Як і соматична рефлекторна дуга, автономний рефлекс складається з трьох ланок: чутливої ​​(сенсорної, аферентної), асоціативної (вставкової) та ефекторної.

Периферичні відростки чутливих клітин розгалужуються у внутрішніх органах, шкірі, стінках судин і т.д., центральні синаптично контактують зі вставковими нейронами тих чи інших сегментів. Друга ланка цієї ж дуги може бути спрощено представлена ​​у вигляді скупчення нейронів у бічних рогах спинного мозку. Їхні відростки залишають спинний мозок у складі вентральних корінців, вступають у соматичні нервові стовбури і звідси прямують до вузлів симпатичного стовбура. Тут відбувається перемикання частини їх на эффекторные клітини. Третя ланка – нервова клітина, що мігрувала зі спинного мозку до одного з периферичних вузлів.

Вузли можуть розташовуватися або біля хребта (паравертебральні), або в нервових сплетення поблизу внутрішніх органів (превертебральні), або в стінках внутрішніх органів (інтрамуральні).

Дуги місцевих рефлексів гангліонарного рівня можуть замикатися в превертебральних та інтрамуральних гангліях, і в цьому випадку всі складові рефлекторну дугу ланки знаходяться на периферії поблизу або безпосередньо в стінці виконавчого органу.

Передача збудження в синапс внс.

В закінчення парасимпатичних нервів, а також симпатичних вазодилататорів і симпатичних волокон, що іннервують потові залози виділяється медіатор ацетилхолін (АХ). У закінченнях постгангліонарних симпатичних нервів (за винятком потових залоз та симпатичних вазодилататорів) медіатором є адреналін.

Медіатори, що утворюються в закінченнях вегетативних нервових волокон діють на клітини, що иннервируются, довше в порівнянні з медіаторами соматичних нервів.

Особливістю дії АХ у синапсах гангліїв є те, що воно не припиняється після отруєння вузла атропіном, але зникає після отруєння нікотином. На цій підставі виділили два види структур чутливих до АХ:

М-холінорецептори, що втрачають чутливість до АХ під впливом атропіну.

Н-холінорецептори, що втрачають чутливість до АХ під впливом нікотину.

В області кінцевих розгалужень синаптичних нервових волокон є розширення - варикози, в яких знаходяться бульбашки - везикули, подібні в синапсах. Товщина цих розширень до 2 мкм, довжина 0,5-3 мкм. У варикозах міститься у 20-100 разів більше норадреналіну, ніж в інших ділянках постгангліонарного волокна.

Залежно від того, який медіатор виділяється закінченнями аксонів АНС, запропоновано поділити нейрони на холінергічні та адренергічні. Холінергічними є еферентні нейрони інтрамуральних парасимпатичних гангліїв та еферентні нейрони парасимпатичних центрів середнього, довгастого та спинного мозку, а також еферентні нейрони симпатичних центрів спинного мозку та еферентні нейрони периферичних симпатичних гангліїв, які ін'єкційні. Закінчення аксонів цих нейронів виділяють АМ.

Адренергічними є решта еферентних нейронів симпатичних гангліїв.

Медіатор, що звільняється в терміналях аксонів, взаємодіє зі специфічним білком постсинаптичної мембрани, що утворює комплексне з'єднання з медіатором. З'єднання медіатора з відповідною рецепторною речовиною є початковою реакцією з ланцюга хімічних перетворень, що виникає в клітині під впливом нервових імпульсів, що приходять до неї.

Є два основних типи адренорецепторів, з якими взаємодіє як адреналін, так і норадреналін: α- та β -адренорецептори. Їх існування встановлено шляхом застосування деяких фармакологічних препаратів, що діють вибірково на той чи інший вид адренорецепторів. У ряді органів знаходиться обидва види адренорецепторів, які можуть викликати або різні, або однакові реакції, або є тільки один з адренорецепторів. У кровоносних судинах є і - і -адренорецептори. Показано, що з'єднання симпатичного медіатора з α- та β-адренорецепторами в артеріальній стінці викликає звуження артеріол, а з'єднання з β-адренорецепторами призводить до розширення артеріол. У кишечнику також є і -, і -адренорецептори; вплив і ті й інші гальмує скорочення гладкої мускулатури. У серці та бронхах немає α-адренорецепторів і тут норадреналін та адреналін взаємодіють лише з β-адренорецепторами. Внаслідок цього відбувається посилення серцевих скорочень та розширення бронхів.

ВЕГЕТАТИВНА НЕРВОВА СИСТЕМА

ЗАГАЛЬНІ ДАНІ

Вегетативна (автономна) нервова система є складовою єдиної нервової системи, що здійснює іннервацію судин і внутрішніх органів, що мають у своєму складі гладком'язові клітини і залозистий епітелій. Вона координує роботу всіх внутрішніх органів, регулює обмінні, трофічні процеси в усіх органах та тканинах тіла людини, підтримує сталість внутрішнього середовища організму.

По ряду морфофункціональних ознак у вегетативної нервової системи виділяють симпатичний та парасимпатичний відділи, які у багатьох випадках діють як антагоністи.

Вегетативна нервова система, як і соматична, поділяється на центральний та периферичний відділи.

До центрального відділу належать скупчення нервових клітин, що утворюють ядра (центри), які розташовані в головному та спинному мозку.

До периферичного відділу вегетативної нервової системи відносяться: 1) вегетативні волокна, що виходять з головного та спинного мозку у складі корінців та сполучних гілок;

вегетативні вузли; 3) вегетативні гілки та нерви, що починаються від вузлів; 4) вегетативні сплетення; 5) вегетативні нервові закінчення.

Центри вегетативної нервової системи

Центри вегетативної нервової системи поділяють на сегментарні та надсегментарні (вищі вегетативні центри).

Сегментарні центрирозташовуються в кількох відділах центральної нервової системи, де виділяють 4 вогнища:

Мезенцефалічний відділ у середньому мозку – додаткове ядро ​​(Якубовича) окорухового нерва (III пара).

