Чому у комах очі круглі? Як бачать комахи? З погляду комахи Зір у комах

У багатьох комах складні фасеткові очі, що складаються з численних окремих очків – омматидій. Комахи бачать світ так, ніби він зібраний із мозаїки. Більшість комах є «близорукими». Окремі, як, наприклад, муха діопсиду, бачать з відривом 135 метрів. Метелик - а він має найгостріший зір серед наших комах - не бачить далі за два метри, а бджола нічого не бачить уже на відстані одного метра. Комахи, очі яких складаються з великої кількості омматидій, здатні помічати найменший рух довкола себе. Якщо об'єкт змінює своє становище у просторі, його відображення у складових очах також змінює місце розташування, переміщаючись на кілька омматидій, і комаха це помічає. Складні очі грають величезну роль життя хижих комах. Завдяки такій будові органів зору комаха може сфокусувати очі на потрібному об'єкті або спостерігати за ним лише частиною складного ока. Цікаво, що нічні метелики орієнтуються за допомогою зору та завжди летять до джерела світла. Азімут їх очей по відношенню до місячного світла завжди менше 90 °.

Колірний зір

Для того, щоб бачити певний колір, око комахи має сприймати електромагнітні хвилі певної довжини. Комахи добре сприймають як ультракороткі, так і ультрадовгі світлові хвилі та кольори спектра, видимого людським оком. Відомо, що людина бачить кольори від червоного до фіолетового, проте її око не здатне сприймати ультрафіолетове випромінювання - хвилі, які довші за червоні і коротші за фіолетові. Комахи бачать ультрафіолетове світло, але не розрізняють кольори червоного спектру (тільки метелики бачать червоний колір). Наприклад, квітка маку сприймається комахами як безбарвна, зате на інших кольорах очі комахи бачать такі ультрафіолетові візерунки, які людині навіть важко уявити. Комахи орієнтуються на цих візерунках у пошуках нектару. На крилах метеликів також є ультрафіолетові малюнки, які невидимі для людини. Бджоли розрізняють такі кольори: блакитно-зелений, фіолетовий, жовтий, синій, бджолиний пурпурний та ультрафіолетовий. Комахи також здатні орієнтуватися за допомогою поляризованого світла. При проходженні крізь атмосферу Землі промінь світла заломлюється, і внаслідок того, що виникає поляризація світла, на різних ділянках піднебіння довжина хвиль різна. Завдяки цьому, навіть коли сонця не видно з-за хмар, комаха точно визначає напрямок.

Цікаві факти

У личинок деяких жуків розвинені прості очі, завдяки яким вони добре бачать і рятуються від хижаків. У дорослих жуків розвиваються складні очі, проте зір у них не кращий, ніж у личинок. Складні фасеткові очі є не тільки у комах, а й у деяких ракоподібних, таких як краби та омари. Замість кришталиків в омматідіях у них розташовані мініатюрні дзеркальця. Вперше люди змогли подивитися на світ очима комахи у 1918 р. завдяки німецькому вченому Екснеру. Число дрібних очей у комах (залежно від виду) варіює від 25 до 25 000. Очі комах, наприклад, жуків, які плавають на поверхні води, розділені на дві частини: верхня частина служить для того, щоб бачити в повітрі, а нижня - під водою. Фасеткові очі комах бачать негаразд, як очі птахів і ссавців, оскільки де вони здатні передавати дрібні деталі (у комах може бути від 25 до 25 000 фасеток). Зате вони добре сприймають об'єкти, що рухаються, і реєструють навіть ті кольори, які недоступні для людського ока.

Вважається, що до 90% знань про зовнішній світ людина одержує за допомогою свого стереоскопічного зору. Зайці обзавелися бічним зором, завдяки якому вони можуть бачити об'єкти, що знаходяться збоку і навіть позаду себе. У глибоководних риб очі можуть займати до половини голови, а тім'яне «третє око» міноги дозволяє їй непогано орієнтуватися у воді. Змії здатні бачити тільки об'єкт, що рухається, а найзіркішими у світі визнані очі сокола-сапсана, здатного вистежити видобуток з висоти 8 км!

Але як бачать світ представники найчисленнішого та найрізноманітнішого класу живих істот на Землі – комах? Поряд з хребетними тваринами, яким вони програють тільки за розмірами тіла, саме комахи мають найбільш досконалий зір і складно влаштовані оптичні системи ока. Хоча фасеткові очі комах не мають акомодації, внаслідок чого їх можна назвати короткозорими, проте вони, на відміну від людини, здатні розрізняти об'єкти, що надзвичайно швидко рухаються. А завдяки впорядкованій структурі своїх фоторецепторів багато хто з них має справжнє «шосте почуття» - поляризаційний зір.

Меркнет зір - сила моя,
Два незримі алмазні списи...

