Головна · Діарея · Багатошаровий ороговіючий епітелій. Види епітеліальних тканин: одношарові, багаторядні, багатошарові. Епітеліальна тканина: особливості будови, функції та види

Багатошаровий ороговіючий епітелій. Види епітеліальних тканин: одношарові, багаторядні, багатошарові. Епітеліальна тканина: особливості будови, функції та види

(epithelium stratificatum squamosum noncornificatum) вистилає слизову оболонку порожнини рота, переддень порожнини рота, стравоходу та поверхню рогової оболонки ока. Епітелій напередодні порожнини рота та оболонки ока розвивається зі шкірної ектодерми, епітелій порожнини рота та стравоходу – з прехордальної платівки. Епітелій складається з 3 шарів:

1) базального (stratum basale);

2) шипуватого (stratum spinosum);

3) поверхневого (stratum superficialis).

Базальний шарпредставлений клітинами призматичної форми, які з'єднуються один з одним за допомогою десмосом, а з базальною мембраною - за допомогою напівдесмосом. Клітини мають призматичну форму, овальне або трохи витягнуте ядро. У цитоплазмі клітин є органели загального значення та тонофібрили. Серед базальних клітин є стовбурові, які постійно діляться шляхом мітозу. Частина дочірніх клітин після мітозу витісняється у вищерозташований шипуватий шар.

Клітини шипуватого шарурозташовуються кілька рядів, мають неправильну форму. Тіла клітин та їх ядра в міру віддалення від базального шару набувають все більш сплощеної форми. Клітини називаються шипуватими тому, що на їх поверхні є вирости, які називаються шипами. Шипи однієї клітини з'єднуються за допомогою десмосом із шипами сусідньої клітини. У міру диференціювання клітини шипуватого шару зміщуються в поверхневий шар.

Клітини поверхневого шарунабувають сплощеної форми, втрачають десмосоми і злущуються. Функція цього епітелію- захисна, крім того через епітелій ротової порожнини відбувається всмоктування деяких речовин, у тому числі лікарських (нітрогліцерин, валідол).

Багатошаровий плоский орігівний епітелій(epithelium stratificatum squamosum cornificatum) розвивається зі шкірної ектодерма, покриває шкіру; називається епідерміс.Будова епідермісу – товщина епідермісу не скрізь однакова. Найбільш товстий епідерміс знаходиться на долонній поверхні кистей рук та на підошвах стоп ніг. Тут є 5 шарів:

1) базальний (stratum basale);

2) шипуватий (stratum spinosum);

3) зернистий шар (stratum granulare);

4) блискучий шар (stratum lucidum);

5) роговий (stratum corneum).

Базальний шарскладається з 4 диферонів клітин:

1) кератиноцитів, що становлять 85%;

2) меланоцитів, що становлять 10%;

3) клітин Меркеля;

4) внутрішньоепідермальних макрофагів.

Кератиноцитимають призматичну форму, овальне або злегка витягнуте ядро, багаті на РНК, мають органели загального значення. У їх цитоплазмі добре розвинені тонофібрили, що складаються з білка фібрилярного, здатного до зроговіння. Клітини один з одним з'єднуються за допомогою десмосом, з базальною мембраною – за допомогою напівдесмосом. Серед керотиноцитів є дифузно розташовані стовбурові клітини, які піддаються постійному поділу. Частина дочірніх клітин, що утворилися, витісняється в наступний, шипуватий шар. У цьому шарі клітини продовжують ділитися, потім втрачають здатність до мітотичного поділу. Завдяки здатності клітин базального і шипуватого шарів до поділу, обидва ці шари називаються паростковим шаром.

Меланоцитиутворюють другий дифферон та розвиваються з нервового гребеня. Вони мають відростчасту форму, світлу цитоплазму і слабко розвинені органели загального значення, немає десмосом, тому лежать вільно, серед кератиноцитів. У цитоплазмі меланоцитів є 2 ферменти: 1) ОФА-оксидаза та 2) тирозиназу. За участю цих ферментів у меланоцитах відбувається синтез пігменту меланіну з амінокислоти тирозину. Тому в цитоплазмі цих клітин видно гранули пігменту, які виділяються з меланоцитів та фагоцитуються кератиноцитами базального та шипуватого шарів.

Клітини Меркелярозвиваються з нервового гребеня, мають дещо більші розміри порівняно з кератиноцитами, світлу цитоплазму; за своїм функціональним значенням відносяться до чутливих.

Внутрішньоепідермальні макрофагирозвиваються з моноцитів крові, мають відростчасту форму, у тому цитоплазмі є органели загального значення, й у тому числі добре розвинені лізосоми; виконують фагоцитарну (захисну) функцію. Внутрішньоепідермальні макрофаги разом з лімфоцитами крові, що проникли в епідерміс, складають імунну систему шкіри. В епідермісі шкіри відбувається антигеннезалежне диференціювання Т-лімфоцитів.

Шиповуватий шарскладається з кількох рядів клітин неправильної форми. Від цих клітин відходять Шипи, т. е. відростки. Шипи однієї клітини з'єднуються із шипами іншої клітини через десмосоми. У шипах проходять численні фібрили, що складаються з білка фібрилярного.

Шипуваті клітини мають неправильну форму. У міру віддалення від базального шару вони та їх ядра набувають все більш сплощеної форми. У їх цитоплазмі з'являються кератиносоми, які містять ліпіди. У шипуватому шарі є ще відростки внутрішньоепідермальних макрофагів та меланоцитів.

Зернистийшар складається з 3-4 рядів клітин, які мають сплощену форму, містять компактні ядра, бідні органелами загального значення. У їх цитоплазмі синтезуються філагрин та кератоламінін; органели та ядра починають руйнуватися. У цих клітинах з'являються гранули кератогіаліну, що складаються з кератину, філагріну і продуктів розпаду ядра і органел, що починається. Кератоламініну вистилає цитолемму, зміцнюючи її зсередини.

У кератиноцитах зернистого шару продовжують формуватися кератиносоми, в яких містяться ліпідні речовини (холестеринсульфат, цераміди) та ферменти. Кератиносоми шляхом екзоцитозу надходять у міжклітинні простори, де з їх ліпідів утворюється цементуюча речовина, що склеює клітини зернистого, блискучого та рогового шарів. У міру подальшого диференціювання клітини зернистого шару витісняються наступного, блискучого шару.

Блискучий шар(stratum lucidum) характеризується розпадом ядер клітин цього шару, іноді повним розривом ядер (каріорексіс), іноді – розчиненням (каріолізис). Гранули кератогіаліну в їх цитоплазмі зливаються у великі структури, що включають фрагменти мікрофібрил, пучки яких цементуються філагрином, що означає подальше зроговування кератину (білка фібрилярного). Внаслідок цього процесу утворюється елеїдин. Елеїдін не забарвлюється, але добре переломлює промені світла і тому блищить. У міру подальшого диференціювання клітини блискучого шару зміщуються в наступний роговий шар.

Роговий шар(stratum corneum) – тут клітини остаточно втрачають ядра. Замість ядер залишаються бульбашки, заповнені повітрям, а елеїдин піддається подальшому ороговіння і перетворюється на кератин. Клітини перетворюються на лусочки, в цитоплазмі яких містяться кератин та залишки тонофібрил, цитолема потовщується за рахунок кератоламініну. У міру того, як руйнується цементуюча речовина, що зв'язує лусочки, останні злущуються з поверхні шкіри. Протягом 10-30 діб відбувається повне оновлення епідермісу шкіри.

Не всі ділянки епідермісу шкіри мають 5 шарів. 5 шарів є тільки в товстому епідермісі: на долонній поверхні кистей рук та підошвах стоп ніг. Інші ділянки епідермісу не мають блискучого шару, і тому там він (епідерміс) тонший.

Функції багатошарового плоского ороговіючого епітелію:

1) бар'єрна; 2) захисна; 3) обмінна.

Перехідний епітелій(epithelium transitinale) вистилає сечовидільні шляхи, розвивається з мезодерми, частково – з алантоїсу. Цей епітелій включає 3 шари: базальний, проміжний та поверхневий. Клітини базального шарудрібні, чорні; проміжного- більші, світлі, мають грушоподібну форму; поверхневого шару- Найбільші, містять одне або кілька округлих ядер. В інших багатошарових епітеліях поверхневі клітини дрібні. Епітеліоцити поверхневого шару перехідного епітелію з'єднуються один з одним за допомогою замикальних пластин. Епітелій називається перехідним тому, що при розтягуванні стінки сечовивідних органів, наприклад, сечового міхура, в момент наповнення його сечею товщина епітелію зменшується, поверхневі клітини сплощуються. При видаленні сечі з сечового міхура епітелій потовщується, поверхневі клітини набувають куполоподібної форми.

Функція цього епітелію- бар'єрна (запобігає виходу сечі через стінку сечового міхура).

ЗАЛІЗИВИЙ ЕПІТЕЛІЙ

Клітини залізистого епітеліювходять до складу залоз та називаються гланду лоцитами.Розрізняють екзокринні та ендокринні залози. Екзокринні залозивиділяють секрет на поверхню тіла або ж у порожнині організму. Ендокринні залозивиділяють секрет у кров чи лімфу. Залізи можуть бути як дрібними та входити до складу окремих органів (залізи шлунка, стравоходу, трахеї, бронхів), так і великими, масою до 1 кг і більше (печінка).

Зазвичай гландулоцити екзокринних та ендокринних залоз секретують циклічно. Секреторний цикл складається з 4 фаз:

1. надходження вихідних продуктів для синтезу секрету;

2. синтез та накопичення секрету;

3. виділення секрету;

4. Відновлення клітини після виділення секрету.

1-я фазахарактеризується тим, що з кровоносних капілярів через базальну мембрану в клітину надходять вихідні продукти: вода, амінокислоти, білки, вуглеводи та мінеральні солі.

2-я фаза характеризується тим, що у ЕПС надходять вихідні речовини і відбувається синтез секрету. Далі ці речовини канальцями ЕПС транспортуються у бік комплексу Гольджі і накопичуються в периферичних відділах його цистерн. Потім вони відокремлюються від цистерн і перетворюються на секреторні гранули, які накопичуються в апікальній частині клітини.

У 3-й фазі, залежно від характеру виділення секрету, розрізняють 3 типи секреції: а) мерокриновий; б) апокриновий, який поділяється на макро- та мікроапокриновий, та в) голокриновий. МерокриновийТип секреції характеризується тим, що секрет виділяється екзоцитозом без руйнування клітини. Мікроапокриновийтип секреції характеризується руйнуванням мікроворсинок, макроапокриновий- відривом та руйнуванням апікальної частини клітини. При голокриновомуТип секреції руйнується вся клітина і входить до складу секрету.

Мерокриновий тип секреції характерний для слинних залоз, апокриновий – для потових та молочних залоз, тому в просвітах секреторних відділів лактуючих молочних залоз зустрічаються фрагменти цитоплазми клітин; Голокриновий тип секреції характерний для сальних залоз шкіри.

При 4-й фазі відбувається відновлення зруйнованих структур клітини.

При мерокриновому типі секреції клітина не потребує відновлення; при апокриновому типі відбувається регенерація чи відновлення апікальної частини клітини; при голокриновому типі секреції замість загиблих утворюються нові клітини шляхом мітотичного поділу камбіальних клітин, що лежать на базальній мембрані.

Крім того, існують залози, клітини яких секретарюють спонтанно або дифузно. У гландулоцитах таких клітин одночасно відбувається і синтез та виділення секрету. До таких залоз належить кора надниркових залоз.

Екзокринні залози.Їх характерно те, що вони обов'язково складаються з кінцевих відділів (portio terminalis) і вивідних проток (ductus excretorius). Ці залози виробляють секрет і виділяють його на поверхню тіла, або в порожнини органів. До екзокринних залоз відносяться слинні залози (навколошкова, підщелепна, під'язична), малі слинні залози (губні, щічні, язичні, піднебінні), залози стравоходу, шлунка, кишечника.

Ендокринні залозиїх секрет називається гормоном і виділяється в кров або лімфу. Тому в ендокринних залозах немає вивідних проток, але вони краще кровопостачаються, ніж екзокринні. Прикладами ендокринних залоз є щитовидна та навколощитоподібні залози, гіпофіз, мозковий епіфіз та надниркові залози.

Класифікація екзокринних залоз.Екзокринні залози поділяються на прості та складні. Простими називаються такі залози, у яких вивідна протока не гілкується. Прості залози можуть бути розгалуженими та нерозгалуженими. Нерозгалуженими називаються такі залози, у яких кінцевий відділ не гілкується. Якщо кінцеві відділи простої залози зазнають розгалуження, то така залоза називається розгалуженою. Залежно від форми кінцевих відділів прості залози діляться на альвеолярні, якщо кінцевий відділ має форму бульбашки або альвеоли, і трубчасті, якщо кінцевий відділ має форму трубочки.

Таким чином, прості залози класифікуються на прості нерозгалужені та прості розгалужені, які можуть бути альвеолярними або трубчастими.

У складних альвеолярних залозах вивідні протоки розгалужуються. Якщо у складній залозі розгалужуються і вивідні протоки, і кінцеві відділи, то така залоза називається складною розгалуженою.Якщо у складній залозі кінцеві відділи не гілкуються, то така залоза називається складною нерозгалуженою.Якщо у складній залозі є лише альвеолярні кінцеві відділи, вона називається складною альвеолярною.Якщо у складній залозі є тільки трубчасті кінцеві відділи, вона називається складною трубчастою залозою.Якщо у складній залозі є і альвеолярні, і трубчасті кінцеві відділи, вона називається складною трубчасто-альвеолярною залозою.