Бульбарний відділ у довгастому мозку та мосту: 1) верхнє слиновидільне ядропроміжно-лицьового нерва (VII пара), 2) нижнє слиновидільне ядро ​​язикоглоткового нерва (IX пара) і 3) дорсальне ядро ​​блукаючого нерва (Х пара.

Обидва ці відділи відносяться до парасимпатичнимцентрів.

Тораколюмбальний відділ - проміжно-бокові ядра 16-ти сегментів спинного мозку від 8-го шийного до 3-го поперекового включно (Ш 8 Г 1-12 П 1-3). Вони є симпатичнимицентрами.

Сакральний відділ - проміжно-бокові ядра 3-х крижових сегментів спинного мозку від 2-го до 4-го включно (К 2-4) і відносяться до парасимпатичнимцентрів.

Вищі вегетативні центри(надсегментарні) об'єднують та регулюють діяльність симпатичного та парасимпатичного відділів, до них відносяться:

1.Ретикулярна формація, ядра якої формують центри життєво-важливих функцій (дихальний та судинно-руховий центри, центри серцевої діяльності, регуляції обміну речовин і т.д.).

2. Мозжечок, у якому є трофічні центри

Гіпоталамус- головний підкірковий центр інтеграції вегетативних функцій, що має суттєве значення у підтримці оптимального рівня обміну речовин (білкового, вуглеводного, жирового, мінерального, водного) та терморегуляції.

Смугасте тіломає найближче відношення до безумовнорефлекторного регулювання вегетативних функцій. Пошкодження або подразнення ядер смугастого тіла викликає зміну кров'яного тиску, посилення слино- та сльозовиділення, посилення потовиділення.

Вищим центром регулювання вегетативних та соматичних функцій, а також їх координації є кора півкуль великого мозку.

Вегетативна рефлекторна дуга

Вегетативна нервова система, як і соматична нервова система, реалізує свої функції за принципом рефлексів.

У простій вегетативної рефлекторної дузі, як і в соматичній, виділяють три ланки, а саме: 1) рецепторне, утворене чутливим (аферентним) нейроном, 2) асоціативне, представлене вставковим нейроном і 3) ефекторнеланка, утворена руховим (еферентним) нейроном, що передає збудження на робочий орган.

Нейрони пов'язані між собою синапсами, у яких за допомогою медіаторів відбувається передача нервового імпульсу з одного нейрона на інший.

Чутливі нейрони (Iнейрон) представлені псевдоуніполярними клітинами спинномозкового вузла. Їхні периферичні відростки закінчуються рецепторами в органах. Центральний відросток чутливого нейрона у складі заднього корінця входить у спинний мозок і нервовий імпульс переключається на вставний нейрон, клітинне тіло якого розташоване в бічних рогах (латерально-проміжне ядро ​​тораколюмбального або сакрального відділів) сірої речовини спинного мозку ( IIнейрон).

Аксон вставного нейроназалишає спинний мозок у складі передніх корінців і досягає одного з вегетативних вузлів, де вступає в контакт з руховим нейроном (IIIнейрон).

Таким чином, вегетативна рефлекторна дуга відрізняється від соматичної, по перше, місцем локалізації вставного нейрона (в бічних рогах, а не в задніх), по-друге, протяжністю та положенням аксона вставкового нейрона, який на відміну від соматичної нервової системи виходить за межі спинного мозку, по-третє,тим, що руховий нейрон розташований не в передніх рогах спинного мозку, а у вегетативних вузлах (гангліях), а це означає, що весь еферентний шляхподіляється на дві ділянки : передвузловий (прегангліонарний) -аксон вставного нейрона та післявузловий (постгангліонарний) -аксон рухового нейрона вегетативного вузла

Вегетативні вузли

Вузли вегетативної нервової системи за топографічною ознакою ділять умовно втричі групи (порядку).

Вузли I порядку, навколохребетні, утворюють симпатичний ствол, розташований по сторонах хребетного стовпа.

Вузли II порядку, Передхребетні або проміжні, розташовані попереду хребта, входять до складу вегетативних сплетень. Вузли I та II порядку відносяться до симпатичному відділувегетативної нервової системи.

Вузли III порядкустановлять кінцеві вузли. Вони у свою чергу поділяються на навколоорганні та внутрішньоорганні та відносяться до парасимпатичнимвузлів.

Прегангліонарні волокна покриті оболонкою мієліну, завдяки чому мають білий колір. Постгангліонарні волокна позбавлені мієліну, сірого кольору.

У вузлах виділяють три типи нейронів:

Клітини Догеля першого типу – рухові нейрони.

Клітини Догеля другого типу – чутливі нейрони. Завдяки наявності чутливих клітин у вузлі, рефлекторні дуги можуть замикатися через вегетативний вузол. периферичні рефлекторні дуги

Клітини Догеля третього типу представляють асоціативні нейрони.

ВІДМІННОСТІ ВЕГЕТАТИВНОЇ ТА СОМАТИЧНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Вегетативна нервова система відрізняється від соматичної такими ознаками:

Вегетативна нервова система іннервує гладку мускулатуру та залози, і крім того вона забезпечує трофічнуіннервацію всіх тканин і органів, включаючи скелетну мускулатуру, тобто іннервує всі органи і тканини, а соматична іннервує тільки скелетну мускулатуру.

Найважливіша відмітна ознака вегетативного відділу - це осередковий характер розташування центрів (ядер) у стовбурі головного мозку (мезенцефалічний та бульбарний відділи) та спинному мозку (тораколюмбальний та сакральний відділи). Соматичні центри розташовуються в межах центральної нервової системи рівномірно (сегментарно).

Відмінності у будові рефлекторної дуги (див. вище).

Діяльність вегетативної нервової системи заснована не лише на центральних рефлекторних дугах, а й на периферичних, двонейронних, що замикаються у вегетативних вузлах.

