Головна · Діарея · Мітоз - характеристика фаз біологічне значення. Розподіл клітин. Мітоз та мейоз, фази поділу. Мейоз - прямий поділ

Мітоз - характеристика фаз біологічне значення. Розподіл клітин. Мітоз та мейоз, фази поділу. Мейоз - прямий поділ

Мітоз- основний спосіб поділу еукаріотичних клітин, при якому спочатку відбувається подвоєння, а потім рівномірний розподіл між дочірніми клітинами спадкового матеріалу.

Мітоз є безперервним процесом, в якому виділяють чотири фази: профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Перед мітозом відбувається підготовка клітини до поділу або інтерфазу. Період підготовки клітини до мітозу і власне мітоз разом складають Мітотичний цикл. Нижче наведено коротку характеристику фаз циклу.

Інтерфазаскладається з трьох періодів: пресинтетичного, або постмітотичного, - G1, синтетичного - S, постсинтетичного, або премітотичного, - G2.

Пресинтетичний період (2n 2c, де n- Число хромосом, з- Число молекул ДНК) - зростання клітини, активізація процесів біологічного синтезу, підготовка до наступного періоду.

Синтетичний період (2n 4c) - Реплікація ДНК.

Постсинтетичний період (2n 4c) - підготовка клітини до мітозу, синтез та накопичення білків та енергії для майбутнього поділу, збільшення кількості органоїдів, подвоєння центріолей.

Профаза (2n 4c) - демонтаж ядерних мембран, розбіжність центріолей до різних полюсів клітини, формування ниток веретена поділу, «зникнення» ядерців, конденсація двороматидних хромосом.

Метафаза (2n 4c) - вибудовування максимально конденсованих двороматидних хромосом в екваторіальній площині клітини (метафазна пластинка), прикріплення ниток веретена поділу одним кінцем до центріолів, іншим - до центромірів хромосом.

Анафаза (4n 4c) - Поділ двороматидних хромосом на хроматиди і розбіжність цих сестринських хроматид до протилежних полюсів клітини (при цьому хроматиди стають самостійними однохроматидними хромосомами).

Телофаза (2n 2cу кожній дочірній клітині) - деконденсація хромосом, утворення навколо кожної групи хромосом ядерних мембран, розпад ниток веретена поділу, поява ядерця, поділ цитоплазми (цитотомія). Цитотомія в тваринних клітинах відбувається за рахунок борозни розподілу, у рослинних клітинах - за рахунок клітинної платівки.

1 - профаза; 2 - метафаза; 3 - анафаза; 4 - телофаза.

Біологічне значення мітозу.Дочірні клітини, що утворилися в результаті цього способу поділу, є генетично ідентичними материнській. Мітоз забезпечує сталість хромосомного набору серед поколінь клітин. Лежить основу таких процесів, як зростання, регенерація, безстатеве розмноження та інших.

- це особливий спосіб поділу еукаріотичних клітин, в результаті якого відбувається перехід клітин з диплоїдного стану в гаплоїдний. Мейоз і двох послідовних поділів, яким передує одноразова реплікація ДНК.

Перший мейотичний поділ (мейоз 1)називається редукційним, оскільки саме під час цього поділу відбувається зменшення числа хромосом удвічі: з однієї диплоїдної клітини (2 n 4c) утворюються дві гаплоїдні (1 n 2c).

Інтерфаза 1(на початку - 2 n 2c, в кінці - 2 n 4c) – синтез та накопичення речовин та енергії, необхідних для здійснення обох поділів, збільшення розмірів клітини та числа органоїдів, подвоєння центріолей, реплікація ДНК, яка завершується у профазі 1.

Профаза 1 (2n 4c) - демонтаж ядерних мембран, розбіжність центріолей до різних полюсів клітини, формування ниток веретена поділу, «зникнення» ядерців, конденсація двороматидних хромосом, кон'югація гомологічних хромосом та кросинговер. Кон'югація- процес зближення та переплетення гомологічних хромосом. Пару кон'югуючих гомологічних хромосом називають бівалентом. Кросинговер – процес обміну гомологічними ділянками між гомологічними хромосомами.

Профаза 1 поділяється на стадії: лептотену(Завершення реплікації ДНК), зиготена(кон'югація гомологічних хромосом, утворення бівалентів), пахітена(кросинговер, перекомбінація генів), диплотена(Виявлення хіазм, 1 блок овогенезу у людини), діакінез(Терміналізація хіазм).

1 - лептотену; 2 - зиготена; 3 - пахітена; 4 - Диплотен; 5 - діакінез; 6 - метафаза 1; 7 - анафаза 1; 8 - телофаза 1;
9 - профаза 2; 10 - метафаза 2; 11 - анафаза 2; 12 - телофаза 2.