Класифікація екзокринних залоз, залежно від характеру секрету.Якщо секрет слизовий, то залози називаються слизовими; якщо секрет білковий, чи серозний, те й залози називаються серозними; якщо заліза виділяє і слизовий, і білковий секрет, вона називається змішаної; якщо заліза виділяє сальний секрет, вона називається сальной. Таким чином, залози поділяються на слизові, серозні та сальні. Можна виділити молочні залози.

Класифікація залоз, залежно від типу секреції.Якщо заліза виділяє секрет по мерокриновому типу, вона називається мерокриновой; якщо секретує за апокриновим типом, то - апокриновим; якщо за голокриновим типом – голокриновою. Таким чином, за характером секрету залози поділяються на мерокринові, апокринові та голокринові.

Якщо залози розвиваються зі шкірної ектодерма (слинні, потові, сальні, молочні, слізні), то їх вивідні протоки вистелені багатошаровим епітелієм. Крім того, в кінцевих відділах цих залоз є міоепітеліальні клітини, розташовані між базальною поверхнею гландулоцитів і базальною мембраною. Значення міоепітеліальних клітин полягає в тому, що при їх скороченні стискається основа гландулоцитів, з яких при цьому виділяється секрет.

ЛЕКЦІЯ 5

КРОВ І ЛІМФА

Кров(Sanquis) є складовою системи крові. Система крові включає: 1) кров; 2) органи кровотворення; 3) лімфу. Усі компоненти системи крові розвиваються із мезенхіми. Кров локалізується у кровоносних судинах та серці, лімфа – у лімфатичних судинах. До органів кровотворення відносяться: червоний кістковий мозок, тимус, лімфатичні вузли, селезінка, лімфатичні вузлики травного тракту, дихальних шляхів та інших органів. Між усіма компонентами системи крові існує тісний генетичний та функціональний зв'язок. Генетичний зв'язоку тому, що це компоненти системи крові розвиваються з однієї й тієї джерела.

Функціональний зв'язокміж органами кровотворення і кров'ю у тому, що у крові постійно протягом доби гинуть кілька мільйонів клітин. У той же час в органах кровотворення в нормальних умовах утворюється така сама кількість кров'яних клітин, тобто рівень формених елементів крові відрізняється сталістю. Баланс між загибеллю та новоутворенням клітин крові забезпечується регуляцією з боку нервової та ендокринної систем, мікрооточенням та внутрішньотканинною регуляцією в самій крові.

Що таке мікрооточення? Це клітини строми і макрофаги, що знаходяться навколо клітин крові, що розвиваються в органах кровотворення. У мікрооточенні виробляються гемопоетини, які стимулюють процес кровотворення.

Що означає «внутрітканева регуляція»? Справа в тому, що у зрілих гранулоцитах виробляються кейлони, які гальмують розвиток молодих гранулоцитів.

Існує тісний зв'язок між кров'ю та лімфою. Цей зв'язок можна продемонструвати так. У сполучній тканині є основна міжклітинна речовина (внутрішньотканева рідина). У формуванні міжклітинної речовини бере участь кров. Яким чином?

З плазми крові до сполучної тканини надходять вода, білки та інші органічні речовини та мінеральні солі. Це і є основна міжклітинна речовина сполучної тканини. Тут же поруч із кровоносними капілярами розташовуються лімфатичні капіляри, що сліпо закінчуються. Сліпо закінчуються - це означає, що вони схожі на гумовий ковпачок піпетки очної. Через стінку лімфатичних капілярів основна речовина надходить (дренується) до їх просвіту, тобто компоненти міжклітинної речовини надходять із плазми крові, проходять через сполучну тканину, проникають у лімфатичні капіляри та перетворюються на лімфу.

Таким же шляхом з кровоносних капілярів у лімфатичні можуть надходити і формені елементи крові, які з лімфатичних судин можуть знову рециркулювати в кровоносні.

Існує тісний зв'язок між лімфою та органами кровотворення. Лімфа з лімфатичних капілярів надходить у лімфатичні судини, що приносять, що впадають в лімфатичні вузли. Лімфатичні вузли - це один з різновидів органів кровотворення. Лімфа, проходячи через лімфатичні вузли, очищається від бактерій, бактеріальних токсинів та інших шкідливих речовин. Крім того, з лімфатичних вузлів в лімфу, що протікає, надходять лімфоцити.

Таким чином, лімфа, очищена від шкідливих речовин і збагачена лімфоцитами, надходить у більші лімфатичні судини, потім у правий і грудний лімфатичні протоки, які впадають у вени шиї, тобто очищена і збагачена лімфоцитами основна міжклітинна речовина. З крові вийшло і в кров повернулося.

Існує тісний зв'язок між сполучною тканиною, кров'ю та лімфою. Справа в тому, що як між сполучною тканиною та лімфою відбувається обмін речовин, так і між лімфою та кров'ю теж здійснюється обмін речовин. Обмін речовин між кров'ю та лімфою відбувається лише через сполучну тканину.

Будова крові.Кров (sanquis) відноситься до тканин внутрішнього середовища. Тому, як і всі тканини внутрішнього середовища, вона складається з клітин та міжклітинної речовини. Міжклітинною речовиною є плазма крові, до клітинних елементів відносяться еритроцити, лейкоцити та тромбоцити. В інших тканинах внутрішнього середовища міжклітинна речовина має напіврідку консистенцію (пухка сполучна тканина) або щільну консистенцію (щільна сполучна тканина, хрящова та кісткова тканини). Тому різні тканини внутрішнього середовища виконують різну функцію. Кров виконує трофічну та захисну функції, сполучна тканина – опорно-механічну, трофічну та захисну, хрящова та кісткова тканини – опорно-механічну та функцію механічного захисту.

Форменні елементикрові становлять приблизно 40-45%, все інше - плазмакрові. Кількість крові в організмі людини становить 5-9% маси тіла.

Функції крові:

1) транспортна;

2) дихальна;

3) трофічна;

4) захисна;

5) гомеостатична (підтримання сталості внутрішнього середовища).

Плазма кровівключає 90-93% води, 6-7,5% білків, серед яких - альбуміни, глобуліни та фібриноген, а решта 2,5-4% становлять інші органічні речовини та мінеральні солі. За рахунок солей підтримується постійний осмотичний тиск плазми. Якщо з плазми видалити фібриноген, то залишиться сироватка крові. Плазма крові має рН 7,36.

Еритроцити.Еритроцити (erythrocytus) складають в 1 л чоловічої крові 4-5,5×10 12 , у жінок дещо менше, тобто 3,7-5×10 12 . Підвищена кількість еритроцитів називається еритроцитозом, знижена – еритропенією.

Еритроцити мають різну форму. 80% всіх еритроцитів складають еритроцити двояковогнутої форми (дискоцити); у них краї товщі (2-2,5 мкм), а центр тонший (1 мкм), тому центральна частина еритроциту світліша.

Крім дискоцитів є інші форми:

1) планоцити;

2) стоматоцити;

3) двоямкові;

4) сідлоподібні;

5) кулясті, або сфероцити;

6) ехіноцити, які мають відростки. Сфероцити та ехіноцити – це клітини, що закінчують свій життєвий цикл.

Діаметр дискоцитів може бути різним. 75% дискоцитів мають діаметр 7-8 мкм, вони називають нормоцитами; 12,5% - 4,5-6 мкм (мікроцити); 12,5% – понад 8 мкм (макроцити).

Еритроцит – це без'ядерна клітина, або постклітинна структура, у ньому відсутні ядро ​​та органели. Плазмолемаеритроцит має товщину 20 нм. На поверхні плазмолеми можуть бути адсорбовані глікопротеїди, амінокислоти, протеїни, ферменти, гормони, лікарські та інші речовини. На внутрішній поверхні плазмолеми локалізовані гліколітичні ферменти, Na+-ATФаза, К+-АТФаза. До цієї поверхні належить гемоглобін.

Плазмолема еритроцитівскладається з ліпідів та білків приблизно в однаковій кількості, гліколіпідів та глікопротеїдів – 5 %.

Ліпідипредставлені двома шарами ліпідних молекул. До складу зовнішнього шару входять фосфатидилхолін і сфінгомієлін, до складу внутрішнього шару - фосфатидилсерін і фосфатидилетаноламін.

Білкипредставлені мембранними (глікофорин та білок смуги 3) та примембранними (спектрин, білки смуги 4.1, актин).

Глікофоринсвоїм центральним кінцем пов'язані з «вузловим комплексом»; проходить через біліпідний шар цитолеми і виходить за його межі, бере участь у формуванні глікоколіксу та виконує рецепторну функцію.

Білок смуги 3- трансмембранний глікопротеїд, його поліпептидний ланцюг багато разів проходить в одному і іншому напрямку через біліпідний шар, утворює гідрофільні пори в цьому шарі, через які проходять аніони НСО - 3 і Сl - у той момент, коли еритроцити віддають СО 2 а аніон НСО - з заміщається аніоном Сl-.

Примембранний спектрин білокмає вигляд нитки довжиною близько 100 нм, складається з 2 поліпептидних ланцюгів (альфаспектрину та бета-спектрину), одним кінцем пов'язаний з актиновими філаментами «вузлового комплексу», виконує функцію цитоскелету, завдяки якому зберігається правильна форма дискоциту. Спектрин пов'язаний з білком смуги 3 за допомогою анкіринового білка.

«Вузликовий комплекс»складається з актину, білка смуги 4.1 та кінців білків спектрину та глікофорину.

Олігосахаридигліколіпідів та глікопротеїдів утворюють глікоколікс. Від них залежить наявність аглютиногену на поверхні еритроцитів.

Аглютиногениеритроцитів - А та Ст.

Аглютиніниплазми крові - альфа та бета.

Якщо в крові одночасно виявляться «чужий» аглютиноген А та аглютинін альфа або «чужий» аглютиноген В та аглютинін бета, то відбудеться склеювання (аглютинація) еритроцитів.

Групи крові.За вмістом аглютиногенів еритроцитів та аглютинінів плазми розрізняють 4 групи крові:

група I(0) - немає аглютиногенів, є аглютинини альфа та бета;

група II(A) - є аглютиноген А та аглютинін бета;

група III(В) - є аглютиноген і аглютинін альфа;

група IV(AB) - є аглютиноген А і В, немає аглютинінів.

На поверхні еритроцитів у 86% людей є резус-фактор – аглютиноген (Rh). У 14% людей немає резус-фактора (резус-негативні). При переливанні резус-позитивної крові резус-негативному реципієнту утворюються резус-антитіла, які викликають гемоліз еритроцитів.

На цитолемі еритроцитів адсорбуються надлишки амінокислот, тому вміст амінокислот у плазмі зберігається на рівні.

До складу еритроциту входить близько 40% щільної речовини, решта - вода. 95% щільної (сухої) речовини складає гемоглобін. Гемоглобін складається з білка - глобіну та залізовмісного пігменту - гема. Розрізняють 2 різновиди гемоглобіну:

1) гемоглобін А, тобто гемоглобін дорослих;

2) гемоглобін F (фетальний) – гемоглобін плода.

У дорослої людини міститься 98% гемоглобіну А, у плода або новонародженого – 20%, решта становить фетальний гемоглобін.

Після загибелі еритроцит фагоцитується макрофагом селезінки. У макрофазі гемоглобін розпадається на білірубін та гемосидерин, що містить залізо. Залізо гемосидерину перетворюється на плазму крові і з'єднується з білком плазми трансферрином, теж містить залізо. Ця сполука фагоцитується спеціальними макрофагами червоного кісткового мозку. Потім ці макрофаги передають молекули заліза еритроцитам, що розвиваються, чому вони і називаються клітинами-годувальницями.

Еритроцит забезпечується енергією завдяки гліколітичних реакцій. За рахунок гліколізу в еритроциті синтезуються АТФ та НАД-Н 2 . АТФ необхідна як джерело енергії, за рахунок якої через плазмолемму транспортуються різні речовини, у тому числі іони К+, Na+, завдяки чому зберігається оптимальна рівновага осмотичного тиску між плазмою крові та еритроцитами, а також забезпечується правильна форма еритроцитів. НАД-Н 2 необхідна для збереження гемоглобіну в активному стані, тобто НАД-Н 2 перешкоджає перетворенню гемоглобіну на метгемоглобін. Метгемоглобін- це міцна сполука гемоглобіну з будь-якою хімічною речовиною. Такий гемоглобін не здатний транспортувати кисень чи вуглекислий газ. У затятих курців такого гемоглобіну міститься близько 10%. Він абсолютно марний для курця. До неміцних сполук гемоглобіну відносяться оксигемоглобін (сполука гемоглобіну з киснем) та карбоксигемоглобін (сполука гемоглобіну з вуглекислим газом). Кількість гемоглобіну в 1 л крові здорової людини складає 120-160 г.

У крові людини є 1-5% молодих еритроцитів – ретикулоцитів. У ретикулоцитах зберігаються залишки ЕПС, рибосом та мітохондрій. При субвітальному забарвленні в ретикулоциті видно залишки цих органел у вигляді ретикулофіламентозної субстанції. Від цього і походить назва молодого еритроциту - ретикулоцит. У ретикулоцитах на рештках ЕПС здійснюється синтез білка глобіну, необхідного для утворення гемоглобіну. Ретикулоцити дозрівають у синусоїдах червоного кісткового мозку або у периферичних судинах.

