Згадайте

1. Що таке зростання?
2. Які ознаки свідчать про зростання організмів?

На відміну від неживих тіл, організми протягом життя зростають та розвиваються. Ми спостерігаємо, як виростають з нирок ранньою весною пагони, розгортається і росте листя, з'являються квітки, які згодом перетворюються на плоди. Часто дивуємось, як швидко ростуть цуценята, кошенята. Пташенята перетворюються на дорослих птахів, а личинки та лялечки - на комах. Розвиток організму від запліднення (утворення зиготи) до природної смерті називають індивідуальним розвитком.

Зріст- це збільшення маси та розмірів організму. Рослини зростають все життя. Сама назва «рослина» походить від слова «рости». Про вік дерева ми можемо дізнатися по кільцях на його спилі. Для цього потрібно підрахувати кількість річних кілець (рис. 69). Визначити вік риби можна за лускою, в якій щороку утворюється новий шар.

Рис 69. Річні кільця на спилі дерева

Для тварин характерна неоднакова швидкість зростання, нерівномірність його, унаслідок чого пропорції тіла із віком змінюються. Певна періодичність зростання спостерігається у багатьох тварин залежно від пори року, коли змінюються умови їхнього харчування. У риб уповільнення зростання відбувається восени та взимку, а прискорення – навесні та влітку. Те саме спостерігається у великої рогатої худоби та коней.

На відміну від рослин, більшість тварин і людей ростуть до певного віку, потім їхнє зростання уповільнюється і зупиняється. Швидкість зростання особливо велика у початковий період життя організмів. Познайомимося докладніше із зростанням та розвитком рослин. Рослина росте як у довжину, так і завтовшки. Зростання в довжину відбувається зазвичай у хушках пагонів та коренів, де розташовані клітини освітньої тканини.

Причина зростання рослин - розподіл та зростання клітин. Саме з поділу клітин освітньої тканини починається зростання. Якщо обрізати верхівки кореня та молодих пагонів, то це призведе до припинення їх росту та утворення бічних коренів та пагонів. Ось чому у розсади капусти, томатів та інших культурних рослин прищипують кінчик кореня під час пересадки у відкритий ґрунт. Це збільшує площу кореневого харчування рослин та підвищує врожай. Щорічне обрізання дерев та чагарників також сприяє утворенню бічних пагонів та дозволяє керувати зростанням рослин. Зростання більшості рослин відбувається періодично: період активного зростання навесні та влітку змінюється згасанням процесів росту восени.

У всіх організмів протягом життя відбуваються незворотні зміни: збільшуються розміри, маса, з'являються нові органи, тобто відбувається розвиток. У квіткової рослини розвиток починається з моменту запліднення, формування різних тканин та органів, утворення насіння, їх проростання і до утворення нового насіння.

Є рослини, які проходять усі ці етапи протягом одного року. Після утворення нового насіння ці рослини гинуть. Такі рослини називають однорічними. В інших рослин насіння утворюється тільки на другий рік життя, тому його називають дворічним. Більшість квіткових рослин утворює насіння щорічно протягом багатьох років. Такі рослини називають багаторічними.

Зростання організму змінює його властивості та викликає якісні зміни – розвиток.

Дайте відповідь на питання

1. Що є основою зростання організмів?
2. За рахунок чого відбувається зростання кореня та втечі у рослин?
3. Як залежить зростання та розвиток організмів від умов довкілля?

Нові поняття

Зріст. Індивідуальний розвиток.

Подумайте!

Чому зростання та розвиток взаємопов'язані?

Моя лабораторія

Бамбук - це трав'яниста рослина, що швидко росте, яка за добу може вирости приблизно на 1 м.

Тривалість життя організмів залежить від рівня їхньої організації. Одноклітинні організми живуть лише кілька днів, наприклад амеба 1-2 дні. Багатоклітинні – від кількох днів до кількох сотень і навіть тисяч років. Наприклад, секвоя-дендрон (мамонтове дерево) живе тисячі років, ялина - 500-600 років, соняшник - одне літо, морква - 2 роки, миші - 2-3 роки, дощовий черв'як - до 10 років, слон - до 80 років.

Взимку рослин поміркованих широт спостерігається період спокою.

Спокій рослин - такий стан, при якому майже повністю зупиняється зростання та різко знижується інтенсивність обміну речовин. У стані спокою можуть бути цілі рослини, їх насіння, суперечки, нирки, бульби, цибулини, кореневища та ін. Рослини помірних широт починають підготовку до стану спокою ще з осені. У цей час різко знижується швидкість зростання, уповільнюється процес дихання (в 100-400 разів слабше, ніж улітку), посилюється відкладення запасних речовин. Листопадні породи скидають листя, інколи ж і цілі листоносні гілки.

Тривалий спокій насіння рослин забезпечує їх тривалу безпеку без проростання. У тополі, верби - кілька тижнів, у бобових - 50-150 років, а в індійського лотоса насіння не втрачає схожість навіть протягом 400 років.

У період спокою органи, що покояться, важко пробудити. Наприклад, щойно прибрані з поля бульби картоплі не одразу проростатимуть у теплому та вологому піску. Але навесні у них з'являться паростки, і цей процес вже важко буде затримати.