Метафаза 1 (2n 4c) - вибудовування бівалентів в екваторіальній площині клітини, прикріплення ниток веретена поділу одним кінцем до центріолів, іншим - до центромірів хромосом.

Анафаза 1 (2n 4c) - випадкова незалежна розбіжність двороматидних хромосом до протилежних полюсів клітини (з кожної пари гомологічних хромосом одна хромосома відходить до одного полюса, інша - до іншого), перекомбінація хромосом.

Телофаза 1 (1n 2cу кожній клітині) - утворення ядерних мембран навколо груп двороматидних хромосом, поділ цитоплазми. У багатьох рослин клітина з анафази 1 відразу переходить у профазу 2.

Другий мейотичний поділ (мейоз 2)називається екваційним.

Інтерфаза 2, або інтеркінез (1n 2c), являє собою коротку перерву між першим і другим мейотичним поділом, під час якого не відбувається реплікація ДНК. Характерна тваринам клітин.

Профаза 2 (1n 2c) - демонтаж ядерних мембран, розбіжність центріолей до різних полюсів клітини, формування ниток веретена поділу.

Метафаза 2 (1n 2c) - вибудовування двороматидних хромосом в екваторіальній площині клітини (метафазна пластинка), прикріплення ниток веретена поділу одним кінцем до центріолів, іншим - до центромірів хромосом; 2 блок овогенезу у людини.

Анафаза 2 (2n 2з) — поділ двороматидних хромосом на хроматиди та розбіжність цих сестринських хроматид до протилежних полюсів клітини (при цьому хроматиди стають самостійними однохроматидними хромосомами), перекомбінація хромосом.

Телофаза 2 (1n 1cв кожній клітині) - деконденсація хромосом, утворення навколо кожної групи хромосом ядерних мембран, розпад ниток веретена поділу, поява ядерця, поділ цитоплазми (цитотомія) з утворенням в результаті чотирьох гаплоїдних клітин.

Біологічне значення мейозу.Мейоз є центральною подією гаметогенезу у тварин та спорогенезу у рослин. Будучи основою комбінативної мінливості, мейоз забезпечує генетичну різноманітність гамет.

Амітоз

Амітоз- Прямий поділ інтерфазного ядра шляхом перетяжки без утворення хромосом, поза мітотичного циклу. Описаний для старіючих, патологічно змінених та приречених на загибель клітин. Після амітозу клітина не здатна повернутися до нормального мітотичного циклу.

Клітинний цикл

Клітинний циклжиття клітини від моменту її появи до поділу або смерті. Обов'язковим компонентом клітинного циклу є мітотичний цикл, який включає період підготовки до поділу і власне мітоз. Крім цього, у життєвому циклі є періоди спокою, під час яких клітина виконує властиві їй функції та обирає подальшу долю: загибель чи повернення в мітотичний цикл.

    Перейти до лекції №12«Фотосинтез. Хемосинтез»

    Перейти до лекції №14«Розмноження організмів»

Мітоз- непрямий поділ клітини, найпоширеніший спосіб репродукції еукаріотів. Біологічне значення мітозу полягає в строго однаковому розподілі хромосом між дочірніми ядрами, що забезпечує утворення генетично ідентичних дочірніх клітин та зберігає наступність у ряді клітинних поколінь.

Найважливішим компонентом клітинного циклу є мітотичний (проліферативний) цикл. Він є комплексом взаємопов'язаних і узгоджених явищ під час поділу клітини, а також до і після нього. Мітотичний цикл - це сукупність процесів, що відбуваються в клітині від одного поділу до наступного і закінчуються утворенням двох клітин наступної генерації. Крім цього, до поняття життєвого циклу входять також період виконання клітиною своїх функцій та періоди спокою. Саме тоді подальша клітинна доля невизначена: клітина може почати ділитися (входить у мітоз) чи розпочати готуватися до виконання специфічних функцій.

Основні стадії мітозу.

1.Редуплікація (самоподвоєння) генетичної інформації материнської клітини та рівномірний розподіл її між дочірніми клітинами. Це супроводжується змінами структури та морфології хромосом, у яких зосереджено понад 90% інформації еукаріотичної клітини.

2.Мітотичний цикл складається з чотирьох послідовних періодів: пресинтетичного (або постмітотичного) G1, синтетичного S, постсинтетичного (або премітотичного) G2 та власне мітозу. Вони становлять автокаталітичну інтерфазу (підготовчий період).

Стадії мітозу.

Процес мітозу прийнято поділяти на чотири основні фази: профазу, метафазу, анафазу та телофазу.Оскільки він безперервний, зміна фаз здійснюється плавно - одна непомітно перетворюється на іншу.