Тривалість життяеритроциту становить 120 діб. Після цього в еритроцитах порушується процес гліколізу. В результаті цього порушується синтез АТФ і НАД-Н 2 еритроцит при цьому втрачає свою форму і перетворюється на ехіноцит або сфероцит; порушується проникність іонів Na+ та К+ через плазмолему, що призводить до підвищення осмотичного тиску всередині еритроциту. Підвищення осмотичного тиску посилює надходження води всередину еритроциту, який набухає, плазмолема розривається, і гемоглобін виходить у плазму крові (гемоліз). Нормальні еритроцити також можуть бути піддані гемолізу, якщо в кров ввести дистильовану воду або гіпотонічний розчин, оскільки при цьому знизиться осмотичний тиск плазми крові. Після гемолізу з еритроциту виходить гемоглобін, залишається лише цитолема. Такі гемолізовані еритроцити називаються тінями еритроцитів.

При порушенні синтезу НАД-Н 2 гемоглобін перетворюється на метгемоглобін.

При старінні еритроцитів на поверхні знижується вміст сіалових кислот, які підтримують негативний заряд, тому еритроцити можуть склеюватися. У старіючих еритроцитах змінюється скелетний білок спектрин, у результаті дископодібні еритроцити втрачають свою форму і перетворюються на сфероцити.

На цитолемі старих еритроцитів з'являються специфічні рецептори, здатні захоплювати аутолітичні антитіла – IgG 1 та IgG 2 . В результаті цього утворюються комплекси, що складаються з рецепторів і вищезгаданих антитіл. Ці комплекси є ознаками, якими макрофаги дізнаються ці еритроцити і фагоцитують їх.

Зазвичай загибель еритроцита відбувається у селезінці. Тому селезінка називається цвинтарем еритроцитів.

Загальна характеристика лейкоцитів.Кількість лейкоцитів в 1 л крові здорової людини становить 4-9х109. Підвищена кількість лейкоцитів називається лейкоцитозом, знижена – лейкопенією. Лейкоцити поділяються на гранулоцити та агранулоцити. Гранулоцитихарактеризуються наявністю у тому цитоплазмі специфічних гранул. Агранулоцитиспецифічних гранул не містять. Кров забарвлюється азуреозином по Романівському-Гймзе. Якщо при фарбуванні крові гранули гранулоциту забарвлюються кислими барвниками, то такий гранулоцит називається еозинофільним (ацидофільним); якщо основними – базофільними; якщо і кислими, і основними – нейтрофільними.

Всі лейкоцити мають сферичну або кулясту форму, всі вони пересуваються в рідині за допомогою ложноножек, всі вони циркулюють у крові нетривалий термін (кілька годин), потім через стінку капілярів переходять у сполучну тканину (строму органів), де виконують свої функції. Усі лейкоцити виконують захисну функцію.

Гранулоцити.Нейтрофільні гранулоцити(Granulocytes neutrophilicus) мають діаметр у краплі крові 7-8 мкм, у мазку - 12-13 мкм. У цитоплазмі гранулоцитів містяться 2 види гранул:

1) азурофільні (неспецифічні, первинні), або лізосоми, що становлять 10-20%;

2) специфічні (вторинні), які забарвлюються і кислими, і основними барвниками.

Азурофільні гранули(лізосоми) мають діаметр 0,4-0,8 мкм, у них містяться протеолітичні ферменти, що мають кислу реакцію: кисла фосфатаза, пероксидаза, кисла протеаза, лізоцим, арилсулфатаза.

Специфічні гранулискладають 80-90% всіх гранул, їх діаметр дорівнює 0,2-0,4 мкм, забарвлюються і кислими, і основними барвниками, оскільки містять і кислі та основні ферменти та речовини: ЛФ, лужні білки, фагоцитин, лактоферин, лізоцим. Лактоферін 1) пов'язує молекули Fe та склеює бактерії та 2) пригнічує диференціювання молодих гранулоцитів.

Периферична частина цитоплазми нейтрофілів не містить гранул, там є філаменти, що складаються зі скорочувальних білків. Завдяки цим філаментам гранулоцити викидають ложноножки (псевдоподії), що беруть участь у фагоцитозі або в пересуванні клітин.

Цитоплазманейтрофільних гранулоцитів забарвлюється слабо оксифільно, бідна на органели, містить включення глікогену та ліпідів.

Ядранейтрофілів мають різну форму. Залежно від цього розрізняють сегментоядерні гранулоцити (granulocytus neutrophilicus segmentonuclearis), паличкоядерні (granulocytus neutrophilicus bacillonuclearis), а також юні (granulocytus neutrophylicus juvenilis).

Сегментоядерні нейтрофільнігранулоцити становлять 47-72% від усіх гранулоцитів. Називаються вони тому, що їхні ядра складаються з 2-7 сегментів, з'єднаних тонкими перемичками. До складу ядер входить гетерохроматин, ядерців не видно. Від одного з сегментів може відходити супутник (сателіт), що є статевим хроматином. Супутник має форму барабанної палички. Супутники є лише у нейтрофільних гранулоцитах жінок чи гермафродитів за жіночим типом.

Паличкоядерні нейтрофільнігранулоцити мають ядро ​​у вигляді вигнутої палички, що нагадує російську або латинську букву S. Таких гранулоцитів у периферичній крові міститься 3-5 %.

Юні нейтрофільнігранулоцити становлять від 0 до 1%, наймолодші, містять ядра бобоподібної форми.

Нейтрофіли виконують низку функцій.На поверхні цитолеми гранулоцитів є Fc та СЗ рецептори, завдяки яким вони здатні фагоцитувати комплекси антигенів з антитілами та білками комплементу. Білки комплементу – ця група білків, що беруть участь у знищенні антигенів. Нейтрофіли фагоцитують бактерій, виділяють біооксиданти (біологічні окислювачі), виділяють бактеріоцидні білки (лізоцим), що вбивають бактерій. За здатність нейтрофілів гранулоцитів виконувати фагоцитарну функцію І. І. Мечников назвав їх мікрофагами. Фагосоми в нейтрофілах обробляються спочатку ферментами специфічних гранул, а потім зливаються з азурофільними гранулами (лізосомами) і піддаються остаточній обробці.

У нейтрофільних гранулоцитах містяться кейлони,які гальмують реплікацію ДНК незрілих лейкоцитів і цим гальмують їх проліферацію.

Тривалість життянейтрофілів становить 8 діб, з яких вони 8 годин циркулюють у крові, потім через стінку капілярів мігрують у сполучну тканину і там до кінця свого життя виконують певні функції.

Еозинофільні гранулоцити.Їх лише 1-6 % у периферичній крові; у краплі крові мають діаметр 8-9 мкм, а в мазку крові на склі набувають діаметр до 13-14 мкм. До складу еозинофільних гранулоцитів входять специфічні гранули, здатні фарбувати лише кислими барвниками. Форма гранул овальна, їхня довжина досягає 1,5 мкм. У гранулах є кристалоїдні структури, що складаються з пластин, нашарованих один на одного у вигляді циліндрів. Ці структури занурені в аморфний матрикс. У гранулах містяться головний лужний білок, еозинофільний катіонний білок, кисла фосфатаза та пероксидаза. В еозинофілах є дрібніші гранули. Вони містять гістаміназу та арилсульфатазу, фактор, що блокує вихід гістаміну з гранул базофільних гранулоцитів та тканинних базофілів.

Цитоплазма еозинофільнагранулоцитів забарвлюється слабо базофільно, містить слабо розвинені органели загального значення.

Ядра еозинофільнихгранулоцитів мають різну форму: сегментовану, паличкоподібну та бобоподібну. Сегментоядерні еозинофіли найчастіше складаються із двох, рідше - із трьох сегментів.

Функція еозинофілів:беруть участь в обмеженні місцевих запальних реакцій, здатні до слабко вираженого фагоцитозу; при фагоцитозі виділяють біологічні окисники. Еозинофіли беруть активну участь в алергічних та анафілактичних реакціях при вступі в організм чужорідних білків. Участь еозинофілів у алергічних реакціях полягає у боротьбі з гістаміном. Еозинофіли ведуть боротьбу з гістаміном 4 способами:

1) знищують гістамін за допомогою гістомінази;

2) виділяють фактор, що блокує вихід гістаміну з базофільних гранулоцитів;

3) фагоцитують гістамін;

4) захоплюють гістамін за допомогою рецепторів та утримують його на своїй поверхні.

На цитолеммі є Fc-рецептори, здатні захоплювати IgE, IgG, IgM. Є рецептори СЗ та рецептори С4.

Активна участь еозинофілів в анафілактичних реакціях здійснюється за рахунок арилсульфатази, яка, виділившись із дрібних гранул, руйнує анафілаксії, що виділяється базофільними лейкоцитами.

Тривалість життяеозинофільних гранулоцитів становить кілька діб, у периферичній крові вони циркулюють 4-8 годин.

Збільшення кількості еозинофілів у периферичній крові називається еозинофілією,зменшення - еозинопенією.Еозинофілія виникає при появі в організмі чужорідних білків, осередків запалення, комплексів антиген-антитіло. Еозинопенія спостерігається під впливом адреналіну, адренокортикотропного гормону (АКТГ), кортикостероїдів.

Базофільні гранулоцити. Упериферичної крові становлять 0,5-1%; у краплі крові мають діаметр 7-8 мкм, у мазку крові - 11-12 мкм. У їх цитоплазмі містяться базофільні гранули, що мають метахромазію. Метахромазія- це властивість структур фарбуватись у колір, не характерний для барвника. Так, наприклад, азур забарвлює структури у фіолетовий колір, а гранули базофілів забарвлюються ним у пурпуровий колір. До складу гранул входять гепарин, гістамін, серотонін, хондроїтинсульфати, гіалуронова кислота. У цитоплазмі містяться пероксидаза, кисла фосфатаза, гістидиндекарбоксилаза, анафілаксії. Гістидин-декарбоксілаза є маркерним ферментом для базофілів.

Ядрабазофіли слабо забарвлюються, мають слабодольчатую або овальну форму, їх контури слабо виражені.

У цитоплазміБазофіли органели загального значення слабо виражені, забарвлюється вона слабо базофільно.

Функції базофільних гранулоцитівпроявляються у слабко вираженому фагоцитозі. На поверхні базофілів є рецептори класу Е, здатні утримувати імуноглобуліни. Основна функція базофілів пов'язана з гепарином та гістаміном, що містяться в їх гранулах. Завдяки їм базофіли беруть участь у регуляції місцевого гомеостазу. При виділенні гістаміну підвищується проникність основної міжклітинної речовини та стінки капіляра, підвищується згортання крові, посилюється запальна реакція. При виділенні гепарину знижується згортання крові, проникність капілярної стінки та запальна реакція. Базофіли реагують на присутність антигенів, при цьому посилюється їхня дегрануляція, тобто виділення гістаміну з гранул, при цьому посилюється набряклість тканини за рахунок підвищення проникності стінки судин. Базофіли відіграють основну роль у розвитку алергічних та анафілактичних реакцій. На поверхні є IgE-рецептори до IgE.

Агранулоцнти.Лімфоцитистановлять 19-37%. Залежно від розмірів лімфоцити поділяються на малі (діаметр менше 7 мкм), середні (діаметр 8-10 мкм) та великі (діаметр понад 10 мкм). Ядра лімфоцитів частіше круглі, рідше увігнуті. Цитоплазма слабо базофільна, містить невелику кількість органел загального значення, є азурофільні гранули, тобто лізосоми.

При електронно-мікроскопічному дослідженні було встановлено 4 різновиди лімфоцитів:

1) малі світлі, становлять 75%, їх діаметр дорівнює 7 мкм, навколо ядра розташовується тонкий шар слабо вираженої цитоплазми, в якій містяться слабо розвинені органели загального значення (мітохондрії, комплекс Гольджі, гранулярна ЕПС, лізосоми);

2) малі темні лімфоцити, становлять 12,5%, їх діаметр 6-7 мкм, ядерно-цитоплазматичне відношення зміщене у бік ядра, навколо якого ще більш тонкий шар різко базофільної цитоплазми, в якій міститься значна кількість РНК, рибосом, мітохондрій; інші органели відсутні;

3) середні становлять 10-12%, їх діаметр близько 10 мкм, цитоплазма слабо базофільна, в ній містяться рибосоми, ЕПС, комплекс Гольджі, азурофільні гранули, ядро ​​має круглу форму, іноді має увігнутість, містить ядерця, є пухкий хроматин;

4) плазмоцити, становлять 2%, їх діаметр 7-8 мкм, цитоплазма забарвлюється слабо базофільно, біля ядра є нефарбована ділянка - так званий дворик, в якому міститься комплекс Гольджі і клітинний центр, в цитоплазмі добре розвинена гранулярна ЕПС, у вигляді ланцюгів ядро. Функція плазмоцитів- Вироблення антитіл.

Функціонально лімфоцити поділяються на В-, Т-і О-лімфоцити. В-лімфоцитивиробляються в червоному кістковому мозку, антигеннезалежному диференціюванні піддаються в аналогу бурси Фабриціуса.

Функція В-лімфоцитів- Вироблення антитіл, тобто імуноглобулінів. ІмуноглобуліниВ-лімфоцитів є їх рецепторами, які можуть бути сконцентровані в певних місцях, можуть бути дифузно розсіяні поверхнею цитолеми, можуть переміщатися поверхнею клітини. В-лімфоцити мають рецептори до антигенів та еритроцитів барана.

