Головна · Діарея · Експериментальне моделювання патології печінки. Експериментальні методи вивчення функцій печінки Пряма фістула екка

Експериментальне моделювання патології печінки. Експериментальні методи вивчення функцій печінки Пряма фістула екка

47 0

експериментальний метод неповного вимкнення функції печінки. Запропонований в 1877 р. російським хірургом Н. В. Екком, в 1892 р. успішно застосований І. П. Павловим. Полягає в оперативному з'єднанні нижньої порожнистої вени з комірною веною, яку одночасно з цим перев'язують вище ділянки з'єднання, внаслідок чого кров, минаючи печінку, прямує безпосередньо в нижню порожнисту вену. е. ф. - Класичний метод вивчення функції печінки. Запропоновано різні варіанти методу, які вдосконалюють та спрощують його.


Значення в інших словниках

Екка фістула

(Н.В. Екк, 1849-1908, вітчизняний хірург та фізіолог) метод виключення функцій печінки в експерименті на тварині; полягає в накладенні співустя між нижньою порожнистою і ворітною венами з одночасною перев'язкою ворітної вени вище співустя, в результаті чого кров, минаючи печінку, надходить у нижню порожнисту вену. ...

Екка Фістула

(Н. В. Екк, 1849-1908, набр. хірург і фізіолог) - метод виключення функцій печінки в експерименті на тварині; полягає в накладенні співустя між нижньою порожнистою і ворітною венами з одночасною перев'язкою ворітної вени вище співустя, в результаті чого кров, минаючи печінку, надходить у нижню порожнисту вену. ...

Екк

(Справжня фам. Івакін) Микола Володимирович, радянський кінорежисер, заслужений діяч мистецтв РРФСР (1973). У 20-ті роки. закінчив Державні вищі майстерні та Державний технікум кінематографії. Працював у театрі ім. Мейєрхольда, потім – кінорежисер. Відомі роботи: перший радянський звуковий фільм «Путівка в життя» (1931) та перший радянський...

Екк Микола Володимирович

Екк (наст. фам. Івакін) Микола Володимирович, радянський кінорежисер, заслужений діяч мистецтв РРФСР (1973). У 20-ті роки. закінчив Державні вищі майстерні та Державний технікум кінематографії. Працював у театрі ім. Мейєрхольда, потім – кінорежисер. Відомі роботи: перший радянський звуковий фільм «Путівка в життя» (1931) та перший радянський...


Велике значення вивчення функцій печінки у фізіологічних і патологічних умовах мали експериментальні на неї.

Видалення частини печінки великих функціональних змін не спричиняє дуже виражених у ній процесів компенсації та регенерації.

Фістула Екка (рис. 1) полягає в тому, що між ворітною та нижньою порожнистою веною штучно створюється співустя, що забезпечує вільний відтік крові з першої в другу. Воротну вену вище місця сполучення перев'язують і таким чином вимикають печінку із судинної системи травних органів. При цьому доступ до печінки речовин, що надходять у ворітну вену з кишечника, дуже утруднений, тому що ці речовини переходять, минаючи печінку, в нижню порожнисту вену і далі в загальний кровотік, звідки лише поступово через печінкову артерію можуть надходити в печінку.

Мал. 1. Наслідки операції екківської фістули

У перші дні після операції стан тварин за умови годування їх молочно-рослинною їжею задовільний. Потім протягом 10 - 12 днів після операції (іноді і довше) можна спостерігати періодично з'являються і наростаючі розлади руху, ригідність задніх кінцівок, тонічні та клонічні судоми. При годівлі сирим м'ясом усі описані явища наступають через 3 - 4 дні після операції. При цьому в крові можна виявити значне наростання аміаку та його солей, які в нормальних умовах знешкоджуються печінкою (І. П. Павлов та М. В. Ненцький).

Дослідження собак з екківською фістулою дозволили вивчити не тільки знешкоджуючу та сечовиноутворювальну функції печінки, але й встановити низку фактів, що довели значення недостатності функцій печінки у процесах травлення та проміжного обміну.