У той самий час розроблено різні способи штучного виведення органів рослини стану спокою. Наприклад, для отримання квітів у зимовий час застосовують метод «теплих ванн». Рослини бузку з квітковими нирками разом із кореневою системою занурюють у воду з температурою 30-35 °С на 10-12 год. Приблизно через три тижні у бузку розпускаються листя та квіткові нирки.

Складні цикли розвитку мають комахи. Перш ніж перетворитися на дорослих особин, вони проходять кілька стадій. Наприклад, перебудовою всього організму супроводжується розвиток метелика. З відкладеного метеликом яйця виходить личинка (гусениця). Вона не схожа на дорослу комаху. Личинка живиться та росте. Досягши певних розмірів, личинка перетворюється на лялечку. У нерухомій лялечці відбуваються складні процеси перебудови личинкових органів до органів дорослого метелика (рис. 70, а).

Рис. 70. Цикли розвитку комах: а – метелики; б - клопа

Розвиток, при якому комаха проходить чотири стадії: яйце - личинка - лялечка - доросла комаха, називають розвитком з повним перетворенням. Так розвиваються жуки, метелики, блохи, комарі, мухи, бджоли, оси, мурахи та деякі інші комахи.

Таргани, сарана та клопи розвиваються по-іншому. У цих комах з яйця виходить личинка, яка за зовнішньою будовою, способом життя та харчування схожа на дорослу комаху. Посилено харчуючись, личинка росте. Періодично вона линяє і стає все більш схожою на дорослу комаху. При цьому лялечка не утворюється. Розвиток, при якому комаха проходить три стадії: яйце - личинка - доросла комаха, називають розвитком з неповним перетворенням (рис. 70 б).

Висновки до розділу 4

Розмноження – відтворення собі подібних організмів – основна властивість всього живого. Воно сприяє збільшенню числа особин, розселення організмів та освоєння ними нових територій. Розрізняють безстатеве і статеве розмноження.

Безстатеве розмноження здійснюється розподілом, спорами та вегетативними органами. При безстатевому розмноженні зберігається найбільша подібність потомства з батьківською особиною. У цьому нові організми успадковують ознаки материнського організму.

Статеве розмноження – розмноження, в основі якого лежить запліднення – злиття чоловічої та жіночої статевих клітин. При статевому розмноженні розвиток нового організму починається з розвитку заплідненої яйцеклітини – зиготи.

У результаті статевого розмноження утворюється потомство, що поєднує властивості властивостей двох різних організмів. Тому при статевому розмноженні виникають організми з новими ознаками. Вони, як правило, більш життєздатні та краще пристосовані до умов існування.

Зростання - збільшення маси та розмірів організму - одна з особливостей усіх живих організмів. Рослини ростуть протягом усього життя. Характер зростання тварин різний.

Індивідуальний розвиток – розвиток організму від зародження (зиготи) до природної смерті.

Спокій – пристосування організмів до перенесення несприятливих умов. У стані спокою в організмів зупиняється зростання, зменшується вміст води у клітинах, уповільнюються процеси життєдіяльності.

В основі росту та розвитку цілого організму та окремої клітини лежить обмін речовин. У процесі життя кожного організму відбуваються постійні якісні та кількісні зміни, що перериваються лише періодами відносного спокою.

Необоротне кількісне збільшення структур, обсягу та маси живого тіла та його частин отримало назву зростання. Розвиток - це якісні зміни організму та його складових. Зростання та розвиток тісно пов'язані між собою, як правило, протікають паралельно, але не зводяться один до одного. Обидва процеси регулюються на клітинному рівні.

Зростання окремих органів прокуратури та всього організму складається зі зростання його клітин. Основні етапи зростання, і навіть розвитку на клітинному рівні - розподіл клітин та його розтяг, тобто. збільшення розмірів завдовжки. Поступове збільшення лінійних розмірів, обсягу та маси клітин – найважливіші показники зростання. У багатоклітинних організмах одним із показників зростання є збільшення числа клітин у результаті клітинного поділу.

Рослинна клітина здатна до зростання розтягуванням, чому сприяють особливості будови її стінки. Тривалість зростання розтягуванням клітин різних тканин неоднакова. У частини тканин, стінки яких здатні до вторинних змін, зростання розтягуванням на певному етапі припиняється і настає друга фаза росту, при якій зростання здійснюється шляхом накладання нових шарів на первинну оболонку або впровадженням у неї.

Особливості зростання різні у різних систематичних груп організмів. У вищих рослин зростання тісно пов'язане з діяльністю меристем. Зростання, як і розвиток, контролюється фитогормонами . Крім впливу фітогормонів на зростання та розвиток рослини, помітний вплив надають фактори середовища, особливо світло, тепло та волога. Комплекс цих факторів і фітогормон діє або незалежно, або взаємодіючи один з одним. Інтенсивність зростання істотно пов'язана з харчуванням рослин, особливо з азотним та фосфорним.

Типи зростання різних органів визначаються характером розташування меристем. Стебла та коріння ростуть верхівками, тобто. мають апікальне зростання. Зона наростання листя часто знаходиться біля їх основи, і вони мають базальне зростання. Нерідко характер зростання органу залежить від видової специфічності. У злаків, наприклад, зростання стебла здійснюється біля основи міжвузлів, коли переважає інтеркалярне зростання. p align="justify"> Важлива особливість росту рослин - його ритмічність, тобто. чергування процесів інтенсивного та уповільненого зростання. Вона залежить як від змін зовнішніх чинників середовища, а й контролюється внутрішніми чинниками (ендогенно), закріпленими генетично у процесі еволюції.