Т-лімфоцитиподіляються на Т-хелпери, Т-супресори та Т-кілери. Т-хелпери та Т-супресори регулюють гуморальний імунітет. Зокрема, під впливом Т-хелперів підвищується проліферація та диференціювання В-лімфоцитів та синтез антитіл у В-лімфоцитах. Під впливом лімфокінів, що виділяються Т-супресорами, проліферація В-лімфоцитів та синтез антитіл пригнічуються. Т-кілери беруть участь у клітинному імунітет, тобто вони знищують генетично чужорідні клітини. До кілерів відносяться К-клітини, які вбивають чужорідні клітини, але лише за наявності до них антитіл. На поверхні Т-лімфоцитів є рецептори до еритроцитів миші.

О-лімфоцитинедиференційовані та відносяться до резервних лімфоцитів.

Морфологічно розрізнити В- та Т-лімфоцити не завжди можливо. У той же час у В-лімфоцитах краще розвинена гранулярна ЕПС, в ядрі є пухкий хроматин та ядерця. Найкраще Т-і В-лімфоцити можна розрізнити за допомогою імунних та імуноморфологічних реакцій.

Тривалість життя Т-лімфоцитів становить від кількох місяців до кількох років, В-лімфоцитів – від кількох тижнів до кількох місяців.

Стовбурові клітини крові(СКК) морфологічно не відрізняються від малих темних лімфоцитів. Якщо СКК потрапляють у сполучну тканину, то вони диференціюються в опасисті клітини, фібробласти та ін.

Моноцити.Складають 3-11%, їх діаметр у краплі крові дорівнює 14 мкм, у мазку крові на склі – 18 мкм, цитоплазма слабо базофільна, містить органели загального значення, у тому числі добре розвинені лізосоми, або азурофільні гранули. Ядронайчастіше має бобоподібну форму, рідше - підкову або овальну. Функція- Фагоцитарна. Моноцити циркулюють у крові 36-104 годин, потім мігрують через стінку капілярів в навколишню тканину і там диференціюються в макрофаги - гліальні макрофаги нервової тканини, зірчасті клітини печінки, альвеолярні макрофаги легень, остеокласти кісткової тканини, внутрішньоепідерміальні макрофаги. виділяють біологічні окислювачі. Макрофаги стимулюють процеси проліферації та диференціювання В- та Т-лімфоцитів, беруть участь в імунологічних реакціях.

Тромбоцити(Trombocytus). Складають в 1л крові 250-300 х 1012, є частинками цитоплазми, що відщеплюються від гігантських клітин червоного кісткового мозку - мегакаріоцитів. Діаметр тромбоцитів 2-3 мкм. Тромбоцити складаються з гіаломеру, що є основою, і хромомера, або грануломера.

Плазмолема плазмоцитівпокрита товстим (15-20 нм) глікокаліксом, утворює інвагінації у вигляді канальців, що відходять від цитолеми. Це відкрита система канальців, якими з тромбоцитів виділяється їх вміст, та якщо з плазми крові надходять різні речовини. У плазмолемі є глікопротеїни – рецептори. Гпікопротеїн PIb захоплює із плазми фактор фон Віллебранда (vWF). Це один із основних факторів, що забезпечують згортання крові. Другий глікопротеїн, PIIb-IIIa, є рецептором фібриногену та бере участь в агрегації тромбоцитів.

Гіаломір- цитоскелет тромбоциту представлений актиновими філаментами, розташованими під цитолемою, та пучками мікротубул, що прилягають до цитолеми та розташованих циркулярно. Актинові філаменти беруть участь у скороченні обсягу тромбу.

Щільна тубулярна системаТромбоцит складається з трубочок, подібних до гладкої ЕПС. На поверхні цієї системи синтезуються циклооксигенази та простагландини, у цих трубочках зв'язуються двовалентні катіони та депонуються іони Са 2+ . Кальцій сприяє адгезії та агрегації тромбоцитів. Під впливом циклооксигеназ арахідонова кислота розпадається на простагландини та тромбоксан А-2, які стимулюють агрегацію тромбоцитів.

Грануломірвключає органели (рибосоми, лізосоми, мікропероксисоми, мітохондрії), компоненти органел (ЕПС, комплексу Гольджі), глікоген, феритин та спеціальні гранули.

Спеціальні гранули представлені такими 3 типами:

1-й тип- альфа-гранули, мають діаметр 350-500 нм, містять білки (тромбопластин), глікопротеїни (тромбоспондин, фібронектин), фактор росту та літичні ферменти (катепсин).

2-й тип - бета-гранули, мають діаметр 250-300 нм, являють собою щільні тільця, містять серотонін, що надходить із плазми крові, гістамін, адреналін, кальцій, АДФ, АТФ.

3-й тип-гранули діаметром 200-250 нм, представлені лізосомами, що містять лізосомальні ферменти, та мікропероксисомами, що містять пероксидазу.

Розрізняють 5 різновидів тромбоцитів: 1) молоді; 2) зрілі; 3) старі; 4) дегенеративні; 5) гігантські. функція тромбоцитів- Участь в утворенні тромбів при пошкодженні кровоносних судин.

При утворенні тромбу відбувається: 1) виділення тканинами зовнішнього фактора зсідання крові та адгезії тромбоцитів; 2) агрегація тромбоцитів та виділення внутрішнього фактора згортання крові та 3) під впливом тромбопластину протромбін перетворюється на тромбін, під дією якого фібриноген випадає в нитки фібрину та утворюється тромб, який, закупорюючи судину, припиняє кровотечу.

При введенні в організм аспіринупригнічується тромбоутворення.

Гемограма.Це кількість формених елементів крові в одиниці її об'єму (1л). Крім того, визначають кількість гемоглобіну та ШОЕ, що виражається в міліметрах за 1 годину.

Лейкоцитарна формула.Це відсотковий вміст лейкоцитів. Зокрема, сегментоядерних нейтрофільних лейкоцитів міститься 47-72%, паличкоядерних – 3-5%, юних – 0,5%; базофільних гранулоцитів – 0,5-1 %, еозинофільних гранулоцитів – 1-6 %; моноцитів 3-11%; лімфоцитів – 19-37 %. При патологічних станах організму збільшується кількість юних та паличкоядерних нейтрофільних гранулоцитів – це називається "Зрушення формули вліво".

Вікові зміни змісту форменихел ементів крові.В організмі новонародженого в 1 л крові міститься 6-7×10 12 еритроцитів; до 14-ї доби - стільки ж, скільки у дорослого, до 6 місяців кількість еритроцитів зменшується (фізіологічна анемія), до періоду статевого дозрівання досягає рівня у дорослої людини.

Суттєві вікові зміни зазнають вмісту нейтрофілів і лімфоцитів. В організмі новонародженого їх кількість відповідає кількості дорослої людини. Після цього кількість нейтрофілів починає зменшуватися, лімфоцитів - збільшуватися, і до 4-ї доби вміст тих та інших стає однаковим (перший фізіологічний перехрест). Потім кількість нейтрофілів продовжує зменшуватися, лімфоцитів - зростати, і до 1-2 років кількість нейтрофілів знижується до мінімального (20-30%), а лімфоцитів - збільшується до 60-70%. Після цього вміст лімфоцитів починає зменшуватися, нейтрофілів - збільшуватися, і до 4 років кількість тих та інших урівнюється (другий фізіологічний перехрест). Потім кількість нейтрофілів продовжує збільшуватися, лімфоцитів - зменшуватися, і до періоду статевого дозрівання вміст цих формених елементів такий самий, як і у дорослої людини.

Лімфаскладається з лімфоплазми та формених елементів крові. Лімфоплазма включає воду, органічні речовини та мінеральні солі. Форменні елементи крові на 98% складаються з лімфоцитів, 2% - інші формені елементи крові. Значення лімфи полягає в оновленні основної міжклітинної речовини тканини та очищення її від бактерій, бактеріальних токсинів та інших шкідливих речовин. Таким чином, лімфа відрізняється від крові меншим вмістом білків у лімфоплазмі та великою кількістю лімфоцитів.

ЛЕКЦІЯ 6

Сполучні тканини

Сполучні тканини відносяться до тканин внутрішнього середовища та класифікуються на власне сполучну тканину та скелетну тканину (хрящова та кісткова). Власне сполучна тканина ділиться на: 1) волокнисту, що включає пухку та щільну, яка поділяється на оформлену та неоформлену; 2) тканини зі спеціальними властивостями (жирова, слизова, ретикулярна та пігментна).

До складу пухкої та щільної сполучної тканини входять клітини та міжклітинна речовина. У пухкій сполучній тканині багато клітин та основної міжклітинної речовини, у щільній - мало клітин та основної міжклітинної речовини та багато волокон. Залежно від співвідношення клітин та міжклітинної речовини ці тканини виконують різні функції. Зокрема, пухка сполучна тканина більшою мірою виконує трофічну функцію і меншою - опорно-механічну, а щільна сполучна тканина більшою мірою - опорно-механічну функцію.

Загальні функції сполучної тканини:

1) трофічна;

2) функція механічного захисту (кістки черепа);

3) опорно-механічна (кісткова, хрящова тканина, сухожилля, апоневрози);

4) формоутворююча (склера ока надає оку певну форму);

5) захисний (фагоцитоз та імунологічний захист);

6) пластична (здатність адаптуватися до нових умов довкілля, участь у загоєнні ран);

7) участь у підтримці гомеостазу організму.

Пухка сполучна тканина(textus connectivus collagenosus laxus). Включає клітини та міжклітинну речовину, яка складається з основної міжклітинної речовини та волокон: колагенових, еластичних та ретикулярних. Пухка сполучна тканина розташовується під базальними бранами епітелію, супроводжує кровоносні та лімфатські судини, утворює строму органів.

Клітини:

1) фібробласти,

2) макрофаги,

3) плазмою

4) тканинні базофіли (огрядні клітини, лаброцити),

5) адипоцити (жирові клітини),

6) пігментні клітини (пігментоцити, меланоцити),

7) адвентиційні клітини,

8) ретикулярні клітини

9) лейкоцити крові.

Таким чином, до складу сполучної тканини входять декілька диферонів клітин.

Дифферон фібробластів:стовбурова клітина, напівстволова, клітина-попередник, малодиференційовані фібробласти, диференційовані фібробласти та фіброцити. З малодиференційованих фібробластів можуть розвиватися міофібробласти та фіброкласти. В ембріогенезі фібробласти розвиваються з мезенхімних клітин, а в постнатальному періоді - зі стовбурових та адвентиційних клітин.

Малодиференційовані фібробластимають подовжену форму, їх довжина близько 25 мкм, містять мало відростків; цитоплазма забарвлюється базофільно, тому що в ній є багато РНК та рибосом. Ядро овальне, містить глибки хроматину та ядерця. Функція цих фібробластів полягає в їх здатності до мітотичного поділу та подальшого диференціювання, в результаті якого вони перетворюються на диференційовані фібробласти. Серед фібробластів є довгоживучі та короткоживучі.

Диференційовані фібробласти(fibroblastocytus) мають витягнуту, сплощену форму, їх довжина близько 50 мкм, містять багато відростків, слабо базофільну цитоплазму, добре розвинену гранулярну ЕПС, мають лізосоми. У цитоплазмі виявлено колагеназу. Ядро овальне, слабо базофільне, містить пухкий хроматин та ядерця. По периферії цитоплазми є тонкі філаменти, завдяки яким фібробласти здатні пересуватись у міжклітинній речовині.

Функції фібробластів:

1) секретують молекули колагену, еластину та ретикуліна, з яких полімеризуються відповідно колагенові, еластичні та ретикулярні волокна; секреція білків здійснюється всією поверхнею плазмолеми, яка бере участь у складанні колагенових волокон;

2) секретують глікозаміноглікани, що входять до складу основної міжклітинної речовини (кератансульфати, гепарансульфати, хондроїтинсульфати, дерматансульфати та гіалуронову кислоту);

3) секретують фібронектин (склейуюча речовина);

4) білки, з'єднані з глікозаміногліканами (протеоглікани).

Крім того, фібробласти виконують слабко виражену фагоцитарну функцію.

Таким чином, диференційовані фібробласти є клітинами, які фактично утворюють сполучну тканину. Там, де немає фібробластів, не може бути сполучної тканини.

Фібробласти активно функціонують за наявності в організмі вітаміну С, сполук Fe, Си та Сг. При гіповітамінозі функція фібробластів слабшає, тобто припиняється оновлення волокон сполучної тканини, не виробляються глікозаміноглікани, що входять до складу основної міжклітинної речовини, що призводить до послаблення та руйнування зв'язкового апарату організму, наприклад зубних зв'язок. Зуби при цьому руйнуються та випадають. В результаті припинення вироблення гіалуронової кислоти підвищується проникність капілярних стінок і навколишньої сполучної тканини, що призводить до дрібноточкових крововиливів. Таке захворювання називається цингою.

Фіброцитиутворюються внаслідок подальшого диференціювання диференційованих фібробластів. Вони містять ядра з грубими брилками хроматину, ядерця в них відсутні. Фіброцити зменшено у розмірах, у цитоплазмі – нечисленні слабо розвинені органели, функціональна активність знижена.

Міофібробластирозвиваються із малодиференційованих фібробластів. У їх цитоплазмі добре розвинені міофіламенти, тому здатні виконувати скорочувальну функцію. Міофібробласти є в стінці матки при настанні вагітності. За рахунок міофібробластів відбувається, значною мірою, наростання маси гладком'язової тканини стінки матки під час вагітності.