Поряд з операцій Екка для вивчення функції печінки користуються операцією накладання зворотної екківської фістули (Екка - Павлова), за допомогою якої кров нижньої порожнистої вени відводиться у вену воріт. Це досягається завдяки соустю між цими судинами та подальшій перев'язці нижньої порожнистої вени вище за соустя. На таких собаках вдається дослідити функцію печінки за різних умов харчового навантаження.

Операція накладання зворотної фістули послужила основою розробки операції повного видалення печінки у собак.

Операція повного видалення печінки (Манн і Магат) проводиться у два прийоми: перший етап полягає у накладенні зворотної фістули. В результаті цього вся кров з нижньої частини тіла та кишечника прямує у ворітну вену та печінку. Через 4 тижні після того, як розвинулися потужні колатералі, що забезпечують відтік частини венозної крові, минаючи печінку, у верхню порожню вену (через у. thoracica і v. mammaria interna), роблять другу операцію, що полягає в перев'язці ворітної вени вище за соустья і видалення самої печінки.

У перші години після операції жодних специфічних порушень немає: тварина може стояти, пити воду. Через 4 - 8 годин після благополучного результату операції розвивається наростаюча м'язова слабкість, адинамія та судоми. Слідом за судомами швидко розвиваються гіпотермія, коматозний стан та смерть при зупинці дихання. Вміст цукру у крові падає. Після вливань глюкози позбавлені печінки тварини можуть жити 16 – 18 – 34 години. Видалення печінки викликає підвищення вмісту в крові амінокислот, аміаку та зменшення кількості сечовини. Процес дезамінування амінокислот різко знижений. Утворення сечової кислоти триває, але її перетворення на алантоїн порушено.

Незважаючи на загибель тварин, що швидко настає, досліди з видаленням печінки дозволили також з'ясувати питання про роль печінки в били рубіноутворенні, про можливість позапечінкового утворення білірубіну, про участь печінки в холестериновому обміні, регуляції кислотно-лужної рівноваги, утворення парних сполук, термічної з'єднання. , знешкодження отруйно діючих продуктів обміну тощо.

Ангіостомія (за Е. С. Лондоном) полягає в тому, що до стінок великих вен печінки, комірної та печінкової, пришиваються металеві канюлі, що дають можливість у хронічному досвіді систематично отримувати кров, що припливає до печінки та відтікає від неї, а також вводити різні речовини . За допомогою цього методу вдалося дослідити участь печінки у різних порушеннях проміжного, білкового, вуглеводного та жирового обміну, білірубіноутворення, сольового обміну, а також значення в цьому різних органів, оскільки судинні канюлі можна накладати одночасно і на інші великі судини.

Перев'язка ворітної вени (рис. 2) вже через 1 - 2 години викликає смерть тварини при явищах великих крововиливів до органів черевної порожнини. Селезінка та весь шлунково-кишковий тракт при цьому різко гіперемовані. Смерть, що настає невдовзі після перев'язки, слід пояснити не так випаданням функції печінки (при видаленні печінки тварина існує довше), як різким розладом кровообігу.

Мал. 2. Наслідки перев'язування комірної вени

Перев'язка печінкової артерії також веде до явищ більш менш вираженої інтоксикації. Тривалість існування оперованої тварини залежить від повноти перев'язки та наявності артеріальних колатералей. Наступ смерті через 11/2 - 2 діб після перев'язки печінкової артерії пояснюється припиненням постачання тканини киснем та розвитком інфекції. У разі попередження її антибіотиками перев'язка печінкової артерії, згідно з сучасними даними, не супроводжується швидкою загибеллю тварин і кровообіг у печінці поступово відновлюється. Кількість сечі, що виділяється з сечею, дещо падає. На розтині виявляються явища паренхіматозної дистрофії та некрозу.

Перев'язка печінкової артерії у собак після накладання екківської фістули незабаром спричиняє загибель тварин. Перед смертю розвивається коматозний стан, у сироватці сильно підвищується вміст аміаку та знижується вміст сироваткового альбуміну.

Аналогічні явища можна спостерігати у людини під час тромбозу великих судин печінки.