Вегетативна нервова система має вибіркову чутливість до гормонів. Це пов'язано з тим, що перемикання імпульсу в синапсах здійснюється з допомогою хімічної речовини - медіатора.

Вегетативна нервова система, як і і соматична, функціонує за принципом рефлекторної регуляції. Морфологічним субстратом вегетативних рефлексів є рефлекторна дуга, будова якої відрізняється від будови рефлекторної дуги соматичного рефлексу.

Розглянемо структуру простої тринейронної вегетативної рефлекторної дуги. Перша ланка рефлекторної дуги – це чутливий (аферентний) нейрон, тіло якого розташовується або у спинномозковому вузлі (для симпатичного відділу), або у чутливому вузлі черепного нерва (для парасимпатичного відділу). Це вісцерочутливі нейрони, периферичні відростки яких (дендрити) мають чутливі закінчення, - вісцерорецептори, - в органах і тканинах. Центральні відростки (аксони) у складі задніх корінців спинномозкових нервів або чутливих корінців черепних нервів прямують до ядра спинного або головного мозку. Ця частина рефлекторної дуги вегетативного рефлексу аналогічна до рефлекторної соматичної дуги. Тому чутливі вузли є змішаними анімально-вегетативними вузлами.

Друга ланка вегетативної рефлекторної дуги є еферентною і представлена ​​двома нейронами. На цьому рівні можна простежити відмінності соматичних та вегетативних дуг. Тіло першого еферентного нейрона (або другого за рахунком – вставного) вегетативної рефлекторної дуги міститься у вегетативних ядрах, nucll. intermediolaterales,бічних рогів спинного мозку для симпатичної дуги або парасимпатичних ядрах, nucll. parasympathici sacrales, крижового відділу спинного мозку та парасимпатичних ядрах стовбура мозку для парасимпатичної дуги, на відміну від чутливих ядер задніх рогів або стовбура головного мозку для соматичної дуги. Аксони ж цих вставних нейронів виходять за межі ЦНС у складі передніх корінців спинномозкових нервів або парасимпатичної порції III, VII, IX, X пар черепних нервів і, відокремлюючись від спинномозкового або черепного нервів, підходять до одного з вегетативних гангліїв. Вставний нейрон соматичної дуги закінчується синапсом на рухових ядрах передніх рогів або стовбура головного мозку, залишаючись в межах ЦНС.

Другий еферентний нейрон (ефектний) вегетативної дуги повністю розташовується за межами ЦНС. Тіло його лежить в одному з вегетативних гангліїв, gangll. trunci sympathici, gangll. prevertebralia, gangll. terminalia.У соматичній дузі тіло третього (ефекторного) нейрона лежить у ядрах передніх рогів спинного мозку.

Волокно першого еферентного нейрона вегетативної дуги рефлекторної є преганглионарным. Воно вкрите мієліновою оболонкою та має білий колір. Волокно другого еферентного нейрона є постгангліонарним. мієлінова оболонка у нього відсутня і він має сірувате забарвлення. Таким чином, головними ознаками вегетативної рефлекторної дуги є двонейронність її еферентної частини та розташування третього (ефекторного) нейрона поза центральною нервовою системою.

Вегетативна нервова система, як і соматична нервова система, реалізує свої функції за принципом рефлексів (рис.1).

У простій вегетативної рефлекторної дузі, як і в соматичній, виділяють три ланки, а саме: 1) рецепторне, утворене чутливим (аферентним) нейроном; 2) асоціативне, представлене вставковим нейроном і 3) ефекторнеланка, утворена руховим (еферентним) нейроном, що передає збудження на робочий орган.

Нейрони пов'язані між собою синапсами, у яких за допомогою медіаторів відбувається передача нервового імпульсу з одного нейрона на інший.

Чутливі нейрони (I нейрон) представлені псевдоуніполярними клітинами спинномозкового вузла. Їхні периферичні відростки закінчуються рецепторами в органах. Центральний відросток чутливого нейрона у складі заднього корінця входить у спинний мозок, і нервовий імпульс переключається на вставний нейрон, клітинне тіло якого розташоване в бічних рогах (латерально-проміжне ядро ​​тораколюмбального або сакрального відділів) сірої речовини спинного мозку (II нейрон).

Рис.1. Схема рефлекторних дуг соматичного (ліворуч) та вегетативного (праворуч) типів, що замикаються у спинному мозку. 1 – рецептор; 2 – чутливий нейрон спинномозкового ганглію; 3 – задній корінець; 4 – спинномозковий нерв; 5 – вставний нейрон; 6 – руховий нейрон переднього рогу; 7 – передній корінець; 8 – рухове нервове закінчення кістякового м'яза; 9 - нейрон симпатичного ядра бічного рогу; 10 - прегангліонарне волокно; 11 - біла сполучна гілка; 12 - вегетативний ганглій; 13 – ефекторний нейрон; 14 – постгангліонарне волокно; 15 - сіра сполучна гілка; 16 - рухове нервове закінчення на гладкому м'язі; 17 та 18 – волокна пірамідного шляху.

Аксон вставного нейрона залишає спинний мозок у складі переднього корінця і досягає одного з вегетативних вузлів, де вступає в контакт з руховим нейроном (III нейрон).

Таким чином, вегетативна рефлекторна дуга відрізняється від соматичної, по перше,місцем локалізації вставкового нейрона (в бічних рогах, а не в задніх), по-друге, протяжністю та положенням аксона вставкового нейрона, який на відміну від соматичної нервової системи виходить за межі спинного мозку, по-третє,тим, що руховий нейрон розташований не в передніх рогах спинного мозку, а у вегетативних вузлах (гангліях), а це означає, що весь еферентний шлях поділяється на дві ділянки : передвузловий (прегангліонарний) -аксон вставного нейрона та післявузловий (постгангліонарний) -аксон рухового нейрона вегетативного вузла Прегангліонарні волокна покриті оболонкою мієліну, завдяки чому мають білий колір. Постгангліонарні волокна сірого кольору – позбавлені мієліну.

