Загальна гістологіявивчає

1) структуру та функцію нормальних тканин

2) розвиток тканин (гістогенез) в онтогенезі та філогенезі

3) взаємодія клітин у складі тканин

4) патології тканин

Приватна гістологіявивчає будову, функції та взаємодію тканин у складі органів.

Мечников – гіпотеза фагоцитозу. Два типи тканин: внутрішні – сполучна тканина та кров, і зовнішня – епітеліальна.

Походження тканин. Заварзін.
1. Найдавніші – тканини загального призначення: покривні, тканини внутрішнього середовища.
2. М'язова та нервова – пізніші, спеціалізовані.

Тканина – філогенетично обумовлена ​​система клітин та міжклітинних структур, що становлять морфологічну основу для виконання основних функцій.

Властивості тканин: 1) прикордонність - епітелій 2) внутрішній обмін - кров, з'єднує тканину 3) рух - м'язова тканина 4) дратівливість - нервова тканина.

Принципи організації тканин: автономність знижена, клітина-тканина-орган, взаємозв'язок зростає: міжклітинний матрикс, МЖК організація, система оновлення (гістогенез).
Внутрішньо- та міжтканинні взаємодії забезпечують: рецептори, молекули адгезії, цитокіни (циркулюють у тканинній рідині та несуть сигнали), фактори росту – діють на диференціювання, проліферацію та міграцію.

Молекули адгезії: 1. Беруть участь у передачі сигналу 2. а,в-інтегрини – вбудовані в плазмолемму 3. Кадгерини Р, Е, N, - клітинні контакти, десмосоми 4. Селектини А,Р, Е – лейкоцити крові з эндотелием. 5. Ig – подібні білки, ICAM – 1,2, NCAM – проникнення лейкоцитів під ендотелій.
Цитокіни(більше 100 видів) – для спілкування між лейкоцитами, (інтерлейкіни ((ІЛ-1,18), інтерферони (ІФ-а,ф,у) – протизапальні, фактори некрозу пухлин (ФНП-а,в), колонієстимулюючі фактори: високий) проліферативний потенціал, утворення клонів: ГМ(гранулоцити, макрофаги)-КСФ, фактори зростання: ФРФ, ФРК, ТФР ав – морфологічні процеси.

Класифікація тканин.

Метагенетична класифікаціяХлопіна, основоположник методу культури тканин.
Лейдинг – морфофункціональна класифікація: епітеліальна, тканини внутрішнього середовища (з'єднувана тканина+кров), м'язова, нервова.

Розвиток: пренатальний, постнатальний. Регенерація: фізіологічна (відновлення), репаративна (відновлення).
Принципи оновленняклітинного складу тканин.

Гістологічний ряд – дифферононовлюваних тканин. Клітини-попередники - не діляться, диференційовані.
Одна пішла на поділ, диференціювання, друга сама себе підтримує. На це здатна лише стовбурова клітина. Вона дуже рідко діляться (асиметрично) – збереження потенціалу та диференціювання. Через війну клітина входить у термінальну диф. Поки клітини проліферують - синтез ДНК-поява специфічних іРНК-специфічні білки, диф клітини.

Властивості стовбурової клітини: самопідтримка, здатність до диференціювання, високий потенціал проліферації, здатність репопулювати тканину in vivo.
Ніша стовбурових клітин– це група клітин та позаклітинний матрикс, які здатні необмежено довго підтримувати самопідтримування СК.
Класифікація (тотипотентність знижується). Тотипотентні-зигота, плюрипотентні – ЕСК, мультипотентні – мезенхімні (кровотворна, епідермальна) СК, сателітна – уніполярні (клітини м'язів), клітини пухлин.
Амплефаєри- Ці клітини діляться дуже активно, збільшують популяцію.

Класифікація тканин за типом оновлення:
1. Високий рівень оновлення та високий регенеративний потенціал – клітини крові, епідермісу, епідерміс молочної залози.
2. Низький рівень оновлення, високий регенеративний потенціал – печінка, скелетні м'язи, підшлункова залоза.
3. Низькі рівні оновлення та регенерації – головний мозок (нейрони), спинний мозок, сітківка, нирка, серце.

Онтофілогенетична класифікація (Хлопін).
1. Ектодермальний тип – з екзодерми, багатошарова чи багаторядна будова, захисна ф.
2. Етнеродермальний – з ентодерми, одношаровий призматичний, ф всмоктування речовин (шлунок, каємчастий епітелій тонкої кишки)
3. Целонефродермальний – із мезодерми, одношаровий плоский, кубічний чи призматичний. Ф бар'єрна або екскреторна (сечові канальці)
4. Епендимогліальний – з нервової трубки, у порожнинах мозку.
5. Ангіодермальний – з мезенхіми, що вистилає ендотеліальну вистилку кровоносних судин.

