Парасимпатичний відділ волокна входять у блукаючий нерв. Симпатичний та парасимпатичний відділ нервової системи. Симпатична нервова система

У сегментарному апараті парасимпатичної нервової системи (рис. 1.5.2) розрізняють три відділи: спинальний (крижовий), бульбарний і мезенцефальний. Тут розташовуються прегангліонарні парасимпатичні нейрони. Постгангліонарні нейрони знаходяться у вісцеральних вузлах (верхній ц нижній брижовий, черевний), вузлах органних вегетативних сплетень і вегетативних вузлах обличчя (війковий, вушний, крилонебний, піднижньощелепний, подъязычный).

Крижовий відділ

Преганглионарный ней-рон крижового відділу па-расимпатичної нервової системи представлений у ру-диментах бічних рогів S III-V, аксони виходять через передні коріння і далі у складі тазового нерва.

Перемикання на пост-гангліонарний нейрон відбувається у вузлах вегетативних сплетень іннервованих органів - низхідної і прямої кишки. сечового міхура, органів геніталій.

Бульбарний відділ

Бульбарний відділ парасимпатичної нервової системи представлений кількома ядрами (прегангліонарні нейрони). Основне з них - дорсальне ядро ​​блукаючого нерва, звідки в складі нерва і його гілок імпульси направляються до інервованих органів: трахеї, бронхів, серця, органів черевної порожнини.

Перемикання на постгангліонарні нейрони, як зазначалося вище, відбувається у вісцеральних та орган-них вузлах. Подразнення блукаючого нерва викликає уповільнення пульсу, гіперемію обличчя, зниження артеріального тиску, бронхоспазм, посилення перистальтики шлунково-кишкового тракту, збільшення діурезу. Випадання впливів блукаючого нерва призводить до протилежних явищ за рахунок переважання симпатичних впливів.

Продовгуватий мозок

У довгастому мозку розташовується також парне нижнє слиновидільне ядро, що приписується язикоглоточному нерву. Преганглионарные волокна, що відбуваються з нього, проходять у складі язи-коглоточного нерва і його гілок - барабанного і малого кам'янистого нервів, а потім вушно-скроневого нерва (гілка 1-ї гілки трійчастого нерва) до вушного вузла, де перемикаються на постгангліонар волокна, що іннервують привушну залозу.

Відомий синдром привушного гіпергідрозу (синдром Фрей), при якому внаслідок пошкодження вушно-скроневого нерва (паротит, травма) і подальшої дефіцитарної реіннервації секреторних волокон процес їжі супроводжується гіпергідрозом привушно-скроневої області, особливо при вживанні гострої їжі.

Від іншого парасимпатичного утворення довгастого мозку - верхнього слиновидільного ядра починаються преганглионарные волокна, які йдуть у складі заднього корінця лицьового нерва (проміжний нерв), стовбура лицьового нерва в його каналі, у складі його гілки - барабанної струни і потім гілки нижньощелепного нерва до піднижньощелепної та під'язичної слинної залоз, перериваючись в однойменних вегетативних вузлах на постгангліонарні волокна (див. рис. 1.2.19). Поразка цього шляху викликає сухість у роті (ксеростомію).

Дуже важливі парасимпатичні волокна походять ще від одного скупчення клітин у довгастому мозку, що примикає до верхнього слиновидільного ядра, - від слізного ядра. Волокна йдуть у складі заднього корінця лицьового нерва, тривають у складі його гілки — у великому кам'янистому нерві, що переходить у нерв крилопіднебінного каналу. У результаті вони досягають крилонебного вузла, де лежить постгангліонарний нейрон, волокна якого у складі вилицюватого нерва (гілка верхньощелепного), потім слізного нерва (гілочка очного нерва - від першої гілки трійчастого) досягають слізної залози.

Сльозотеча може бути пов'язана із захворюванням очей (наприклад, кон'юнктивіт) або бути рефлекторним (на стороні отиту, риніту тощо). Приступи сильного лицьового болю, як це буває, наприклад, при невралгії трійчастого нерва, також супроводжуються рефлекторною сльозотечею. Сльозотеча у поєднанні із закладеністю носа, ринореєю характерно для нападу пучкового головного болю. Сльозотеча на боці парезу кругового м'яза ока (невропатія лицевого нерва) пов'язане з порушенням присмоктуючої функції слізного канальця. Стареча сльозотеча теж пояснюється гіпотонією цього м'яза.

В інших випадках навпаки виникає одностороння сухість ока (ксерофтальмія). Зазвичай це спостерігається при невропатії лицевого нерва з ураженням його секреторних волокон (задній корінець, стовбур до відходження великого кам'янистого нерва), що може вести до інфікування ока. Двостороння сухість очей у поєднанні з ангідрозом, сухістю в роті характерна для «сухого синдрому» Шегрена або для прогресуючої периферичної недостатності. Також може бути проявом синдрому Микулича: збільшення слізних і слинних залоз, що поєднується з порушенням їх секреторної функції.

Мезенцефальний відділ

Мезенцефальний відділ парасимпатичної нервової системи представлений дрібноклітинними ядрами III пари черепних нервів (прегангліонарні нейрони) і серединним непарним їх ядром.

Периферичний нейрон знаходиться у передніх рогах нижньопоперекових сегментів спинного мозку, волокна досягають сфінктера у складі тазового нерва. Поразка парацентральних часточок (парасагітальна пухлина) характеризується двосторонніми паралічами стоп і нетримання сечі (див. рис. 1.2.9).

Типи тазових розладів

Можна виділити три основних типи нейрогенних тазових розладів, найбільш демонстративних у відношенні дисфункції сечового міхура.

1. При ураженні шляху довільного контролю спорожнення сечового міхура (його перебіг передбачається у складі пірамідного шляху) спостерігаються труднощі довільного контролю, виникають імперативні позиви (неможливість довільного повноцінного контролю позивок на сечовипускання), що зазвичай поєднується з труднощами випорожнення сечового міхура довго тужитися). Переважати може як і так, і інший вплив. При повній втраті довільного контролю сечовипускання виникає феномен так званого автономного сечового міхура, коли періодично, у міру наповнення сечового міхура, відбувається його рефлекторне спорожнення (incontinentia intermittens). Найчастіше це спостерігається у хворих з розсіяним склерозом (цереброспінальна і спинальна форми).
2. При неповному ураженні (роздратуванні) крижових сегментів або їх корінців, пов'язаному з іннервацією сечового міхура, може розвинутися спазм сфінктерів сечового міхура. Сечовий міхур переповнений, а сеча виділяється краплями (ischuria paradoxa).