Вегетативні вузли

Вузли вегетативної нервової системи за топографічною ознакою ділять умовно втричі групи (порядку).

Вузли I порядку, навколохребетні, утворюють симпатичний ствол, розташований по сторонах хребетного стовпа.

Вузли II порядку, передхребетніабо проміжні, розташовані попереду хребта, входять до складу вегетативних сплетень. Вузли I та II порядку відносяться до симпатичного відділу вегетативної нервової системи.

Вузли ІІІ порядкускладають кінцевівузли. Вони у свою чергу поділяються на навколоорганні та внутрішньоорганні та відносяться до парасимпатичнихвузлів.

У вузлах виділяють три типи нейронів:

1. Клітини Догеля першого типу – рухові нейрони.

2. Клітини Догеля другого типу – чутливі нейрони. Завдяки наявності у вузлі чутливих клітин рефлекторні дуги можуть замикатися через вегетативний вузол. периферичні рефлекторні дуги

3. Клітини Догеля третього типу є асоціативними нейронами.

Рефлекторна дуга

рефлекторнуі провідникову.

Рефлекторна дуга

Рецептор

· Екстрарецептори

· Інтрорецептори

· Пропріорецептори

спинального ганглія (ganglion spinale).

псевдоуніполярні. .

radis ventralis

інтернейронів

колатералі

синаптують рефлекторне кільце

1. Тіло сприймаючого нейрона сприймаючий нейрон

2. прегангліонарними

3.

Спинномозкові нерви

Nervus spinalis

шийний грудний(12 нервів), поперековий(5 нервів), крижовий(4-5 нервів), куприковий(1 нерв).

Кінський хвіст – cauda equina

Нерв

Кожен нерв складається з нервових волокон чутливі, рухові, та (переважно) змішанінерви.

Чутливі

Двигуни

Вегетативні нерви

Усі задні коріння

Кожен спинномозковий нерв утворюється від злиття передніх і задніх корінців відразу збоку від спинального ганглія в міжхребцевому отворі, через який нерв виходить із хребта.

Кожен спинномозковий нерв відразу ділиться на чотири гілки: ramus dorsalis, ramus ventralis, ramus communicans та ramus meningeus.

Ramus dorsalis – задня гілка –складається з чутливих та рухових волокон та іннервує шкіру та м'язи спинної частини відповідного сегмента.

Ramus ventralis – передня гілка –також складається з чутливих та рухових волокон та іннервує шкіру та м'язи черевної частини тіла.

Ramus communicans – сполучна гілка –складається з вегетативних волокон, які відокремлюються від решти і йдуть до вегетативного ганглію.

Ramus meningeus – оболонкова гілка– складається з вегетативних та чутливих волокон, які повертаються у хребетний канал та іннервують оболонки відповідного сегмента мозку.

Іннервація кінцівок

Кінцівки закладаються в онтогенезі як похідні вентральної частини тіла, тому вони іннервуються лише вентральними гілками спинномозкових нервів. У результаті онтогенезу кінцівки втрачають сліди свого сегментарного походження. При розвитку кінцівок та шиї порушується сегментація, тому вентральні гілки, що йдуть до них, утворюють сплетення.

Сплетіння -це нервові мережі, у яких вентральні гілки різних спинномозкових нервів обмінюються своїми волокнами. В результаті з сплетень виходять нерви, кожен із яких містить волокна від різних сегментів спинного мозку.

Розрізняють три сплетення:

· Шийне сплетення -утворено вентральними гілками нервів з першого по четверту пару шийних нервів, лежить поруч із шийними хребцями та іннервує шию.

· Плечове сплетення– утворено вентральними гілками з п'ятого шийного по перший грудний нерв. Лежить в області ключиці та пахвової западини, іннервує руку.

· Попереково-крижове сплетення– утворено вентральними гілками нервів з дванадцятого грудного по перший куприковий. Лежить поруч із поперековими та крижовими хребцями та іннервує ногу.

Класифікації нейронів

Нейрони відрізняються:

· Кількість відростків

· Величиною аксона

· Способами функціонування (за гістогенними та фармакологічними реакціями).

За функціями нейрони поділяються на:

· Чутливі (аферентні) – генерують нервовий імпульс під впливом тих чи інших впливів, здійснюючи передачу подразнення від периферії до центру.

· Вставні (асоціативні) – здійснюють зв'язок між різними нейронами.

· Двигуни (еферентні) - передають нервовий імпульс до робочих органів. Це рухові та вегетативні нейрони.

Нейрони поділяються на тіло і дендрити та аксон. Перші сприймають сигнал, другий – передає його далі до інших нейронів та робочих органів.

За кількістю відростків, що відходять від тіла, нейрони поділяються на три типи: уніполярні(клітини, що мають один відросток; не зустрічаються в нервовій системі ссавців та людини, проте деякі автори відносять до цього типу а) спеціалізовані омокринні нейрони сітківки ока і б) міжкочкові нейрони нюхової цибулини), біполярні(клітини, що мають два відростки: аксон і дендрит, що відходять від протилежних кінців клітини), зокрема, псевдоуніполярні нейрониспинномозкових гангліїв і більшості чутливих гангліїв черепних нервів, де обидва клітинні відростки відходять від єдиного виросту клітинного тіла і Т-подібно діляться на два, причому дендрит і аксон схожі один на одного, і мультиполярнінейрони (один аксон та безліч дендритів).

За величиною аксона нейрони різняться на короткоаксонніі довгоаксоннінейрони.

За формою тіла нейрони бувають веретеноподібні, грушоподібні,округлі, багатокутніі так далі. Такий підхід лежить в основі цитоархітектонікимозку, тобто клітинної будови мозку.