У цілому нині зростання рослини складається з чотирьох фаз: початкової, інтенсивного зростання, уповільнення зростання та стабільного стану. Це з особливостями різних стадій онтогенезу, тобто. індивідуального розвитку рослин

Так, перехід рослини до репродуктивного стану зазвичай супроводжується ослабленням активності меристем. Процеси зростання можуть перериватись тривалими періодами гальмування, настання яких у північних широтах пов'язане з кінцем літа та наближенням зими. Іноді у рослин спостерігається як би зупинка зростання – стан спокою. Спокій у рослин – це такий фізіологічний стан, при якому різко знижуються швидкість росту та інтенсивність обміну речовин. Воно виникло в ході еволюції як пристосування для переживання несприятливих умов середовища у різні періоди життєвого циклу чи сезону року. Рослина, що покоїться, значно більш стійка до морозів, спеки, посухи. У стані спокою можуть перебувати цілі рослини (взимку або під час посухи), їх насіння, нирки, бульби, кореневища, цибулини, суперечки та ін. Насіння багатьох рослин здатне до тривалого спокою, що зумовлює їх надійне збереження в грунті. Відомий випадок розвитку нормальної рослини з насіння одного з бобових, що пролежав в умовах вічної мерзлоти 10000 років. У стані спокою знаходяться, наприклад, бульби картоплі, завдяки чому вони не проростають деякий час після збирання.

У поняття "розвиток" вкладаються два сенси: індивідуальний розвиток окремого організму та розвиток організмів у ході еволюції. Індивідуальний розвиток окремого організму від народження до смерті називається онтогенезом, а розвиток організмів у ході еволюції – філогенезом. Фізіологія рослин займається вивченням розвитку головним чином ході онтогенезу.

В основі росту та розвитку цілого організму та окремої клітини лежить обмін речовин. У процесі життя кожного організму відбуваються постійні якісні та кількісні зміни, що перериваються періодами спокою. Необоротне кількісне збільшення структур, обсягу та маси живого тіла та його частин отримало назву зростання. Розвиток – це якісні зміни організму. Зростання та розвиток тісно пов'язані між собою, обидва процеси регулюються на клітинному рівні. Зростання органів прокуратури та всього організму складається зі зростання його клітин. Основні етапи зростання, і навіть розвитку на клітинному рівні – розподіл клітин та його розтягнення, тобто збільшення клітинного потомства і їх розмірів. У багатоклітинних організмах одним із показників зростання буде збільшення числа клітин у результаті клітинного поділу. Рослинна клітина здатна до зростання розтягнення, чому сприяють особливості будови її оболонки. Особливості зростання різні у різних систематичних груп організмів. У вищих рослин зростання тісно пов'язане з діяльністю меристем. Зростання, як і розвиток, контролюється фітогормонами - хімічними сполуками, вироблюваними у малих кількостях, але здатних давати значний фізіологічний ефект. Фітогормони, вироблені в одній частині рослини, транспортуються в іншу частину, викликаючи там відповідні зміни залежно від генної моделі клітини, що сприймає.

Відомі три класи фітогормонів, що діють, переважно, як стимулятори: ауксини (індолілоцтової, нафтилоцтової кислоти) ( Рис. 5.6), цитокініни (кінетин, зеатин) ( Рис. 5.7) і гібереліни (З 10 - гіберилін).

Два класи гормонів (абсцизова кислота і етилен) мають гальмівну дію (рис. 5.8).

Помітний вплив на зростання та розвиток рослин надають провідні фактори середовища: світло, тепло та волога. Комплекс факторів і фітогормон діє або незалежно, або взаємодіючи один з одним.

Рис. 5.6. Структурні формули ауксинів .

Рис. 5.7. Структурні формули цитокінінів

Рис. 5.8. Структурна формула абсцизової кислоти

Інтенсивність зростання істотно пов'язана з харчуванням рослин, особливо з азотним та фосфорним. Типи зростання різних органів визначаються характером розташування меристем. Стебла і коріння ростуть верхівками, вони мають апікальне зростання. Зона наростання листя часто знаходиться біля їх основи і вони мають базальне зростання. Характер зростання органу залежить від видової специфічності. У злаків, наприклад, зростання стебла здійснюється біля основи міжвузлів, переважає інтеркалярне зростання. Важлива особливість росту рослин – його ритмічність (чергування процесів інтенсивного та уповільненого росту). Вона залежить лише від змін зовнішніх чинників середовища, а й контролюється внутрішніми чинниками (ендогенно), закріпленими у процесі еволюції. У цілому нині зростання рослини складається з чотирьох фаз: початкової, інтенсивного зростання, уповільнення зростання та стаціонарного стану. Це з особливостями різних стадій онтогенезу (індивідуального розвитку) рослин. Так, перехід рослини до репродуктивного стану зазвичай супроводжується послабленням активності меристем. Процеси зростання можуть перериватись тривалими періодами гальмування, настання яких у північних широтах пов'язане з кінцем літа та наближенням зими. Іноді у рослин спостерігається як би зупинка зростання – стан спокою. Спокій у рослин – це такий фізіологічний стан, у якому різко знижуються швидкість зростання та інтенсивність обміну речовин. Воно виникло в ході еволюції як пристосування для переживання несприятливих умов середовища у різні періоди життєвого циклу чи сезону року. Рослина, що покоїться, стійка до морозів, спеки, посухи. У стані спокою можуть бути рослини (взимку, під час посухи), їх насіння, нирки, бульби, кореневища, цибулини, суперечки. Насіння багатьох рослин здатне до тривалого спокою, що обумовлює їх тривалу безпеку в ґрунті. Відомий випадок визрівання рослини з насіння одного з бобових, що пролежав за умов вічної мерзлоти 10000 років. У стані спокою перебувають, наприклад, бульби картоплі, завдяки чому вони довго не проростають. У поняття «розвиток» вкладаються два сенси: індивідуальний розвиток окремого організму (онтогенез) та розвиток організмів у ході еволюції (філогенез). Фізіологія рослин займається вивченням, головним чином розвитку в онтогенезі.