Фіброкластитакож розвиваються із малодиференційованих фібробластів. У цих клітинах добре розвинені лізосоми, що містять протеолітичні ферменти, що беруть участь у лізисі міжклітинної речовини та клітинних елементів. Фіброкласти беруть участь у розсмоктуванні м'язової тканини стінки матки після пологів. Фіброкласти зустрічаються в ранах, що гояться, де беруть участь в очищенні ран від некротизованих структур тканин.

Макрофаги(macrophagocytus) розвиваються з СКК, моноцитів, вони знаходяться скрізь у сполучній тканині, особливо багато їх там, де багато розвинена кровоносна та лімфатична мережа судин. Форма макрофагів може бути овальною, округлою, витягнутою, розміри – до 20-25 мкм у діаметрі. На поверхні макрофагів є псевдоподії. Поверхня макрофагів різко окреслена, на їх цитолемі є рецептори до антигенів, імуноглобулінів, лімфоцитів та інших структур.

Ядрамакрофаги мають овальну, круглу або витягнуту форму, містять грубі глибки хроматину. Зустрічаються багатоядерні макрофаги (гігантські клітини сторонніх тіл, остеокласти). Цитоплазмамакрофагів слабо базофільна, містить багато лізосом, фагосом, вакуолей. Органели загального значення розвинені помірно.

Функції макрофагівчисленні. Основна функція – фагоцитарна. За допомогою псевдоподій макрофаги захоплюють антигени, бактерії, чужорідні білки, токсини та інші речовини та за допомогою ферментів лізосом перетравлюють їх, здійснюючи внутрішньоклітинне травлення. Крім того, макрофаги виконують секреторну функцію. Вони виділяють лізоцим, що руйнує оболонку бактерій; піроген, який підвищує температуру тіла; інтерферон, що гальмує розвиток вірусів; секретують інтерлейкін-1 (ІЛ-1), під впливом якого підвищується синтез ДНК у та-лімфоцитах; фактор, що стимулює утворення антитіл у В-лімфоцитах; фактор, що стимулює диференціювання Т-і В-лімфоцитів; фактор, що стимулює хемотаксис Т-лімфоцитів та активність Т-хелперів; цитотоксичний фактор, що руйнує клітини злоякісних пухлин Макрофаги беруть участь у імунних реакціях. Вони представляють антигени лімфоцитів.

Загалом макрофаги здатні до прямого фагоцитозу, фагоцитозу, опосередкованого антитілами, секреції біологічно активних речовин, подання антигенів лімфоцитів.

Макрофагічна системавключає всі клітини організму, що володіють 3 основними ознаками:

1) виконують фагоцитарну функцію;

2) на поверхні їх цитолеми є рецептори до антигенів, лімфоцитів, імуноглобулінів і т. д.;

3) всі вони розвиваються із моноцитів.

Прикладом таких макрофагів є:

1) макрофаги (гістіоцити) пухкої сполучної тканини;

2) купферівські клітини печінки;

3) легеневі макрофаги;

4) гігантські клітини сторонніх тіл;

5) остеокласти кісткової тканини;

6) ретроперитонеальні макрофаги;

7) гліальні макрофаги нервової тканини.

Основоположником теорії про систему макрофагів в організмі є І. І. Мечніков . Він уперше зрозумів роль макрофагічної системи у захисті організму від бактерій, вірусів та інших шкідливих факторів.

Тканинні базофіли(Гладкі клітини, лаброцити), ймовірно, розвиваються зі СКК, але точно це не встановлено. Форма лаброцитів овальна, кругла, витягнута і т.д. Ядракомпактні, містять грубі глибки хроматину. Цитоплазмаслабо базофільна, містить базофільні гранули діаметром до 1,2 мкм.

У гранулах містяться: 1) кристалоїдні, пластинчасті, сітчасті та змішані структури; 2) гістамін; 3) гепарин; 4) серотонін; 5) хондроїтинсерні кислоти; 6) гіалуронова кислота.

У цитоплазмі містяться ферменти: 1) ліпаза; 2) кисла фосфатаза; 3) ЛФ; 4) АТФаза; 5) цитохромоксидаза та 6) гістидиндекарбоксилаза, що є маркерним ферментом для лаброцитів.

Функції тканинних базофілівполягають у тому, що вони, виділяючи гепарин, знижують проникність капілярної стінки та процеси запалення, виділяючи гістамін, підвищують проникність капілярної стінки та основної міжклітинної речовини сполучної тканини, тобто регулюють місцевий гомеостаз, підсилюють запальні процеси та викликають аллер. Взаємодія лаброцитів з алергеном призводить до їх дегрануляції, тому що на їх плазмолемі є рецептори до імуноглобулінів типу Е. Лаброцити відіграють провідну роль у розвитку алергічних реакцій.

Плазмоцитирозвиваються у процесі диференціювання В-лімфоцитів, мають круглу або овальну форму, діаметр 8-9 мкм; цитоплазма забарвлюється базофільно. Однак біля ядра є ділянка, яка не фарбується і називається «перинуклеарний дворик», в якому знаходяться комплекс Гольджі та клітинний центр. Ядро - кругле або овальне, перинуклеарним двориком зміщене до периферії, містить грубі брилки хроматину, що розташовуються у вигляді спиць у колесі. У цитоплазмі добре розвинена гранулярна ЕПС, багато рибосом. Інші органели розвинені помірно. Функція плазмоцитів- Вироблення імуноглобулінів, або антитіл.

Адипоцити(жирові клітини) розташовуються у пухкій сполучній тканині у вигляді окремих клітин або групами. Поодинокі адипоцити мають круглу форму, всю клітину займає крапля нейтрального жиру, що складається з гліцерину та жирних кислот. Крім того, там є холестерин, фосфоліпіди, вільні жирні кислоти. Цитоплазма клітини разом із сплощеним ядром відтіснена до цитолеми. У цитоплазмі є нечисленні мітохондрії, піноцитозні бульбашки та фермент гліцеролкіназу.

Функціональне значення адипоцитівполягає в тому, що вони є джерелами енергії та води.

Розвиваються адипоцити найчастіше з малодиференційованих адвентиційних клітин, у цитоплазмі яких починають накопичуватись крапельки ліпідів. Всмокталися з кишечника в лімфатичні капіляри, крапельки ліпідів, які називаються хіломікронами, транспортуються в ті місця, де знаходяться адипоцити та адвентиційні клітини. Під впливом ліпопротеїдліпаз, що виділяються ендотеліоцитами капілярів, хіломікрони розщеплюються на гліцерин і жирні кислоти, які надходять або в адвентиційну або жирову клітину. Усередині клітини гліцерин та жирні кислоти з'єднуються в нейтральний жир під дією гліцеролкінази.

У тому випадку, якщо в організмі виникла потреба в енергії, з мозкової речовини надниркових залоз виділяється адреналін, який захоплюється рецептором адипоциту. Адреналін стимулює аденілатциклазу, під впливом якої синтезується сигнальна молекула, т. е. цАМФ. цАМФ стимулює ліпазу адипоциту, під впливом якої нейтральний жир розщеплюється на гліцерин та жирні кислоти, що виділяються адипоцитом у просвіт капіляра, де вони з'єднуються з білком і потім у вигляді ліпопротеїду транспортуються в ті місця, де необхідна енергія.

Інсулін стимулює відкладення ліпідів в адипоцитах і перешкоджає виходу їх із цих клітин. Тому якщо в організмі недостатньо інсуліну (діабет), адипоцити втрачають ліпіди, при цьому хворі худнуть.

Пігментні клітини(меланоцити) знаходяться в сполучній тканині, хоча вони не є власне сполучнотканинними клітинами, розвиваються з нервового гребеня. Меланоцити мають відростчасту форму, світлу цитоплазму, бідну органелами, що містить гранули пігменту меланіну.

Адвентиціальні клітинирозташовуються вздовж кровоносних судин, мають веретеноподібну форму, слабо базофільну цитоплазму, що містить рибосоми та РНК.

Функціональне значення адвентиційних клітинполягає в тому, що вони є малодиференційованими клітинами, здатними до мітотичного поділу та диференціювання у фібробласти, міофібробласти, адипоцити в процесі накопичення в них крапельок ліпідів.

У сполучній тканині багато лейкоцитів,які, циркулюючи у крові кілька годин, потім мігрують у сполучну тканину, де виконують свої функції.

Перицитивходять до складу стінки капілярів, мають відростчасту форму. У відростках перицитів є скорочувальні філаменти, при скороченні яких звужується просвіт капіляра.

Міжклітинна речовина пухкої сполучної тканини.Міжклітинна речовина пухкої сполучної тканини включає колагенові, еластичні та ретикулярні волокна та основну (аморфну) речовину.

Колагенові волокна(Fibra collagenica) складаються з білка колагену, мають товщину 1-10 мкм, невизначеної величини довжину, звивистий хід. Колагенові білки мають 14 різновидів (типів). Колаген I типу є у волокнах кісткової тканини, сітчастому шарі дерми. Колаген II типу входить до складу гіалінового та волокнистого хрящів і в склоподібне тіло ока. Колаген III типу входить до складу ретикулярних волокон. Колаген IV типу є у волокнах базальних мембран, капсули кришталика. Колаген V типу розташовується навколо тих клітин, які його виробляють (гладкі міоцити, ендотеліоцити), утворюючи навколоклітинний або перицелюлярний скелет. Інші типи колагену мало вивчені.

Формування колагенових волоконздійснюється у процесі 4 рівнів організації.

I рівень – молекулярний, або внутрішньоклітинний;

II рівень – надмолекулярний, або позаклітинний;

III рівень – фібрилярний;

IV рівень – волоконний.

I рівень (молекулярний) характеризується тим, що на гранулярній ЕПС фібробластів синтезуються молекули колагену (тропоколаген) завдовжки 280 нм та діаметром 1,4 нм. Складаються молекули з трьох ланцюжків амінокислот, чергуються у порядку. Ці молекули виділяються з фібробластів усією поверхнею їх цитолеми.

II рівень (надмолекулярний) характеризується тим, що молекули колагену (тропоколагену) з'єднуються своїми кінцями, внаслідок чого утворюються протофібрили. 5-6 протофібрил з'єднуються своїми бічними поверхнями, і в результаті утворюються фібрили діаметром близько 10 нм.


Подібна інформація.


Епітеліальні тканини здійснюють зв'язок організму із зовнішнім середовищем. Вони виконують покривну та залозисту (секреторну) функції.

Епітелій розташований у шкірному покриві, вистилає слизові оболонки всіх внутрішніх органів, входить до складу серозних оболонок та вистилає порожнини.

Епітеліальні тканини виконують різноманітні функції – всмоктування, виділення, сприйняття подразнень, секреції. Більшість залоз організму побудовано з епітеліальної тканини.

У розвитку епітеліальних тканин беруть участь усі зародкові листки: ектодерма, мезодерма та ентодерма. Наприклад, епітелій шкіри переднього та заднього відділів кишкової трубки є похідним ектодерми, епітелій середнього відділу шлунково-кишкової трубки та органів дихання має ентодермальне походження, а епітелій сечовидільної системи та органів розмноження формується з мезодерми. Клітини епітелію називаються епітеліоцитами.

До основних загальних властивостей епітеліальних тканин відносяться такі:

1) Клітини епітелію щільно прилягають одна до одної та з'єднані різними контактами (за допомогою десмосом, поясків замикання, поясків склеювання, щілин).

2) Клітини епітелію утворюють пласти. Між клітинами немає міжклітинної речовини, а дуже тонкі (10-50 нм) міжмембранні щілини. Вони розташовується межмембранный комплекс. Сюди проникають речовини, що надходять до клітин і виділяються ними.

3) Клітини епітелію розташовуються на базальній мембрані, яка у свою чергу лежить на пухкій сполучній тканині, що живить епітелій. Базальна мембрана до 1 мкм товщиною є безструктурна міжклітинна речовина, через яку поживні речовини надходять з кровоносних судин, розташованих у сполучній тканині, що підлягає. У освіті базальних мембран беруть участь як клітини епітелію, і пухкої сполучної підлягає тканини.

4) Клітини епітелію мають морфофункціональну полярність або полярну диференціацію. Полярна диференціація - це різна будова поверхневого (апікального) та нижнього (базального) полюсів клітини. Наприклад, на апікальному полюсі клітин деяких епітеліїв плазмолема утворює всмоктуючу облямівку з ворсинок або миготливі вії, а в базальному полюсі знаходяться ядро ​​і більшість органел.

У багатошарових пластах клітини поверхневих шарів відрізняються від базальних формою, будовою та функціями.

Полярність свідчить у тому, що у різних ділянках клітини відбуваються різні процеси. Синтез речовин відбувається у базального полюса, а в апікального відбувається всмоктування, рух вій, виділення секрету.

5) У епітеліїв добре виражена здатність до регенерації. При пошкодженні вони швидко відновлюються шляхом поділу клітин.

6) В епітелії немає кровоносних судин.

Класифікація епітеліїв

Існує кілька класифікацій епітеліальних тканин. Залежно від місця розташування та виконуваної функції розрізняють два типи епітеліїв: покривні та залізисті .

В основу найбільш поширеної класифікації покривних епітеліїв покладено форму клітин та кількість їх шарів в епітеліальному шарі.

Відповідно до цієї (морфологічної) класифікації покривні епітелії ділять на дві групи: I) одношарові та II) багатошарові .

У одношарових епітеліях нижні (базальні) полюси клітин прикріплені до базальної мембрани, а верхні (апікальні) межують із зовнішнім середовищем. У багатошарових епітеліях лише нижні клітини лежать на базальній мембрані, решта розташовані на нижчележачих.