А. Тарковський (1983)

Важко переоцінити значення світла(електромагнітного випромінювання видимого діапазону) всім жителів нашої планеты. Сонячне світло служить основним джерелом енергії для фотосинтезуючих рослин та бактерій, а опосередковано через них – і для всіх живих організмів земної біосфери. Світло безпосередньо впливає на перебіг всього різноманіття життєвих процесів тварин, від розмноження до сезонної зміни забарвлення. І, звичайно, завдяки сприйняттю світла спеціальними органами почуттів, тварини отримують значну (а часто б очастину відомостей про навколишній світ, можуть розрізняти форму і колір об'єктів, визначати рух тіл, орієнтуватися у просторі тощо.

Зір особливо важливий для тварин, здатних активно пересуватися в просторі: саме з виникненням рухливих тварин почав формуватися і вдосконалюватися зоровий апарат - найскладніший з усіх відомих сенсорних систем. До таких тварин відносяться хребетні та серед безхребетних – головоногі молюски та комахи. Саме ці групи організмів можуть похвалитися найскладнішими органами зору.

Проте зоровий апарат цих груп істотно відрізняється, як і сприйняття образів. Вважається, що комахи в цілому більш примітивні в порівнянні з хребетними, не кажучи вже про вищу їхню ланку - ссавців, і, звичайно, людину. Але наскільки відрізняється їхнє зорове сприйняття? Іншими словами, чи набагато відрізняється від нашого світ, побачений очима маленької істоти на ім'я муха?

Мозаїка із шестигранників

Зорова система комах у принципі не відрізняється від такої в інших тварин і складається з периферичних органів зору, нервових структур та утворень центральної нервової системи. Але щодо морфології органів зору, то тут відмінності просто впадають у вічі.

Всім знайомі складні фасетковіочі комах, які зустрічаються у дорослих комах або у личинок комах, що розвиваються з неповним перетворенням, Т. е. без стадії лялечки. Винятків із цього правила не так багато: це блохи (загін Siphonaptera), віялокрилі (загін Strepsiptera), більшість лусниць (сімейство Lepismatidae) та весь клас сховачещелепних (Entognatha).

Фасеткове око на вигляд нагадує кошик стиглого соняшника: воно складається з набору фасеток ( оматидіїв) - автономних приймачів світлового випромінювання, що мають все необхідне для регуляції світлового потоку та формування зображення. Число фасеток сильно варіює: від кількох у щетинохвосток (загін Thysanura) до 30 тис. у бабок (загін Aeshna). Дивно, але число омматидіїв може змінюватись навіть усередині однієї систематичної групи: наприклад, ряд видів жуків-жужелиць, що мешкають на відкритих просторах, мають добре розвинені фасеткові очі з великою кількістю омматидіїв, у той час як у жужелиць, що мешкають під камінням, очі сильно редуковані і складаються з небагатьох омматидіїв.

Верхній шар омматидіїв представлений рогівкою (кришталиком) - ділянкою прозорої кутикули, що секретується спеціальними клітинами, яка є своєрідною шестигранною двоопуклою лінзою. Під рогівкою у більшості комах розташовується прозорий кристалічний конус, структура якого може відрізнятися у різних видів. У деяких видів, особливо провідних нічний спосіб життя, в світлозаломлюючому апараті є додаткові структури, що грають головним чином роль покриття антивідблиску і збільшують світлопропускання ока.

Зображення, сформоване кришталиком та кристалічним конусом, потрапляє на світлочутливі ретинальні(зорові) клітини, що є нейроном з коротким хвостиком-аксоном. Декілька ретинальних клітин утворюють єдиний циліндричний пучок - ретинулу. Усередині кожної такої клітини на боці, зверненій всередину омматидію, розташовано рабдомір- особлива освіта з множини (до 75-100 тис.) мікроскопічних трубочок-ворсинок, в мембрані яких міститься зоровий пігмент. Як і у всіх хребетних, цим пігментом є родопсин- Складний пофарбований білок. Завдяки величезній площі цих мембран фоторецепторний нейрон містить велику кількість молекул родопсину (наприклад, у плодової мушки Drosophilaце число перевищує 100 млн!).

Рабдомери всіх зорових клітин, об'єднані в рабдом, і є світлочутливими, рецепторними елементами фасеткового ока, проте ретинули разом складають аналог нашої сітківки.

Світлозаломлюючий та світлочутливий апарат фасетки по периметру оточують клітини з пігментами, які відіграють роль світлової ізоляції: завдяки їм світловий потік, заломлюючись, потрапляє на нейрони лише одного омматидію. Але так влаштовані фасетки у так званих фотопічнихочах, пристосованих до яскравого денного світла.

Для видів, що ведуть сутінковий чи нічний спосіб життя, характерні очі іншого типу. скотопічні. Такі очі мають ряд пристосувань до недостатнього світлового потоку, наприклад, дуже великі рабдомери. Крім того, в омматидіях таких очей світлоізолюючі пігменти можуть вільно мігрувати всередині клітин, завдяки чому світловий потік може потрапляти на зорові клітини сусідніх омматидіїв. Цей феномен лежить в основі і так званої темнової адаптаціїочей комах – збільшення чутливості ока при недостатньому освітленні.