Меристематичні клітини тотипотентні (омніпотентні) – будь-яка жива клітина може дати початок недиференційованим клітинам, здатним розвиватися різними шляхами ( Рис. 5.9). Перехід меристематичної клітини до зростання супроводжується появою у ній вакуолей та його злиттям у центральну вакуоль, розтягуванням клітинних оболонок.

Рис. 5.9. Тотипотентність меристематичної клітини.Похідні клітини: 1 – паренхіма, 2 – епідерма, 3 – флоема, 4 – членик судини ксилеми, 5 – трахеїду ксилеми, 6 – склеренхімне волокно, 7 – ідіобласт, 8 – коленхіма, 9 – хлоренхіма.

Найбільш важливий момент у розвитку клітин вищої рослини – їх диференціювання, або спеціалізація, тобто виникнення структурної та функціональної різноякісності. Внаслідок диференціювання утворюються спеціалізовані клітини, властиві окремим тканинам. Диференціювання здійснюється як під час розтягування, так і після закінчення видимого росту клітин та визначається диференціальною активністю генів. Диференціювання та зростання контролюється фітогормонами.

Розвиток окремих органів у рослини отримав назву органогенезу. Загалом цикл генетично обумовлене утворення морфологічних структур в онтогенезі називається морфогенезом. Зовнішні чинники, чи чинники середовища, також надають помітний впливом геть зростання і розвиток. Світло глибоко впливає на зовнішню будову рослин. Світло впливає на дихання та проростання насіння, утворення кореневищ та бульб, формування квіток, на листопад, перехід нирок у стан спокою. Рослини, вирощені за відсутності світла (етіоловані), обганяють у зростанні рослини, що виросли на світлі. Інтенсивне освітлення часто посилює процеси диференціювання.

Для кожної рослини існує температурний оптимум росту та розвитку. Температурні мінімуми зростання і розвитку в середньому лежать в інтервалі 5-15 ° С, оптимуми - при 35 ° С, максимуми - в межах 55 ° С. Низька і висока температура може порушувати спокій насіння, нирок, уможливити їх проростання і розпускання . Утворення квіток – це перехід із вегетативного стану в генеративний. Індукування (прискорення) цього процесу холодом називають яровизацією. Без процесу яровізації багато рослин (буряк, ріпа, селера, злаки) не здатні до цвітіння.

Величезне значення для зростання, перш за все, у фазі розтягування має забезпеченість водою. Нестача води призводить до дрібноклітинності, відставання у зростанні.

Переміщення рослин у просторі має обмежений характер. Для рослин властиво, перш за все, вегетативний рух, пов'язаний з особливостями росту, розвитку та обміну речовин. Одним із прикладів руху служить фототропізм – спрямована реакція викривлення, що викликається одностороннім освітленням: при зростанні пагони та черешки листя викривляються у бік світла. Багато процесів обміну речовин, зростання, розвитку та руху схильні до ритмічних коливань. Іноді ці коливання наслідують зміну дня і ночі (циркадні ритми), іноді пов'язані з довжиною дня (фотоперіодизм). Приклад ритмічних рухів – нічне закривання або відкривання квіток, опускання та поздовжнє складання листя, розкритого та піднятого в денний час. Такі рухи пов'язані з нерівномірним тургором. Ці процеси контролюються внутрішньою хронометричною системою – фізіологічним годинником, мабуть, існуючим у всіх еукаріотів. У рослин найважливіша функція фізіологічного годинника – реєстрація довжини дня і, водночас, пори року, що визначає перехід до цвітіння або підготовку до зимового спокою (фотопіодизм). Види, що ростуть на півночі (півн. 60° пн. ш.), мають бути переважно довгоденними, оскільки їх короткий вегетаційний період збігається з тривалою довжиною дня. У середніх широтах (35-40 ° с. ш.) зустрічаються рослини як довгоденні, так і короткоденні. Тут весняно-або осінньоквітучі види відносяться до короткоденних, а квітучі у розпал літа – до довгоденних. Фотоперіодизм має значення для характеру поширення рослин. У процесі природного відбору у видів генетично закріпилася інформація про довжину дня своїх проживання і про оптимальні терміни початку цвітіння. Навіть у рослин, що розмножуються вегетативно, довжина дня визначає співвідношення між сезонними змінами та накопиченням запасних речовин. Види, що індиферентні до довжини дня, є потенційними космополітами і нерідко вони цвітуть з ранньої весни до пізньої осені. Деякі види не можуть виходити за межі географічної широти, що визначає їхню здатність до цвітіння за відповідної довжини дня. Фотоперіодизм важливий і практично, оскільки він визначає можливості просування південних рослин північ, а північних – на південь. Одним із важливих процесів, що здійснюються в ході індивідуального розвитку, є морфогенез. Морфогенез (від грецького «морфе» – вид, форма), тобто становлення форми, утворення морфологічних структур та цілісного організму у процесі індивідуального розвитку. Морфогенез рослин обумовлюється безперервною активністю меристем, завдяки чому зростання рослини продовжується протягом усього онтогенезу, хоч і з різною інтенсивністю. Процес і результат морфогенезу визначаються генотипом організму, взаємодією з індивідуальними умовами розвитку та закономірностями розвитку, загальними всім живих істот (полярність, симетрія, морфогенетична кореляція). Внаслідок полярності, наприклад, верхівкова меристема кореня виробляє лише корінь, а апекс пагона – стебло, листя та репродуктивні структури (стробіли, квіти). З законами симетрії пов'язана форма різних органів, листорозташування, актиноморфність або зигоморфність квіток. Дія кореляції, тобто взаємозв'язку різних ознак у цілісному організмі, позначається характерному кожному виду зовнішньому вигляді. Природне порушення кореляцій у ході морфогенезу призводить до різних тератологій (потвор) в будові організмів, а штучне (шляхом прищипки, обрізки) – до отримання рослини з корисними для людини ознаками.