Вегетативна нервова система, яка також називається автономною (systema nervosum autonomicum), контролює рослинні функції організму - такі як харчування, дихання, циркуляція рідин, виділення, розмноження. Вона іннервує переважно внутрішні органи та складається з двох основних відділів: симпатичного та парасимпатичного. Спільна робота обох відділів регулюється та контролюється корою головного мозку, яка є найвищим відділом центральної нервової системи. Центри вегетативної нервової системи розташовуються у головному та спинному мозку. Виділяють також периферичну частину, яку складають нерви, нервові закінчення, сплетення та вузли.

Центри симпатичного відділу (pars sympathica) знаходяться в бічних рогах сірої речовини грудного та поперекового відділів спинного мозку. У передніх корінцях спинного мозку знаходяться прегангліонарні симпатичні волокна, що йдуть від центрів до передхребцевих і навколохребцевих вузлів симпатичного відділу.

Навколохребетні вузли (ganglia trunci sympathici) проходять вздовж усього хребетного стовпа, від рівня основи черепа до вершини копчикової кістки, і з'єднуються між собою міжвузловими гілками (rr. interganglionares), утворюючи два симпатичні стовбури (truncus sympathicus) - лівий. Залежно від локалізації вузлів у кожному симпатичному стволі виділяють кілька відділів.

Шийний відділ симпатичного стовбура (pars cervicalis trunci sympathici) включає верхній, середній і нижній вузли, що розташовуються по обидва боки від хребетного стовпа. Постгангліонарні волокна, що йдуть від вузлів, прямують по ходу артеріальних гілок голови, шиї та грудей і утворюють сплетення. Також постгангліонарні волокна від кожного вузла входять до складу верхнього, середнього та нижнього симпатичних нервів, які прямують до серця та разом з парасимпатичними та соматичними нервами утворюють серцеві сплетення.

Грудний відділ симпатичного стовбура (pars thoracica trunci sympathici) утворений 10-12 симпатичними вузлами неправильної трикутної форми, що розташовані біля головок ребер. 1-5-й вузли дають постгангліонарні волокна, що прямують до грудної аорти і формують навколо неї симпатичне сплетення. Від цього сплетення, слідуючи вздовж гілок грудної аорти, до стравоходу, бронхів та легень направляються окремі сплетення. Постгангліонарні волокна 6-9-го вузлів об'єднуються і утворюють великий нутрощовий нерв (n. splanchnicus major). Волокна 10-12-го вузлів утворюють малий нутрощовий нерв (n. splanchnicus minor). Нутрові нерви через щілини діафрагми проникають в черевну порожнину і беруть участь в утворенні черевного сплетення.

Черевний, або поперековий відділ симпатичного стовбура (pars abdominalis trunci sympathici) складається з поперекових симпатичних вузлів, що розташовуються по чотири з кожної сторони. Вони залягають на передній поверхні тіл поперекових хребців та з'єднуються між собою поперечними та поздовжніми міжвузловими гілками.

Постгангліонарні волокна двох верхніх поперекових вузлів беруть участь в утворенні черевного або сонячного сплетення (plexus coeliacus). Крім цих волокон, до складу сонячного сплетення входять нутрощі нерви, постгангліонарні волокна 1-2-го поперекових симпатичних вузлів, а також волокна парасимпатичного ядра блукаючого нерва. Від сонячного сплетення вздовж гілок черевної та верхньої брижової артерій направляються однойменні сплетення, що іннервують підшлункову залозу і кишечник до низхідної ободової кишки. А вздовж парних гілок черевної артерії сплетення прямують до нирок, надниркових залоз і статевих залоз.

Постгангліонарні волокна поперекових симпатичних вузлів утворюють сплетення черевної аорти (plexus aorticus abdominalis), від якого волокна розходяться по гілках нижньої артерії брижової і іннервують органи, що постачаються нею кров'ю. Сплетіння черевної аорти поділяється на два клубові сплетення (plexus iliacus) - ліве та праве. Здухвинні сплетення іннервують нижні кінцівки, а сплетення черевної аорти перетворюється на верхнє подчеревное сплетення (plexus hypogastricus superior). В області мису крижів верхнє підчеревне сплетення, у свою чергу, розгалужується на два нижніх підчеревних сплетення (plexus hypogastricus inferior), гілки яких спрямовуються вздовж внутрішньої підчеревної артерії та іннервують органи порожнини тазу.

Тазовий, або крижовий відділ симпатичного стовбура (pars pelvina trunci sympathici) утворюється 4 парами крижових симпатичних вузлів, що розташовуються на передній поверхні крижів і з'єднаних один з одним поперечними і поздовжніми міжвузловими гілками. При цьому нижні крижові вузли з'єднуються з непарним куприковим вузлом. У порожнині тазу постгангліонарні волокна крижових симпатичних вузлів поєднуються з нижніми підчеревними сплетеннями.

Центри парасимпатичного відділу (pars parasympathica) утворюють дві частини: краніальну, що знаходиться в головному мозку, і спинно-мозкову, що залягає в спинному мозку.

Краніальна частина складається з кількох відділів.

Мезенцефалічний відділ парасимпатичної системи містить додаткове ядро ​​окорухового нерва (nucleus accessorius), так зване ядро ​​Якубовича. Воно розташовується в середньому мозку і є початком прегангліонарних волокон, які беруть участь в утворенні вузького кута (ganglion ciliare). Від війного вузла волокна слідують до війного м'яза і м'яза, що звужує зіницю.

Бульбарний відділ парасимпатичної системи, який також називається ромбоподібним, утворюється верхнім слиновидільнім ядром, нижнім слиновидільнім ядром і заднім ядром блукаючого нерва.

Верхнє слиновідділювальне ядро ​​(nucleus salivatorius superior) розташовується в покришці моста. Волокна його клітин утворюють проміжний нерв (n. intermedius), який входить до складу лицевого нерва (n. facislis), а потім дає два відгалуження прегангліонарних волокон: барабанну струну та великий кам'янистий нерв. Прегангліонарні волокна барабанної струни (chorda tympani) прямують до підщелепного вузла (ganglion submandibulare), а від нього вже постгангліонарні волокна - до підщелепної та під'язикової слинних залоз. Прегангліонарні волокна великого кам'янистого нерва (n. petrosus major) прямують до крилопіднебінного вузла (ganglion pterygopalatinum), від якого постгангліонарні волокна прямують до слизової оболонки піднебіння і порожнини носа.