ІЖІВСЬКА ДЕРЖАВНА МЕДИЧНА АКАДЕМІЯ

КАФЕДРА ГІСТОЛОГІЇ. ЕМБРІОЛОГІЇ ТА ЦИТОЛОГІЇ

ЗАГАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

ІЖЕВСЬК–2002

Укладачі:докт.мед.наук Г.В.Шуміхіна, докт.мед.наук Ю.Г.Васильєв, доц.А.А.Соловйов, канд.мед.наук В.М.Кузнєцова, С.А.Соболевський, С.В. .Кутявіна, І.В.Тітова, Т.Г.Глушкова

Рецензент: доктор мед. наук, професор каф. мед.біології ІДМА

М.М.Чучкова

Загальна гістологія: Навчально-методичний посібник / Упоряд.Г.В.Шуміхіна, Ю.Г.Васильєв, А.А.Соловйов та ін.

Ілюстрації: доктор мед.наук Ю.Г.Васильєв

Даний методичний посібник складено згідно з програмою з гістології, цитології та ембріології для студентів вищих навчальних закладів ВУНМЦ МОЗ РФ (Москва, 1997).

Посібник призначений для студентів медичних вузів усіх факультетів. Наведено сучасні уявлення про мікроанатомічну, гістологічну та клітинну організацію тканин людини. Посібник викладено у лаконічній формі, супроводжується питаннями для самоконтролю, клінічними прикладами, ілюстраціями.

Видання підготовлене співробітниками кафедри гістології, ембріології та цитології Іжевської державної медичної академії.

Призначений для студентів лікувального, педіатричного, стоматологічного факультетів.

Г.В.Шуміхіна, Ю.Г.-

сил'єв, А.А.Соловйов та

ін, складання, 2002.

ВСТУП У ТКАНИНІ

Тканина – це система, що виникла в процесі еволюції (філогенезі) із взаємодіючих між собою і нерідко загальних за походженням гістологічних елементів (клітин та їх похідних), що володіє власною особливістю будови та специфічними функціями.

Тканини виникли в ході еволюції багатоклітинних організмів на певних етапах філогенезу. Перші ознаки примітивних тканин можна виявити у таких представників тваринного світу, як губки та кишково-порожнинні. У процесі індивідуального розвитку (онтогенезу), що значною мірою повторює філогенез, їх джерелами є ембріональні зачатки. Теорія дивергентного розвитку тканин; розвитку тканин у філо- і онтогенезі (Н.Г. Хлопін), передбачає, що тканини виникли в результаті дивергенції (розбіжності ознак), в ході якої однотипні клітини тканинного зачатку поступово набувають у міру розвитку все більш виражені відмінності в структурі та функції, пристосовуючись до нових умов існування. Іншими словами, тканинні елементи еволюційних та ембріональних зачатків тканин, потрапляючи в різні умови (оточення), дають велику різноманітність морфофункціональних типів внаслідок пристосування їхньої будови до нових умов функціонування. Причини еволюції тканин описує теорія паралельних рядів тканинної еволюції (А.А. Заварзін), за якою тканини, виконують подібні функції, мають подібну будову. У результаті філогенезу однакові тканини виникали паралельно у різних еволюційних гілках тваринного світу, тобто. Цілком різні філогенетичні типи початкових тканин, потрапляючи в подібні умови існування зовнішнього або внутрішнього середовища, давали подібні морфофункціональні типи тканин. Ці типи творяться у філогенезі незалежно друг від друга, тобто. Паралельно, у абсолютно різних груп тварин при збігу однакових причин еволюції. Ці дві взаємодоповнюючі одна одну теорії об'єднані в єдину еволюційну концепцію тканин (А.А. Браун та П.П. Михайлов), згідно з якою подібні тканинні структури у різних гілках філогенетичного дерева виникали паралельно в ході дивергентного розвитку.

З теоріями еволюції та походження тканин тісно пов'язана їхня класифікація.

Існують 2 основні принципи класифікації тканин:

1.Гістогенетична класифікація ґрунтується на походженні тканин у процесах онто- та філогенезу з різних зачатків. Вона логічно пов'язані з теорією дивергентного розвитку Н.Г. Бавовна і частопомилково носить його ім'я. Наявність загальних властивостей тканин, що розвинулися з одного ембріонального зачатку, дозволяє об'єднувати їх в єдиний тканинний тип. Виділяють тканини: а) ектодермального типу; б) ентодермального типу; в) нейрального типу; г) мезенхімального типу; д) мезодермального типу.

2. Морфофункціональна класифікація Найбільш поширена серед гістологів в даний час, об'єднує тканини в чотири групи за ознаками подібності їх будови та (або) виконуваної функції. Розрізняють: а) епітеліальні, б) сполучні (тканини внутрішнього середовища), в) м'язові та г) нервову. Кожна морфофункціональна група може включати ряд підгруп. Цю класифікацію зазвичай пов'язують із ім'ям А.А. Заварзина, з прикладу еволюції тканин показав тісний взаємозв'язок будівлі та виконуваної функції.

Генетична та морфофункціональна класифікації тканин не універсальні та доповнюють одна одну, тому часто при характеристиці тканин вказують на їх походження, наприклад: ектодермальний епітелій, м'язова тканина мезенхімального типу. На цьому принципі побудовано класифікацію епітеліальних тканин за Н.Г. Хлопіну, який онтогенетично у цій морфофункціональній групі виділяє: епідермальні епітелії; ентеродермальні епітелії; цілонефродермальні епітелії; епендимогліальні епітелії та епітелії ангіодермального типу.