Існує певний зв'язок між формою нейрона і виконуваною нею функцією. Так, наприклад, чутливі нейрони – це в основному біполярні або псевдоуніполярні клітини веретеноподібної та округлої форми. Таким чином, форма нейрона різноманітна і визначається кількістю відростків, порядком їхнього відходження від тіла та характером кріплення. Але для повної характеристики нейронів та визначення їх становища в ієрархічній систематизації нервової системи необхідний комплексний підхід, що враховує морфологічні, біохімічні та електрофізичні складові.

Нервові відростки

Дендрити

Від грецької dendron. Вони утворюються у процесі диференціювання нервових клітин, пізніше – нейритів. Вони містять тіла і ті самі органели, але, що особливо важливо, немає нейроглиальной оболонки і зазвичай короткі і сильно гілкуються. Очевидно, вони служать збільшення поверхні, сприймає нервовий імпульс. Їхня сприймаюча поверхня в середньому в 5-10 разів перевищує поверхню нейрона. Характер розгалуження дендритів відбиває рецептивне поле нейрона, тобто його зв'язки з іншими нейронами. Їх число, порядок їх відходження від тіла та характер розгалуження визначають форму нейрона. Зазвичай, сприйняття нервового імпульсу беруть участь як нейрити, а й тіло нейрона, а іноді тіло нейрона виконує лише метаболічні, тобто синтезуючі функції і бере участь у сприйнятті нервового імпульсу.

Тому Бодіан у 1962 році запропонував виділяти дендритну зонудля позначення рецептивної поверхні нейрона та перекаріонтобто навколоядерне, для позначення ядра і навколишнього його цитоплазми. У більшості нейронів поверхня перекаріону входить до дендритної зони, але зустрічаються нейрони (наприклад, псевдоуніполярні), у яких дендритна зона може знаходитися на великій відстані від перекаріону (до 1 метра).

Якщо імпульс йде через третій нейрон, це гальмівна функція.

Безпосередньо на гілках дендритів можуть утворюватися синапси, але трапляються дендриты, на гілках яких є особливі вирости, звані шипиками, необхідні освіти синапсів. Їхня довжина становить 2 нм, а кількість збільшується від тіла до периферії.

У корі великих півкуль у кіркових нейронів шипики мають особливий шипиковий апарат.

Аксон

Це одиничний відросток нейрона, що досягає в довжину до півтора метра, постійного діаметра, покритий нейрогліальними оболонками. Аксон проводить нервовий імпульс від тіла нервової клітини до інших нейронів та робочих органів.

Аксон починається у вигляді осьового циліндра, тобто протоплазматичного продовження нервової клітини, ще не вкритої оболонкою. Дещо відступивши від тіла клітини, його обступають оболонки, які пізніше виникають у самого аксона.

Аксон покритий двома шарами нейрогліальної оболонки.

Безпосередньо до аксона прилягає внутрішній шар – мієлінова оболонка. Вони з'являється поряд з осьовим циліндром у вигляді невеликих жирових крапель, що зливаються в суцільну оболонку. Отримуючи мієлінову оболонку, аксон стає основою нервового волокна.

Мієлінова оболонка виконує кілька найважливіших функцій:

· Ізолювальну

· Бар'єрну

· Опорну

· Транспортну

· Трофічну

Очевидно, вона є ізолятором нервового волокна. Жироподібна речовина мієлін є електричним ізолятором. Він надає клітинам біле забарвлення, що дозволило розділити всю речовину нервової системи на білу та сіру. Хімічний склад цього ліпідно-білкового комплексу складний. Мієлін складається переважно з основного ліпідного матеріалу – холестеролу. Після ліпідів, тобто жирових молекул, що містять фосфор, церебразиду, тобто складної жирової молекули, що містить цукор, йде білок.

Ліпіди істотно впливають на конфірмаційні властивості білків. Мієлін бере участь у харчуванні нервового волокна та виконує структурну та поживну функцію. Клітини мієлінової оболонки підтримують цілісність аксона. Крім того, вона збільшує швидкість проведення нервового імпульсу нервового волокна. Процес поширення подразнення у нервовій системі називається нервовим імпульсом. Реагування на імпульс називається нервовою збудливістю. Мієлінові волокна проводять нервовий імпульс значно швидше, ніж волокна такого ж діаметра, позбавлені оболонки.

Німецький вчений Герман Берінгольц (автор фундаментальних праць з фізики, біофізики, фізіології та психології) у 1852 році вперше виміряв швидкість поширення нервового імпульсу з нервового волокна. У тонких волокнах швидкість проведення імпульсів – не більше 2 метрів за секунду, тоді як у товстих мієлінізованих волокнах вона досягає 100 метрів за секунду та більше. Тому мієлінова оболонка підтримується в цілісному вигляді іншою оболонкою - неврелеммою або швановською оболонкою, яка у вигляді тоненької лінії окреслює контури мієлінової оболонки.

Неврилема є тонким сполучно-тканинним футляром, під яким розташовуються невеликі ділянки цитоплазми з ядрами нейрогліальних клітин. Місцями неврилема переривається, безпосередньо примикаючи до осьового циліндрика, утворюючи перехоплення Ранв'є. Вони розбивають мієліновий футляр осьового циліндра окремі міжвузлові сегменти, повторювані через рівні проміжки, у своїй кожному сегменту відповідає одна швановская клітина. В області перехоплень Ранв'є утворюватимуться синапси.

Вважають, що оболонки виникають навколо аксона на той час, коли нерв починає проводити імпульс. А еволюційний сенс у появі оболонки полягає в економії метаболічної енергії мозку. Нейрити утворюють білу речовину головного та спинного мозку, периферичні нерви та провідні шляхи ЦНС

У місці відходження аксона від тіла є аксонний горбок.

У пагорбі відсутня тигроїдна речовина. Клітинна мембрана аксона називається аксолеммою, а цитоплазма – аксоплазмою.

Аксолемма виконує найважливішу роль проведенні нервового імпульсу. В аксоплазмі знаходяться нейрофібрили, мітохондрії та агранулярна ендоплазматична мережа. Всі ці органели сильно витягуються у довжину.