При поглинанні рабдомерами фотонів світла в ретинальних клітинах генеруються нервові імпульси, які за аксонами прямують у парні зорові частки мозку комах. У кожній зоровій частці є по три асоціативних центри, де і здійснюється переробка потоку зорової інформації, що одночасно йде від багатьох фасеток.

Від одного до тридцяти

Згідно з давніми легендами, люди колись мали «третє око», що відповідає за надчуттєве сприйняття. Доказів цьому немає, проте та ж мінога та інші тварини, такі як ящірка-гаттерія та деякі земноводні, мають незвичайні світлочутливі органи у «неналежному» місці. І в цьому сенсі комахи не відстають від хребетних: крім звичайних фасеткових очей у них зустрічаються невеликі додаткові вічка. оцеллі, розташовані на лобно-тім'яній поверхні, та стемми- З боків голови.

Оцеллі є в основному у комах, що добре літають: дорослих особин (у видів з повним перетворенням) і личинок (у видів з неповним перетворенням). Як правило, це три вічка, розташовані у вигляді трикутника, але іноді серединне або два бічні можуть бути відсутніми. За будовою оцелі подібні до омматидій: під світлозаломлюючою лінзою у них знаходиться шар прозорих клітин (аналог кристалічного конуса) і сітківка-ретинула.

Стеми можна виявити у личинок комах, що розвиваються з повним перетворенням. Їх число та розташування варіює залежно від виду: з кожного боку голови може розташовуватися від одного до тридцяти очок. У гусениць частіше зустрічається шість очок, розташованих так, що кожен з них має відокремлене поле зору.

У різних загонах комах стемми можуть відрізнятися один від одного за будовою. Ці відмінності пов'язані, можливо, зі своїми походженням від різних морфологічних структур. Так, число нейронів в одному оці може становити від кількох одиниць до кількох тисяч. Звичайно, це позначається на сприйнятті комахами навколишнього світу: якщо деякі з них можуть бачити лише переміщення світлих і темних плям, інші здатні розпізнавати розміри, форму і колір предметів.

Як бачимо, і стемми, і омматидії є аналоги одиночних фасеток, нехай і видозмінені. Однак у комах є й інші «запасні» варіанти. Так, деякі личинки (особливо із загону двокрилих) здатні розпізнати світло навіть при повністю затінених очах за допомогою фоточутливих клітин, розташованих на поверхні тіла. А деякі види метеликів мають так звані генітальні фоторецептори.

Всі такі фоторецепторні зони влаштовані подібним чином і є скупченням з декількох нейронів під прозорою (або напівпрозорою) кутикулою. За рахунок подібних додаткових «очей» личинки двокрилих уникають відкритих просторів, а самки метеликів використовують їх при відкладанні яєць у затінених місцях.

Фасетковий поляроїд

На що здатні складні очі комах? Як відомо, у будь-якого оптичного випромінювання можна виділити три характеристики: яскравість, спектр(довжину хвилі) та поляризацію(Орієнтованість коливань електромагнітної складової).

Спектральну характеристику світла комахи використовують для реєстрації та розпізнавання об'єктів навколишнього світу. Майже всі вони здатні приймати світло в діапазоні від 300-700 нм, у тому числі і недоступну для хребетних ультрафіолетову частину діапазону.

Як правило, різні кольори сприймаються різними областями складного ока комах. Така «локальна» чутливість може різнитися навіть у межах одного виду залежно від статевої приналежності особи. Нерідко в тому самому омматидії можуть бути різні колірні рецептори. Так, у метеликів роду Papilioдва фоторецептори мають зоровий пігмент з максимумом поглинання 360, 400 або 460 нм, ще два - 520 нм, інші - від 520 до 600 нм (Kelber et al., 2001).

Але це далеко не все, що вміє око комахи. Як згадувалося вище, у зорових нейронах фоторецепторна мембрана мікроворсинок рабдомера згорнута в трубку круглого або гексагонального перерізу. За рахунок цього частина молекул родопсин не беруть участь у поглинанні світла через те, що дипольні моменти цих молекул розташовуються паралельно ходу світлового променя (Говардовський, Грибакін, 1975). В результаті мікроворсинка набуває дихроїзм- Здатність до різного поглинання світла в залежності від його поляризації. Підвищенню поляризаційної чутливості омматідія сприяє і те, що молекули зорового пігменту не розташовуються в мембрані хаотично, як у людини, а орієнтовані в одному напрямку та ще й жорстко закріплені.