Принципи структурної організації тканин.Деякі тканини складаються переважно з клітин (епітеліальна, нервова, гладка та серцева м'язові тканини). У тканинах внутрішнього середовища (кров, сполучні, скелетні тканини) крім клітин добре виражена міжклітинна речовина. Основним компонентом скелетної м'язової тканини є м'язові волокна. Ці різноманітні структурно-функціональні складові тканин у гістології називаються гістологічні елементи та поділяються на 2 основні типи:

1. Гістологічні елементи клітинного типу зазвичай є живими структурами з власним метаболізмом, обмежені плазматичною мембраною, і є клітинами та їх похідними, що виникли в результаті спеціалізації. До них відносяться:

а) Клітини - Основні елементи тканин, що визначають їх основні властивості;

б) Постклітинні структури , в яких втрачені найважливіші для клітин ознаки (ядро, органоїди), наприклад: еритроцити, рогові лусочки епідермісу, а також тромбоцити, що взагалі є частинами клітин;

в) Сімпласти – структури, утворені внаслідок злиття окремих клітин у єдину цитоплазматичну масу з безліччю ядер та загальною плазмолемою, наприклад: волокно скелетної м'язової тканини, остеокласт;

г) Синцитії - Структури, що складаються з клітин, об'єднаних в єдину мережу цитоплазматичними містками внаслідок неповного поділу, наприклад: сперматогенні клітини на стадіях розмноження росту та дозрівання.

2. Гістологічні елементи неклітинного типу представлені речовинами та структурами, що виробляються клітинами та виділяються за межі плазмолеми, об'єднаними під загальною назвою «міжклітинна речовина» (тканинний матрикс).Міжклітинна речовина зазвичай включає наступні різновиди:

а) Аморфна (основна) речовина – представлено безструктурним скупченням органічних (глікопротеїни, глікозаміноглікани, протеоглікани) і неорганічних (солі) речовин, що знаходяться між клітинами тканини в рідкому, гелеподібному або твердому, іноді кристалізованому стані (основна речовина кісткової тканини);

б) Волокна- складаються з фібрилярних білків (еластин, різні види колагену), що часто утворюють в аморфній речовині пучки різної товщини, що взаємодіють із клітинними елементами тканин. Серед них розрізняють: 1) колагенові, 2) ретикулярні та 3) еластичні волокна. Фібрилярні білки беруть участь також у формуванні капсул клітин (хрящі, кістки) та базальних мембран (епітелії).

Клітинні популяції. Людина має понад 120 типів клітин, які можна ідентифікувати на етапах їх диференціювання. Тканинні ознаки клітин базуються на наявності або відсутності міжклітинних контактів, взаємовідносин з міжклітинною речовиною та структурними елементами інших тканин. Специфіку клітин кожного різновиду тканин визначають розміри, форма, спеціальні структури поверхонь, органоїди, ферменти та інші параметри. Тканинні ознаки важко ідентифікувати у родоначальних (стовбурових) клітин.

У ході диференціювання клітини набувають не лише специфічних для кожного диферону структурно-функціональних ознак, але й особливого спектру рецепторів до регуляторів їх життєвої активності (гормонів, медіаторів, факторів росту, кейлонів, цитокінів та інших). Зазначені чинники носять системоутворюючий характері і визначають специфіку життєдіяльності тієї чи іншої виду тканин.

Спільноти клітин, що входять у тканини, прийнято називати клітинними популяціями. У широкому розумінні клітинні популяції – це сукупність клітин організму або тканини, подібних між собою за якоюсь ознакою.

Наприклад, за здатністю до самооновлення шляхом розподілу виділяють 4 категорії клітинних популяцій (за Леблоном):

Ембріональна (Кліткова популяція, що швидко ділиться) - всі клітини популяції активно діляться, спеціалізовані елементи відсутні.

Стабільна клітинна популяція – довгоживучі, активно функціонуючі клітини, які внаслідок крайньої спеціалізації втратили здатність до поділу. Наприклад, нейрони, кардіоміоцити.

Зростаюча (Лабільна) клітинна популяція - спеціалізовані клітини якої здатні ділитися в певних умовах. Наприклад, епітелії нирки, печінки.

Популяція, що оновлюється складається з клітин, що постійно і швидко діляться, і їх спеціалізованих функціонуючих нащадків, тривалість життя яких обмежена. Наприклад, епітелії кишечника, формені елементи крові.

У вузькому значенні клітинна популяція - це однорідна група клітин (клітинний тип), подібних за будовою, функцією і походженням, а також за рівнем диференціювання . Наприклад, популяція стовбурових клітин крові. До особливого типу клітинних популяцій відносять клон – групу ідентичних клітин, що походять від однієї початкової клітини-попередниці. Поняття клон як найвужче тлумачення клітинної популяції часто використовується в імунології, наприклад, клон Т-лімфоцитів.

Детермінація та диференціювання клітин, дифферон.Розвиток тканин у філо- та ембріогенезі пов'язаний з процесами детермінації і диференціювання їх клітин. Детермінація - Це процес, що визначає напрямок розвитку клітин, тканин. У ході детермінації клітини отримують можливість розвиватися у певному напрямку (тобто відбувається обмеження їх потенцій). На молекулярно-біологічному рівні цей механізм здійснюється поетапним блокуванням частини клітинного геному та зменшенням кількості дозволених до експресії генів. Ступінчасте, узгоджене з програмою розвитку організму, обмеження можливих шляхів розвитку внаслідок детермінації називається комітуванням. Детермінаціяклітин та тканин в організмі, як правило, незворотня.