В аксоплазмі відбувається постійний струм молекул від тіла нейрона до периферії та у зворотному напрямку.

Аксони діляться на кілька великих гілок, які відходять від перехоплень Ранв'є. Ці гілки закінчуються кінцевими відгалуженнями, які називаються терміналіями, які, у свою чергу, утворюють синапси від інших нейронів та робочих органів.

Аксон завжди покритий нейрогліальною оболонкою. Залежно від характеру її структури розрізняють два типи волокон: немієлінізовані, тобто безм'якотні, і мієлінізованіабо м'якотніволокна.

Перший тип волокон, тобто неміелінізовані, зустрічається головним чином у вегетативної нервової системи і має малий діаметр. Такий аксон занурений у нейрогліальну клітину так, що оболонка нейрогліальної клітини охоплює його з усіх боків, утворюючи мезаксон.

Встановлено, що одну нейроглиальную клітину може занурюватися до 10-20 аксонів. Такі волокна називаються волокнами кабельного типу. При цьому оболонка утворює ланцюжок нейрогліальних клітин.

Немієлінізовані аксони мають менший діаметр

Мієлінова оболонка

Протяжність мієлінової оболонки починається дещо відступивши від початку аксона і закінчується двох мікронів від синапсу. Вона складається з окремих циліндрів рівної довжини 1,5-2 мікрони, які називаються міжвузловими сегментами, розділеними перехопленнями Ранв'є.

В області перехоплень аксон або оголений, або покритий неврилемою (в периферичній нервовій системі). Також там можуть відходити гілки та утворюватися синапси.

Мієлінова оболонка –впорядкована протеїдна структура, що складається з білкових і ліпідних шарів, що чергуються. Її структурною одиницею є білімолекулярний ліпідний шар, укладений між двома мономолекулярними білковими шарами, причому кількість шарів досягає 100 мікрон.

Оболонка є ізолятором і має великий опір постійному струму, що сприяє величезному прискоренню у проведенні нервового імпульсу. Нервовий імпульс тут перескакує з одного перехоплення Ранв'є на інший, оскільки деполяризація аксона відбувається лише в області перехоплень Ранв'є.

Таке проведення нервового імпульсу називається стрибкоподібним чи сальтоторним.

Процес мієлінізації

У периферичній нервовій системімієлінова оболонка утворюється в результаті спірального накручування навколо аксона мезаксону нейрогліальної клітини. У цьому число витків наростає зі зростанням аксона.

Отже, субодиницею мієлінової оболонки є ділянка клітинної мембрани шванівської клітини. Цитоплазма та ядро ​​її відтісняються на периферію, утворюючи неврилему, яка також називається шванівською клітиною.

У центральній нервовій системіпроцес мієлінізації менш упорядкований. Оболонка тут утворюється в результаті спірального накручування навколо аксона відростка олігодендроциту, причому відростки одного олігодендроциту накручуються навколо кількох аксонів.

У периферичній нервовій системі в мієліновій оболонці утворені насічки Шмідта-Лантермана, тобто косо розташовані лійкоподібні щілини. Вважають, що вони з'єднують цитоплазму нейрогліальної клітини, розташовуючись зовні та всередині мієлінової оболонки.

Сінапс

Окремі відокремлені нервові клітини повідомляються одна з одною за допомогою синапсів. Термін "синапс" був запропонований в 1897 Шеррінгтоном для позначення місця контакту двох нейронів. У ширшому значенні слова синапс – це місце контакту аксона з робочим органом.

Нейрон може утворювати від ста до тисяч синапсів і сам отримувати інформацію від 1000 інших нейронів.

Переважають синапси аксодендричні (аксон – дендрити нейрона) та аксосоматичні (аксон – тіло нейрона). Зустрічаються також аксоаксонні чи аксоаксональні синапси. Їм приписують гальмівну функцію, оскільки вони знаходяться там, де один із аксонів синаптує з дендритом третього нейрона. Рідше зустрічаються соматосоматичні, дендродендритні та соматодендритні синапси. У тварин і людини переважають синапси хімічні, тому що передача нервових імпульсів здійснюється не ними, а за допомогою спеціальних хімічних речовин - медіаторів.

У нервовій системі відомо близько 30 медіаторів. Найбільш відомі – ацетилохолін та катехоламіни (норадреналін та інші). Це хімічні речовини, молекули яких мають невелику довжину із позитивно-зарядженим атомом азоту. Серед медіаторів є також нейропептиди, тобто короткі ланцюжки амінокислот. Медіатори синтезуються у нервових закінченнях.

В області синапсу нервові закінчення втрачають мієлінову оболонку та утворюють розширення, яке називається синаптичною мембраною діаметром приблизно 1 мікрон, покриту пресинаптичною мембраною. Між ними є синаптична щілина. Синаптичні бульбашки, круглі або овальні, що містять по 10-100 тисяч молекул медіатора. Молекули медіатора з'єднуються з рецепторними бульбашками постсинаптичних мембран, що спричиняє утворення постсинаптичного потенціалу. Потім одразу молекули медіатора інактивуються, тобто руйнуються чи повертаються в синаптичні бульбашки.

Структура синапсу така, що нервовий імпульс може йти тільки в одному напрямку, тобто, іншими словами, синапс поляризований, що визначає однобічність проведення нервового імпульсу по аксону.

Нейроглія

Термін належить Вірхову, 1848 рік, але ще до цього часу Гольджі і Сантьяго Рамон-і-Кахал описали «масу клітин, що ніби склеюють нейрони, тобто глію».

Нейрогліальні клітини виконують низку функцій: опорну, трофічну, секреторну, розмежувальну та захисну. Існує макроглія та мікроглія.

Клітини макроглії розвиваються із загальної закладки з нейронами, тобто з ектодерми, але, на відміну від нейронів, діляться протягом усього життя, мають відростки лише одного типу і не утворюють синапсів.