Нарешті, різноманітні прояви недостатності функції печінки та значення її в обміні речовин були встановлені в дослідах над тваринами з жовчними фістулами при отруєнні печінковими отрутами, а також при штучному введенні в організм речовин, для засвоєння яких потрібна участь печінки.

Особливо часто реакція печінки на вплив подразників проявляється у змінах вуглеводного обміну, у зменшенні синтезу глікогену чи посиленні глікогенолізу. Бідна глікогеном печінка малодіяльна та чутлива до ушкоджень. Для функціонального дослідження печінки визначення вмісту глюкози у крові недостатньо, оскільки досліди на тваринах встановили, що рівень глюкози у крові залежить від функції як печінки, а й інших органів. Більш специфічний обмін левульози, але і вона піддається перетворенням як у печінці, так і в кишковому епітелії та м'язах. Тільки галактоза не засвоюється організмом за відсутності печінки. Тому галактозна проба, тобто оцінка ступеня виділення галактози із сечею при навантаженні нею, знайшла велике застосування в клініці, хоча вона і не завжди дає можливість диференціювати різні форми захворювань печінки. Більше певні результати з допомогою цієї проби виходять при дифузних ураженнях її.

Показником порушення функції печінки є поява в сечі не менше 3 г галактози при навантаженні 40 г галактози.

У розладах жирового та ліпоїдного обміну роль печінки також є значною. Внаслідок недостатності вуглеводного обміну, наприклад, при діабеті, отруєннях хлороформом або миш'яком, печінка втрачає глікоген, на місце якого надходить жир. Кількість жиру в печінці може збільшуватися з 3 - 5 до 40%. При цьому розвиваються ліпемія та кетонемія. Крім того, жировий обмін порушується у зв'язку з розладом жовчоутворювальної та жовчовидільної функції печінки через значення жовчі у всмоктуванні жиру.

При порушення функції печінки змінюється обмін холестерину. Загальний холестерин крові внаслідок затримки жовчовиділення підвищується. При паренхіматозних ураженнях печінки синтез холестерину помітно падає, збільшений коефіцієнт холестерину холестеринові естери, так як екстеризація холестерину при важких ураженнях печінки помітно зменшується (з 60% загального холестерину до 40, іноді навіть до 5%). Ступінь цих змін не завжди відповідає тяжкості захворювання печінки. Вміст фосфатидів у крові знаходиться у певному співвідношенні із вмістом холестерину і також залежить від функціонального стану печінки. Поразки печінки зазвичай супроводжуються деяким порушенням коефіцієнта фосфатиди, холестерин.



І фізіолог) метод виключення функцій печінки в експерименті на тварині; полягає в накладенні співустя між нижньою порожнистою і ворітною венами з одночасною перев'язкою ворітної вени вище співустя, в результаті чого кров, минаючи печінку, надходить у нижню порожнисту вену.

Великий медичний словник. 2000 .

Дивитись що таке "Екка фістула" в інших словниках:

    Експериментальний метод неповного вимкнення функції печінки. Запропонований в 1877 р. російським хірургом Н. В. Екком, в 1892 р. успішно застосований І. П. Павловим. Полягає в оперативному з'єднанні нижньої порожнистої вени з комірною веною, яку… Велика Радянська Енциклопедія

    Екка фістула- – метод вивчення функцій печінки шляхом її виключення із загального круговороту струму крові… Словник термінів з фізіології сільськогосподарських тварин

    - (Н. В. Екк, 1849 1908, набрякл. хірург і фізіолог; І. П. Павлов, 1849 1936, сов. фізіолог) струм крові через печінку. Великий медичний словник

    ВІВІСЕКЦІЯ- (від латів. vivus живий і sectio різання), чи живосічення, поняття, що включає у собі як оперування, вироблене з вивчення тих чи інших явищ па щойно оперованій тварині (гострий досвід), а й випадки підготовки…

    Сечовина- (карбамід) NH2.CO.NHa, діа мід вугільної до ти, головна складова частина сечі людини та інших ссавців, амфібій та риб. У малих кількостях міститься в крові (головна складова залишкового азоту сироватки крові), лімфі, трансудатах, ... Велика медична енциклопедія