Якщо око здатне розрізнити два джерела світла на основі їх спектральних характеристик незалежно від інтенсивності випромінювання, можна говорити про колірний зір. Але якщо він робить це, фіксуючи поляризаційний кут, як у даному випадку, ми маємо всі підстави говорити про поляризаційний зір комах.

Як сприймають комахи поляризоване світло? З структури омматидія, можна припустити, що це фоторецептори мають бути одночасно чутливими як до певної довжини (довжинам) світлових хвиль, і до ступеня поляризації світла. Але в такому разі можуть виникнути серйозні проблеми – так зване хибне сприйняття кольору. Так, світло, відбите з глянсової поверхні листя або водної гладі, частково поляризується. У цьому випадку мозок, аналізуючи дані фоторецепторів, може помилитися в оцінці інтенсивності забарвлення або форми поверхні, що відбиває.

Комахи навчилися успішно справлятися з такими труднощами. Так, у ряду комах (насамперед мух і бджіл) в омматидіях, які сприймають тільки колір, формується рабдом закритого типу, в якому рабдомери не контактують між собою При цьому вони мають також омматидії зі звичайними прямими рабдомами, чутливі і до поляризаційного світла. У бджіл такі фасетки розташовуються на краю ока (Wehner, Bernard, 1993). У деяких метеликів спотворення при сприйнятті кольору знімаються за рахунок значного викривлення мікроворсинок рабдомерів (Kelber et al., 2001).

У багатьох інших комах, особливо у лускокрилих, у всіх омматидіях зберігаються звичайні прямі рабдоми, тому їх фоторецептори здатні одночасно сприймати і кольорове, і поляризоване світло. При цьому кожен із цих рецепторів чутливий лише до певного поляризаційного кута преференції та певної довжини світлової хвилі. Таке складне зорове сприйняття допомагає метеликам при харчуванні та відкладанні яєць (Kelber et al., 2001).

Незнайома Земля

Можна нескінченно поглиблюватись особливо морфології та біохімії ока комах і все одно важко у відповіді на таке просте і одночасно неймовірно складне питання: як бачать комахи?

Людині важко навіть уявити образи, які у головному мозку комах. Але все слід зазначити, що популярна сьогодні мозаїчна теорія зору, Згідно з якою комаха бачить зображення у вигляді своєрідного пазла з шестигранників, не зовсім точно відображає суть проблеми. Справа в тому, що хоча кожна одинична фасетка фіксує окремий образ, що є лише частиною цільної картини, ці зображення можуть перекриватися із зображеннями, отриманими із сусідніх фасеток. Тому зображення світу, отримане за допомогою величезного ока бабки, що складається з тисяч мініатюрних камер-фасеток, та «скромного» шестифасеткового ока мурашки, сильно відрізнятиметься.

Що стосується гостроти зору (роздільної здатності, Т. е. здатності розрізняти ступінь розчленованості об'єктів), то у комах вона визначається кількістю фасеток, що припадають на одиницю опуклої поверхні ока, тобто їх кутовою щільністю. На відміну від людини, очі комах не мають акомодації: радіус кривизни світлопровідної лінзи у них не змінюється. У цьому сенсі комах можна назвати короткозорими: вони бачать більше деталей, що ближче до об'єкта спостереження перебувають.

При цьому комахи з фасетковими очима здатні розрізняти об'єкти, що дуже швидко рухаються, що пояснюється високою контрастністю і малою інерційністю їх зорової системи. Наприклад, людина може розрізняти лише близько двадцяти спалахів на секунду, а бджола – удесятеро більше! Така властивість життєво важлива для комах, що швидко літають, яким потрібно приймати рішення безпосередньо в польоті.

Колірні образи, що сприймаються комахами, також можуть бути набагато складнішими і незвичайнішими, ніж у нас. Наприклад, квітка, що здається нам білою, часто приховує у своїх пелюстках безліч пігментів, здатних відбивати ультрафіолетове світло. І в очах комах-запилювачів він сяє безліччю барвистих відтінків - покажчиків на шляху до нектару.

Вважається, що комахи «не бачать» червоний колір, який у «чистому вигляді» і зустрічається в природі надзвичайно рідко (виняток - тропічні рослини, коли колібрі). Однак квіти, пофарбовані в червоний колір, часто містять інші пігменти, здатні відображати короткохвильові випромінювання. А якщо врахувати, що багато комах здатні сприймати не три основні кольори, як людина, а більше (іноді до п'яти!), то їх зорові образи повинні являти собою просто феєрію фарб.

І, нарешті, «шосте почуття» комах – поляризаційний зір. З його допомогою комахам вдається побачити в навколишньому світі те, про що людина може отримати лише слабку виставу за допомогою спеціальних оптичних фільтрів. Комахи ж у такий спосіб можуть безпомилково визначати місцезнаходження сонця на хмарному небі та використовувати поляризоване світло як «небесний компас». А водні комахи у польоті виявляють водоймища по частково поляризованому світлу, відбитому від дзеркала води (Schwind, 1991). Але які при цьому вони «бачать» образи, людині просто неможливо собі уявити...