Клітини мікроглії мають мезодермальне походження та проникають у нервову тканину невдовзі після народження.

Олігодендроцити

Олігодендроцити - це велика група клітин сірого та білого речовини мозку. Вони оточують тіла нейронів та утворюють оболонки аксонів. Олігодендроцити характеризуються більш щільною, ніж у астроцитів, цитоплазмою та добре розвиненою мережею органел.

Їх функції:

· Трофічна (поживна)

· Утворення оболонок аксона

· Беруть участь у регенерації та дегенерації аксонів

Епендимоцити

Вони утворюють епендиму, що вистилає зсередини центральний канал спинного мозку та мозкові шлуночки. Епендимна глію представлена ​​пуповидними або циліндричними клітинами. На ранніх стадіях онтогенезу ці клітини мають вії, які сприяють проштовхуванню цереброспінальної рідини (ліквору). Пізніше вії втрачаються і зберігаються тільки в мозковому водопроводі. Епендимоцити беруть активну участь у виділенні спинномозкової рідини, а також секретують в неї деякі речовини.

Вважають, що, загалом, клітини макроглії беруть участь у підтримці активності нейрона і частково синтезують білки та РНК для нейронів.

Мікроглія

Це фагоцитарні клітини невеликих розмірів з короткими відростками, що гілкуються, і дуже щільною цитоплазмою. Вони виконують захисну функцію та здатні до амебоїдних рухів. При будь-якому запальному або дегенеративному процесі вони миттєво прямують у осередок запалення та поглинають продукти розпаду.

Нервова тканина містить не менше трильйону нервових клітин (10^12), близько 10^13 гліальних клітин і більше 10^13 синапсів. Ця множина за кількістю елементів перевищує навіть імунну систему, утворюючи складну просторову структуру, тобто єдину мережу з численними зв'язками як на рівні окремих клітин, так і на клітинних ансамблів, тобто. головного та спинного мозку (ЦНС), нервів та їх периферичних контактів, органів чуття.

Нервова система регулює та координує фізіологічні процеси на рівні органів, їх систем та організму в цілому; зберігає інформацію, переробляє та інтегрує її сліди та сигнали із зовнішнього та внутрішнього середовища організму; керує м'язовими та залізистими клітинами; забезпечує координацією руху тощо.

Стосовно цієї гігантської множини поняття «нервова тканина» і «нервова система» стають практично рівнозначними.

Аналізатори

Павлов переглядав кору великих півкуль, як суцільну поверхню, що сприймає, як сукупність кіркових кінців аналізаторів.

Мовні зони мозку

Моторний центр промови (поле Брока) – це 44-45 поля. При його поразці порушується артикуляція промови, але не порушується її сприйняття. Мова стає утрудненою, повільною, з порушеною артикуляцією. Найбільші складнощі викликають складні граматичні конструкції. Поле Брока межує з частиною моторної кори, яка керує м'язами обличчя, язика, щелеп та горлянки. Поле Вернике (поле 22) знаходиться між первинним слуховим полем 41 і кутовою звивиною. Поле 39 знаходиться між зоровою та слуховою областями кори. Поле Вернике та поле Брока з'єднані дугоподібним пучком волокон. При поразці на полі Вернике спостерігається слухова і семантична офазія. Порушується розуміння мови. У цьому мова фонетично і граматично залишається нормальної, та її семантика, тобто. смислова сторона, що порушується. Припускають, що основна структура висловлювання виникає у полі Вернике і потім дугоподібному пучку волокон передається у полі Брока, де отримує детальну і координуючу програми вокалізації. Ця програма передається у суміжні лицьові області моторної кори, які активують відповідні м'язи рота, губ, язика та гортані. Коли слово прослуховується,звук спочатку сприймається первинною слуховою корою. Але щоб бути сприйнятим як словесне повідомлення, сигнал має пройти через суміжну зону Верніке. Коли слово читається, зоровий образ з первинної зорової кори передається в полі 39, яке здійснює певні перетворення, що ведуть до появи звукової форми слова в зоні Верніке. При написанняпевного слова у відповідь на усну інструкцію потрібно, щоб інформація зі слухової кори надійшла у зону Вернике, та був – у полі 39.

Поле 39 називають зоровим центром мови. Його пошкодження веде до офазії (до номінальної офазії), а саме до роз'їдання систем, що беруть участь в усному та письмовому мовленні. Порушується повідомлення між зоровою корою та зоною Верніке. Лист порушується за всіх офазіях, тоді як порушення артикуляції промови викликається моторної офазією.

Черепні нерви

Електрична СР утворена черепними нервами, їх гілками, вузлами та сплетеннями, що лежать у різних відділах тіла людини. Її основу становлять нервові волокна, тобто відростки клітин, розташовані в головному та спинному мозку, та у нервових вузлах. Вони забезпечують передачу імпульсів від периферії до центру (чутливі волокна), від центру до скелетної мускулатури (рухові волокна) та від центру до рухових органів, судин та залоз (вегетативні волокна).

Соматична частина периферичної нервової системи включає дванадцять пар черепних нервів та тридцять одну пару спинномозкових нервів.

Рефлекторна дуга

Спинний мозок виконує дві найважливіші функції: рефлекторнуі провідникову.

Рефлекторна дуга- Це ланцюг нейронів, що забезпечують передачу збудження від рецепторів до робочих органів. Вона починається із рецептора.

Рецептор– це кінцеве розгалуження нервового волокна, яке служить сприйняття подразнення. Рецептори завжди утворюються відростками нейронів, що лежать поза мозком, у чутливих гангліях. Зазвичай в утворенні рецепторів беруть участь допоміжні структури: епітеліальні та сполучнотканинні елементи та структури.

Існує три види рецепторів:

· Екстрарецептори- Сприймають роздратування ззовні. Це органи чуття.

· Інтрорецептори– сприймають роздратування із внутрішнього середовища. Це рецептори внутрішніх органів.