В онтогенезі рослина зазнає вікових змін від ембріонального стану до генеративного (здатного давати потомство шляхом утворення спеціалізованих клітин безстатевого або статевого розмноження - суперечка, гамет), а потім - до глибокої старості.

Виділяють 2 групи квіткових рослин за типом репродуктивних процесів: монокарпіки та полікарпіки. До першої групи (монокарпіки) відносять однорічники, частина багаторічників (бамбуки), які цвітуть і плодоносять лише один раз у житті. До другої групи (полікарпики) належать багаторічні трави, деревні та напівдеревні рослини, здатні плодоносити багаторазово. Онтогенез квіткової рослини від виникнення зародка в сімені до природної смерті особини поділяють на вікові періоди – етапи онтогенезу.

1. Латентний (прихований) – насіння, що покоюється.

2. Прегенеративний, або віргінільний - від проростання насіння до першого цвітіння.

3. Генеративний – від першого до останнього цвітіння.

4. Сенільний, або старечий, - з втрати здатності до цвітіння до відмирання.

У цих періодів розрізняють етапи. У групі віргінільних рослин виділяють проростки (P), що недавно з'явилися з насіння і зберігають зародкове листя – сім'ядолі та залишки ендосперму. Ювенільні рослини (Yuv), що несуть ще сім'ядольне листя, і наступні за ними ювенільні листя - дрібніші і іноді за формою ще не цілком схожі на листя дорослих особин. Імматурними (Im) вважають особини, які вже втратили ювенільні риси, але ще не цілком оформлені, напівдорослі. У групі генеративних рослин (G) за великою кількістю квітучих пагонів, їх розмірами, співвідношенням живих і мертвих частин коренів і кореневищ розрізняють молоді (G1), зрілі (дорослі) зрілі (G2) і старі генеративні особини (G3). Для вищих рослин дуже важливими є процеси органогенезу. Під органогенезом розуміють формування та розвитку основних органів (кореня, пагонів, квіток). Кожному виду рослин властивий свій темп закладання та розвитку органів. У голонасінних формування репродуктивних органів, перебіг запліднення та розвитку зародка досягають одного року (біля ялини), а іноді й більше (біля сосни). У деяких вищих спорових, наприклад, у рівноспорових плаунів, цей процес триває близько 12-15 років. У покритонасінних процеси споро- та гаметогенезу, запліднення та розвитку зародка відбуваються інтенсивно, особливо у ефемерів (однолітніх рослин посушливих районів) – за 3-4 тижні.

Для квіткових рослин встановлено низку етапів органогенезу. Найголовніші з них: диференціація стебла, закладка листя та пагонів другого порядку; диференціація суцвіття; диференціація квітки та утворення археспорії в сім'язачатках; мега- та мікроспорогенез; мега- та мікрогаметогенез; зиготогенез; формування плоду та насіння.

В онтогенезі організмів закономірно повторюються деякі етапи розвитку, властиві їх віддаленим предкам (явище рекапітуляції). Вперше природничо пояснення рекапітуляціям дав Ч. Дарвін (1859). У 1866 р. Еге. Геккель фактам повторення етапів філогенезу в онтогенезі надав форму біогенетичного закону. В основі біогенетичного закону лежить індивідуальний розвиток особини (онтогенез), який у тій чи іншій мірі представляє коротке і швидке повторення найважливіших етапів еволюції виду (філогенезу). Є безліч прикладів прояву біогенетичного закону у світі рослин. Так, протонема мохів, що утворюється на перших етапах проростання суперечки, нагадує водорість і свідчить про те, що предками мохів були, найімовірніше, зелені водорості. У багатьох папоротей перше листя має дихотомічне (вилчасте) жилкування, яке було властиве листям копалин форм древніх папоротей із середнього та верхнього девону. Зигоморфні квітки покритонасінних при своєму закладанні проходять актиноморфну ​​стадію. Біогенетичний закон використовується для з'ясування особливостей філогенезу.

Що насправді є основою економічного зростання?

Начальник відділу довірчого управління брокерської компанії "КІТ Фінанс".