У всіх, хто з тієї чи іншої причини цікавиться зором комах, може виникнути питання: чому у них не сформувалося камерне око, подібне до людського ока, зі зіницею, кришталиком та іншими пристосуваннями?

На це питання свого часу вичерпно відповів видатний американський фізик-теоретик, Нобелівський лауреат Р. Фейнман: «Цьому заважає кілька цікавих причин. Насамперед, бджола занадто мала: якби вона мала око, схоже на наше, але відповідно зменшене, то розмір зіниці виявився б близько 30 мкм, а тому дифракція була б такою великою, що бджола все одно не могла б бачити краще. Занадто маленьке око – це не дуже добре. Якщо ж таке око зробити достатнього розміру, то воно має бути не менше голови бджоли. Цінність складного ока в тому і полягає, що він практично не займає місця – просто тоненький шар на поверхні голови. Отже, перш ніж давати поради бджоли, не забувайте, що вона має свої власні проблеми!»

Тому не дивно, що комахи обрали свій шлях у зоровому пізнанні світу. Та й нам, щоб бачити його з погляду комах, довелося б, для збереження звичної гостроти зору, мати величезні фасеткові очі. Навряд чи таке придбання виявилося б корисним з погляду еволюції. Кожному своє!

Література
1. Тищенко В. П. Фізіологія комах. М: Вища школа, 1986, 304 с.
2. Klowden M. J. Physiological Systems in Insects. Academ Press, 2007. 688 p.
3. Nation J. L. Insect Physiology and Biochemistry. Second Edition: CRC Press, 2008.

Око комахи при великому збільшенні схоже на дрібні ґрати.

Це тому, що око комахи складається з безлічі маленьких "вічок"-фасеток. Очі комах називають фасетковими. Крихітне вічко-фасетка називається омматидій. Омматидій має вигляд довгого вузького конуса, основа якого - лінза, що має вигляд шестигранника. Звідси і назва фасеткового ока: facetteу перекладі з французької означає "грань".

Пучок омматидіїв складає складне, кругле, око комахи.

Кожен омматидій має дуже обмежене поле зору: кут огляду омматідіїв у центральній частині ока – всього близько 1°, а по краях ока – до 3°. Омматидій «бачить» тільки той крихітний ділянку предмета, на який він "націлений", тобто куди спрямоване продовження його осі. Але так як омматидії тісно прилягають один до одного, а їх осі в круглому оці розходяться променеподібно, все складне око охоплює предмет в цілому. Причому зображення предмета виходить у ньому мозаїчним, тобто складеним із окремих шматочків.

Число омматидіїв в оці у різних комах по-різному. У робочої мурашки в оці всього близько 100 омматідіїв, у кімнатної мухи - близько 4000, у робочої бджоли - 5000, у метеликів - до 17 000, а у бабок - до 30 000! Таким чином, у мурашки зір дуже посередній, тоді як величезні очі бабки - дві райдужні півкулі - забезпечують максимальне поле зору.

Через те, що оптичні осі омматідії розходяться під кутами 1-6 °, чіткість зображення комах не дуже висока: дрібних деталей вони не розрізняють. Крім того, більшість комах короткозорі: бачать навколишні предмети на відстані лише кількох метрів. Зате фасеткові очі добре вміють розрізняти миготіння (блимання) світла з частотою до 250-300 герц (для людини гранична частота близько 50 герц). Очі комах здатні визначати інтенсивність світлового потоку (яскравість), а крім того, вони мають унікальну здатність: вміють визначати площину поляризації світла. Ця здатність допомагає їм орієнтуватися, коли сонця не видно на небосхилі.

Комахи розрізняють кольори, але зовсім не так, як ми. Наприклад, бджоли «не знають» червоного кольору і не відрізняють його від чорного, але сприймають невидимі для нас ультрафіолетові промені, які розташовані на протилежному кінці спектру. Ультрафіолет розрізняють також деякі метелики, мурахи та інші комахи. До речі, саме сліпістю комах-запилювачів нашої смуги до червоного кольору пояснюється цікавий факт, що серед нашої дикорослої флори немає рослин із червоними квітками.

Світло, що йде від сонця, не поляризоване, тобто його фотони мають довільну орієнтацію. Однак, проходячи через атмосферу, світло поляризується внаслідок розсіювання молекулами повітря, і при цьому площина його поляризації завжди спрямована на сонце

До речі...

Крім фасеткових очей у комах є ще три простих вічка діаметром 0,03-0,5 мм, які розташовуються у вигляді трикутника на лобово-тім'яній поверхні голови. Ці очі не пристосовані для розрізнення об'єктів і потрібні для зовсім іншої мети. Вони вимірюють усереднений рівень освітленості, який при обробці зорових сигналів використовується як точка відліку («нуль-сигналу»). Якщо заклеїти комаху ці очі, воно зберігає здатність до просторової орієнтації, але літати зможе лише за більш яскравому світлі, ніж зазвичай. Причина цього в тому, що заклеєні очі приймають за «середній рівень» чорне поле і тим самим задають фасетковим очам ширший діапазон освітленості, а це, відповідно, знижує їхню чутливість.