· Пропріорецептори– рецептори м'язів, сухожиль, суглобів. Вони сигналізують про положення тіла у просторі.

Є прості рецептори (больові, наприклад, є просто нервовими закінченнями) і дуже складні (орган зору, слуху тощо), є також безліч допоміжних структур.

Перший нейрон рефлекторної дуги – це чутливий нейрон спинального ганглія (ganglion spinale).

Спінальний ганглій – це скупчення нервових клітин у задніх корінцях спинномозкових нервів у міжхребцевому отворі.

Нейрони спинального ганглія псевдоуніполярні.Кожна така клітина має один відросток, який дуже швидко поділяється на два. периферичний та центральний відростки.

Периферичні відростки йдуть на периферію тіла та утворюють там своїми кінцевими розгалуженнями рецептори. Центральні ж відростки ведуть у спинний мозок.

У найпростішому випадку центральний відросток клітини спинального ганглія, увійшовши в спинний мозок, утворює синапс безпосередньо з руховими (мотонейронами) та вегетативними (бічні роги) нейронами. Аксони цих нейронів виходять із спинного мозку у складі вентрального корінця ( radis ventralis) спинномозкових нервів і йдуть до ефекторів. Руховий аксон йде до поперечно-смугастих м'язів, а вегетативний – до вегетативного ганглію. Від вегетативного ганглія волокна прямують до залоз та гладких м'язів внутрішніх органів.

Таким чином, залози, гладкі м'язи та поперечно-смугасті м'язи – це ефектори, які відповідають за подразнення.

На те саме роздратування можлива відповідь з боку як рухових, так і вегетативних центрів. Наприклад, сухожильний колінний рефлекс.Але навіть у найпростіших реакціях бере участь не один сегмент спинного мозку, а кілька, і найчастіше головний мозок, тому необхідно, щоб імпульс поширювався по всьому спинному мозку і доходив до головного. Ось це здійснюється за допомогою вставних клітин ( інтернейронів) задніх рогів сірої речовини спинного мозку.

Як правило, між чутливим нейроном спинального ганглія та мотонейроном переднього рогу сірої речовини спинного мозку вставлено перемикач нейрон заднього рогу. Центральний відросток клітини спинального ганглія поєднує синапс із вставною клітиною. Аксон цієї клітини виходить і Т-подібно ділиться на висхідний і низхідний відростки. Від цих відростків відходять бічні відростки ( колатералі) до різних сегментів спинного мозку та утворюють синапси з руховими та вегетативними нервами. Так імпульс і поширюється спинним мозку.

Аксони перемикальних нейронів йдуть до інших сегментів спинного мозку, де синаптуютьз мотонейронами, а також перемикаючим ядрам головного мозку. Аксони перемикальних нейронів утворюють власні пучки спинного мозку і більшість висхідних провідних шляхів. Тому прийнято говорити про рефлекторне кільце, так як в ефекторах є рецептори, які постійно посилають імпульси ЦНС.

Вставні клітини є й у передніх рогах. Вони розподіляють імпульс з різних мотонейронів. Таким чином, все різноманіття зв'язків в мозку забезпечується клітинами вставок, або, інакше кажучи, перемикачами нейронами сірої речовини спинного мозку.

Особливості рефлекторної дуги у вегетативної нервової системи

1. Тіло сприймаючого нейронав обох випадках знаходиться в спинальному ганглії, але сприймаючий нейрондля систем внутрішніх органів також у вегетативних ганглиях.

2. Перемикач вегетативний нейронзнаходиться не в задньому розі сірої речовини спинного мозку, як у разі соматичної нервової системи, а у боковому розі. Аксони цих перемикальних нейронів покриті мієлінової оболонкою, т.ч. це м'якотні волокна. Їх називають прегангліонарними. Вони виходять із спинного мозку у складі вентрального корінця спинномозкових нервів і йдуть до вегетативного ганглію.

3. Тіло ефекторного вегетативного нейроназнаходиться поза мозком, у вегетативному ганглії, тоді як руховий нейрон лежить у мозку.

Таким чином, у вегетативних гангліях знаходяться як сприймаючі, і ефекторні нейрони. Тому найпростіші вегетативні рефлекси можуть закінчуватися лише на рівні вегетативних гангліїв. Це забезпечує деяку автономність вегетативної нервової системи.

Спинномозкові нерви

Nervus spinalis

Тіло хребетних тварин та людини на різних стадіях ембріогенезу чи ембріонального розвитку сегментоване. Сегменти спинного мозку поєднуються в п'ять відділів: шийний(8 нервів, 7 хребців; 1 шийний нерв виходить між мозком і 1 шийним хребцем), грудний(12 нервів), поперековий(5 нервів), крижовий(4-5 нервів), куприковий(1 нерв).

Кінський хвіст – cauda equina– утворений корінцями нижніх спинномозкових нервів, які витягуються у довжину, щоб досягти відповідних їм міжхребцевих отворів.

Нерв- це анатомічне утворення, що складається з великої кількості нервових волокон, згрупованих в пучки, тобто в єдину структуру, що здійснює зв'язок ЦНС з усіма органами в тілі та загальним шкірним покривом.

Кожен нерв складається з нервових волокон, мієлінізованих та немієлінізованих, що мають різний діаметр. Залежно від виконуваної функції розрізняють чутливі, рухові, та (переважно) змішанінерви.

Чутливінерви сформовані відростками нейронів чутливих черепних чи спинномозкових вузлів.

Двигунинерви складаються з відростків нервових клітин, що лежать у рухових черепних ядрах або ядрах передніх стовбурів спинного мозку.

Вегетативні нервиутворені відростками клітин вегетативних ядер черепних нейронів або бічних стовбурів спинного мозку.

Усі задні корінняспинномозкових нервів аферентні, а передні, відповідно, еферентні.

Спинномозкові нерви іннервують тіло людини сегментарно.

Кожен спинномозковий