У профазізбільшується обсяг ядра і внаслідок спіралізації хроматину формуються хромосоми. До кінця профази видно, кожна хромосома складається з двох хроматид. Поступово розчиняються ядерця та ядерна оболонка, і хромосоми виявляються безладно розташованими у цитоплазмі клітини. Центріолі розходяться до полюсів клітини. Формується ахроматинове веретено поділу, частина ниток якого йде від полюса до полюса, а частина прикріплюється до центромірів хромосом. Зміст генетичного матеріалу у клітині залишається незмінним (2n2хр).

У метафазіхромосоми досягають максимальної спіралізації та розташовуються впорядковано на екваторі клітини, тому їх підрахунок та вивчення проводять у цей період. Зміст генетичного матеріалу не змінюється (2n2хр).

В анафазікожна хромосома розщеплюється на дві хроматиди, які з цього моменту називаються дочірніми хромосомами. Нитки веретена, прикріплені до центромірів, скорочуються та тягнуть хроматиди (дочірні хромосоми) до протилежних полюсів клітини. Зміст генетичного матеріалу в клітині кожного полюса представлено диплоїдним набором хромосом, але кожна хромосома містить одну хроматиду (2nlxp).

У телофазіХромосоми, що розташувалися біля полюсів, деспіралізуються і стають погано видимими. Навколо хромосом у кожного полюса з мембранних структур цитоплазми формується ядерна оболонка, у ядрах утворюються ядерця. Руйнується веретено поділу. Одночасно йде розподіл цитоплазми. Дочірні клітини мають диплоїдний набір хромосом, кожна з яких складається з однієї хроматиди (2n1хр).

Біологічне значення мітозу.

Воно полягає в тому, що мітоз забезпечує спадкову передачу ознак та властивостей у ряді поколінь клітин при розвитку багатоклітинного організму. Завдяки точному та рівномірному розподілу хромосом при мітозі всі клітини єдиного організму генетично однакові.

Мітотичний поділ клітин лежить в основі всіх форм безстатевого розмноження як одноклітинних, так і багатоклітинних організмів. Мітоз обумовлює найважливіші явища життєдіяльності: зростання, розвиток та відновлення тканин та органів та безстатеве розмноження організмів.

Поведінка хромосом у мітозі.

1) Профаза:

· Хроматин спіралізується (скручується, конденсується) до стану хромосом

· Ядра зникають

· Ядерна оболонка розпадається

· центріолі розходяться до полюсів клітини, в цитоплазмі починається формування веретена поділу

2) Метафаза - закінчується формування веретена поділу: хромосоми вишиковуються по екватору клітини, утворюється метафазна пластинка.

3) Анфаза – дочірні хромосоми відокремлюються друг від друга (хроматиди стають хромосомами) і розходяться до полюсів.

4) Телофаза:

· Хромосоми деспіралізуються (розкручуються, деконденсуються) до стану хроматину

· З'являються ядро ​​та ядерця

· Нитки веретена поділу руйнуються

· Відбувається цитокінез - поділ цитоплазми материнської клітини на дві дочірніх

Тривалість мітозу – 1-2 години.

  • < Назад
  • Вперед >

Інтерфаза- Це період між двома клітинними поділами. В інтерфазі ядро ​​компактне, не має вираженої структури, добре видно ядерця. Сукупність інтерфазних хромосом є хроматином. До складу хроматину входять: ДНК, білки та РНК у співвідношенні 1: 1,3: 0,2, а також неорганічні іони. Структура хроматину мінлива і залежить стану клітини.

Хромосоми в інтерфазі не видно, тому їхнє вивчення ведеться електронно-мікроскопічними та біохімічними методами. Інтерфаза включає три стадії: пресинтетичну (G1), синтетичну (S) та постсинтетичну (G2). Символ G є скороченням від англ. gap – інтервал; символ S – скорочення англ. synthesis – синтез. Розглянемо ці стадії докладніше.

Пресинтетична стадія (G1). В основі кожної хромосоми лежить одна двоспіральна молекула ДНК. Кількість ДНК у клітині на пресинтетичній стадії позначається символом 2с (від англ. content – ​​зміст). Клітина активно зростає та нормально функціонує.

Синтетична стадія (S). Відбувається самоподвоєння, або реплікація ДНК. При цьому одні ділянки хромосом подвоюються раніше, а інші пізніше, тобто реплікація ДНК протікає асинхронно. Паралельно відбувається подвоєння центріолей (якщо вони є).

Постсинтетична стадія (G2). Завершується реплікація ДНК. До складу кожної хромосоми входить дві подвійні молекули ДНК, які є точною копією вихідної молекули ДНК. Кількість ДНК у клітині на постсинтетичній стадії позначається символом 4с. Синтезуються речовини, необхідні розподілу клітини. Наприкінці інтерфази процеси синтезу припиняються.

Процес мітозу

Профаза- Перша фаза мітозу. Хромосоми спіралізуються і стають видними у світловий мікроскоп у вигляді тонких ниток. Центріолі (якщо вони є) розходяться до полюсів клітини. Наприкінці профази ядерця зникають, ядерна оболонка руйнується, і хромосоми виходять у цитоплазму.