Диференціювання. У результаті диференціювання відбувається поступове формування морфологічних і функціональних ознак спеціалізації клітин тканин (освіта клітинних типів). Диференціювання спрямовано створення багатоклітинному організмі кількох структурно-функциональных типів клітин. Людина таких типів клітин понад 120. Тканина зазвичай містить популяції клітин із різним рівнем диференціювання. Тому клітинні популяції тканини можна як сукупність клітинних форм (видів клітин), що є різних етапах свого розвитку, від найменш диференційованих (стовбурових), до зрілих, найбільш диференційованих. Такий гістогенетичний ряд клітин, що розвиваються, однакового походження, але що знаходяться на різних етапах диференціювання , у гістології прийнято називати диффероном .

Багато тканин містять не один, а кілька клітинних диферонів які взаємодіють один з одним. Тому тканину не можна розглядати як систему клітин одного типу, подібних до будови, функції та походження. У складі диферона послідовно (за ступенем диференціювання) розрізняють такі клітинні популяції: а) стовбурові клітини - найменш диференційовані клітини цієї тканини, здатні ділитися і є джерелом розвитку інших клітин; б) напівстволові клітини -попередники мають обмеження у здатності формувати різні типи клітин, внаслідок комітування, але здатні до активного розмноження; в) клітини-бласти , що вступили в диференціювання та зберігають здатність до поділу; г) дозрівають клітини , що закінчують диференціювання; д) зрілі (Диференційовані) клітини. Останні закінчують гістогенетичний ряд, здатність до поділу вони зазвичай зникає, в тканини вони активно функціонують. Можна виділити також популяцію клітин, що закінчили активне функціонування (старих).

Рівень спеціалізації клітин у популяціях диферона збільшується від стовбурових до зрілих клітин. При цьому відбуваються зміни складу та активності ферментів, органоїдів клітин. Для гістогенетичних рядів диферона характерний принцип незворотності диференціювання, тобто. у нормальних умовах перехід від більш диференційованого стану до менш диференційованого неможливий. Ця властивість диферону часто порушується при патологічних станах (злоякісні пухлини, неоплазії).

Наявність у тканинах малодиференційованих клітин, здатних до мітотичного поділу, забезпечує здатність тканини до самооновлення та відновлення (регенерації). Таку, що є в тканині сукупність клітин, здатних до поділу, називають камбієм. Камбіальні елементи - Це популяції стовбурових, напівстволових клітин-попередників, а також бластних клітин даної тканини, розподіл яких підтримує необхідну кількість її клітин і заповнює зменшення популяції зрілих елементів. У тих тканинах, у яких не відбувається оновлення клітин шляхом їхнього поділу, камбій відсутній. За розподілом камбіальних елементів тканини розрізняють кілька різновидів камбію:

*Локалізований камбій - Його елементи зосереджені в конкретних ділянках тканини, наприклад, багатошаровому епітелії камбій локалізований в базальному шарі;

* Дифузний камбій – його елементи розпорошені у тканині, наприклад, у гладкій м'язовій тканині камбіальні елементи розосереджені серед диференційованих міоцитів;

*Винесений камбій – його елементи лежать поза тканини і в міру диференціювання включаються до складу тканини, наприклад кров як тканина містить тільки диференційовані елементи, елементи камбію знаходяться в органах кровотворення.

Регенерація тканин.Регенерація тканини – процес, що забезпечує її оновлення під час нормальної життєдіяльності (фізіологічна регенерація) або відновлення після пошкодження (репаративна регенерація). Хоча повноцінна регенерація тканини включає оновлення (відновлення) її клітин та їх похідних, включаючи міжклітинну речовину, основну роль регенерації тканин грають клітини, оскільки вони служать джерелом всіх інших компонентів тканин. Тому можливість регенерації тканини визначається здатністю її клітин до поділу та диференціювання або рівнем внутрішньоклітинної регенерації. Добре регенерують ті тканини, які мають камбіальні елементи або є оновлюваними або зростаючими. леблонівські клітинні популяції . Активність поділу (проліферації) клітин кожної тканини під час регенерації контролюється факторами росту, гормонами, цитокінами, кейлонами, а також характером функціональних навантажень. Необхідно відрізняти тканинну та клітинну регенерацію шляхом поділу клітинвід внутрішньоклітинний регенерації , яку слід розуміти як процес безперервного відновлення чи відновлення структурних компонентів клітини після їх ушкодження. Внутрішньоклітинна регенерація універсальна, тобто властива всім клітин тканин організму людини. У тих тканинах, які є стабільними клітинними популяціями та в яких відсутні камбіальні елементи (нервова, серцева м'язова тканина), даний тип регенерації є єдино можливим способом оновлення та відновлення їх структури та функції. Тканини в процесі життєдіяльності можуть піддаватися гіпертрофії та атрофії. Гіпертрофія тканини - збільшення її обсягу, маси та функціональної активності, - зазвичай є наслідком а) гіпертрофії її окремих клітин(при незмінному їх числі) внаслідок посиленої внутрішньоклітинної регенерації за умов переважання анаболітичних процесів над катаболічними; б) гіперплазії -збільшенні числа її клітин шляхом активації клітинного поділу ( проліферації) та (або) в результаті прискорення диференціювання новоутворюваних клітин; в) поєднання обох процесів. Атрофія тканини – зниження її обсягу, маси та функціональної активності внаслідок а) атрофії її окремих клітин внаслідок переважання процесів катаболізму; б) загибелі частини її клітин; в) різкого зменшення швидкості поділу та диференціювання клітин.