Нижнє слиновидільне ядро ​​(nucleus salivatorius inferior) знаходиться в довгастому мозку. Його прегангліонарні волокна входять до складу язикоглоткового нерва (n. glossopharyngeus) і у складі барабанного нерва (n. tympanicus), що є гілкою язикоглоткового, проникають у барабанну порожнину, утворюючи барабанне сплетення. Далі волокна слідують як малого кам'янистого нерва (n. petrosus minor), виходячи з барабанної порожнини і досягаючи вушного вузла (ganglion ocitum). Від вушного вузла постгангліонарні волокна входять до складу вушно-скроневого нерва (n. auriculotemporalis) і прямують до привушної слинної залози.

Заднє ядро ​​блукаючого нерва (nucleus dorsalis n. vagi) також розташовується у довгастому мозку. Його прегангліонарні волокна разом з його ж соматичними волокнами направляються до органів в області голови, шиї, грудної та черевної порожнин, утворюючи сплетіння, і закінчуються в передорганних, навколоорганних та внутрішньостінкових вузлах: вузлах гортанного, глоткового, серцевого, легеневого сплетень і сплетень тракту. Постгангліонарні парасимпатичні волокна слідують до гладких м'язів стінок внутрішніх органів і залоз, закінчуючись ефекторами.

Крижовий відділ парасимпатичної системи містить проміжно-латеральне ядро ​​бічного рогу спинного мозку II-V крижових сегментів. Одна група відростків його клітин - прегангліонарних волокон - виходить із мозку у складі передніх корінців, досягає нижнього підчеревного сплетення та закінчується в кінцевих вузлах.

Постгангліонарні волокна утворюють сплетення, гілки якого спрямовуються до органів порожнини тазу. Інша частина прегангліонарних волокон прямує вгору, досягаючи верхнього підчеревного сплетення, нижнього брижового сплетення та сплетення черевної аорти, звідки разом з гілками нижньої брижової артерії слід до органів, що постачаються нею кров'ю.

На посаді синаптичної мембрани спеціальні рецептори.

Холінорецептори (рецептори ацетилхоліну) поділяють на 2 групи:

Н-холіно рецептори (порушуються в малих дозах нікотином. У малих дозах нікотин блокує рецептори)

М - ХР(Приклад - збуджуються отрутою грибів мускаринів. Можуть бути заблоковані атропіном)

Н-ХР розташовуються в гангліях симпатичної та парасимпатичної нервової системи. У нервово-м'язовому синапсі.

М-ХР беруть участь при передчі збудження з постгангліонарного волокна на орган.

Адрено рецептори поділяють на 2 види - альфа(1 та 2) та бета(1 та 2). Розподіл ґрунтується на різній чутливості до норадреналіну, і адреналіну ґрунтується на дії фармакологічних препаратів, а також на фізіологічних ефектах. При перерізанні нервів автономної системи спостерігається підвищення чутливості до медіатора. Фізіологія симпатичної нервової системи. Центри симпатичної системи розташовуються у тораколюмбальному відділі у бічних рогах сірої речовини. З 8С чи 1Т по 2L сегмента спинного мозку. Аксони цих нейронів виходять у складі передніх корінців спинного мозку і приєднуються до спиномозкових нервів, але потім ці волокна у формі білих сполучних гілочок залишають спинно-мозковий нерв і йдуть до ганглій прикордонного симпатичного стовбура. Ці ганглії лежать вздовж хребетного стовпа. У гангліях відбувається перемикання прегангліонарних волокон на постгангліонарні. Шийна частина – з 2х-2х вузлів. Нижній шийний вузол зливається з першим грудним і утворює зірчастий вузол. У грудному відділі розрізняють від 10 - 12 вузлів, у поперековому 4-5, у крижовому - 3-4. У гангліях відбувається перемикання на постгангліонарні нейрони. Постгангліонарні нейрони дають свої аксони у вигляді сірих сполучних гілочок, які знову вступають у спинно-мозкові нерви. Зазначено, що частина прегнашліонарних волокон може проходити через симпатичний прикордонний стовбур не перериваючись. Такі волокна йдуть у превертебральним гангліям (переферичним гангліям)-сонячному сплетенню, верхній і нижній брижові вузли. У симпатичній системі дуже функціонує мозкова речовина надниркових залоз. Воно є нейрони, які втратили відростки. Виробляють адреналін та норадреналін та виділяють їх безпосередньо в кров. Наднирник включається в реакцію симпатичної нервової системи. Постганглионарине волокна, які йдуть до органів, вони утворюють на своєму шляху розширення-варикози. Ці бульбашки вступають у контакт з ефекторним органом. У варикозах міститься медіатор-норадреналіну. Тут же містяться мітохондрії. У постгангліонарних волокнах йде синтез норадреналіну. Утворюється норадреналін із амінокислоти тирозину. Для того, щоб перетворити тирозин в норадреналі н потрібні три ферменти-

Тирозингідроксилаза

ДОФА-декарбоксилаза

Дофамін-бетагідроксилаза

Утворений норадреналін зберігається у двох фондах – резервний фонд – містить 85-90% та лабільний фонд – 15-10% це той норадреналін, який готовий до звільнення при збудженні нерва. Звільнення норадреналіну відбувається при поширенні потенціалу дії. Відбувається механізм відкриття кальцевих каналів, бульбашки шляхом екзоцитозу виливаються в міжсинаптичну щілину, де розташовуються рецептори - альфа або бета, готові до взаємодії з норадреналіном. Звільнення норадреналіну регулюється наявністю на пресинаптичній мембрані – аденорецептори, які контролюють надходження медіатора. Альфа 2 рецептор на пресинаптичній мембрані виконує роль негативного зворотного зв'язку. Бета-адренорецептор виконує механізм позитивного зворотного зв'язку. Якщо норадреналін діє цей рецептор то посилюється вихід норадреналіну. Альфа-рецептори збуджуються при великій кількості норадреналіну, бета 0 при малому. Норадреналін, що виділився, взаємодіє з рецепторами постсинаптичної мембрани. Норадреналін, що виділився - його надлишок може поглинатися пресинаптичною мембраною і він знову йде в бульбашки. Частина норадреналіну піддається розщепленню.