Найбільш складними з органів чуття у комах є органи зору. Останні представлені утвореннями кількох типів, з яких найважливіші – складні фасетовані очі приблизно такої самої будови, як і складні очі ракоподібних.

Очі складаються з окремих оматидіїв (рис. 337), кількість яких визначається головним чином біологічними особливостями комах. Активні хижаки і гарні літуни, бабки мають очі, що налічують до 28 000 фасеток в кожному. У той самий час мурахи (отр. перетинчастокрилі), особливо робочі особини видів, що мешкають під землею, мають очі, що з 8 - 9 омматидіїв.

Кожен омматидій представляє досконалу фотооптичну сенсил (рис. 338). До його складу входять оптичний апарат, що включає рогівку, - прозору ділянку кутикули над омматідієм і так званий кришталевий конус. Спільно вони виконують роль лінзи. Сприймаючий апарат омматидія представлений кількома (4 - 12) рецепторними клітинами; спеціалізація їх зайшла дуже далеко, про що говорить повна втрата ними джгутикових структур. Власне чутливі частини клітин - рабдомери - являють собою скупчення щільно упакованих мікроворсинок, розташовуються в центрі омматідії і тісно прилягають одна до одної. У сукупності вони утворюють світлочутливий елемент ока – рабдом.

По краях омматідія залягають пігментні клітини, що екранують; останні досить суттєво відрізняються у денних та нічних комах. У першому випадку пігмент у клітині нерухомий і постійно поділяє сусідні омматидії, не пропускаючи світлові промені з одного вічка до іншого. У другому випадку пігмент здатний переміщатися в клітинах і накопичуватися тільки у верхній частині. При цьому промені світла потрапляють на чутливі клітини не одного, а кількох сусідніх омматидіїв, що помітно (майже на два порядки) підвищує загальну чутливість ока. Природно, що подібна адаптація виникла у сутінкових і нічних комах. Від чутливих клітин омматидія відходять нервові закінчення, що утворюють зоровий нерв.

Крім складних очей багато комах мають ще й прості очі (рис. 339), будова яких не відповідає будові одного омматідія. Світлозаломлюючий апарат лінзоподібної форми, відразу ж під ним розташований шар чутливих клітин. Все вічко одягнене чохлом із пігментних клітин. Оптичні властивості простих очей такі, що сприймати зображення предметів вони можуть.

Личинки комах у більшості випадків мають тільки прості вічка, що відрізняються, проте, по будові від простих очей дорослих стадій. Жодної спадкоємності між вічками дорослих особин та личинок не існує. Під час метаморфозу очі личинок повністю резорбуються.

Зорові можливості комах досконалі. Проте структурні особливості складного ока визначають особливий фізіологічний механізм зору. Тварини, що мають складні очі, мають "мозаїчний" зір. Малі розміри омматидіїв та його відособленість друг від друга призводять до того, кожна група чутливих клітин сприймає лише невеликий і порівняно вузький пучок променів. Промені, що падають під значним кутом, поглинаються пігментними клітинами, що екранують, і не досягають світлочутливих елементів омматидіїв. Таким чином, схематично кожен омматидії отримує зображення лише однієї невеликої точки об'єкта, що знаходиться в полі зору ока. Внаслідок цього зображення складається з стільки світлових точок, що відповідають різним частинам об'єкта, на скільки фасеток падають перпендикулярно промені від об'єкта. Загальна картина комбінується з безлічі дрібних часткових зображень шляхом докладання їх одного до іншого.

Сприйняття кольору комахами також відрізняється своєрідністю. Представники вищих груп Insecta мають колірний зір, заснований на сприйнятті трьох основних кольорів, змішання яких і дає все барвисте різноманіття навколишнього світу. Однак у комах порівняно з людиною спостерігається сильний зсув у короткохвильову частину спектра: вони сприймають зелено-жовті, сині та ультрафіолетові промені. Останні нам невидимі. Отже, колірне сприйняття світу комахами різко відрізняється від нашого.

Функції простих очей дорослих комах вимагають серйозного вивчення. Мабуть, вони певною мірою "доповнюють" складні очі, впливаючи на активність поведінки комах у різних умовах освітленості. Крім того, було показано, що прості очі поруч із складними очима здатні сприймати поляризоване світло.

Трьома шляхами сприймають світло комахи: всією поверхнею тіла, простими очима та складними, так званими фасетковими очима.