У профазі збільшується обсяг ядра і внаслідок спіралізації хроматину формуються хромосоми. До кінця профази видно, кожна хромосома складається з двох хроматид. Поступово розчиняються ядерця та ядерна оболонка, і хромосоми виявляються безладно розташованими у цитоплазмі клітини. Центріолі розходяться до полюсів клітини. Формується ахроматинове веретено поділу, частина ниток якого йде від полюса до полюса, а частина прикріплюється до центромірів хромосом. Зміст генетичного матеріалу у клітині залишається незмінним (2n2хр).

Рис. 1. Схема мітозу в клітинах корінця цибулі

Рис. 2. Схема мітозу в клітинах корінця цибулі: 1 - інтерфаза; 2,3 - профаза; 4 – метафаза; 5,6 – анафаза; 7,8 – телофаза; 9 - утворення двох клітин

Рис. 3. Мітоз у клітинах кінчика корінця цибулі: а – інтерфаза; б - профаза; в – метафаза; г – анафаза; л, е - рання та пізня телофази

Метафаза.Початок цієї фази називається прометафаза. У прометафазі хромосоми розташовуються у цитоплазмі досить безладно. Формується мітотичний апарат, до складу якого входить веретено поділу та центріолі або інші центри організації мікротрубочок. За наявності центріолей мітотичний апарат називається астральним (у багатоклітинних тварин), а за їх відсутності – анастральним (у вищих рослин). Веретено поділу (ахроматинове веретено) - це система тубулінових мікротрубочок в клітині, що ділиться, що забезпечує розбіжність хромосом. До складу веретена поділу входять два типи ниток: полюсні (опорні) та хромосомальні (тягнуті).

Після формування мітотичного апарату хромосоми починають переміщатися в екваторіальну поверхню клітини; цей рух хромосом називається метакінез.

У метафазі хромосоми є максимально спіралізованими. Центроміри хромосом розташовуються в екваторіальній площині клітини незалежно один від одного. Полюсні нитки веретена поділу тягнуться від полюсів клітини до хромосом, а хромосомальні – від центромір (кінетохорів) – до полюсів. Сукупність хромосом у екваторіальній площині клітини утворює метафазну платівку.

Анафаза.Відбувається поділ хромосом на хроматиди. З цього моменту кожна хроматида стає самостійною однохроматидною хромосомою, в основі якої лежить одна молекула ДНК. Однохроматидні хромосоми у складі анафазних груп розходяться до полюсів клітини. При розбіжності хромосом хромосомальні мікротрубочки коротшають, а полюсні - подовжуються. При цьому полюсні та хромосомальні нитки ковзають уздовж один одного.

Телофаза.Веретено поділу руйнується. Хромосоми біля полюсів клітини деспіралізуються, довкола них формуються ядерні оболонки. У клітині утворюються два ядра, генетично ідентичні вихідному ядру. Зміст ДНК у дочірніх ядрах стає рівним 2c.

Цитокінез.У цитокінезі відбувається поділ цитоплазми та формування мембран дочірніх клітин. У тварин цитокінез відбувається шляхом перешнурування клітини. У рослин цитокінез відбувається інакше: в екваторіальній площині утворюються бульбашки, які зливаються з утворенням двох паралельних мембран.

На цьому мітоз завершується, і настає чергова інтерфаза.



Мітоз- це найпоширеніший спосіб поділу еукаріотів. При мітозі геноми кожної з двох клітин, що утворилися, ідентичні між собою і збігаються з геномом вихідної клітини.

Мітоз є останнім і зазвичай найкоротшим за часом етапом клітинного циклу. З його закінченням життєвий цикл клітини закінчується і починаються цикли двох новостворених.

Діаграма ілюструє тривалість етапів клітинного циклу. Літерою M - позначений мітоз. Найбільша швидкість мітозу спостерігається у зародкових клітинах, найменша – у тканинах з високим ступенем диференціації, якщо їх клітини взагалі діляться.

Хоча мітоз розглядають незалежно від інтерфази, що складається з періодів G 1 , S і G 2 підготовка до нього відбувається саме в ній. Найважливішим моментом є реплікація ДНК, що відбувається у синтетичному (S) періоді. Після реплікації кожна хромосома складається з двох ідентичних хроматид. Вони зближені по всій своїй довжині і з'єднані в центромери хромосоми.

В інтерфазі хромосоми знаходяться в ядрі і являють собою клубок дуже довгих тонких хроматинових ниток, які видно лише під електронним мікроскопом.

У мітозі виділяють ряд послідовних фаз, які також можуть називатися стадіями чи періодами. При класичному спрощеному варіанті розгляду виділяють чотири фази. Це профаза, метафаза, анафаза та телофаза. Часто виділяють більше фаз: прометафазу(між профазою та метафазою), препрофазу(характерна для рослинних клітин, передує профазі).