МАО-моноамінооксидаза.

КОМТ-катехол-о-метилтрансфераза.

Руйнування норадреналіну йде повільно. Ефекти симпатичної нервової системи тривають зазвичай довго. Ганглії симпатичної системи не просто передавальної станцією, у яких відбувається перетворення сигналів від преганглионарных волокон. У гангліях виявлені інтерненейрони, які впливають на процес передачі збудження. У гангліях як медіатор-ацетилхолін і дофамін. Який виділяється на закінчення інтернейронів. І гонадотропін є особливо очікуваним гормоном. Разом з ацетилфоліном та ВІП(вазоінстинальний пептид)

Дослідження електричної активності гангліїв реєструється швидкий збудливий постсинаптичний потенціал. Він триває до 30 мс і обумовлений виділенням ацетилхоліну та його вплив на Н-холінорецептор (постгангліонарний нейрон) Повільний ВПСП. Тут виділяється ацетилхолін, але вже М2 – холінорецептор (до 30с). Інтернейрон утворює гальмуючий синапс на постгангліонарному нейроні з медіатором дофаміном. Він діє на Д - рецептор і утворюються повільний гальмівний постсинаптичний потенціал (ТПСП) до 2с

Вплив норадреналіну через адренорецептори відбувається через специфічні білки мембрани, яка утворена так званими Ж-білками. При дії норадреналіну частина рецепторів може бути пов'язана з іонними каналами, змінюється іонна проникність мембрани. Або адренорецептори викликають утворення вторинних посередників, які змінюють процеси метаболізму всередині клітини і в цьому випадку рецептори будуть називатися метаботропними. До вторинних посередників – циклічний АМФ, що утворюється при активації аденілатциклази. До вторинних – інозитол-3-фосфат (ІФ3), іонізований кальцій.

Симпатична система впливаючи на внутрішні органні надає два впливи

Пускове (активація відповідних органів чи систем)

Трофічне

При порушенні симпатичної системи страждає трофіка тканини. Вплив трофічного характеру було досліджено при подразненні симпатичних нервів серця, при роздратуванні викликають збільшення скорочення серця без зміни частоти. Дослідження продовжив учень Павлова (Орбеллі). Він досліджував вплив симпатичної нервової системи на скелетні м'язи при розвитку в них реакції втоми. Якщо при розвитку втоми підключити подразнення симпатичних нервів, то стомлення знижувалося швидко. У складі рухових нервів кістякових м'язів 8% симпатичних волокон, які впливають на кістякові м'язи. Симпатична система впливає на органи чувст і ЦНС. Вона підвищує збудливість рецепторів та збільшує збудливість нейронів кори. У цьому плані симпатична система нагадує ретикулярну формацію. Теорія адаптаційно-трофічного впливу симпатичної нервової системи на діяльність органу, організму в цілому, які змінюють рівень обміну речовин і пристосовують наш організм до несприятливих впливів, зберігаючи гомеостаз. Активацію симпатичної нервової системи викликають стресові чинники. Порушення або почуття небезпеки уражує в організмі тривожну реакцію, яку часто і називають втечі-сутички (захисту). Збільшується обмін речовин у клітинах, відбувається підвищення вмісту глюкози у крові (за рахунок викиду адреналіну). Посилюються процеси гліколізу в печінці та м'язах, підвищується тонус м'язів та сила та скорочення м'язів, збільшується швидкість згортання крові. Збільшується розумова діяльність.

Парасимпатичний відділ автономної нервової системи. Центри парасимпатичного відділу представлені у вигляді трьох вогнищ - мезенцефальний відділ, м'яз звужує зіницю і циліарний м'яз, бульбарний відділ (7,9,10 пари черепних нервів), залози слизової оболонки носа, 2 залози 9 - привушна залоза, 10 - органи грудної порожнини серце, легені), черевної порожнини до низхідної ободової кишки. 3 вогнище - у крижовому відділі - сегменти S2-S4. Ці відділи іннервують дистальні відділи кишечника, низхідна, сигмовидна, сочевий міхур, матка, зовнішні статеві органи.

Як і симпатична частина - наявність двох нейронв центрах головного і спинного мозку - преганлглионарине нейрони-утворює довгі преганліонранние волокна. У гангліях обриваються. Постгангліонарні волокна дуже короткі.1мм-кілька див. Беруть участь Н-ХР. У постгангліонарному медіаторі - ацетилхолін, але він діє на М-холінорецептори. Ацетилхолін синтезується в цитоплазмі закінчень холінергічних нейронів і утворюється з холіну та ацетил-коензиму А. Під дією ферменту. Ацетилхолін виділяється при збудженні пресинаптичних волокон. Саморегуляція виділення ацетилхоліну за рахунок наявності М та Н рецепторів на пресинаптичній мембрані. М - гальмують виділення ацетилхоліну, а Н-стимулюють. Ацетилхолін, що виділився при збудженні впливає на холінорецепторів. Він містить 5 компонентів-

2альфа(зв'язування ацетилхоліну. При цьому може відкриватися іони канал, може і активувати всередині мембрани утворення вторинних посередників-Інозитол-3-фосфат, діоцилгліцерол(ДАГ), АМФ, циклічний гуаназинмонофосфат(ГМФ)) ланцюга, бета, гамма.