Функції печінки складні і різноманітні, її діяльність спрямовано підтримку гомеостазу. Цей орган бере активну участь у білковому обміні. У печінці відбуваються дезамінування та синтез білків плазми крові-фібриногену, альбумінів, альфа- та бета-глобулінів. У вуглеводному обміні печінка займає центральне становище. Там із моносахаридів утворюється глюкоза, здійснюються синтез, накопичення та розщеплення глікогену. Печінка бере участь у регуляції рівня цукру на крові. Вона є головним органом, що регулює синтез, естерифікацію та виведення холестерину, синтез та вміст у крові нейтрального жиру та виділення жовчі, головними складовими частинами якої є жовчні кислоти та білірубін. Крім того, печінка бере участь у знешкодженні токсичних речовин, що надійшли з кров'ю ворітної вени, у згортанні крові, синтезуючи багато необхідних факторів в антизгортальній системі, продукуючи гепарин. Важлива та екскреторна функція печінки. З жовчю виділяються різного походження токсичні речовини, лікарські препарати, а деяких випадках і мікроорганізми. Печінка бере активну участь у водному (інактивація антидіуретичного гормону, альдостерону) і мінеральному (депонування заліза, міді, калію та ін.) обмінах.

Поразка печінки призводить до ослаблення функціональної активності органу, порушення гомеостазу. Наслідки функціональної недостатності печінки для організму вивчають різноманітними експериментальними методами. Існують також численні біохімічні та клінічні тести, що дають уявлення про стан тієї чи іншої функції печінки, її активність загалом.

19.1. Експериментальні методи вивчення функцій печінки

Часткове видалення тканин печінки.Було встановлено, що екстирпація навіть 70% маси органу не супроводжується печінковою недостатністю, а через 8 тижнів орган відновлюється до вихідної величини за рахунок розмноження клітинних структур, що залишилися.

Повне видалення печінки.Проводять у два етапи. Спочатку створюють сполучення між портальною та задньою порожнистою веною з перев'язкою її вище анастомозу. Вся кров від органів черевної порожнини та задньої частини тіла прямує до печінки, але її кровоносна система не забезпечує відтоку і через 4 тижні розвиваються колатералі в обхід цього органу.

Другий етап операції полягає в перев'язці портальної вени вище співустя та екстирпації всієї маси печінки. Проведенням цієї операції на собаках було встановлено тривалість життя піддослідних тварин. Вони гинули через 4-8 годин після операції. Смерті передувала швидко наростаючі слабкість, адинамія та судоми. Внутрішньовенне введення глюкози продовжувало життя до 34 год. Встановлено, що гіпоглікемія у оперованих собак поєднується зі збільшенням вмісту в крові амінокислот, зменшенням вмісту сечовини. Було виявлено роль печінки у зсіданні крові, терморегуляції, обміні холестерину, дезінтоксикації, інші її функції.

Фістула Екка.Значною віхою у вивченні фізіології та патології печінки була розробка фістули Екка (1877). Її суть - створення сполучення між задньою порожнистою і ворітною венами з перев'язкою останньої вище анастомозу (рис. 31).

Мал. 31. Фістула Екка

Через цей анастомоз кров від органів черевної порожнини, зібрана у ворітну вену, минає печінку і відразу через задню порожню вену надходить у велике коло кровообігу. Було виявлено, що оперовані собаки швидко, на 3-4-й день, гинуть, якщо в їхній раціон вводять сире м'ясо. У крові при цьому різко зростає кількість аміаку та його солей. Таким чином було встановлено сечовиноутворюючу та дезінтоксикаційну роль печінки. Оперовані подібним чином собаки, які утримувалися переважно на вуглеводній дієті, тривалий час мали задовільний стан.

Зворотний фістул Екка-Павлова.І. П. Павлов (1893 р.) запропонував після створення анастомозу між ворітною і задньою порожнистою венами перев'язувати не ворітну вену вище співустя, а задню порожнисту. У цих умовах кров від задньої половини тулуба та від органів черевної порожнини надходить через портальну вену до печінки. Оперовані тварини роками можна використовувати виявлення фізіологічної ролі печінки.