З мітозом пов'язаний інший процес - цитокінез, що протікає переважно у період телофази. Можна сказати, що цитокінез є складовою частиною телофази, або обидва процеси йдуть паралельно. Під цитокінезом розуміють поділ цитоплазми (але не ядра!) батьківської клітини. Розподіл ядра називають каріокінезомі воно передує цитокінезу. Однак при мітозі як такого поділу ядра не відбувається, тому що спочатку розпадається одне - батьківське, потім утворюються два нових - дочірніх.

Трапляються випадки, коли каріокінез відбувається, а цитокінез – ні. У разі утворюються багатоядерні клітини.

Тривалість самого мітозу та його фаз індивідуальна, залежить від типу клітин. Зазвичай профаза і метафаза є найтривалішими періодами.

Середня тривалість мітозу близько двох годин. Тварини зазвичай діляться швидше, ніж клітини рослин.

При розподілі клітин еукаріотів обов'язково утворюється двополюсне веретено поділу, що складається з мікротрубочок і пов'язаних з ними білків. Завдяки йому відбувається рівний розподіл спадкового матеріалу між дочірніми клітинами.

Нижче буде дано опис процесів, що відбуваються у клітині у різні фази мітозу. Перехід у кожну наступну фазу контролюється у клітині спеціальними біохімічними контрольними точками, у яких «перевіряється», чи всі необхідні процеси були правильно завершені. У разі помилок поділ може зупинитися, а може - і ні. У разі виникають аномальні клітини.

Фази мітозу

У профазі відбуваються такі процеси (переважно паралельно):

    Хромосоми конденсуються

    Ядра зникають

    Ядерна оболонка розпадається

    Формуються два полюси веретена поділу

Мітоз починається з укорочення хромосом. Складові пари хроматид спіралізуються, в результаті чого хромосоми сильно коротшають і потовщуються. До кінця профази їх можна побачити у світловий мікроскоп.

Ядерця зникають, тому що утворюють їх частини хромосом (ядерцеві організатори) знаходяться вже в спіралізованому вигляді, отже, неактивні і не взаємодіють між собою. Крім того, розпадаються ядерцеві білки.

У клітинах тварин і нижчих рослин центріолі клітинного центру розходяться по полюсах клітини та виступають центрами організації мікротрубочок. Хоча у вищих рослин центріолей немає, мікротрубочки також утворюються.

Від кожного центру організації починають розходитись короткі (астральні) мікротрубочки. Формується структура схожа на зірку. У рослин вона утворюється. Їхні полюси розподілу ширші, мікротрубочки виходять не з малої, а з відносно широкої області.

Розпад ядерної оболонки на дрібні вакуолі знаменує кінець профази.


Праворуч на мікрофотографії зеленим кольором підсвічені мікротрубочки, синім – хромосоми, червоним – центроміри хромосом.

Також слід зазначити, що в період профази мітозу відбувалася фрагментація ЕПС, вона розпадається на дрібні вакуолі; апарат Гольджі розпадається на окремі диктіосоми.

Ключові процеси прометафази йдуть здебільшого послідовно:

    Хаотичне розташування та рух хромосом у цитоплазмі.

    З'єднання їх із мікротрубочками.

    Рух хромосом в екваторіальній площині клітини.

Хромосоми виявляються у цитоплазмі, вони безладно рухаються. Опинившись на полюсах, вони мають більше шансів скріпитися з плюс-кінцем мікротрубочки. Зрештою нитка прикріплюється до кінетохори.


Така кінетохорна мікротрубочка починає наростати, чим віддаляють хромосому від полюса. У якийсь момент до кінетохори сестринської хроматиди кріпиться інша мікротрубочка, що наростає з іншого полюса поділу. Вона теж починає штовхати хромосому, але вже у протилежному напрямку. В результаті хромосома стає на екваторі.

Кінетохори є білковими утвореннями на центромірах хромосом. Кожна сестринська хроматида має свій кінетохор, який «дозріває» у профазі.

Крім астральних і кінетохорних мікротрубочок є ті, які йдуть від одного полюса до іншого, ніби розпирають клітину в перпендикулярному екваторі напрямку.

Ознакою початку метафази є розташування хромосом по екватору, утворюється так звана метафазна, або екваторіальна, платівка. У метафазі добре видно кількість хромосом, їх відмінності і те, що вони складаються з двох хроматид сестринських, з'єднаних в районі центроміри.

Хромосоми утримуються за рахунок збалансованих сил натягу мікротрубочок різних полюсів.


    Сестринські хроматиди поділяються, кожна рухається до свого полюса.

    Полюси віддаляються один від одного.