Згідно з концепцією Рея Даліо існують три основні сили, що лежать в основі економічного зростання:
Зростання продуктивності (довгостроковий період, блакитна лінія)
Короткочасний кредитний цикл (5-10 років, зелена лінія)
Довготривалий кредитний цикл (75-100 років, червона лінія)

Важливо, що короткочасні та довготривалі цикли існують, тому що існує кредит. Якби не існувало кредиту, будь-який спад економічної активності був би наслідком падіння рівня продуктивності. Але кредит є. Це невід'ємний елемент людської психології – люди хочуть мати ті чи інші блага тут і зараз, купуючи їх на гроші, взяті в кредит.

Розплачуватись за володіння якимось благом сьогодні (тобто вже за своїми поточними зобов'язаннями) доводиться за рахунок майбутніх доходів. Таким чином, у майбутньому у позичальника настане момент, коли більшість його доходів йтиме не на поточне споживання, а на забезпечення виплат за раніше взятими кредитами. Сьогодні споживання зростає, але в майбутньому обов'язково настане момент, коли скоротиться. Це природа циклу.

2008 рік: початок делеверіджу

Головною відмінністю кризи в США 2008 року від попередніх економічних спадів у рамках короткочасних кредитних циклів є те, що крах ринку нерухомості став спусковим гачком до початку процесу деверіджу, що самопідтримується, який ознаменував завершення довготривалого кредитного циклу. Подібні явища в американській економіці востаннє мали місце за часів Великої Депресії 1930-х років. А останнім яскравим прикладом у глобальному масштабі до 2008 року є Японія, яка досі так і не змогла оговтатися від наслідків делеверіджу, що настав після краху національного ринку нерухомості (і загалом ринку активів) наприкінці 1980-х. Оперуючи поняттями короткочасного та довготривалого кредитного циклу, важливо також розрізняти поняття рецесії (скорочення економіки в рамках короткострокового бізнес-циклу) та економічної депресії (скорочення економіки, спричинене процесом делеверіджу). Як боротися з рецесіями добре відомо через те, що вони трапляються досить часто, т.к. короткочасний цикл зазвичай триває 5-10 років. У той час як депресії та делеверидж залишаються маловивченими процесами та в історичному контексті спостерігаються вкрай рідко.

Рецесія vs.депресія

Рецесія є уповільненням економіки через скорочення темпів зростання боргу приватного сектора, що часто виникає через жорсткість монетарної політики центробанку (зазвичай з метою боротьби з інфляцією під час економічного буму). Рецесія зазвичай завершується, коли центробанк проводить серію зниження процентних ставок з метою стимулювання попиту на товари/послуги та зростання кредиту, який фінансує цей попит. Низькі ставки дозволяють: 1) скоротити вартість обслуговування боргу; 2) підвищити ціни на акції, облігації та нерухомість через ефект підвищення рівня чистої наведеної вартості від дисконтування очікуваних грошових потоків за нижчими ставками. Це позитивно позначається на добробуті домогосподарств та підвищує рівень споживання.

Делеверидж - це процес скорочення боргового навантаження - боргу та платежів за цим боргом по відношенню до доходів - у рамках довгострокового кредитного циклу. Довготривалий кредитний цикл виникає, коли борги зростають швидше, ніж доходи. Цей цикл завершується, коли вартість обслуговування боргу стає надмірно високою для позичальника. У цьому підтримати економіку інструментами монетарної політики неможливо, т.к. відсоткові ставки під час делеверіджу, як правило, опускаються нанівець.

Депресія – це фаза економічного скорочення процесі делевериджа. Депресія трапляється, коли процес скорочення темпів зростання боргу приватного сектора не можна запобігти через зниження вартості грошей із боку центробанку. За часів депресії:
1) велика кількість позичальників не мають достатньо коштів для погашення зобов'язань,
2) традиційна монетарна політика є неефективною у скороченні витрат на обслуговування боргу та стимулюванні зростання кредитування.

При делеверіджі боргове навантаження просто стає непосильним для позичальника і його не послабити зниженням відсоткових ставок. Кредитори розуміють, що борги виросли дуже сильно і навряд чи позичальник зможе погасити позики. Позичальник не може погасити борг, а його заставне майно, вартість якого було неадекватно роздуте під час кредитного буму, втратило ціну. Боргова ситуація так тисне на позичальників, що їм не хочеться брати нові кредити. Кредитори припиняють позичати, а позичальники - позичати. Економіка в такій ситуації ніби втрачає свою кредитоспроможність, так само як її втрачає окремо взята людина. Отже, що робити з делевериджем? Справа в тому, що боргове навантаження занадто високе і його треба якось зменшити. Це можна зробити 4 способами:

1. Скорочення витрат
2. Скорочення боргу (реструктуризація, списання частини боргу)
3. Перерозподіл благ
4. "Друкарський" верстат

Перевага з боку перших двох процесів призводить до дефляційного делеверіджу, перевага у бік останніх двох – до інфляційного делеверіджу. Розглянемо всі способи докладніше:

1. Скорочення витрат
Делеверидж починається з різкого скорочення витрат або введення режиму жорсткої економії (austerity measures). Позичальники припиняють нарощування боргу і думають лише у тому, як погасити старі борги. Здається, що це має призвести до скорочення боргу, але це не так: треба розуміти, що витрати однієї людини – це прибутки іншої людини. У разі режиму жорсткої економії доходи скорочуються швидше, ніж скорочується борг. Все це призводить до дефляційних процесів. Економічна активність згасає, підприємства починають скорочувати персонал, підвищується безробіття, доходи населення падають тощо.