Метод ангіостомії.Важливим етапом у вивченні печінки був розроблений Е. С. Лондон метод ангіостомії. Суть методу в тому, що до стінки ворітної вени, що приносить кров до печінки, і до стінки печінкової вени, що виносить кров із печінки, підшивалися тонкі срібні трубочки, кінці яких виводилися назовні. В умовах хронічних дослідів з хімічного складу крові, що притікає і відтікає, можна було судити про процеси, що відбуваються в печінці. Завдяки ангіостомування була встановлена ​​роль цього органу в білковому, вуглеводному, жировому, сольовому обмінах, білірубіноутворенні, у виконанні інших функцій.

Перев'язка ворітної вени.Вже через 1-2 години при перев'язці ворітної вени тварина гине при явищах венозної гіперемії та рясних крововиливах у кишечник, органи черевної порожнини.

Лігування печінкової артерії.Через 24-48 год лігування печінкової артерії супроводжується летальним результатом з явищами інтоксикації, розвитком тонічних та клонічних судом. У піддослідних тварин реєструють різку гіпоглікемію, значне зниження вмісту сечовини.

Розроблено методику фістулювання жовчного міхура та перев'язування жовчовивідних шляхів, що імітує механічну жовтяницю.

Токсикоз печінки моделюють шляхом вступупіддослідним тваринам гепатотропних отрут(хлороформ, ацетон, чотирихлористий вуглець, фосфор, дубильна кислота, тринітротолуол), що викликають некроз гепатоцитів.

Методом перфузії ізольованої печінкививчають її участь у біохімічних процесах шляхом введення до складу перфузату випробуваних інгредієнтів та аналізу їх у рідині, що витікає.

У науково-дослідних і клінічних цілях використовують біопсію печінки, легко здійсненну на великих тварин (коні, велика рогата худоба), з подальшим вивченням біоптату; лапароскопію, біохімічні та імунологічні методики.

Фізіологічне значення печінки як залози, що бере участь у проміжному обміні, визначається тим, що речовини, що всмоктуються з кишечника в кров, проходять через печінку і піддаються в ній хімічним змінам. У печінці з низки речовин (фруктоза, галактоза, лактоза, гліцерин, амінокислоти) утворюється глюкоза, з якої синтезується глікоген і депонується печінковими клітинами (див. Вуглеводний обмін). У печінці утворюються з ліпідів ацетонові тіла (головним чином при нестачі в печінці глікогену та діабеті), більша частина холестерину, жовчних кислот, а також накопичується каротин. Тут відбувається дезамінування і переамінування амінокислот (див. Азотистий обмін), синтезуються білки крові (альбуміни, глобуліни, багато чинників згортання крові), сечовина, сечова кислота, холін, креатинії. У печінці руйнується значна частина гемоглобіну; утворений білірубін виводиться з жовчю в кишечник, депонується залізо (феритин).

Печінка бере участь у підтримці динамічної рівноваги багатьох речовин плазми (цукри, холестерину, білків крові, аксерофтолу, заліза, води). Через печінки протікає близько 1,5 л крові за 1 хв. і в ній звільняється 1/7 частина всієї енергії організму. Температура крові, що відтікає від неї, під час травлення збільшується на 1-2°.

Для вивчення функцій печінки вдаються до видалення її, виключення портального кровотоку, накладання ангіостомічних трубочок на судини, перфузії ізольованої печінки. Після видалення печінки через 3-8 год. настає гіпоглікемія (див.), що веде до смерті.

Для вивчення участі печінкових клітин та судин у перетворенні речовин, що надійшли тим чи іншим шляхом у кров, застосовуються різні варіанти перев'язки судин, у тому числі пряма та зворотна фістули по Екку-Павлову, перев'язка печінкової артерії та всіх аферентних судин печінки (деваскуляризація). Операція фістули Екка – Павлова полягає у накладенні співустя між ворітною та нижньою порожнистою венами.