На відміну від дифузних впливів симпатич. Системи, парасимпат. Чинить більш диференційований вплив на органи. Парасимпатичні нерви мають більш високу збудливість, більшу швидкість, менший латентний період. Порушення парасимпатичної нервової системи викликає звуження зіниці, посилення відділення секрету слізних залоз, секрету слинних залоз, активується моторна і сереторна функція ШКТ, знижують силу і кількість серцевих скорочень, сприяють зниженню артеріального тиску. Сакральний відділ – рефлекси сечовипускання, ерекції. Парасимпатична частина нервової системи – життєво важлива. Взаємодія симпатичної та парсимпатичної нервової системи надає антооністичні ефекти, що доповнюють та співдружні ефекти. Антогоністичний ефект проявляється на одні й ті ж рефлеторні структури і найяскравіше це ефект видно на роботі серця, де симпатські нерви частішають серцевий ритм, а парасимпатичні уряджають. У шлунково-кишковому тракті парасимпатичні волокна збуджують, а симпатичні гальмують. Зміна ширини зіниці. Парасимпатична – звужує, симптична – розширює зіницю. Симпатична - збільшує вміст цукру (збільшення адреналіну), парасимпатична -зменшує - впливає на вироблення інсуліну. Слиновиділення стимулюється і симпатичним, і пара. Але тільки парасимпатичні впливи сприяють великому виділенню слини з малим органічних сполук, а симпатичні мало, але з в'язкою з органічними сполуками. Співдружні впливи виникають тоді, коли обидва відділи допомагають виконати одну функцію наприклад статеву, парасимпатична-ефект Ерекції, а симпатична - сім'явипорскування. На сечовипусканні спостерігаються співдружні впливи. Парасимпатична сприяє сечовипусканню, але сильне збудження під час страху активує симпат. - мимовільне сечовипускання навіть за малого обсягу сечового міхура. Якщо підвищений тонус м'язів шлунка блукаючий нерв може впливає. У природних умовах симпатичні включаются в неприємні моменти для організму - стреси, а пара, на відновлення тих енергоресурсо після стресу. Антогонізм впливів цих двох відділів не є абсолютним, а відносним. Ці дві системи забезпечують підтримку гомеостазу. Деякі центри у постійному збудженні центрів – тонус центрів та наявність тонусу нервових центрів забезпечує можливість впливати на внутрішні органи. Приклад-Ядра блукаючого нерва. Якщо тонус Вагуса знижується – серце працює частіше. Вплив на кровоносні судини з їхньої тонус. Тонус центрів автономної нервової системи підтримується з допомогою нервових впливів. Механізм впливів має рефлекторний характер. Реалізація відбувається за рахунок здійснення рефлексів. Рефлекторні дуги, що здійснюють ці реакції. Автономні рефлекси можуть здійснюватися лише на рівні спинного мозку, і навіть на вищих відділах. Аферентні впливи до центрів АНС йдуть тими самими шляхами, що й соматичної. Рефлекси можуть здійснюватися в межах ганглію, коли чутлива клітина посилає збудження в ганглій, та якщо з ганглія збудження надходить на эффектор. Роздратування слизової оболонки може через інтрамуральні ганглії збільшувати вміст слизу. Вищі - лише на рівні гіпоталамуса і кори беруть участь у складніших реакціях - поєднанні рухових і вегетативних реакцій-блювота, кашель, плач, сечовипускання, статевий акт.

Парасимпатична частина, pars parasympathica (parasympathetica),автономної (вегетативної) нервової системи поділяється на головний та крижовий відділи. До головного відділу відносяться вегетативні ядра і парасимпатичні волокна окорухового (III пара), лицьового (точніше, проміжного, - VIII пара), язикоглоткового (IX паpa) і блукаючого (X пара) нервів, а також війковий, крилопіднебінний, піднижньощелепний, під'язичний та вушний гілки. Крижовий відділ парасимпатичній частині представлений крижовими парасимпатичними ядрами, nuclei parasympathetici sacrales, II, III та IV крижових сегментів спинного мозку, нутрощовими тазовими нервами, пп. splanchnici pelvini,і парасимпатичними тазовими вузлами, ganglia pelvina,з їхніми гілками.

1. Парасимпатична частина окорухового нервапредставлена додатковим(парасимпатичний) ядром, nucl. oculo-motorius accessorius,так званим ядром Якубовича, війним вузлом і відростками клітин, розташованих у цьому ядрі та вузлі. Аксони клітин додаткового ядра окорухового нерва, що залягає в покришці середнього мозку, проходять у складі III пари черепних нервів у вигляді прегангліонарних волокон.

2. Парасимпатична частина лицевого нерваскладається з верхнього та слиновидільного ядра, крилопіднебінного, піднижньо-люстового та під'язичного вегетативних вузлів. Аксони клітин верхнього слиновидільного ядра, що лежить у покришці моста, проходять у складі лицьового (проміжного) нерва в однойменному каналі.

3. Парасимпатична частина язикоглоткового нерваутворена нижнім слиновідділювальним ядром, вушним вузлом і відростками клітин, що в них залягають. Аксони клітин нижнього слиновидільного ядра, що знаходиться в довгастому мозку, у складі язикоглоткового нерва виходять із порожнини черепа через яремний отвір.

4. Парасимпатична частина блукаючого нерваскладається із заднього (парасимпатичного) ядра блукаючого нерва, численних вузлів, що входять до складу органних вегетативних сплетень та відростків клітин, розташованих у ядрі та цих вузлах. Аксони клітин заднього ядра блукаючого нерва, що знаходиться в довгастому мозку, йдуть у складі гілок блукаючого нерва. Вони досягають парасимпатичних вузлів,ganglia parasympathica,навколоорганних та внутрішньоорганних вегетативних сплетень.

5. Крижовий відділ парасимпатичної частини автономної (вегетативної) нервової системи представлений крижовими парасимпатичними ядрами, nuclei parasympathetia sac-rales,розташованими в латеральній проміжній речовині 11 крижових сегментів спинного мозку, тазовими (парасимпатичними) вузлами,ganglia pelvina,і відростками клітин, що в них залягають. Аксони клітин крижових парасимпатичних ядер виходять із спинного мозку у складі передніх корінців, потім йдуть у складі передніх гілок крижових спинномозкових нервів і після виходу їх через тазові крижові отвори відгалужуються, утворюють тазові нутрощі нерви, пп. spldnchnici pelvini.

Поділяється на чотири відділи: гіпоталамічний, мезенцефалічний, бульбарний та сакральний.

Гіпоталамічний відділ представлений супраоптичним ядром. Його клітини - прегангліонарні нейрони, що контролюють клітини задньої частки гіпофіза, які є модифікованими постгангліонарними невронами.

Мезенцефалічний відділ парасимпатичної нервової системи утворений вегетативними нервовими клітинами та волокнами п. осуломоторії. Вегетативні ядра окорухового нерва (парне дрібноклітинне та непарне серединне) розташовані на рівні переднього двоолмію, на дні сильвієвого водопроводу. Аксони клітин ядра йдуть до війного вузла - gangl. ciliare, що лежить у жировій клітковині очниці (латерально від зорового нерва). Волокна, що виходять з війного вузла, утворюють війкові нерви - nn. ciliares breves, які прямують на периферію та іннервують гладкі м'язові волокна, що звужують зіниці-n. sphincter pupillae і війний м'яз (m. ciliaris), що бере участь в акті акомодації.