Як показали досліди, всією поверхнею тіла відчувають світло гусениці, личинки водяних жуків, попелиці, жуки (навіть сліпі печерні), борошняні черв'яки, таргани і, звичайно, багато інших комах. Світло через кутикулу проникає до голови і викликає відповідні реакції в клітинах мозку, що його сприймають.

Найбільш примітивні прості очі, мабуть, у личинок деяких комарів. Це пігментні плями з невеликим числом світлочутливих клітин (їх нерідко лише дві чи три). У личинок пильщиків (загін перетинчастокрилих) і жуків очі складніші: п'ятдесят і більше світлочутливих клітин, прикритих зверху прозорою лінзою - потовщенням кутикули.

Червоні очі гусениці. Фото: Jes

З кожного боку голови личинки жука-скакуна шість очок, два з яких багато більше за інші (в них 6 тисяч зорових клітин). Чи добре вони бачать? Чи вони здатні передати в мозок враження про форму предмета. Однак приблизні розміри побаченого два великих вічка засікають непогано.

Личинка сидить у вертикальній нірці, виритій у піску. З відстані 3-6 сантиметрів вона помічає жертву чи ворога. Якщо комаха, що проповзає близько 3-4 міліметрів, личинка вистачає його щелепами. Коли більше, ховається у нірку.
П'ять-шість простих очей на кожній стороні голови гусениць містять кожен всього по одній «ритинальній паличці» - зоровому елементу - і прикриті зверху лінзою, здатною концентрувати світло.

Кожне око окремо не дає уявлення про форму предмета, що спостерігається. Однак у дослідах гусениця виявляла разючі здібності. Вертикальні предмети вона бачить краще за горизонтальні. З двох стовпів або дерев вибирає вищу і повзе до нього, навіть якщо заклеїти чорною фарбою всі її найпростіші очі, залишивши лише один. У кожен момент він бачить лише точку світла, але гусениця крутить головою, розглядаючи єдиним своїм оком по черзі різні пункти предмета, і цього досить, щоб у її мозку склалася приблизна картина побаченого. Звичайно, неясна, нечітка, але все-таки показаний їй об'єкт гусениця помічає.

Прості очі типові для личинок комах, є вони, втім, і у багатьох дорослих. В останніх головне - так звані складні, або фасеткові очі: з боків голови. Складено вони з безлічі подовжених простих очей - омматідіїв. У кожному омматидии - з'єднана нервом з мозком сприймає світло клітина. Поверх її - подовжений кришталик. Обидва, світлочутливі клітини і кришталик, оточені непроникним для світла чохлом з пігментних клітин. Лише зверху залишено отвір, але там кришталик прикритий прозорою кутикулярною рогівкою. Вона загальна для всіх омматидіїв, які щільно прилягають один до одного і з'єднані в одне фасеткове око. У ньому може бути всього 300 омматідіїв (самка світлячка), 4000 (кімнатна муха), 9000 (жук-плавунець), 17 000 (метелики) та 10 000-28 000 у різних бабок.

Фасеткові очі у метелика Монарх. Фото: Monica R.

Кожен омматидій передає в мозок тільки одну точку зі всієї складної комахи картини світу. З багатьох окремих точок, побачених кожним з омматидіїв, складається в мозку комахи мозаїчне «панно» предметів ландшафту.
У нічних комах (світлячків, інших жуків, у метеликів) ця мозаїчна картина оптичного бачення, так би мовити, змащеніша. Вночі пігментні клітини, що відокремлюють омматидії складного ока один від одного, скорочуючись, стягуються догори до рогівки. Промені світла, які у кожну фасетку, сприймаються як її світлочутливої ​​клітиною, а й клітинами, які у сусідніх омматидиях. Адже тепер їх не закрито темними пігментними «шторками». Цим досягається більш повне вловлювання світла, якого не так вже й багато в нічній темряві.

Вдень пігментні клітини заповнюють всі проміжки між омматідіями, і кожен з них сприймає тільки ті промені, які концентрує його власний кришталик. Іншими словами, «суперпозиційне», так його називають, око нічних комах, вдень функціонує як «апозиційне» око комах денних.

Не менш важлива, ніж число фасеток, інша їхня особливість - кут зору кожного омматидію. Чим він менший, тим вище роздільна здатність ока і тим більш дрібні деталі об'єкта, що спостерігається, він може побачити. У омматідія вуховертки кут зору – 8 градусів, у бджоли – 1 градус. Підраховано, що на кожну точку в мозаїчній картині побаченого вуховерткою у бджоли припадає 64 крапки. Отже, дрібні деталі предмета очей бджоли вловлює в десятки разів краще.
Але в око з меншим кутом зору проникає і менше світла. Тому величина фасеток у складних очах комах неоднакова. У тих напрямках, де потрібна яскравіша видимість і не так вже й необхідно точне розглядання деталей, розташовуються більші фасетки. У сліпня, наприклад, у верхній половині ока фасетки помітно більша, ніж у нижній.
Подібні ж чітко розділені арени з різновеликими омматідія є і в деяких мух. У бджоли інший пристрій фасеток: їх кут зору у напрямі горизонтальної осі тіла вдвічі-втричі більше, ніж по вертикалі.