Анафаза найкоротша фаза мітозу. Вона починається, коли центроміри хромосом поділяються на дві частини. В результаті кожна хроматида стає самостійною хромосомою і виявляється прикріплена до мікротрубочку одного полюса. Нитки «тягнуть» хроматиди до протилежних полюсів. Насправді мікротрубочки розбираються (деполімеризуються), тобто коротшають.

У анафазі тварин клітин рухаються як дочірні хромосоми, а й самі полюса. За рахунок інших мікротрубочок вони розштовхуються, астральні мікротрубочки прикріплюються до мембран і теж «тягнуть».

    Рух хромосом зупиняється

    Хромосоми деконденсуються

    З'являються ядерця

    Відновлюється ядерна оболонка

    Більшість мікротрубочок зникає


Телофаза починається, коли хромосоми перестають рухатися, зупинившись біля полюсів. Вони деспіралізуються, стають довгими та ниткоподібними.

Мікротрубочки веретена поділу руйнуються від полюсів до екватора, тобто з боку мінус-кінців.

Навколо хромосом утворюється ядерна оболонка шляхом злиття мембранних бульбашок, на які в профазі розпалося материнське ядро ​​та ЕПС. На кожному полюсі формується своє дочірнє ядро.

Оскільки хромосоми деспіралізуються, ядерцеві організатори стають активними та з'являються ядерця.

Відновлюється синтез РНК.

Якщо на полюсах центріолі ще парні, то біля кожної добудовується парна їй. Таким чином, на кожному полюсі відтворюється свій клітинний центр, який відійде в дочірню клітину.

Зазвичай телофаза закінчується розподілом цитоплазми, тобто цитокінезом.

Цитокінез може розпочатись ще в анафазі. На початок цитокінезу клітинні органели розподіляються відносно рівномірно по полюсах.

Поділ цитоплазми рослинних та тваринних клітин відбувається по-різному.

У тварин клітин завдяки еластичності цитоплазматична мембрана в екваторіальній частині клітини починає вплутуватися усередину. Утворюється борозна, яка зрештою замикається. Інакше кажучи, материнська клітина ділиться перешнурівкою.


У рослинних клітинах у телофазі нитки веретена не зникають у сфері екватора. Вони зсуваються ближче до цитоплазматичної мембрани, їхня кількість збільшується, і вони утворюють фрагмопласт. Він складається з коротких мікротрубочок, мікрофіламентів, частин ЕПС. Сюди переміщуються рибосоми, мітохондрії, комплекс Гольджі. Бульбашки Гольджі та їх вміст на екваторі утворюють серединну клітинну пластинку, клітинні стінки та мембрану дочірніх клітин.

Значення та функції мітозу

Завдяки мітозу забезпечується генетична стабільність: точне відтворення генетичного матеріалу у ряді поколінь. Ядра нових клітин містять стільки ж хромосом, скільки їх містила батьківська клітина, і ці хромосоми є точними копіями батьківських (якщо, звісно, ​​виникли мутації). Іншими словами, дочірні клітини генетично ідентичні материнській.

Однак мітоз виконує і ряд інших важливих функцій:

    зростання багатоклітинного організму,

    безстатеве розмноження,

    заміщення клітин різних тканин у багатоклітинних організмів,

    деякі види можуть відбуватися регенерація частин тіла.

Розподіл клітин є центральним моментом розмноження.

У процесі поділу з однієї клітини з'являються дві. Клітина на основі асиміляції органічних та неорганічних речовин створює собі подібну з характерною будовою та функціями.

У розподілі клітини можна спостерігати два основні моменти: розподіл ядра - мітоз і розподіл цитоплазми - цитокінез, або цитотомія. Основну увагу генетиків досі приковує мітоз, оскільки, з погляду хромосомної теорії, ядро ​​вважається «органом» спадковості.

У процесі мітозу відбувається:

  1. подвоєння речовини хромосом;
  2. зміна фізичного стану та хімічної організації хромосом;
  3. розбіжність дочірніх, точніше сестринських, хромосом до полюсів клітини;
  4. подальше поділ цитоплазми та повне відновлення двох нових ядер у сестринських клітинах.

Таким чином, у мітозі закладено весь життєвий цикл ядерних генів: подвоєння, розподіл та функціонування; в результаті завершення мітотичного циклу сестринські клітини виявляються з рівною «спадщиною».

При розподілі ядро ​​клітини проходить п'ять послідовних стадій: інтерфазу, профазу, метафазу, анафазу та телофазу; деякі цитологи виділяють ще шосту стадію – прометафазу.

Між двома послідовними поділами клітини ядро ​​перебуває у стадії інтерфази. У цей період ядро ​​при фіксації і забарвленні має сітчасту структуру, утворену тонкими нитками, що фарбуються, які в наступній фазі формуються в хромосоми. Хоча інтерфазу називають інакше фазою ядра, що покоїться, На тілі метаболічні процеси в ядрі в цей період відбуваються з найбільшою активністю.