Бульбарний відділ парасимпатичної нервової системи представлений клітинними групами ядер nn. facialis, glossopharyngei і vagi і волокнами, що йдуть з цих клітин у складі названих нервів. Парасимпатичні волокна лицевого нерва (з nucl. salivatorius super.) іннервують слізну залозу, підщелепну та під'язичну слинні залози.

Парасимпатичні волокна язиково-глоточного нерва (з nucl. salivatorius infer.) регулюють секреторну діяльність привушної залози.

Парасимпатичне ядро ​​блукаючого нерва (nucl. dorsalis n. vagi) лежить у довгастому мозку.

Блукаючий нерв забезпечує парасимпатичними ефекторними волокнами внутрішні органи шиї, грудної та більшу частину органів черевної порожнини.
У клітинах nuclei fasciculi solitarii закінчуються аферентні волокна, які мають чутливі імпульси з внутрішніх органів. Ці волокна беруть початок у gangl. nodosum та gangl. jugulare n. vagi, які є гомологами спинномозкових вузлів і складаються з псевдоуніполярних клітин. Назва своя n. vagus отримав саме у зв'язку з тим, що він не обмежується якоюсь однією територією, а переходить (блукає) з однієї області тіла в іншу (від лат. vago - блукаю, блукаю).

Сакральний відділ парасимпатичної нервової системи утворений нервовими клітинами, розташованими в ділянці 2-4-го крижового сегмента, та волокнами, з ними пов'язаними. Прегангліонарні волокна, що виходять із клітин спинного мозку і направляються до plexus hypoga-stricus та його вторинним сплетенням, називаються nn. splanchnic! pelvini. Постгангліонарні волокна іннервують зовнішні та внутрішні статеві органи, сигмоподібну та пряму кишку, сечовий міхур, уретру.

Відмінність принципової організації парасимпатичної і симпатичної іннервації (перша забезпечує відносно обмежені ділянки тіла та системи органів, друга - широко поширюється на всі тканини та органи) забезпечується певними анатомічними особливостями цих двох відділів. Відростки прегангліонарних нервів парасимпатичної системи дуже довгі і контактують з відносно невеликою кількістю постгангліонарних клітин. Навпаки, преганглионарные нейрони симпатичної системи значно коротші, які кінцеві синапси контактують з незрівнянно великим числом постганглионарных клітин. Аксони постгангліонарних клітин дуже довгі у симпатичній системі та короткі – у парасимпатичній.

Парасимпатичний відділ вегетативної нервової системи, подібно до симпатичного, має центральну і периферичну частини.

Центральна частинаПарасимпатична нервова система складається з головного і крижового (каудального) відділів.

Головний відділ, у свою чергу, поділяється на середньо-мозковий (мезенцефалічний) та понто-бульбарний (у мості та довгастому мозку). З усіх цих центрів виходять преганглионарные волокна, які уриваються у вузлах, переважно розташованих поблизу органів прокуратури та у самих органах, тобто. інтрамурально. Волокна, що виникають у парасимпатичних ядрах стовбурової частини головного мозку виходять у складі черепних нервів: окорухового, лицьового, язикоглоткового і, головним чином, блукаючого. Середньо-мозковий відділ представлений парасимпатичним додатковим ядром (ядро Якубовича), що знаходиться на дні водопроводу мозку. Нейрити мультиполярних нервових клітин, що утворюють це ядро, складають преганглионарные нервові волокна, які йдуть у складі окорухового нерва (3 пара черепномозкових нервів) до війного (циліарного) вузла-ganglion ciliare, що знаходиться в очниці.

Постгангліонарні волокна з війного вузла йдуть до м'яза, що звужує зіницю (m. Sphincter pupulas), і до війного (циліарного м'яза) (m. Ciliaris). Ушкодження спайки мозку, через яку проходить дуга зіниці рефлексу, спостерігається, наприклад, при пухлинах цієї області, що зумовлює порушення зіниці рефлексу.

Понто-бульбарний головний відділ парасимпатичної нервової системи представлений 3 ядрами, що розташовуються в мосту та довгастому мозку.

1 ядро ​​– nucleus salivatorius superior – верхнє слиновідділювальне ядро ​​розташовується у мосту. Прегангліонарні секреторні волокна, що утворюються аксонами клітин верхнього слиновидільного ядра (n. Salivatorius superior) йдуть спочатку разом з лицьовим нервом (VII п.), а потім незадовго перед виходом останнього з foramen stylomastoideum вони відокремлюються під назвою барабанної струни (chorda tympani) черепа. Надалі вони приєднуються до n. Lingualis та досягають ganglion submandibulare та ganglion sublinguele. Ці вузли пов'язані із симпатичним сплетенням a. Facialis, волокна якого іннервують слинні залози. Постгангліонарні парасимпатичні волокна з цих вузлів іннервують під'язичну та підщелепну слинні залози і є розширювачами судин цих залоз.

Крім того, в довгастому мозку знаходяться ядра лицьового (VII), язикоглоткового (IX) і блукаючого (X) черепномозкових нервів.

Постгангліонарні волокна лицевого нерва іннервують слізну залозу, слизові залози м'якого та твердого піднебіння, носа, слинні залози та м'яку мозкову оболонку. У стовбурі язикоглоткового нерва проходять секреторні волокна для привушної залози.

Постгангліонарні волокна нейронів ядра блукаючого нерва в довгастому мозку іннервують різні численні органи на дуже великому протязі (звідси його назва - блукаючий нерв).

Крім того, у стовбурі блукаючого нерва є (переважно в шийному відділі) псевдоуніполярні рецепторні нейрони, але їх небагато.

Блукаючий нерв слід розглядати не як звичайний нервовий стовбур, а як більш складне утворення.

У стовбурі блукаючого нерва та його гілках є численні дрібні групи вегетативних нервових клітин. Так, за деякими даними (Ботара) у людини в блукаючому нерві та її гілках кожної сторони є до 1700 клітин. Найбільше нейронів у грудному відділі блукаючого нерва, менше їх – у черевному і ще менше – у шийному відділі.