* Цим шляхом пішов Євросоюз...

2. Реструктуризація боргу

Багато позичальників що неспроможні погасити свої борги. У цьому зобов'язання позичальника – це активи кредитора. Коли позичальник не виконує своїх зобов'язань щодо погашення боргу перед банками, починається паніка. Люди перестають вірити банкам і починають забирати свої вклади – починаються «набіги на банки» або «bank run». У найгіршому варіанті банки лопаються, далі починаються дефолти на підприємствах тощо. Усе це призводить до жорсткої економічної депресії. Щоб не доводити ситуацію до краю, кредитори часто йдуть шляхом реструктуризації заборгованості позичальника, сподіваючись повернути хоч якусь частину виданих у позику коштів (це може бути зниження ставок за раніше виданими кредитами, пролонгацій терміну позики, часткового списання тощо). . Так чи інакше, доходи знову скорочуються швидше за борг, що призводить до дефляційного сценарію.

3. Перерозподіл благ
У кризу уряд збирає менше податків, але змушений більше витрачати – необхідно виплачувати допомогу з безробіття та запускати програми стимулювання економіки тощо.

Зі збільшенням держвидатків зростає дефіцит бюджету, який треба якось профінансувати. Але де ж взяти гроші? Можна позичати, або підняти податки. Зрозуміло, що підвищення рівня податків в економіці, що перебуває в депресії, буде для неї згубним. Але можна підняти податки багатих, тобто. перерозподілити багатство від заможних до незаможних. Як правило, у такі моменти виникає гострі соціальні протести та загальна ненависть широких верств населення до багатих. У 1930-х, коли Німеччина переживала стан делеверіджу, ситуація вийшла з-під контролю і до влади прийшов Гітлер.

4. "Друкарський" верстат

Щоб не допустити деструктивних наслідків депресії, необхідно терміново вживати заходів. В умовах, коли відсоткові ставки вже на нулі, варіантом порятунку стає запуск друкарського верстата центробанку. Це інфляційний сценарій.
Надруковані гроші можуть спрямовуватися лише на покупку:
1. фінансових активів, що викликає зростання їх цін і сприятливо позначається на добробуті тих, хто має ці фінансові активи.
2. урядового боргу, який досягає своїх пікових значень за часів делевериджу на фоні підтримки безробітних, запуску стимулюючих економічних програм тощо.

Таким чином, центральному банку та уряду необхідна повна координація дій. Уряд має бути впевненим, що за спиною стоїть контрагент, який при необхідності викупить держборг, що випускається. Програма викупу довгострокових облігацій американського казначейства з боку ФРС США отримала назву quantitative easing (кількісне пом'якшення) або QE. Купівля державних цінних паперів уряду центробанком називається монетизацією держборгу.
У відповідь на розширення дефіциту державного бюджету США почав зростати баланс ФРС. Це суть монетизації держборгу та суть програм QE. Дефіцит бюджету США, згідно з прогнозами Конгресу на 2014 рік, скоротиться до $514 млрд.

Коли ФРС пред'являємо попит на трежеріз у рамках монетизації держборгу, ціни на них зростають, а доходності падають. Прибутки впали, і позичальники отримали можливість рефінансувати кредити під нижчі ставки. Важливо розуміти, що 70% усіх зобов'язань домогосподарств (розглянемо у другій частині) становили іпотечні кредити. При цьому 80% всіх іпотечних кредитів США видавалися під плаваючу відсоткову ставку. Зниження відсоткових ставок завдяки діям ФРС допомогло пом'якшити процес делевериджу.

Види делеверіджу

Правильне балансування вищезгаданих чотирьох варіантів пом'якшення процесу делевериджу разом зі злагодженими діями уряду і центробанку призводять до «красивого делеверіджу» («beautiful deleveraging»), при якому борги знижуються по відношенню до доходів, економічне зростання позитивне, а інфляція не є головним.

Згідно з концепцією Рея Даліо, окрім «beautiful deleveraging» існують також варіанти:

- «ugly deflationary deleveraging» («потворний дефляційний делеверидж») – період економічної депресії, коли центробанк “надрукував” недостатньо грошей, є серйозні дефляційні ризики, а номінальні відсоткові ставки вищі за темпи зростання номінального ВВП.

- "ugly inflationary deleveraging" ("потворний інфляційний делеверидж"), коли "друкарський" верстат виходить з-під контролю, набагато переважує дефляційні сили, створюючи ризик гіперінфляції. У країні з резервною валютою, такою як США, може наступити при надто тривалому стимулюванні з метою подолання "deflationary deleveraging".

Депресія зазвичай закінчується, коли центральні банки «друкують» гроші в процесі монетизації держборгу в обсягах, які перекривають дефляційні депресивні ефекти від скорочення боргу та запровадження жорстких заходів економії. Власне американська економіка останніми роками досить успішно балансує на межі «гарного делеверіджу».

Чому "друкарський" верстат не призводить до зростання інфляції під час делеверіджу?