Залежно від форми клітин одношарові епітелії поділяють на плоскі, кубічні та призматичні, або циліндричні . У плоскому епітелії висота клітин значно менша за ширину. Такий епітелій вистилає респіраторні відділи легень, порожнину середнього вуха, деякі відділи ниркових канальців покриває всі серозні оболонки внутрішніх органів. Покриваючи серозні оболонки епітелій (мезотелій), бере участь у виділенні та всмоктуванні рідини в черевну порожнину і назад, перешкоджає зрощенню органів один з одним та зі стінками тіла. Створюючи гладку поверхню органів, що лежать у грудній та черевній порожнині, забезпечує можливість їх переміщення. Епітелій ниркових канальців бере участь у освіті сечі, епітелій вивідних проток виконує функцію розмежування.

Завдяки активній піноцитозній діяльності клітин плоского епітелію відбувається швидке перенесення речовин із серозної рідини у лімфатичне русло.

Одношаровий плоский епітелій, що покриває слизові оболонки органів та серозні, називається вистилаючим.

Одношаровий кубічний епітелійвистилає вивідні протоки залоз, канальці нирок, формує фолікули щитовидної залози. Висота клітин приблизно дорівнює ширині.

Функції цього епітелію пов'язані з функціями органу, в якому він знаходиться (у протоках - розмежувальна, у нирках осморегулююча та ін. функції). На апікальній поверхні клітин у канальцях нирки знаходяться мікроворсинки.

Одношаровий призматичний (циліндричний) епітеліймає більшу висоту клітин порівняно із шириною. Він вистилає слизову оболонку шлунка, кишечника, матки, яйцеводів, збірні трубочки нирок, вивідні протоки печінки та підшлункової залози. Розвивається переважно з ентодерми. Овальні ядра зсунуті до базального полюса та розташовані на одній висоті від базальної мембрани. Крім розмежувальної функції, цей епітелій виконує специфічні функції, властиві тому чи іншому органу. Наприклад, циліндричний епітелій слизової оболонки шлунка виробляє слиз і називається слизовим епітелієм, епітелій кишечника називається каймчастим, оскільки на апікальному кінці має ворсинки у вигляді облямівки, які збільшують площу пристінкового травлення та всмоктування поживних речовин. Кожен епітеліоцит має понад 1000 мікроворсинок. Розглянути їх можна лише у електронний мікроскоп. Мікроворсинки збільшують всмоктувальну поверхню клітини до 30 разів.

У епітелії,що вистилає кишечник, знаходяться келихоподібні клітини. Це одноклітинні залози, що виробляють слиз, що оберігає епітелій від впливу механічних та хімічних факторів та сприяє кращому просуванню харчових мас.

Одношаровий багаторядний миготливий епітелійвистилає повітроносні шляхи органів дихання: носову порожнину, гортань, трахею, бронхи, а також деякі ділянки статевої системи тварин (сім'явиносні шляхи у самців, яйцеводи у самок). Епітелій повітроносних шляхів розвивається з ентодерми, епітелій органів відтворення з мезодерми. Одношаровий багаторядний епітелій складається з чотирьох видів клітин: довгих війчастих (миготливих), коротких (базальних), вставкових та келихоподібних. Вільної поверхні досягають тільки війчасті (миготливі) і келихоподібні клітини, а базальні та вставні не доходять до верхнього краю, хоча разом з іншими вони лежать на базальній мембрані. Вставні клітини в процесі росту диференціюються і стають війчастими (миготливими) і келихоподібними. Ядра різних видів клітин лежать на різній висоті, у вигляді кількох рядів, тому епітелій і називається багаторядним (псевдомногошаровим).

Бокалоподібні клітиниє одноклітинними залозами, що виділяють слиз, що покриває епітелій. Це сприяє прилипання шкідливих частинок, мікроорганізмів, вірусів, що потрапили разом із повітрям, що вдихається.

Миготливі (війчасті) клітинина своїй поверхні мають до 300 вій (тонких виростів цитоплазми з мікротрубочками всередині). Вії знаходяться в постійному русі, завдяки чому разом зі слизом видаляються з дихальних пктей порошинки, що потрапили з повітрям. У статевих органах мерехтіння вій сприяє просуванню статевих клітин. Отже, миготливий епітелій, крім розмежувальної функції, виконує транспортну та захисну функції.

ІІ. Багатошарові епітелії

1. Багатошаровий неороговуючий епітелійпокриває поверхню рогівки ока, ротову порожнину, стравохід, піхву, каудальну частину прямої кишки. Відбувається цей епітелій із ектодерми. У ньому розрізняють 3 шари: базальний, шипуватий і плоский (поверхневий). Клітини базального шару циліндричної форми. Овальні ядра розташовані в базальному полюсі клітини. Базальні клітини діляться мітотичним шляхом, відшкодовуючи клітини поверхневого шару, що гинуть. Таким чином, ці клітини є камбіальними. За допомогою напівдесмосом базальні клітини прикріплюються до базальної мембрани.

Клітини базального шару діляться і, висуваючись нагору, втрачають зв'язок з базальною мембраною, диференціюються і входять до складу шипуватого шару. Шиповуватий шарутворений кількома шарами клітин неправильної багатокутної форми з невеликими відростками у вигляді шипів, які за допомогою десмосом міцно з'єднують клітини одна з одною. Через щілини між клітинами циркулює тканинна рідина з поживними речовинами. У цитоплазмі шипуватих клітин добре розвинені тонкі нитки-тонофібрили. У кожну тонофібрилу входять тонші нитки-мікрофібрили. Вони збудовані з білка кератину. Тонофібрили, прикріплюючись до десмосомів, виконують опорну функцію.

Клітини цього шару не втратили мітотичної активності, та їх поділ протікає менш інтенсивно, ніж клітин базального шару. Верхні клітини шипуватого шару поступово сплощуються і переміщуються в поверхневий плоский шар завтовшки 2-3 ряду клітин. Клітини плоского шару розпластуються по поверхні епітелію. Ядра їх також стають плоскими. Клітини втрачають здатність до мітозу, набувають форми пластинок, потім лусочок. Зв'язки між ними слабшають і вони відпадають із поверхні епітелію.

2. Багатошаровий плоский орігівний епітелійрозвивається з ектодерми та утворює епідерміс, що покриває поверхню шкірного покриву.

В епітелії безволосих ділянок шкіри є 5 шарів: базальний, шипуватий, зернистий, блискучий і роговий.

У шкірі з волоссям добре розвинені лише три шари. базальний шипуватий і роговий.

Базальний шар складається з одного ряду призматичних клітин, більшість з яких називають кератиноцитами. Є й інші клітини - меланоцити та безпігментні клітини Лангерганса, які є макрофагами шкіри. Кератиноцити беруть участь у синтезі волокнистих білків (кератинів), полісахаридів, ліпідів. У клітинах містяться тонофібрили та зерна пігменту меланіну, що надійшли з меланоцитів. Кератиноцити мають високу мітотичну активність. Після мітозу частина дочірніх клітин переміщається в розташований вище шипуватий шар, інші залишаються в запасі в базальному шарі.

Основне значення кератиноцитів- Утворення щільної, захисної, неживої рогової речовини кератину.

Меланоцитистростчастої форми. Їхні клітинні тіла розташовані в базальному шарі, а відростки можуть досягати інших шарів епітеліального пласта.

Основна функція меланоцитів- освіта меланосом, що містять шкірний пігмент - меланін Меланосоми за відростками меланоциту надходять у сусідні клітини епітелію. Шкірний пігмент захищає організм від надмірного ультрафіолетового опромінення. У синтезі меланіну беруть участь: рибосоми, гранулярна ендоплазматична мережа, апарат Гольджі.

Меланін у вигляді щільних гранул розташований у меланосомі між білковими мембранами, які покривають меланосоми та зовні. Таким чином, меланосоми за хімічним складом є меланопродеїдами. Клітини шипуватого шарубагатогранні, мають нерівні межі через цитоплазматичні вирости (шипиків), за допомогою яких вони пов'язані один з одним. Шипуватий шар має ширину в 4-8 шарів клітин. У цих клітинах формуються тонофібрили, які закінчуються в десмосомах та міцно з'єднують клітини одна з одною, утворюючи опорно-захисний каркас. Шипуваті клітини зберігають здатність до розмноження, через що базальний і шипуватий шар разом називаються паростковим.

Зернистий шарскладається з 2-4 рядів клітин плоскої форми із зменшеною кількістю органел. Тонофібрили просочені кератогеаліновою речовиною і перетворилися на зерна. Кератиноцити зернистого шару є попередниками наступного шару. блискучого.

Блискучий шарскладається з 1-2 рядів клітин, що відмирають. У цьому кератогеалінові зерна зливаються. Органели деградують, ядра розпадаються. Кератогеалін перетворюється на елеїдин, що сильно заломлює світло, що дало назву шару.

Найбільш поверховий роговий шарскладається з рогових лусочок, розташованих багатьма рядами. Лусочки заповнені роговою речовиною кератином. На шкірі, покритій волоссям, роговий шар тонкий (2-3 ряди клітин).

Отже, кератиноцити поверхневого шару перетворюються на щільну неживу речовину – кератин (keratos – ріг). Він захищає нижчі живі клітини від сильних механічних впливів та висихання.

Роговий шар виконує функцію первинного захисного бар'єру, непроникного мікроорганізмів. Спеціалізація клітини виявляється у її ороговіванні та перетворенні на рогову лусочку, що містить хімічно стійкі білки та ліпіди. Роговий шар має погану теплопровідність і перешкоджає проникненню води з поза і втрату її організмом. У процесі гістогенезу з клітин епідермісу формуються потово – волосяні фолікули, потові, сальні та молочні залози залози.

Перехідний епітелій- Походить з мезодерми. Він вистилає внутрішні поверхні ниркових балій, сечоводів, сечового міхура і сечовипускального каналу, тобто органів, схильних до значного розтягування при наповненні сечею. Перехідний епітелій складається з 3 шарів: базального, проміжного та поверхневого.

Клітини базального шару - дрібні кубічні, мають високу мітотичну активність і виконують функцію камбіальних клітин.

Цей епітелій покриває рогівку ока, вистилає порожнини рота, вентральну поверхню язика, стравохід, слизову оболонку піхви. У ньому розрізняють 5-20 шарів епітеліальних клітин, в якому клітини подібної форми об'єднані в три основні шари: базальний, що лежить на базальній мембрані та утворений шаром призматичних епітеліоцитів, здатних до мітотичного поділу; шипуватий, Що складається з шарів клітин полігональної форми; плоский, поверхневий, представлений 2-3 шарами клітин

У базальному та шипуватому шарі в епітеліоцитах добре розвинені тонофібрили, а між клітинами – десмосоми та інші види контактів

Плоскі клітини відмирають і відпадають з поверхні епітелію, заміщаючись за рахунок нижчих шарів.

Багатошаровий плоский орігівний епітелійутворює епідерміс шкіри.

Найбільш складної організації багатошаровий шкірний епітелій досягає у представників вищих класів хребетних (ссавців, птахів, рептилій). Цей епітелій є тканинною системою із закономірним напрямом спеціалізації клітин.

Процес цитодиференціювання пов'язаний із накопиченням клітинами специфічних білків – кератинів та перетворенням їх у складні надмолекулярні структури.

Весь процес морфобіохімічних процесів отримав назву кератинізації.

В епідермісі шкіри людини розрізняють кілька шарів клітин - базальний, шипуватий, зернистий, блискучий і роговий. Останні три шари особливо сильно виражені в коді долонь та підошв.

Більшість клітин епідермісу становлять кератиноцити, в цитоплазмі яких синтезується кератиновий білок, що формує тонофіламенти.

Базальнийабо паростковий шар складається з призматичних клітин, тут знаходяться стовбурові клітини диферона кератиноцитів.

Шиповуватийшар утворений кератиноцитами багатокутної форми, які міцно пов'язані між собою численними десмосомами.

У цитоплазмі шипуватих кератиноцитів тонофіламенти утворюють пучки – тонофібрили, з'являються кератиносоми – гранули, що містять ліпіди. Шляхом екзоцитози вони виділяються у міжклітинний простір, що цементує кератиноцити.

У базальному та шипуватому шарах є також меланоцити з гранулами пігменту меланіну, внутрішньоепідермальні макрофаги (клітини Лангерганса), клітини Меркеля (дотикові), ендокринні (апудоциті), що впливають на регенерацію епідермісу.

Зернистий шарскладається із сплощених кератиноцитів, в цитоплазмі яких містяться великі базофільні гранули, що отримали назву кератогіалінових. Вони містять кератин, філаггрін білок, речовини, що утворюються при розпаді органел і ядер під дією гідролітичних ферментів, а також специфічний білок кератолінін, що зміцнює плазмолемму клітин.

Блискучий шарвиявляється в епідермісі долонь та підошв. У плоских кератиноцитах цього шару відсутні ядра та органели, кератогіалінові гранули зливаються, утворюючи кератинові фібрили, склеєні аморфним матриксом, що містить філаггрін.

Роговий шару різних ділянках шкіри різної товщини. Він складається із плоских багатокутної форми кератиноцитів – рогових лусочок.

Філагрін в них розпадається на амінокислоти, найзовніші рогові лусочки втрачають зв'язок один з одним і опадають з поверхні епідермісу. Роговий шар стійкий до механічних та хімічних впливів.