Профаза – перша стадія підготовки ядра до поділу. У профазі сітчаста структура ядра поступово перетворюється на хромосомні нитки. З ранньої профази навіть у світловому мікроскопі можна спостерігати подвійну природу хромосом. Це говорить про те, що в ядрі саме в ранній чи пізній інтерфазі здійснюється найбільш важливий процес мітозу – подвоєння, або редуплікація, хромосом, при якому кожна з материнських хромосом будує собі подібну – дочірню. Внаслідок цього кожна хромосома виглядає подовжньо подвоєною. Однак ці половинки хромосом, які називаються сестринськими хроматидами, у профазі не розходяться, оскільки утримуються разом однією загальною ділянкою - центроміром; центромірна ділянка ділиться пізніше. У профазі хромосоми зазнають процесу скручування по своїй осі, що призводить до їх укорочення та потовщення. Потрібно підкреслити, що у профазі кожна хромосома в каріолімфі знаходиться випадково.

У клітинах тварин ще в пізній телофазі або ранній інтерфазі відбувається подвоєння центріолі, після чого в профазі починається сходження дочірніх центріолей до полюсів і утворень астросфери і веретена, званого новим апаратом. У цей час розчиняються ядерця. Істотною ознакою закінчення профази є розчинення оболонки ядра, в результаті чого хромосоми виявляються в загальній масі цитоплазми і каріоплазми, які тепер утворюють міксоплазму. Цим закінчується профаза; клітина входить у метафазу.

Останнім часом між профазою та метафазою дослідники стали виділяти проміжну стадію, яку називають прометафазою. Прометафаза характеризується розчиненням та зникненням ядерної оболонки та рухом хромосом до екваторіальної площини клітини. Але на цей момент ще завершується утворення ахроматинового веретена.

Метафазоюназивають стадію закінчення розташування хромосом на екваторі веретена. Характерне розташування хромосом в екваторіальній площині називають екваторіальною, або метафазною пластинкою. Розташування хромосом по відношенню один до одного є випадковим. У метафазі добре виявляються число та форма хромосом, особливо при розгляді екваторіальної платівки з полюсів поділу клітини. Ахроматинове веретено повністю сформоване: нитки веретена набувають щільної консистенції ніж решта маси цитоплазми, і прикріплюються до центромірної ділянки хромосоми. Цитоплазма клітини у цей період має найменшу в'язкість.

Анафазоюназивають наступну фазу мітозу, в якій діляться хроматиди, які тепер можна назвати сестринськими або дочірніми хромосомами, розходяться до полюсів. При цьому відштовхуються один від одного насамперед центромірні ділянки, а потім розходяться до полюсів самі хромосоми. Потрібно сказати, що розбіжність хромосом в анафазі починається одночасно – «як по команді» – і завершується дуже швидко.

У телофазі дочірні хромосоми деспіралізуються та втрачають видиму індивідуальність. Утворюються оболонка ядра та саме ядро. Ядро реконструюється у зворотному порядку порівняно з тими змінами, які воно зазнавало у профазі. Зрештою відновлюються і ядерця (або ядерце), причому в тій кількості, в якій вони були присутні в батьківських ядрах. Число ядерців є характерним для кожного типу клітин.

У цей час починається симетричний поділ тіла клітини. Ядра ж дочірніх клітин переходять у стан інтерфази.

На малюнку вище наведена схема цитокінезу тваринної та рослинної клітин. У тваринній клітині поділ відбувається шляхом перешнурування цитоплазми материнської клітини. У рослинній клітині формування клітинної перегородки йде за ділянки бляшок веретена, що утворюють у площині екватора перегородку, звану фрагмопластом. Цим закінчується мітотичний цикл. Тривалість його залежить, мабуть, від типу тканини, фізіологічного стану організму, зовнішніх факторів (температури, світлового режиму) та триває від 30 хв до 3 год. За даними різних авторів, швидкість проходження окремих фаз мінлива.

Як внутрішні, і зовнішні чинники середовища, що діють зростання організму та її функціональний стан, впливають на тривалість клітинного поділу та її окремих фаз. Оскільки ядро ​​грає величезну роль метаболічних процесах клітини, природно вважати, що тривалість фаз мітозу може змінюватися відповідно до функціональним станом тканини органа. Наприклад, встановлено, що під час спокою та сну тварин мітотична активність різних тканин значно вища, ніж у період неспання. У низки тварин частота клітинних поділів на світлі знижується, а темряві збільшується. Припускають також, що на мітотичну активність клітини впливають гормони.