Після такої операції та перев'язки ворітної вени біля печінки вся кров від кишечника починає надходити в організм, минаючи печінку. При цьому життєздатність печінки зберігається, оскільки зберігається її кровопостачання: кров надходить через печінкову артерію, а відтікає через артеріовенозні та артеріо-синусоїдні анастомози (рис. 8).

Мал. 8. Схема взаємовідносин внутрішньопечінкових судин:
1 – артерії;
2 - жовчна протока;
3 - лімфатична протока;
4 - гілка ворітної вени;
5 – центральна піна;
6 – печінкові клітини;
7 - жовчний каналець;
8 - простір Дисе;
9 - синусоїд;
10 – купферівські клітини;
11 - вхідний сфінктер;
12 - вихідний сфінктер;
13 – артеріовенозний анастомоз;
14 - впадання артеріоли у синусоїд.

У крові портальної вени у процесі травлення різко зростає кількість аміаку, глюкози, амінокислот, води. За наявності фістули Екка кров такого складу надходить у крутий кровообіг, в результаті чого в крові та тканинах мозку при великому вмісті в їжі білка різко збільшується кількість аміаку, розвивається отруєння, у тварини настає кома. У печінці аміак перетворюється на менш біологічно активну речовину - сечовину, а такі речовини, як гістамін, наперстянка, новокаїн, залізо, атропін, ерготоксин, морфін та інші, певною мірою втрачають свою токсичність. При перев'язці печінкової артерії через деякий час розвиваються колатералі, що частково забезпечує доставку артеріальної крові.

Печінка продовжує брати участь в обмінних процесах та після поетапно зробленої деваскуляризації. У крові утримується рівень цукру, холестерину, сироватковий альбумін дещо знижений.

Печінка інактивує багато гормонів: адреналін, естрогени, гонадотропні гормони, гормони кори надниркових залоз, секретин, гастрин та ін. сульфаміди після ацетилювання у печінці стають менш розчинними, внаслідок чого легко осаджуються у сечових шляхах.

У виконанні захисної функції проти чужорідних агентів значну роль відіграють ретикулоендотеліальні (купферівські, «берегові») клітини. Вони мають властивості фіксованих фагоцитів, що поглинають з крові бактерії, а також деякі дратівливі речовини. Фагоцитарної діяльності сприяє повільний кровотік у портальних синусоїдах. Однак ці клітини можуть відігравати і негативну роль, поглинаючи і надовго затримуючи багато речовин, наприклад гуміарабік, полівінілпіролідон, що входять до складу плазмозамінників. Внаслідок накопичення великої кількості дратівливих речовин виникає реактивне розмноження купферівських клітин, що призводить до циротичного процесу.

Печінка має жовчоутворювальну функцію, яка значною мірою є екскреторною. Жовч у своєму складі містить багато речовин, що циркулюють а крові (фарби, антибіотики, білірубін, гормони), а також речовини, що утворюються в самій залозі, наприклад жовчні кислоти, які з глікоколом і таурином утворюють парні сполуки (глікохолева та таурохолева). кислоти), що надає їм більшої розчинності. Маючи велику поверхневу активність, вони різко знижують поверхневий натяг жовчі, а це сприяє утриманню в ній у розчиненому стані ряду речовин (холестерин, лецитин, солі кальцію). У кишечнику жовчні кислоти допомагають емульгування та всмоктування жиру (див. Жировий обмін); 85-95% жовчних кислот всмоктується з кишківника в кров, звідки захоплюється печінковими клітинами і знову екскретується в жовч. Таким чином, встановлюється ентерогепатичний кругообіг жовчних кислот.

У процесі утворення жовчі беруть участь купферівські та полігональні клітини. Між кровоносними судинами і жовчними канальцями є прямий зв'язок: синусоїди повідомляються за допомогою міжклітинних щілин з просторами Диссе, а останні через пори між печінковими клітинами з'єднуються з жовчними канальцями. Речовини крові можуть проникати в жовчні канальці подвійно: через міжклітинні простори та через купферівські клітини.