Міжтканинні та міжклітинні відносини. Тканина підтримує сталість своєї структурно-функціональної організації (гомеостаз) як єдиного цілого лише за умови постійного впливу гістологічних елементів один на одного (внутрішньотканинні взаємодії), а також одних тканин на інші (міжтканинні взаємодії). Ці впливу можна як процеси взаємного впізнавання елементів, освіти контактів та обміну інформацією з-поміж них. При цьому формуються різні структурно-просторові об'єднання. Клітини в тканині можуть знаходитися на відстані і взаємодіяти один з одним через міжклітинну речовину (сполучні тканини), стикатися відростками, що іноді досягають значної довжини (нервова тканина), або утворювати клітинні пласти, що щільно контактують (епітелій). Сукупність тканин, об'єднаних в єдине структурне ціле сполучною тканиною, координоване функціонування якого забезпечується нервовими та гуморальними факторами, утворює органи та системи органів цілого організму.

Для утворення тканини необхідно, щоб клітини об'єдналися та були пов'язані між собою у клітинні ансамблі. Здатність клітин вибірково прикріплюватися один до одного або до компонентів міжклітинної речовини здійснюється за допомогою процесів впізнавання та агдезії, які є необхідною умовою для підтримки тканинної структури. Реакції впізнавання та агдезії відбуваються внаслідок взаємодії макромолекул специфічних мембранних глікопротеїдів, які отримали назву молекул агдезії . Прикріплення відбувається за допомогою спеціальних субклітинних структур: а ) точкових агдезійних контактів (Прикріплення клітин до міжклітинної речовини), б) міжклітинних контактів (Прикріплення клітин один до одного).

До їх складу входять спеціальні трансмембранні білки та глікопротеїди – кадгерини, імуноглобуліни, інтегрини та коннексини, а також білки, що здійснюють прикріплення цих структур до компонентів клітинного матриксу, – актинін, вінкулін, талін. Крім того, на поверхні клітин знаходяться агдезивні рецептори та відповідні їм ліганди, що забезпечують специфічне взаємне розпізнавання елементів тканини. До агдезійних білків міжклітинного матриксу відносять фібронектин та вітронектин. Міжклітинні контакти - спеціалізовані структури клітин, за допомогою яких вони механічно скріплюються між собою, а також створюють бар'єри та канали проникності міжклітинної комунікації. Розрізняють: 1) агдезійні клітинні контакти , що виконують функцію міжклітинного зчеплення (проміжний контакт, десмосома, напівдесмасома); 2) замикаючі контакти , функція яких - утворення бар'єру, який затримує навіть малі молекули (щільний контакт), 3) провідні (комунікаційні) контакти , функція яких полягає у передачі сигналів від клітини до клітини (щілинний контакт, синапс).

Регуляція життєдіяльності тканин. Гуморальні фактори, що забезпечують міжклітинну взаємодію в тканинах та їх метаболізм, включають різноманітні клітинні метаболіти, гормони, медіатори, а також цитокіни і кейлони.

Цитокіни є найбільш універсальним класом внутрішньо-і міжтканинних регуляторних речовин. Вони є глікопротеїдами, які в дуже низьких концентраціях впливають на реакції клітинного росту, проліферації та диференціювання. Дія цитокінів обумовлена ​​наявністю рецепторів до них на плазмолемі клітин-мішеней. Ці речовини переносяться кров'ю і мають дистантну (ендокринну) дію, а також розповсюджуються по міжклітинній речовині і діють локально (ауто - або паракринно). Найважливішими цитокінами є інтерлейкіни(ІЛ), фактори зростання, колонієстимулюючі фактори(КСФ), фактор некрозу пухлини(ФНП), інтерферон. Клітини різних тканин мають велику кількість рецепторів до різноманітних цитокінів (від 10 до 10000 на клітину), ефекти яких нерідко взаємо перекриваються, що забезпечує високу надійність функціонування цієї системи внутрішньоклітинної регуляції.

Кейлони являють собою фактори, що виробляються диференційованими клітинами даної тканини та пригнічують розподіл її малодиференційованих камбіальних елементів. Завдяки продукції кейлонів здійснюється підтримання відносної сталості числа клітин у зрілій тканині. При пошкодженні тканини та втрат її зрілих клітин зниження продукції кейлонів викликає посилену проліферацію клітин, що призводить до регенерації тканини.