Причини, що визначають готовність клітини до поділу, досі залишаються нез'ясованими. Є підстави припускати кілька таких причин:

  1. подвоєння маси клітинної протоплазми, хромосом та інших органел, через що порушуються ядерно-плазмові відносини; для поділу клітина повинна досягти певних ваги та обсягу, характерних для клітин даної тканини;
  2. подвоєння хромосом;
  3. виділення хромосомами та іншими органелами клітини спеціальних речовин, що стимулюють клітинний поділ.

Механізм розходження хромосом до полюсів в анафазі мітозу також залишається нез'ясованим. Активну роль цьому процесі, певне, грають нитки веретена, які мають організовані і орієнтовані центриолями і центромірами білкові нитки.

Характер мітозу, як ми вже говорили, змінюється в залежності від типу та функціонального стану тканини. Для клітин різних тканин характерні різні типи мітозів, В описаному типі мітозу поділ клітини відбувається рівним і симетричним чином. У результаті симетричного мітозу сестринські клітини є спадково рівноцінними як щодо ядерних генів, так і цитоплазми. Однак, крім симетричного, трапляються й інші типи мітозу, а саме: асиметричний мітоз, мітоз із затримкою цитокінезу, розподіл багатоядерних клітин (розподіл синцитіїв), амітоз, ендомітоз, ендорепродукція та політіння.

У разі асиметричного мітозу сестринські клітини виявляються нерівноцінними за розміром, кількістю цитоплазми, а також щодо їхньої подальшої долі. Прикладом цього можуть бути неоднакового розміру сестринські (дочірні) клітини нейробласта коника, яйцеклітини тварин при дозріванні та при спіральному дробленні; при розподілі ядер у пилкових зернах одна з дочірніх клітин може надалі ділитися, інша - ні, і т.д.

Мітоз із затримкою цитокінезу характеризується тим, що ядро ​​клітини ділиться багаторазово, і лише потім відбувається поділ тіла клітини. Внаслідок такого поділу утворюються багатоядерні клітини на кшталт синцитію. Прикладом цього є утворення клітин ендосперму та утворення спор.

Амітозомназивають прямий розподіл ядра без утворення фігур розподілу. При цьому розподіл ядра відбувається шляхом «перешнурування» його на дві частини; іноді з одного ядра утворюється відразу кілька ядер (фрагментація). Амітоз постійно зустрічається в клітинах ряду спеціалізованих та патологічних тканин, наприклад у ракових пухлинах. Його можна спостерігати при впливах різних ушкоджуючих агентів (іонізуючі випромінювання та висока температура).

Ендомітозомназивають такий процес, коли відбувається подвоєння розподілу ядер. При цьому хромосоми, як і зазвичай, репродукуються в інтерфазі, але подальша розбіжність їх відбувається всередині ядра зі збереженням ядерної оболонки без утворення ахроматинового веретена. У деяких випадках хоч і розчиняється оболонка ядра, проте розходження хромосом до полюсів не здійснюється, внаслідок чого в клітині відбувається множення числа хромосом навіть у кілька десятків разів. Ендомітоз зустрічається у клітинах різних тканин як рослин, так і тварин. Так, наприклад, А. А. Прокоф'єва-Бєльговська показала, що шляхом ендомітозу в клітинах спеціалізованих тканин: у гіподермі циклопа, жировому тілі, перитонеальному епітелії та інших тканинах кобилки (Stenobothrus) - набір хромосом може збільшуватися в 10 разів. Таке збільшення числа хромосом пов'язане з функціональними особливостями диференційованої тканини.

При політінні відбувається множення числа хромосомних ниток: після редуплікації по всій довжині вони не розходяться і залишаються прилеглими один до одного. У цьому випадку множиться число хромосомних ниток у межах однієї хромосоми, в результаті діаметр хромосом помітно збільшується. Число таких тонких ниток у політенній хромосомі може досягати 1000-2000. І тут утворюються звані гігантські хромосоми. При політенії випадають усі фази мітотичного циклу, крім основної – репродукції первинних ниток хромосоми. Явище політенії спостерігається в клітинах ряду диференційованих тканин, наприклад, у тканинах слинних залоз двокрилих, у клітинах деяких рослин і найпростіших.

Іноді має місце подвоєння однієї чи кількох хромосом без будь-яких перетворень ядра - таке явище називається ендорепродукцією.

Отже, всі фази мітозу клітини, що становлять, є обов'язковими лише для типового процесу.

деяких випадках, головним чином диференційованих тканинах, мітотичний цикл зазнає змін. Клітини таких тканин втратили здатність до відтворення цілого організму, і метаболічна діяльність їхнього ядра пристосована до функції поціалізованої тканини.

Ембріональні та меристемні клітини, що не втратили функцію відтворення цілого організму та відносяться до недиференційованих тканин, зберігають повний цикл мітозу, на чому й ґрунтується безстатеве та вегетативне розмноження.

Якщо ви знайшли помилку, будь ласка, виділіть фрагмент тексту та натисніть Ctrl+Enter.