Часто можна чути питання: а чому за таких обсягів надрукованих ФРС доларів немає інфляції? Інфляції немає, тому що надруковані долари йдуть на компенсацію падіння рівня кредитування. Головне – витрати. Кожен витрачений долар, сплачений як грошей, дає той самий ефект, як і витрачений долар, сплачений як кредиту. Друкуючи гроші, центробанк може компенсувати зникнення кредиту за допомогою збільшення кількості доступних грошей.
Можна сказати й інакше. Падіння швидкості обігу грошей, яке з погляду неокласиків є відображенням падіння рівня відсоткових ставок, абсорбує зростання грошової маси, тому випуск та рівень цін залишається відносно стабільним.
Але більше того, 2008 року економіка США потрапила до «пастки ліквідності» - швидкість обігу грошей впала до нуля, відсоткові ставки також упали до нуля. Тому скільки б не надрукував грошей центробанк, зростання інфляції не станеться. В умовах економічної депресії та делевериджу всі думають про те, як скоротити боргове навантаження, і не думають про нові витрати.

Отже, економічна депресія зазвичай закінчується, коли центральні банки «друкують» гроші в процесі монетизації держборгу в обсягах, які перекривають дефляційні ефекти від скорочення боргу та запровадження жорстких заходів економії. Власне, економіка США останніми роками перейшла в режим «красивого делеверіджу». Щоб змінити напрямок розвитку економіки, центробанку потрібно не просто підживлювати зростання доходів, а й забезпечити зростання рівня доходів, що перевищує відсоткові виплати за накопиченим боргом. Це означає, що доходи повинні зростати швидше за борг. Головне, не захоплюватися «друкарським» верстатом, щоб не спровокувати запуск неконтрольованої інфляції, як це сталося у 1920-х у Німеччині. Якщо вдасться збалансувати дії уряду та центробанку, то економічне зростання почне хоч і повільно, але розширюватиметься, а боргове навантаження – знижуватиметься. Це буде запорукою найменш болючого «гарного» делеверіджу. Як правило, процес скорочення боргового навантаження в рамках делеверіджу триває 10 років. Цей період часто називають «втраченим десятиліттям». З 2008 року минуло вже шість років.

Визначення зростання та розвитку. Їхній взаємозв'язок

Зростання та розвиток рослин

Загальні питання зростання

1. Визначення зростання та розвитку. Їхній взаємозв'язок

2. Зростання клітин як основа зростання багатоклітинного організму.

Зростання – незворотне збільшення обсягу, обсягу, маси рослин у зв'язку з новоутворенням елементів структури організму.

Розвиток – якісні зміни елементів структури. Зростання – це кількісна, а розвиток якісна характеристика онтогенезу. Критеріїв зростання багато – висота стебла, площа листя, обсяг кореневої системи, сира та суха надземна маса. Але всі критерії виникають одночасно. Розвиток і зростання тісно пов'язані, але це не одне й теж: вони відрізняються за критеріями, не збігаються за темпами (швидке зростання та повільний розвиток і навпаки), можливо зростання, але відсутнє розвиток і навпаки.

В основі зростання багатоклітинних організмів лежить збільшення числа та розміру клітин, що супроводжуються їх диференціацією. Зростання клітин можна умовно розділити на три фази: ембріональну, розтягування та диференціацію.

Ембріональна фаза складається з інтерфазного періоду та власне поділу або мітозу. У період інтерфази клітини характеризуються цілим рядом морфологічних та фізіологічних особливостей. p align="justify"> З фізіологічних особливостей можна відзначити: високий енергетичний потенціал, активні анаболічні процеси, низька активність ферментів гідролізу. У процесі синтезу відбувається енергетична розрядка клітини, тому мітоз характеризується низьким енергетичним потенціалом, найбільш інертним у метаболічному відношенні. Наприкінці мітозу з бульбашок Гольджі та ЕПС формується клітинна оболонка.

Далі клітина переходить до фази розтягування, яка відрізняється низкою морфологічних та фізіологічних особливостей. p align="justify"> З фізіологічних особливостей клітина характеризується вибухом енергетичного потенціалу. У цю фазу з'являється багато ферментів гідролізу, тому водний потенціал дуже низький.

У фазі розтягування можна виділити 3 етапи:

1). Підкислення клітинної оболонки та розпушення, руйнування хімічних зв'язків;

2). Надходження води в клітину та розтягнення клітинної оболонки;

Багатосітчасте зростання у 2-й фазі зростання клітин - розтяг.

3). Закріплення цього розтягування багатосітчастим зростанням.

1). У 1932 - Штругер і Руге висунули гіпотезу "кислого" зростання, тобто зниження рН клітинної оболонки. Згідно з Клілендом, у цьому процесі велика роль відводиться фітогормону ауксину. Ця думка підтверджена Н.І. Якушкіної Г.Л. Кулакової, В.В. Польовим.

Для зростання клітинної оболонки необхідне руйнування в ній хімічних зв'язків між целюлозними волокнами, щоб викликати ковзання їх уздовж поздовжньої осі, оскільки розтягуватися в довжину волокно не може.

2). Розтяг клітинної оболонки відбувається під тиском води, яка у великій кількості надходить у клітину внаслідок падіння водного потенціалу. Падіння водного потенціалу спричинене відсутністю потенціалу тиску та зниженням значення осмотичного потенціалу.

3). Це розтягування закріплюється багатосітчастим зростанням без потовщення клітинної стінки.

3-й етап ембріональної фази - диференціація клітини та набуття властивостей, специфічних для певного виду тканини. Клітинна оболонка росте шляхом апозиції, потовщення і набуває рис вторинної будови.