Міжтканинні відносини.Тканини в організмі існують не ізольовано, а у постійній взаємодії з іншими тканинами, що сприяє підтримці їх нормальної функціональної організації. Це звані індуктивні взаємодії, втрата яких, наприклад, при культивуванні тканин in vitro в оптимальних умовах викликає зміни морфології і втрату низки функцій, притаманних цих тканин in vivo. Міжтканинні взаємодії здійснюються за допомогою локальних метаболітів і дистантних гуморальних факторів, що включають гормони, нейромедіатори та інші інформаційні молекули. Взаємодія тканин, що утворюють органи на рівні цілісного організму, контролюються ендокринною, нервовою та імунною системами. Міжтканинні відносини визначають структуру та функцію органу, забезпечують оптимальні рівні фізіологічної та репаративної регенерації.

1. Тема: епітеліальні тканини. Заліза.

Цілі заняття:

Навчитися:

1.Характеризувати основні морфофункціональні та гістогенетичні особливості епітеліальних тканин.

2.Составляти мікроскопічні, ультрамікроскопічні та гістохімічні особливості різних видів епітеліальних тканин з виконуваною ними функцією. Пояснювати механізм секреторного процесу у залозистих епітеліальних клітинах.

3. Визначати епітеліальну тканину на мікроскопічному рівні,

ідентифікувати різні види покривного та залізистого епітелію.

4. Навчитися визначати тип екзокринних залоз за їх будовою і характером секрету, що виділяється.

Епітеліальні тканини, або епітелії (від грец. epi – над і thele – сосок, тонка шкірка) – часто виступають як прикордонні тканини , розташовуючись на кордоні із зовнішнім середовищем, покривають поверхню тіла, вистилають його порожнини, слизові оболонки внутрішніх органів та утворюють більшість залоз. У зв'язку з цим розрізняють два види епітеліїв :

I. Покривні епітелії (Утворюють різноманітні вистилки у вигляді пластів).

II. Залізисті епітелії (Утворюють залози).

Загальні морфологічні ознаки епітелію як тканини:

1.Епітеліоцити розташовуються щільно один до одного.

2.Між клітинами практично немає міжклітинної речовини.

3.Между клітинами перебувають міжклітинні контакти.

4.Епітелії часто займають прикордонне положення (зазвичай між тканинами внутрішнього середовища та зовнішнім середовищем).

5.Для епітеліоцитів характерна полярність клітин. Розрізняють апікальний та базальний полюси, останній звернений до базальної мембрани. Багатошаровим епітеліям властива вертикальна анізоморфність – неоднакові морфологічні властивості клітин різних верств епітеліального пласта.

6.Епітеліоцити розташовуються на базальній мембрані – особливому неклітинному утворенні, що створює основу для епітелію, забезпечує бар'єрну та трофічну функції.

7.В епітелії відсутні судини; харчування здійснюється шляхом дифузії речовин через базальну мембрану із судин сполучної тканини.

8.Для більшості епітеліїв характерна висока здатність до регенерації – фізіологічної та репаративної, яка здійснюється завдяки камбію .

Морфологічні особливості клітин складових епітеліальної тканини.варіюють у широких межах, розрізняючись як у різних типах епітеліїв, так і між окремими клітинами в межах одного типу. Ці особливості тісно пов'язані з функцією клітин та їх становищем в епітеліальному шарі.

Форма епітеліоцитів служить важливою класифікаційною ознакою як окремих клітин, так і епітеліальних пластів в цілому. Виділяютьплоскі, кубічні та призматичні клітини. Ядро епітеліоцитів може мати різну форму, яка зазвичай відповідає формі клітини: у плоских – воно дископодібне, у кубічних – сферичне, у циліндричних – еліпсоїдне. У більшості клітин ядро ​​порівняно світле, містить добре помітне велике ядерце, проте в епітеліях, що орівають, у міру диференціювання клітин воно зменшується, ущільнюється або лізується - піддається каріопікнозу, каріорексису або каріолізису .

Цитоплазма епітеліоцитів містить усі органели загального значення, а деяких клітинах – також органели спеціального значення, щоб забезпечити виконання специфічних функцій даних клітин. У клітинах залізистого епітелію добре розвинений синтетичний апарат. У зв'язку з полярністю клітин органели розподілені у тому цитоплазмі нерівномірно.

Цитоскелет епітеліоцитів добре розвинений, представлений мікротрубочками, мікрофіламентами (діаметром до 4нм) та проміжними філаментами (діаметром 8-10 нм). Останні в епітеліоцитах особливо численні і називаються тонофіламентами, які при фіксації склеюються, утворюючи великі агрегати, що виявляються під світловим мікроскопом та описані під назвою тонофібрил.

Цитокератини – білки, що утворюють тонофіламенти, специфічні для клітин епітеліальних тканин. Ідентифіковано близько 30 різних форм цитокератинів, причому вироблення кожного виду цитокератину кодується особливим геном. Для конкретного виду епітелію (а в багатошарових епітеліях – для кожного шару) характерний певний набір цитокератинів, експресію яких розглядають як маркер диференціювання епітеліальних клітин. Зміни нормальної експресії цитокерататинів можуть вказувати на порушення диференціювання клітин і в ряді випадків бути важливою діагностичною ознакою їх злоякісного переродження.