У процесі жовчоутворення беруть участь і полігональні клітини печінки, про що говорять включення в протоплазмі, що містять білки, жовчні пігменти; в освіті їхню суттєву роль грає, мабуть, апарат Гольджі. Можливо, що ці клітини секретують воду.

Провідну роль механізмі освіти жовчі грає, ймовірно, активний перенесення речовин. Про це свідчить ціла низка фактів: жовчоутворення може відбуватися при низькому кров'яному тиску, а також і в тому випадку, коли тиск жовчі в канальцях більший за тиск крові в капілярах; виведення окремих речовин вибірково (наприклад, цукор надходить у кров, а жовчні кислоти у жовч); жовчоутворення різко знижується на фоні пригнічення тканинного дихання печінки.

Деякі дослідники вважають, що первинний процес жовчоутворення відбувається шляхом секреції води та розчинених у ній солей, фарб, пігментів. Надалі при русі її канальцями встановлюється рівновага речовин, здатних проникати через мембрани, проте інші, не проникають через мембрани речовини, затримуються в жовчі. Останні можуть потрапити в кров лише в тому випадку, якщо порушено відтік жовчі.

У процесі жовчоутворення позначається вплив гуморальних подразників: секретину, солей холевой кислоти, жовчних кислот, ацетилхоліну, продуктів перетравлення білків (пептонів), гормонів (адреналіну, тироксину, статевих гормонів, АКТГ, кортина). Нервові впливи на процес жовчоутворення не завжди виражені однаково. Ефект при подразненні блукаючих нервів після їх перерізання різний. Секреторний ефект спостерігається при їх роздратуванні лише на 4-5-й день після перерізки, що згідно з уявленнями І. П. Павлова пов'язано з швидшим переродженням волокон, що гальмують. Атропін у умовах зменшує секреторну реакцію. Посилення жовчоутворення спостерігалося і після подразнення центрального кінця блукаючого нерва за умови цілісності іншого. Роздратування симпатичного нерва, мабуть, пригнічує секрецію жовчі.

Труднощі з'ясування механізму дії нервів на процес жовчоутворення полягає в тому, що досі невідомо, яким чином здійснюється цей вплив: або нерви діють безпосередньо на секреторні клітини, або при цьому змінюється проникність мембран, або відбуваються якісь вазомоторні зміни.

Процес жовчоутворення прийнято вивчати шляхом збирання жовчі безпосередньо з жовчного міхура. Кількість жовчі за умов експерименту значно варіює. При цьому встановлено, що хронічна втрата жовчі веде до зменшення жовчоутворення і після годування жовчовиділення посилюється, особливо в тих випадках, коли, крім їжі, в кишечник вводиться жовч. Показано також, що жовч із протоки надходить у кишечник безперервно; її кількість як за наявності, і за відсутності міхура залишається постійним (А. У. Губар).

Не менш важлива функція печінки – депонування крові. Судини печінки можуть вміщувати 20% усієї крові. Затримка крові у печінці значить венозний застій. Процесу депонування крові в печінці значною мірою сприяють сфінктери вен та синусоїдів. Вхідний сфінктер синусоїда регулює приплив, а вихідний – відтік крові. Значне депонування крові спостерігається під час наркозу. Печінка як один із депонуючих органів у системі ворітної вени є особливим «шлюзом» між портальним та загальним кровообігом. Від її функціонального стану залежить діяльність інших органів, що депонують (селезінки, кишечника). Вся кров, що вийшла із селезінки, кишечника, обов'язково проходить через печінку.

У печінці відбувається видалення надлишку води з крові, що йде на утворення лімфи та жовчі. У печінці утворюється від 1/2 до 1/3 усієї лімфи з великим вмістом білка (6%), а також у середньому 600-700 мл жовчі за добу, що виливається у травний тракт. Кров, протікаючи через синусоїди, втрачає велику кількість води, особливо у процесі травлення. У період, коли посилюється приплив крові у ворітну вену, тиск у ній підвищується і стає значно вищим, ніж у печінковій вені. У тварин з портокавальним анастомозом Екку вода, введена в організм у вигляді ізотонічного сольового розчину, виводиться значно повільніше.