Ці вегетативні мультиполярні клітини забезпечені численними перецелюлярними апаратами, які утворені закінченнями прегангліонарних парасимпатичних волокон.

Таким чином, блукаючий нерв містить не тільки прегангліонарні, а й постгангліонарні парасимпатичні волокна. Крім того, в даний час встановлено, що у складі блукаючого нерва є прегангліонарні і симпатичні постгангліонарні волокна.

Крім головного центрального відділу парасимпатичної нервової системи є ще крижовий центральний відділ парасимпатичної нервової системи.

Сокральний відділ представлений сокральными парасимпатичними ядрами сірої речовини спинного мозку лише на рівні 2-4 крижових сегментів.

Прегангліонарні м'якотні нервові волокна клітин цих ядер виходять із спинного мозку у складі передніх корінців крижових нервів, а потім вони відокремлюються та утворюють тазові нерви, які вступають у вузли тазового сегмента. У цих вузлах починаються постгангліонарні волокна, що іннервують статеві органи, сечовий міхур, більшу частину тазового кишечника.

Будова вегетативного ганглію:

Вегетативні ганглії є скупченням численних мультиполярних нервових клітин.

Величина вегетативних гангліїв суттєво варіює. У зв'язку з цим розрізняють великі, середньої величини, дрібні та дуже дрібні (мікроганглії) ганглії.

Необхідно відзначити, що крім анатомічно відокремлених гангліїв, по ходу вегетативних гілок периферичних нервів зустрічається велика кількість нервових клітин, подібних до нервових клітин вегетативного ганглія. Ці нейрони, які мігрують сюди в ході ембріогенезу, локалізуються по ходу нервів поодинці або утворюють невеликі групи – мікроганглії.

Вегетативний ганглій з поверхні покритий фіброзною сполучнотканинною капсулою, від якої всередину відходять численні прошарки сполучної тканини, що утворює строму вузла. По цих прошарках у вузол проходять кровоносні судини, які живлять його і утворюють у ньому капілярну мережу. У капсулі та стромі вузла часто поблизу кровоносних судин зустрічаються рецептори - дифузні, кущикоподібні або інкапсульовані.

Мультиполярні нервові клітини вегетативного ганглію вперше було описано А.С. Догеля. При цьому Догель виділив 3 типи нервовихклітин вегетативного ганглія, які отримали назви клітин Догеля I, II, III типу. Морфофункціональні властивості клітин Догеля значно відрізняються.

Клітини Догеля І типуза функціональним значенням є ефекторними (руховими) нейронами. Це більш-менш великі нервові клітини, з дещо короткими дендритами, які виходять межі даного ганглия. Аксон цих клітин більш довгий виходить за межі ганглія і прямує до робочого апарату - гладком'язових клітин, залізистих клітин, утворюючи на них рухові (або відповідно секреторні) нервові закінчення. Аксони та дендрити клітин Догеля І типу є безм'якотними. Дендрити часто утворюють пластинчасті розширення, на яких (як і на тілі клітини) розташовуються синаптичні закінчення, що утворюються розгалуженнями прегангліонарного нервового волокна.

Тіла нейронів у вегетативному ганглії, на відміну від спиномозкового ганглія, розташовуються безладно по всьому вузлу і рихліше (тобто рідко). На препаратах, забарвлених гематоксиліном або іншими загальногістологічними барвниками, відростки нервових клітин залишаються не виявленими, а клітини мають таку ж округлу безвідросткову форму, як у спиномозкових вузлах. Тіло кожної нервової клітини (як і в спінальному ганглії) оточене шаром сплощених елементів олігодендроглії – шаром сателітів.

Назовні від шару сателітів є ще тонка сполучно-тканинна капсула. Клітини Догеля І типу є основною клітинною формою вегетативних гангліїв.

Клітини Догеля II типу– це також мультиполярні нервові клітини, з декількома довгими дендритами і нейритом, які йдуть межі даного ганглія до сусідніх ганглії. Аксон з поверхні покритий мієліном. Дендрити цих клітин починаються рецепторними апаратами у гладких м'язах. З функціонального погляду клітини Догеля II типу є чутливими. На відміну від чутливих псевдоуніполярних нервових клітин спиномозкового вузла клітини Догеля II типу, мабуть, утворюють рецепторну (аферентну) ланку місцевих рефлекторних дуг, які замикаються без заходу нервового імпульсу в центральну нервову систему.

Клітини Догеля III типує місцеві асоціативні (вставні) елементи, що з'єднують своїми відростками кілька клітин I і II типу. Їх дендрити короткі, але довші, ніж у клітин I типу, не виходять за межі даного ганглія, а утворюють кошикові розгалуження, що обплітають тіла інших клітин даного ганглія. Нейрит клітини Догеля III типу йде до іншого ганглія і там вступає в синаптичний зв'язок з клітинами I типу. Отже, клітини III типу входять як асоціативна ланка до місцевих рефлекторних дуг.

Слід зазначити, існує така думка, що клітини Догеля III типу мають рецепторну чи эффекторную природу.

Співвідношення чисельності клітин I та II типів Догеля у різних вегетитивних гангліях неоднаково. Парасимпатичні ганглії, на відміну від симпатичних гангліїв, характеризуються переважанням клітин з короткими внутрішньокапсулярними дендритами, відсутністю або малою кількістю пігменту в клітинах. Крім того, в парасимпатичних гангліях, як правило, тіла лежать значно компактніше, ніж у симпатичних гангліях. Крім того, у симпатичних гангліях є МІФ-клітини(Дрібні клітини з інтенсивною флюоросценцією).

Через вегетативний ганглій проходять провідні шляхи трьох видів: відцентрові, відцентрові та периферичні (місцеві) рефлекторні.

Центрошвидкісні шляхи утворені чутливими відростками псевдоуніполярних клітин спинального ганглія, що починаються рецепторами в тканинах, що іннервуються, а також всередині ганглія. Ці волокна проходять транзитом через вегетативні ганглії.