Поверхні епітеліоциту (латеральна, базальна, апікальна)мають виразну структурно-функціональну спеціалізацію, яка особливо добре виявляється в одношаровому епітелії, в тому числі в залізист епітелії.

Латеральна поверхня епітеліоцитів забезпечує взаємодію клітин за рахунок міжклітинних контактів, які зумовлюють механічний зв'язок епітеліоцитів один з одним – це щільні контакти, десмосоми, інтердигітації, а також хімічний (метаболічний, іонний та електричний) зв'язок між епітеліоцитами – це щілинні контакти.

Базальна поверхня епітеліоцитів прилягає до базальної мембрани, до якої вона прикріплена за допомогою напівдесмосом.У функціональному плані базальна і латеральна (до рівня щільних сполук) частини плазмолеми епітеліоциту в сукупності утворює єдиний комплекс, мембранні білки якого служать: а) рецепторами, що сприймають різні сигнальні молекули, б) переносниками поживних речовин, що надходять з судин підлягає іонними насосами та ін.

Базальна мембрана (БМ)пов'язує епітелій і підлягає сполучну тканину та утворена компонентами, які виробляються цими тканинами, БМпідтримує нормальну архітектоніку, диференціювання та поляризацію епітелію; забезпечує вибіркову фільтрацію поживних речовин. На світлооптичному рівні на препаратах вона має вигляд тонкої смужки, погано забарвлюється гематоксиліном та еозином. На ультраструктурному рівні у базальній мембрані виділяють три шари (у напрямку від епітелію):

1) світла платівка , яка з'єднується з напівдесмосомами епітеліоцитів, містить глікопротеїни (ламінін) та протеоглікани (гепарансульфат); щільна платівка містить колаген IV, V, VII типів, має фібрилярну структуру. Тонкі якірні філаменти перетинають світлу та щільну пластинки, переходячи в 3) ретикулярну платівку , де якірні філаменти зв'язуються з колагеновими (колаген I та II типів) фібрилами сполучної тканини.

У фізіологічних умовах базальна мембрана перешкоджає зростанню епітелію у бік сполучної тканини, що порушується при злоякісному зростанні, коли ракові клітини проростають крізь базальну мембрану в сполучну тканину, що підлягає (інвазивний ріст пухлини).

Специфічні ознаки епітеліїв. Базальна смугастість епітеліоцитів – термін, який використовується для опису базального відділу деяких клітин (наприклад, у канальцях нирки та частини вивідних проток слинних залоз). На базальній поверхні багато пальцеподібних вп'ячування плазмолеми вглиб клітини. У цитоплазмі базальної частини клітин навколо вп'ячування плазмолеми багато мітохондрій, які забезпечують енергозалежний процес виведення молекул, іонів за межі клітини.

Апікальна поверхня епітеліоцитів може бути відносно гладкою або утворює випинання. У деяких епітеліоцитів на ній є спеціальні органели. мікроворсинки та вії.Мікроворсинки максимально розвинені в епітеліоцитах, що беруть участь у процесах всмоктування (наприклад, у тонкій кишці або канальцях проксимального відділу нефрону), де їхня сукупність називається щітковою (смугастою) облямівкою.

Мікрореснички - рухливі структури, що містять комплекси мікротрубочок.

Джерела розвитку епітеліїв.Епітелії розвиваються із усіх трьох зародкових листків, починаючи з 3 – 4 тижні ембріонального розвитку людини. Залежно від ембріонального джерела розрізняють епітелій ектодермального, мезодермального та ентодермального. походження.

Тема 8. ЗАГАЛЬНІ ПРИНЦИПИ ОРГАНІЗАЦІЇ ТКАНИН

Тканина - історично (філогенетично) сформована система клітин і неклітинних структур, що володіє спільністю будови, а іноді і походження і спеціалізована на виконанні певних функцій. Тканина – це новий (після клітин) рівень організації живої матерії.

Структурні компоненти тканини: клітини, похідні клітин, міжклітинна речовина.

Характеристика структурних компонентів тканини

Клітини – основні, функціонально провідні компоненти тканин. Майже всі тканини складаються з кількох типів клітин. Крім того, клітини кожного типу в тканинах можуть знаходитись на різних етапах зрілості (диференціювання). Тому в тканині розрізняють такі поняття, як клітинна популяція та клітинний дифферон.

Клітинна популяція – це сукупність клітин цього типу. Наприклад, у пухкій сполучній тканині (найпоширенішій в організмі) міститься:

1) населення фібробластів;

2) населення макрофагів;

3) населення тканинних базофілів та ін.

Клітинний дифферон (чи гістогенетичний ряд) – це сукупність клітин цього типу (даної населення), що є різних етапах диференціювання. Вихідними клітинами диферона є стовбурові клітини, далі йдуть молоді (бластні) клітини, дозрівають клітини і зрілі клітини. Розрізняють повний дифферон чи неповний залежно від цього, чи перебувають у тканинах клітини всіх типів розвитку.

Проте тканини – це скупчення різних клітин. Клітини в тканинах знаходяться у певному взаємозв'язку, і функція кожної з них спрямована на виконання функції тканини.

Клітини в тканинах впливають одна на одну або безпосередньо через щілинні контакти (нексуси) і синапси, або на відстані (дистантно) за допомогою виділення різних біологічно активних речовин.