У жуків-вертячок і самців-подінок по суті два очі з кожного боку: одне з великими, інше з дрібними фасетками.
Пам'ятайте, як гусениця, розглядаючи предмет лише одним оком (інші були замазані фарбою), могла, однак, скласти відоме, правда дуже грубе, уявлення про його форму. Вона, крутячи головою, весь об'єкт розглядала частинами, а запам'ятовуючий апарат мозку складав в єдине враження всі побачені в кожний момент точки. Так само роблять і комахи з фасетковими очима: розглядаючи щось, крутять головою. Подібний ефект досягається і без повороту голови, коли об'єкт, що спостерігається, рухається або коли летить сама комаха. На льоту фасеткові очі бачать краще, ніж у спокої.
Бджола, наприклад, здатна постійно тримати в полі зору предмет, що з'являється 300 разів на секунду. А наше око навіть і вшестеро повільнішого миготіння не помітить.

Близькі предмети комахи бачать краще, ніж далекі. Вони дуже короткозорі. Чіткість побаченого в них набагато гірша, ніж у нас.
Цікаве питання: які кольори розрізняють комахи? Досліди показали, що бджоли та падальні мухи бачать найкоротохвильові промені спектру (297 мілімікрон), які тільки є в сонячному світлі. Ультрафіолет - до нього наше око зовсім сліпе - розрізняють також мурахи, нічні метелики і, очевидно, багато інших комах.

Очі комахи. Фото: USGS Bee Inventory and Monitoring Laboratory

Чутливість до протилежного кінця спектра комах різна. Бджола сліпа до червоного світла: він для неї однаково, що чорний. Найдовші хвилі, які вона ще сприймає, – 650 мілімікрон (десь на межі між червоним та помаранчевим). Оси, натреновані прилітати за кормом на чорні столики, плутають їх із червоними. Червоне не бачать і деякі метелики, сатири, наприклад. Але інші (кропив'янка, капустянка) червоний колір розрізняють. Рекорд, однак, належить світлячку: він бачить темно-червоний колір із довжиною хвилі 690 мілімікрон. Жодна з досліджених комах на таке не була здатна.
Для людського ока найяскравіша частина спектру – жовта. Досліди з комахами показали, що в одних зелена частина спектру сприймається оком як найяскравіша, у бджоли - ультрафіолетова, у падальної мухи найбільша яскравість відзначалася в червоній, синьо-зеленій та ультрафіолетовій смужках спектру.

Безперечно, метелики, джмелі, деякі мухи, бджоли та інші комахи, що відвідують квіти, розрізняють кольори. Але якою мірою і які саме, ми ще мало знаємо. Потрібні додаткові дослідження.
З бджолами щодо цього були проведені найбільш численні досліди. Бджола бачить навколишній світ, забарвлений у чотири основні кольори: червоно-жовто-зелений (не кожен із названих окремо, а разом, разом, як єдиний невідомий нам колір), потім - синьо-зелений, синьо-фіолетовий та ультрафіолетовий. Тоді як пояснити, що бджоли прилітають і на червоні квіти, на маки, наприклад? Вони, а також багато білі та жовті квіти відображають багато ультрафіолетових променів, тому бджола їх бачить. В який колір вони пофарбовані для її очей, нам невідомо.

У метеликів, очевидно, колірний зір ближчий до нашого, ніж у бджоли. Ми вже знаємо, що деякі метелики (кропив'янка і капустянка) розрізняють червоний колір. Ультрафіолет вони бачать, але не грає для них такої великої ролі, як у зорових сприйняттях бджоли. Найбільш залучають цих метеликів два кольори - синьо-фіолетовий та жовто-червоний.
Різними способами було підтверджено, як і багато інших комахи розрізняють кольори, і найкраще кольору рослин, у яких годуються чи розмножуються. Деякі бражники, жуки-листоїди, попелиці, шведські мушки, клопи сухопутні та водяний клоп гладиш - ось далеко не повний перелік таких комах. Цікаво, що у гладиша тільки верхня і задня частина ока має колірний зір, нижня і передня - ні. Чому так, незрозуміло.

Крім сприйняття ультрафіолетових променів інша властивість ока комах, якого позбавлені наші очі, - це чутливість до поляризованого світла та здатність орієнтуватися по ньому. Не тільки фасеткові очі, а й прості очі, як показали досліди з гусеницями та личинками перетинчастокрилих, здатні сприймати поляризоване світло. Розглянули під електронним мікроскопом око деяких, і знайшли в ретинальній світлочутливій паличці молекулярні структури, які, очевидно, діють як поляроїд.

Деякі спостереження останніх років переконують: нічні комахи мають органи, що вловлюють інфрачервоні промені.