Повністю оновлюється епідерміс через кожні 3-4 тижні.

Важливу роль десквамації (відторгненні) рогових лус належить ліполітичним ферментам в лізосомах клітин Лангерганса.

Процеси проліферації та кератинізації в епідермісі регулюються за участю нервової системи, ендокринних залоз (надниркових залоз та ін.), а також регуляторних речовин – кейлонів, простагландинів, епітеліального фактора росту.

Отже, таблиці 1 представлена ​​локалізація різних епітеліїв.

ЕПІТЕЛІЇ БЕЗКОШТОВНИХ І ДЗВОНОЧНИХ ТВАРИН.

Філогенетично найдавніші різновиди епітеліальних тканин – шкірні та кишкові епітелії – розвиваються з різних ембріональних зачатків (екто- та ентодерми). Пізнішого походження в еволюції є целомические епітелії. Спеціалізація частини клітин шкірних та кишкових епітеліїв у напрямку здатності до виділення специфічних секреторних продуктів призвела до відокремлення залозистих епітеліїв (одноклітинні та багатоклітинні залози).

У шкірному епітелії немертин, молюсків, нижчих хребетних секрет слизових бокалоподібних одноклітинних залоз відіграє допоміжну роль здійсненні бар'єрної функції цього епітелію.

У багатьох вищих первинноротих тварин широке поширення мають малоклітинні залози, що складаються з основних секреторних клітин і клітин, що вистилають вивідну протоку залози (наприклад, клітини слинних залоз двокрилих комах з політенними хромосомами або тулуба приапулід).

У безхребетних тварин є клітини, здатні виробляти спеціальні речовини: хінони (жуків, термітів), феноли (у губоногих, жуків), альдегіди (клопів), карбонові кислоти (скорпіони, павуки, мурахи) тощо.

Багатоклітинні залози добре розвинені у вищих хребетних і, зокрема, у ссавців (молочні, сальні, слинні та ін залози).

Епітеліальні ендокринні залози безхребетних за своїм біологічним значенням аналогічні до залоз внутрішньої секреції хребетних.

Однак, хоча у нижчих багатоклітинних немає спеціальних ендокринних залоз, все ж таки гуморальна функція у них забезпечується нейроендокринною системою, що складається з дифузно розташованих залізистих клітин. З підвищенням рівня організації тварин формуються спеціальні ендокринні залози, причому незалежно у трьох груп тварин: головоногих молюсків, вищих членистоногих та хребетних. Найбільшого рівня диференціювання ендокринні залози досягають у вищих хребетних (гіпофіз, епіфіз, щитовидна залоза, надниркові залози та ін.) та у комах (екдизальні залози, прилеглі тіла та ін.).

Кишкові епітелії– це найдавніші тканинні системи багатоклітинних організмів.

У різних тварин три основних типи спеціалізованих клітин кишкового епітелію (всмоктувальні травні та секреторні) мають загальні ознаки морфобіохімічного диференціювання. Поруч із різним групам тварин характерні особливості будови та диференціювання кишкових клітин. Наприклад, у комах поєднуються в одних і тих же клітин і секреторна і всмоктувальна функції, що не властиво клітинам, що всмоктують, вищих хребетних.

Кишковий епітелій та його похідні у багатьох груп тварин забезпечує також зберігання запасних поживних речовин (глікогену, жирових включень). Ця функція найкраще розвинена у хребетних як спеціального органу – печінки.

Шкірні епітеліївиникли на початкових етапах еволюції багатоклітинних організмів. Основною функцією цієї тканини була прикордонна функція, що поєднується з поглинанням кисню та поживних речовин із навколишнього середовища, виділенням шкідливих продуктів, сприйняттям подразнення.

Серед шкірних епітеліїв виділяють три різновиди:

а) занурені, одношарові та багаторядні епітелії;

б) одношарові кутикулярні епітелії;

в) багатошарові неороговіруючі та ороговіючі епітелії.

Занурені епітелії характерні для нижчих багатоклітинних тварин.

Епітеліальна тканина або епітелій утворюють зовнішні та внутрішні покриви організму, а також більшість залоз.

Функції епітеліальної тканини

  • захисна (бар'єрна);
  • секреторна (секретує низку речовин);
  • екскреторна (виділяє ряд речовин);
  • всмоктувальна (епітелій шлунково-кишкового тракту, порожнини рота).

Структурно-функціональні особливості епітеліальних тканин

  • епітеліальні клітини завжди розташовуються пластами;
  • епітеліальні клітини завжди розташовуються на базальній мембрані;
  • епітеліальні тканини не містять кровоносних та лімфатичних судин, виняток, судинна смужка внутрішнього вуха (кортієвий орган);
  • епітеліальні клітини строго диференційовані на апікальний та базальний полюс;
  • епітеліальні тканини мають високу регенераторну здатність;
  • в епітеліальній тканині є переважання клітин над міжклітинною речовиною або навіть її відсутність.

Структурні компоненти епітеліальної тканини

  1. Епітеліоцити– є основними структурними елементами епітеліальних тканин. Розташовуються в епітеліальних пластах впритул і пов'язані між собою різними типами міжклітинних контактів:
  • простими;
  • десмосомами;
  • щільними;
  • щілинними (нексусами).

До базальної мембрани клітини прикріплюються за допомогою напівдесмосу. У різних епітеліях, а часто й одному типі епітелію, містяться різні типи клітин (кілька клітинних популяцій). У більшості епітеліальних клітин ядро ​​локалізується базально, а в апікальній частині є секрет, який виробляє клітина, в середині розташовані всі інші органели клітини. Подібна характеристика кожного типу клітин буде дано при описі конкретного епітелію.

  1. Базальна мембрана - товщина близько 1 мкм, складається з:
  • тонких колагенових фібрил (з білка колагену 4 типи);
  • аморфної речовини (матрикса), що складається з вуглеводно-білково-ліпідного комплексу

Класифікація епітеліальних тканин

  • покривні епітелії - утворюють зовнішні та внутрішні покриви;
  • Залізисті епітелії – складові більшість залоз організму.

Морфологічна класифікаціяпокривних епітеліїв:

  • одношаровий плоский епітелій (ендотелій – вистилає всі судини; мезотелій – вистилає природні порожнини людини: плевральну, черевну, перикардіальну);
  • одношаровий кубічний епітелій – епітелій ниркових канальців;
  • одношаровий однорядний циліндричний епітелій - ядра розташовуються одному рівні;
  • одношаровий багаторядний циліндричний епітелій – ядра розташовуються на різних рівнях (легеневий епітелій);
  • багатошаровий плоский ороговіючий епітелій - шкіра;
  • багатошаровий плоский неороговуючий епітелій - ротову порожнину, стравохід, піхву;
  • перехідний епітелій - форма клітин цього епітелію залежить від функціонального стану органу, наприклад, сечовий міхур.

Генетична класифікація епітеліїв (за Н. Г. Хлопіном):

  • епідермальний тип, що розвивається з ектодерми - багатошаровий та багаторядний епітелій, виконує захисну функцію;
  • ентеродермальний тип, що розвивається з ентодерми - одношаровий циліндричний епітелій, здійснює процес всмоктування речовин;
  • цілонефродермальний тип – розвивається з мезодерми – одношаровий плоский епітелій, виконує бар'єрну та екскреторну функції;
  • епендимогліальний тип, що розвивається з нейроектодерми, вистилає порожнини головного та спинного мозку;
  • Ангіодермальний тип – ендотелій судин, що розвивається з мезенхіми.

Залізистий епітелій

утворює переважну більшість залоз організму. Складається з:

  • залізистих клітин – гландулоцитів;
  • базальної мембрани.

Класифікація залоз:

  1. За кількістю клітин:
  • одноклітинні (бокалоподібна залоза);
  • багатоклітинні - переважна більшість залоз.
  1. За способом виведення секрету із залози та за будовою:
  • екзокринні залози - мають вивідну протоку;
  • ендокринні залози – не мають вивідної протоки та виділяють інкрети (гормони) у кров та лімфу.

Екзокринні залозискладаються з кінцевих або секреторних відділів та вивідних проток. Кінцеві відділиможуть мати форму альвеоли чи трубочки. Якщо у вивідну протоку відкривається один кінцевий відділ - заліза проста нерозгалужена(Альвеолярна або трубчаста). Якщо у вивідну протоку відкриваються кілька кінцевих відділів - заліза проста розгалужена(Альвеолярна, трубчаста або альвеолярно-трубчаста). Якщо головна вивідна протока розгалужується - Заліза складнавона ж розгалужена (альвеолярна, трубчаста або альвеолярно-трубчаста).

Фази секреторного циклу залізистих клітин:

  • поглинання вихідних продуктів секретоутворення;
  • синтез та накопичення секрету;
  • виділення секрету (за мерокриновим або апокриновим типом);
  • відновлення залізистої клітини.

Примітка:клітини секретують по голокриновому типу (сальних залоз) повністю руйнуються, та якщо з камбіальних (росткових) клітин утворюються нові залізисті сальні клітини.

Епітеліальні тканини, або епітелії(Від грец. epi- над і thele– сосок) – прикордонні тканини, що покривають поверхню тіла і вистилають його порожнини, слизові оболонки внутрішніх органів. Також епітелії утворюють залози (залізистий епітелій) та рецепторні клітини в органах почуттів (сенсорний епітелій).

1. Лекція: Епітеліальні тканини. ПОКРОВНІ ЕПІТЕЛІЇ 1.

2. Лекція: Епітеліальні тканини. ПОКРОВНІ ЕПІТЕЛІЇ 2.

3. Лекція: Епітеліальні тканини. ЗАЛІЗНІ ЕПІТЕЛІЇ

Види епітеліальної тканини: 1. Покривні епітелії; 2. Залізисті епітелії (утворюють залози) і можна виділити 3) Сенсорний епітелій.

Загальні морфологічні ознаки епітелію як тканини:

1) Епітеліоцити розташовуються щільно один до одного, утворюючи пласти клітин;

2) Для епітеліїв характерна наявність базальної мембрани – особливої ​​неклітинної освіти, яка створює основу для епітелію, забезпечує бар'єрну та трофічну функції;

3) Практично відсутня міжклітинна речовина;

4) Між клітинами перебувають міжклітинні контакти;

5) Для епітеліоцитів характерна полярність – наявність функціонально нерівнозначних поверхонь клітин: апікальна поверхня (полюс), базальна (звернена до базальної мембрани) та латеральна поверхня.

6) Вертикальна анізоморфність - неоднакові морфологічні властивості клітин різних верств епітеліального пласта в багатошарових епітеліях. Горизонтальна анізоморфність - різні морфологічні властивості клітин в одношарових епітеліях.

7) В епітелії відсутні судини; харчування здійснюється шляхом дифузії речовин через базальну мембрану із судин сполучної тканини;

8) Для більшості епітеліїв характерна висока здатність до регенерації – фізіологічної та репаративної, що здійснюється завдяки камбіальним клітинам.

Поверхні епітеліоциту (базальна, латеральна, апікальна) мають виразну структурно-функціональну спеціалізацію, яка особливо добре виявляється в одношаровому епітелії, у тому числі в залозистому епітелії.

Латеральна поверхня епітеліоцитівзабезпечує взаємодію клітин за рахунок міжклітинних сполук, які зумовлюють механічний зв'язок епітеліоцитів один з одним – це щільні контакти, десмосоми, інтердигітації, а щілинні контакти забезпечують обмін хімічними речовинами (метаболічний, іонний та електричний зв'язок).

Базальна поверхня епітеліоцитівприлягає до базальної мембрани, з якою з'єднується за допомогою напівдесмосу. Базальна і латеральна поверхні плазмолеми епітеліоциту в сукупності утворює єдиний комплекс, мембранні білки якого є: а) рецепторами, що сприймають різні сигнальні молекули; б) переносниками поживних речовин, що надходять з судин підлягає сполучній тканині; в) іонними насосами та ін.

Базальна мембрана(БМ) зв'язує епітеліальні клітини та підлягає пухку волокнисту сполучну тканину. На світлооптичному рівні на гістологічних препаратах БМ має вигляд тонкої смужки, погано забарвлюється гематоксиліном та еозином. На ультраструктурному рівні в базальній мембрані виділяють три шари (в напрямку від епітелію): 1) світла пластинка, яка з'єднується з напівдесмосомами епітеліоцитів, містить глікопротеїни (ламінін) та протеоглікани (гепарансульфат); 2) щільна пластинка містить колаген IV, V, VII типів має фібрилярну структуру. Тонкі якірні філаменти перетинають світлу та щільну пластинки, переходячи в 3) ретикулярну пластинку, де якірні філаменти зв'язуються з колагеновими (колаген I та II типів) фібрилами сполучної тканини.

У фізіологічних умовах БМ перешкоджає зростанню епітелію у бік сполучної тканини, що порушується при злоякісному зростанні, коли ракові клітини проростають крізь базальну мембрану в сполучну тканину (інвазивний ріст пухлини).

Апікальна поверхня епітеліоцитівможе бути відносно гладкою або утворює випинання. У деяких епітеліоцитів на ній є спеціальні органели - мікроворсинки або вії. Мікроворсинки максимально розвинені в епітеліоцитах, що беруть участь у процесах всмоктування (наприклад, тонкій кишці або канальцях проксимального відділу нефрону), де їх сукупність називається щітковою (смугастою) облямівкою.

Мікрореснички - рухливі структури, що містять усередині комплекси мікротрубочок.