Похідні клітин:

1) симпласти (злиття окремих клітин, наприклад, м'язове волокно);

2) синцитій (кілька клітин, з'єднаних між собою відростками, наприклад сперматогенний епітелій звивистих канальців сім'яника);

3) післяклітинні утворення (еритроцити, тромбоцити).

Міжклітинна речовина - також продукт діяльності певних клітин. Міжклітинна речовина складається з:

1) аморфної речовини;

2) волокон (колагенових, ретикулярних, еластичних).

Міжклітинна речовина неоднаково виражена в різних тканинах.

Розвиток тканин в онтогенезі (ембріогенезі) та філогенезі

В онтогенезі розрізняють такі етапи розвитку тканин:

1) етап ортотопічного диференціювання. На цьому етапі зачатки майбутніх певних тканин локалізуються спочатку у певних ділянках яйцеклітини і потім – зиготи;

2) етап бластомірного диференціювання. Внаслідок дроблення зиготи презумптивні (імовірні) зачатки тканин виявляються локалізованими в різних бластомірах зародка;

3) етап зародкового диференціювання. В результаті гаструляції ймовірні зачатки тканин локалізуються у певних ділянках зародкових листків;

4) гістогенез. Це процес перетворення зародків тканин та тканини в результаті проліферації, росту, індукції, детермінації, міграції та диференціювання клітин.

Є кілька теорій розвитку тканин у філогенезі:

1) закон паралельних рядів (А. А. Заварзін). Тканини тварин і рослин різних видів та класів, що виконують однакові функції, мають подібну будову, тобто розвиваються вони паралельно у тварин різних філогенетичних класів;

2) закон дивергентної еволюції (Н. Г. Хлопін). У філогенезі відбувається розбіжність ознак тканин та поява нових різновидів тканини в межі тканинної групи, що призводить до ускладнення тварин організмів та появи різноманітності тканин.

Класифікації тканин

Є кілька підходів до класифікації тканин. Загальноприйнятою є морфофункціональна класифікація, відповідно до якої виділяють чотири тканинні групи:

1) епітеліальні тканини;

2) сполучні тканини (тканини внутрішнього середовища, опорнотрофічні тканини);

3) м'язові тканини;

4) нервову тканину.

Тканинний гомеостаз (або підтримка структурної сталості тканин)

Стан структурних компонентів тканин та його функціональна активність постійно змінюються під впливом зовнішніх чинників. Насамперед відзначаються ритмічні коливання структурно-функціонального стану тканин: біологічні ритми (добові, тижневі, сезонні, річні). Зовнішні чинники можуть викликати адаптивні (пристосувальні) та дезадаптивні зміни, що призводять до розпаду тканинних компонентів. Є регуляторні механізми (внутрітканинні, міжтканинні, організмові), що забезпечують підтримку структурного гомеостазу.

Внутрітканинні регуляторні механізмизабезпечуються, зокрема, здатністю зрілих клітин виділяти біологічно активні речовини (кейлони), що пригнічують розмноження молодих (стволових та бластних) клітин цієї ж популяції. При загибелі значної частини зрілих клітин виділення кейлонів зменшується, що стимулює проліферативні процеси та призводить до відновлення чисельності клітин цієї популяції.

Міжтканинні регуляторні механізмизабезпечуються індуктивною взаємодією, насамперед за участю лімфоїдної тканини (імунної системи) у підтримці структурного гомеостазу.

Організаційні регуляторні факторизабезпечуються впливом ендокринної та нервової систем.

При деяких зовнішніх впливах може порушитись природна детермінація молодих клітин, що може призвести до перетворення одного тканинного типу в інший. Таке явище зветься «метаплазія» і здійснюється лише в межах цієї тканинної групи. Наприклад, заміна одношарового призматичного епітелію шлунка одношаровим плоским.

Регенерація тканин

Регенерація – відновлення клітин, тканин і органів, спрямоване підтримку функціональної активності даної системи. У регенерації розрізняють такі поняття як форма регенерації, рівень регенерації, спосіб регенерації.

Форми регенерації:

1) фізіологічна регенерація – відновлення клітин тканини після їхньої природної загибелі (наприклад, кровотворення);

2) репаративна регенерація – відновлення тканин та органів після їх ушкодження (травм, запалень, хірургічних впливів тощо).

Рівні регенерації:

1) клітинний (внутрішньоклітинний);

2) тканинний;

3) органний.

Способи регенерації:

1) клітинний;

2) внутрішньоклітинний;

3) замісний.

Чинники, що регулюють регенерацію:

1) гормони;

2) медіатори;

3) кейлони;

4) фактори зростання та ін.

Інтеграція тканин

Тканини, будучи одним із рівнів організації живої матерії, входять до складу структур вищого рівня організації живої матерії – структурно-функціональних одиниць органів та до складу органів, у яких відбувається інтеграція (об'єднання) кількох тканин.

Механізми інтеграції:

1) міжтканинні (зазвичай індуктивні) взаємодії;

2) ендокринні впливи;

3) нервові впливи.

Наприклад, до складу серця входять серцева м'язова тканина, сполучна тканина, епітеліальна тканина.