Відцентрові шляхи представлені прегангліонарними волокнами, які багаторазово розгалужуються у вегетативному вузлі та утворюють синапси на багатьох клітинних тілах ефекторних нейронів. Наприклад, у верхньому шийному вузлі співвідношення числа прегангліонарних волокон, що вступили до нього, до постгангліонарних дорівнює 1:32. Це призводить, при збудженні преганглионарных волокон, до різкого розширення області збудження (гепералізація ефектора). Завдяки цьому порівняно невелика кількість центральних вегетативних нейронів забезпечує нервовими імпульсами всі органи та тканини. Отже, наприклад, при подразненні у тварини прегангліонарних симпатичних волокон, що проходять через передні коріння IY грудного сегмента, може спостерігатися звуження судин шкіри голови, шиї, розширення коронарних судин, звуження судин шкірних покривів передньої кінцівки, ниркових судин і селезінки.

Продовження цих шляхів складають постгангліонарні волокна, що досягають тканин, що іннервуються.

Периферичні (місцеві) рефлекторні шляхи починаються в тканинах розгалуженнями відростків власних чутливих нейронів вегетативних гангліїв (тобто клітинами II типу Догеля). Нейрити цих клітин закінчуються на клітинах Догеля I типу, чиї постгангліонарні волокна входять до складу відцентрових шляхів.

Морфологічним субстратом рефлекторної діяльності вегетативної нервової системи є рефлекторна дуга. Для рефлекторної дуги вегетативної нервової системи характерні всі три ланки – рецепторна (аферентна), вегетативна (асоціативна) та ефекторна (рухова), але локалізація їх інша ніж у соматичній.

Цікаво відзначити, що багато морфологів і фізіологів вказують як на відмітну ознаку вегетативної нервової системи, відсутність у її складі власної аферентної (рецепторної) ланки, тобто вегетативної нервової системи. вони вважають, що чутлива іннервація внутрішніх органів, судин тощо. здійснюється дендритами псевдоуніполярних клітин спінального ганглія, тобто. соматичної нервової системи.

Правильніше вважати, що спиномозкові вузли містять нейрони, що іннервують скелетну мускулатуру, шкіру (тобто нейрони соматичної нервової системи), так і нейрони, що іннервують усі внутрішні органи, судини (тобто вегетативні нейрони).

Одним словом, аффекторное ланка, як й у соматичної (анімальної) нервової системі, у вегетативної нервової системі представлено клітиною, що у спиномозковому вузлі.

Тіло нейрона асоціативної ланки розташовується, на відміну від соматичної рефлекторної нервової дуги, над області заднього рогу, а бічних рогах сірої речовини, і аксон цих клітин виходить межі мозку і закінчується у одному з вегетативних гангліїв.

Нарешті, найбільші відмінності між анімальною та вегетативною рефлекторними дугами спостерігаються в еферентній ланці. Так, тіло еферентного нейрона в соматичній нервовій системі знаходиться в сірій речовині спинального або головного ганглія і лише його аксон йде на периферію у складі того чи іншого черепно або спиномозкового нерва. У вегетативної системі тіла эффекторных нейронів перебувають у периферії: вони або розкидані протягом деяких нервів, або утворюють скупчення – вегетативні ганглії.

Таким чином, для вегетативної нервової системи, внаслідок такої локалізації ефекторних нейронів, характерна наявність принаймні однієї перерви еферентного шляху, який проходить у вегетативному ганглії, тобто. тут нейрити вставкових нейронів, контактують з ефекторними нейронами, утворюючи на їх тілах і дендрити синапси. Отже, вегетативні ганглії є периферичні нервові центри. Цим вони принципово від спинальних гангліїв, які є нервовими центрами, т.к. у них немає синапсів і немає перемикання нервових імпульсів.

Таким чином, спиномозкові вузли є змішаними утвореннями, анімально-вегетативними.

Особливістю рефлекторної дуги симпатичної нервової системи є наявність коротких прегангліонарних волокон та дуже довгих постгангліонарних волокон.

Особливістю рефлекторної дуги парасимпатичної нервової системи є, навпаки, наявність дуже довгих прегангліонарних та дуже коротких постгангліонарних волокон.

Основні функціональні відмінності симпатичної та парасимпатичної систем полягають у наступному. медіатором, тобто. речовиною, що утворюється в ділянці синапсів і здійснює хімічну передачу імпульсу, у симпатичних нервових закінченнях є симпатин (речовина, тотожна гормону мозкової речовини наднирника – ноадреналіну).

Медіатором у парасимпатичних нервових закінченнях є «речовина вагуса» (речовина, тотожна ацетилхоліну). Втім, ця різниця стосується лише постгангліонарних волокон. Синапси, утворені преганглионарными волокнами й у симпатичної і парасимпатичної системах холінергічні, тобто. як медіатор вони утворюють холіноподібну речовину.

Названі хімічні речовини – медіатори і самі собою, навіть без подразнення вегетативних нервових волокон, викликають у робочих органах ефекти, аналогічні дії відповідних вегетативних нервових волокон. Так, ноадреналін при введенні в кров прискорює серцебиття, але уповільнює перистальтику кишечника, а ацетилхолін – навпаки. Ноадреналін викликає звуження, а ацетилхолін – розширення просвіту судин.

Холінергічні та синапси, що утворюються волокнами соматичної нервової системи.

Діяльність вегетативної нервової системи знаходиться під контролем кори великих півкуль, а також підкіркових вегетативних центрів смугастого тіла та, нарешті, вегетативних центрів проміжного мозку (ядро гіпоталамуса).

Наприкінці слід зазначити, що вчення про вегетативної нервової системі великий внесок і радянські вчені Б.І. Лаврентьєв, А.А. Заварзін, Д.І. Голуб, удостоєні державних премій.

Література:

1. Жаботинський Ю.М. Нормальна та патологічна морфологія вегетативних гангліїв. М., 1953

2. Заварзін А.А. Нарис з еволюційної гістології нервової системи. М-Л, 1941

3. А.Г. Кнорре, І.Д.Лев. Вегетативна нервова система. Л., 1977, с.120

4. Колосов Н.Г. Іннервація травного тракту людини. М-Л, 1962

5. Колосов Н.Г. Вегетативний вузол. Л., 1972

6. Колосов Н.Г., Хабарова А.Л. Структурна організація вегетативних гангліїв. Л., Наука, 1978.-72с.

7. Кочетков А.Г., Кузнєцов Б.Г., Коновалова Н.В. Вегетативна нервова система. Н-Новгород, 1993.-92с.

8. Мельман Є.П. Функціональна морфологія – іннервація органів травлення. М., 1970

9. Яригін Н.Є. та Яригін В.М. Патологічні та пристосувальні зміни нейрона. М.,1973.

Подібна інформація.