Джерела розвитку епітеліїв. Епітеліальні тканини розвиваються із трьох зародкових листків, починаючи з 3 – 4 тижні ембріонального розвитку людини. Залежно від ембріонального джерела розрізняють епітелій ектодермального, мезодермального та ентодермального походження.

Морфофункціональна класифікація епітеліальної тканини

I. Покривні епітелії

1. Одношарові епітелії – всі клітини лежать на базальній мембрані:

1.1. Однорядні епітелії (ядра клітин одному рівні): плоскі, кубічні, призматичні;

1.2. Багаторядний епітелій (ядра клітин на різних рівнях внаслідок горизонтальної анізоморфності): призматичний війчастий;

2. Багатошарові епітелії - тільки нижній шар клітин пов'язаний з базальною мембраною, вищерозташовані шари розташовуються на шарах нижче:

2.1. Плоскі – ороговіючі, неороговіруючі

3. Перехідний епітелій – займає проміжне положення між одношаровим багаторядним та багатошаровим епітелієм

ІІ. Залізисті епітелії:

1. З екзокринною секрецією

2. З ендокринною секрецією

Одношарові епітелії

Одношаровий однорядний плоский епітелійутворений сплощеними клітинами полігональної форми. Приклади локалізації: мезотелій, що покриває легеню (вісцеральна плевра); епітелій, що вистилає зсередини грудну порожнину (парієтальна плевра), а також парієтальний та вісцеральний листки очеревини, навколосерцева сумка. Цей епітелій дозволяє органам стикатися один з одним у порожнинах.

Одношаровий однорядний кубічний епітелійутворений клітинами, що містять ядро ​​сферичної форми. Приклади локалізації: фолікули щитовидної залози, дрібні протоки підшлункової залози та жовчні протоки, ниркові канальці.

Одношаровий однорядний призматичний (циліндричний) епітелійутворений клітинами із різко вираженою полярністю. Ядро еліпсовидної форми лежить уздовж довгої осі клітини і зміщене до їх базальної частини, органели нерівномірно розподілені за цитоплазмою. На апікальній поверхні знаходяться мікроворсинки, щіткова облямівка. Приклади локалізації: вистилання внутрішньої поверхні тонкої та товстої кишки, шлунка, жовчного міхура, ряду великих проток підшлункової залози та жовчних проток печінки. Для цього виду епітелію характерні функції секреції та (або) всмоктування.

Одношаровий багаторядний війчастий (миготливий) епітелійповітроносних шляхів утворений клітинами кількох типів: 1) низькі вставкові (базальні), 2) високі вставкові (проміжні), 3) війчасті (миготливі), 4) келихоподібні. Низькі вставні клітини є камбіальними, своєю широкою основою вони належать до базальної мембрани, а вузькою апікальною частиною не доходять до просвіту. Бокаловидні клітини виробляють слиз, який покриває поверхню епітелію, переміщаючись поверхнею завдяки биття вій миготливих клітин. Апікальні частини цих клітин межують із просвітом органу.

Багатошарові епітелії

Багатошаровий плоский орігівний епітелій(МПОЕ) утворює зовнішній шар шкіри - епідерміс, і покриває деякі ділянки слизової оболонки ротової порожнини. МПОЕ складається з п'яти шарів: базальний, шипуватий, зернистий, блискучий (присутня не скрізь) та роговий шари.

Базальний шар утворений клітинами кубічної або призматичної форми, що лежать на базальній мембрані. Клітини діляться мітозом - це камбіальний шар, з якого утворюються всі шари, що лежать вище.

Шиповуватий шар утворений великими клітинами неправильної форми. У глибоких шарах можуть зустрічатися клітини, що діляться. У базальному та шипуватому шарах добре розвинені тонофібрили (пучки тонофіламентів), а між клітинами десмосомальні, щільні, щілинні контакти.

Зернистий шар складається із сплощених клітин – кератиноцитів, у цитоплазмі яких містяться зерна кератогіаліну – фібрилярного білка, який у процесі зроговіння перетворюється на елеїдин та кератин.

Блискучий шар виражений тільки в епітелії товстої шкіри, що покриває долоні та підошви. Блискучий шар - це зона переходу від живих клітин зернистого шару до лусок рогового шару. На гістологічних препаратах він має вигляд вузької оксифільної гомогенної смужки і складається з сплощених клітин.

Роговий шар складається з рогових лусочок – постклітинних структурах. Процеси ороговіння починаються в шипуватому шарі. Роговий шар має максимальну товщину в епідермісі шкіри долонь та підошв. Сутність кератинізації - Забезпечення захисної функції шкірного покриву від зовнішніх впливів.

Дифферон кератиноциту включає клітини всіх шарів цього епітелію: базального, шипуватого, зернистого, блискучого, рогового. Крім кератиноцитів у багатошаровому ороговіє епітелії присутні в невеликій кількості меланоцити, макрофаги (клітини Лангерганса) і клітини Меркеля (див. тему «Шкіра»).

В епідермісі переважають кератиноцити, організовані за колонковим принципом: клітини різних стадіях диференціювання розташовуються друг над одним. В основі колони – камбіальні малодиференційовані клітини базального шару, верхівка колонки – роговий шар. Колонка кератиноцитів включає клітини диферона кератиноцитів. Колонковий принцип організації епідермісу відіграє роль регенерації тканини.

Багатошаровий плоский неороговуючий епітелійпокриває поверхню рогівки ока, слизової оболонки ротової порожнини, стравоходу, піхви. Він утворений трьома шарами: базальним, шипуватим та поверхневим. Базальний шар аналогічний за будовою та функцією відповідного шару ороговіючого епітелію. Шиповуватий шар утворений великими полігональними клітинами, які з наближенням до поверхневому шару сплощуються. Їхня цитоплазма заповнюється численними тонофіламентами, які розташовуються дифузно. Поверхневий шар складається з полігональних плоских клітин. Ядро з погано помітними гранулами хроматину (пікнотичне). При десквамації клітини цього шару постійно віддаляються з поверхні епітелію.

Завдяки доступності та легкості отримання матеріалу багатошаровий плоский епітелій слизової оболонки ротової порожнини є зручним об'єктом для цитологічних досліджень. Клітини отримують методом зіскрібка, мазка або відбитка. Далі переносять на предметне скло та готують постійний або тимчасовий цитологічний препарат. Найбільшого поширення набуло діагностичне цитологічне дослідження цього епітелію з виявлення генетичного статі індивідуума; порушення нормального перебігу процесу диференціювання епітелію при розвитку запальних, передпухлинних чи пухлинних процесів ротової порожнини.

3. Перехідний епітелій - особливий вид багатошарового епітелію, який вистилає більшу частину сечовивідних шляхів. Він утворений трьома шарами: базальним, проміжним та поверхневим. Базальний шар утворений дрібними клітинами, що мають на зрізі трикутну форму і своєю широкою основою належать до базальної мембрани. Проміжний шар складається з подовжених клітин, вужчою частиною прилеглих до базальної мембрани. Поверхневий шар утворений великими одноядерними поліплоїдними або двоядерними клітинами, які найбільше змінюють свою форму при розтягуванні епітелію (від округлої до плоскої). Цьому сприяє формування в апікальній частині цитоплазми цих клітин у стані спокою численних інвагінацій плазмолеми та особливих дисковидних бульбашок – резервів плазмолеми, які вбудовуються у ній у міру розтягування органу та клітин.

Регенерація покривних епітеліїв. Покривний епітелій, займаючи прикордонне положення, постійно зазнає впливу зовнішнього середовища, тому епітеліальні клітини швидко зношуються і гинуть. В одношаровому епітелії більшість клітин здатні до поділу, а в багатошаровому такою здатністю мають тільки клітини базального і частково шипуватого шарів. Покривні епітелії характеризуються високим ступенем здатності до регенерації, а також у зв'язку з цим до 90% усіх пухлин в організмі розвивається з цієї тканини.

Гістогенетична класифікація покривних епітеліїв(за Н.Г. Хлопіном): виділяють 5 основних типів епітелію, що розвиваються в ембріогенезі з різних тканинних зачатків:

1) Епідермальний – утворюється з ектодерми, має багатошарову або багаторядну будову, виконує бар'єрну та захисну функції. Наприклад – епітелій шкіри.

2) Ентеродермальний – розвивається з кишкової ентодерми, є за будовою одношаровим циліндричним, здійснює процеси всмоктування речовин. Наприклад, епітелій кишківника.

3) Целонефродермальний – має мезодермальне походження (целомічна вистилка, нефрот), за будовою він одношаровий, плоский або призматичний, виконує головним чином бар'єрну або екскреторну функцію. Наприклад, епітелій нирок.

4) Ангіодермальний – включає ендотеліальні клітини, що мають мезенхімне походження (ангіобласт).

5) Епендимогліальний тип представлений спеціальним видом тканини нейрального походження (нервова трубка), що вистилає порожнини мозку і має будову схожу з епітелієм. Наприклад, епендимні гліоцити.

ЗАЛІЗНІ ЕПІТЕЛІЇ

Залізисті епітеліальні клітини можуть розташовуватися поодинці, але частіше утворюють залози. Клітини залізистого епітелію - гландулоцити або залізисті клітини, процес секреції в них протікає циклічно, називається секреторним циклом і включає п'ять стадій:

1. Фаза поглинання вихідних речовин (з крові чи міжклітинної рідини), у тому числі утворюються кінцевий продукт (секрет);

2. Фаза синтезу секрету пов'язана з процесами транскрипції та трансляції, діяльністю грЕПС та агрЕПС, комплексу Гольджі.

3. Фаза дозрівання секрету відбувається в апараті Гольджі: відбувається дегідратація та приєднання додаткових молекул.

4. Фаза накопичення синтезованого продукту в цитоплазмі залозистих клітин зазвичай проявляється наростанням вмісту секреторних гранул, які можуть полягати у мембрани.

5. Фаза виведення секрету може здійснюватися кількома шляхами: 1) без порушення цілісності клітини (мерокриновий тип секреції); 2) з руйнуванням апікальної частини цитоплазми (апокриновий тип секреції) з повним порушенням цілісності клітини (голокриновий тип секреції).

Залізи поділяються на дві групи: 1) залози внутрішньої секреції, або ендокринні, які продукують гормони – речовини, що мають високу біологічну активність. Вивідні протоки відсутні, секрет надходить через капіляри у кров;

та 2) залози зовнішньої секреції, або екзокринні, секрет у яких виділяється у зовнішнє середовище. Екзокринні залози складаються з кінцевих (секреторних відділів) та вивідних проток.

Будова екзокринних залоз

Кінцеві (секреторні) відділи складаються із залізистих клітин (гландулоцитів), які продукують секрет. Клітини розташовані на базальній мембрані, для них характерна виражена полярність: плазмолема має різну будову на апікальних (мікроворсинки), базальних (взаємодія з базальною мембраною) та латеральних (міжклітинні контакти) поверхнях клітин. В апікальній частині клітин присутні секреторні гранули. У клітинах, які виробляють секрети білкового характеру (наприклад: травні ферменти), добре розвинена грЕПС. У клітинах, що синтезуються небілкові секрети (ліпіди, стероїди), виражена аЕПС.

У деяких залозах, утворених епітеліями епідермального типу (наприклад, потових, молочних, слинних), кінцеві відділи, крім залізистих клітин, містять міоепітеліальні клітини – видозмінені епітеліоцити з розвиненим скорочувальним апаратом. Міоепітеліальні клітини своїми відростками охоплюють зовні залізисті клітини і, скорочуючись, сприяють виділенню секрету з клітин кінцевого відділу.

Вивідні протоки пов'язують секреторні відділи з покривними епітеліями та забезпечують виділення синтезованих речовин на поверхню тіла або в порожнину органів.

Поділ на кінцеві відділи та вивідні протоки утруднений у деяких залозах (наприклад, шлунка, матки), оскільки всі ділянки цих простих залоз здатні до секреції.

Класифікація екзокринних залоз

I. Морфологічна класифікаціяекзокринних залоз заснована на структурному аналізі їх кінцевих відділів та вивідних проток.

Залежно від форми секреторного (кінцевого) відділу розрізняють альвеолярні, трубчасті та змішані (альвеолярно-трубчасті) залози;

Залежно від розгалуження секреторного відділу розрізняють розгалужені та нерозгалужені залози.

Розгалуження вивідних проток визначає розподіл залоз на прості (протока не гілкується) і складні (протока гілкується).

ІІ. За хімічним складомвироблюваного секрету розрізняють серозні (білкові), слизові, змішані (білково-слизові), ліпідні та ін залози.

ІІІ. За механізмом (способом) виведенняСекрету екзокринні залози ділять на апокринові (молочна залоза), голокринові (сальна залоза) та мерокринові (більшість залоз).

Приклади класифікації залоз.Класифікаційна характеристика сальної залозишкіри: 1) проста альвеолярна залоза з розгалуженими кінцевими відділами; 2) ліпідна – за хімічним складом секрету; 3) голокринова – за способом виведення секрету.

Характеристика лактуючої (що виробляє секрет) молочної залози: 1) складна розгалужена альвеолярно-трубчаста залоза; 2) зі змішаним секретом; 3) апокринова.

Регенерація залоз. Секреторні клітини мерокринових і апокринових залоз відносяться до стабільних (довгоживучих) популяцій клітин, у зв'язку з чим їм характерна внутрішньоклітинна регенерація. У голокринових залозах відновлення здійснюється з допомогою розмноження камбіальних (стовбурових) клітин, тобто. характерна клітинна регенерація: клітини, що знову утворилися, диференціюються в зрілі клітини.