Біологічне значення поділу клітин.Нові клітини виникають у результаті розподілу вже існуючих. Якщо ділиться одноклітинний організм, то з нього утворюються два нові. Багатоклітинний організм також починає свій розвиток найчастіше з однієї клітини. Шляхом багаторазових поділів утворюється дуже багато клітин, які й становлять організм. Розподіл клітин забезпечує розмноження та розвитку організмів, отже, безперервність життя Землі.

Клітинний цикл- Життя клітини з моменту її утворення в процесі розподілу материнської клітини до власного розподілу (включаючи цей поділ) або загибелі.

Протягом цього циклу кожна клітина росте та розвивається таким чином, щоб успішно виконувати свої функції в організмі. Далі клітина функціонує певний час, після якого або ділиться, утворюючи дочірні клітини, або гине.

У різних видів організмів клітинний цикл займає різний час: наприклад, у бактерійвін триває близько 20 хв, у інфузорії туфельки- від 10 до 20 год. Клітини багатоклітинних організмів на ранніх стадіях розвитку часто діляться, а потім клітинні цикли значно подовжуються. Наприклад, відразу після народження людини клітини головного мозку діляться величезна кількість разів: 80% нейронів головного мозку формується саме в цей період. Однак більшість цих клітин швидко втрачає здатність до поділу, а частина доживає до природної смерті організму, взагалі не поділяючись.

Клітинний цикл складається з інтерфази та мітозу (рис. 54).

Інтерфаза- Проміжок клітинного циклу між двома поділами. Протягом усієї інтерфази хромосоми неспіралізовані, вони знаходяться в ядрі клітини у вигляді хроматину. Як правило, інтерфаза складається з трьох періодів: пре-синтетичного, синтетичного та постсинтетичного.

Пресинтетичний період (G,)- Найбільш тривала частина інтерфази. Він може тривати у різних типів клітин від 2-Зч до кількох діб. Під час цього періоду клітина зростає, в ній збільшується кількість органоїдів, накопичується енергія і речовини для подальшого подвоєння ДНК. д)та хроматид (с)збігається. Набір хромосом і хро-

матид (молекул ДНК) диплоїдної клітини в G r періоді клітинного циклу можна виразити записом 2п2с.

У синтетичному періоді (S)відбувається подвоєння ДНК, і навіть синтез білків, необхідні подальшого формування хромосом. Уцей період відбувається подвоєння центріолей.

Подвоєння ДНК називають реплікацією.У результаті реплікації спеціальні ферменти роз'єднують два ланцюга вихідної материнської молекули ДНК, розриваючи водневі зв'язок між комплементарними нуклеотидами. З ланцюгами, що розійшлися, зв'язуються молекули ДНК-полімерази — головного ферменту реплікації. Потім молекули ДНК-полімерази починають рухатися вздовж материнських ланцюгів, використовуючи їх як матриці, і синтезувати нові дочірні ланцюги, підбираючи для них нуклеотиди за принципом комплементарності (рис. 55). Наприклад, якщо ділянка материнського ланцюга ДНК має послідовність нуклеотидів А Ц Г Т Г А, то ділянка дочірнього ланцюга матиме вигляд ТГЦАЦТ. Уу зв'язку з цим реплікацію відносять до реакцій матричного синтезу Урезультаті реплікації утворюються дві ідентичні дволанцюжкові молекули ДНК- Усклад кожної з них входить один ланцюжок вихідної материнської молекули і один знову синтезований дочірній ланцюжок.

До кінця S-періоду кожна хромосома складається з двох ідентичних сестринських хроматид, з'єднаних один з одним в області центроміри. Кількість хроматид у кожній парі гомологічних хромосом стає рівним чотирьом. Таким чином, набір хромосом та хроматид диплоїдної клітини в кінці S-періоду (тобто після реплікації) виражається записом 2п4с.

Постсинтетичний період (G2)настає після подвоєння ДНК- У цей час клітина накопичує енергію і синтезує білки для майбутнього поділу (наприклад, білок тубулін для побудови мікротрубочок, що згодом утворюють веретено поділу). Протягом всього 2-періоду набір хромосом і хроматид у клітині залишається незмінним - 2п4с.

Інтерфаза завершується, і починається розподіл,внаслідок якого утворюються дочірні клітини. У ході мітозу (основного способу поділу клітин еукаріотів) сестринські хроматиди кожної хромосоми відокремлюються один від одного і потрапляють у різні дочірні клітини. Отже, молоді дочірні клітини, які вступають у новий клітинний цикл, мають набір 2п2с.

Таким чином, клітинний цикл охоплює проміжок часу від виникнення клітини до повного поділу на дві дочірні і включає інтерфазу (G r , S-, С 2 -періоди) і мітоз (див. рис. 54). Така послідовність періодів клітинного циклу характерна для клітин, що постійно діляться, наприклад для клітин росткового шару епідермісу шкіри, червоного кісткового мозку, слизової оболонки шлунково-кишкового тракту тварин, клітин освітньої тканини рослин. Вони здатні ділитися кожні 12-36 год.

На противагу цьому більшість клітин багатоклітинного організму встають на шлях спеціалізації і після проходження частини Gj-періоду можуть переходити в так званий період спокою (Go-період).Клітини, які у G n -периоде, виконують свої специфічні функції у організмі, у яких протікають процеси обміну речовин і, але відбувається підготовка до реплікації. Такі клітини, як правило, назавжди втрачають здатність до поділу. Прикладами можуть служити нейрони, клітини кришталика ока та багато інших.

Однак деякі клітини, що знаходяться в Gn-періоді (наприклад, лейкоцити, клітини печінки), можуть виходити з нього і продовжувати клітинний цикл, пройшовши всі періоди інтерфази та мітозу. Так, клітини печінки можуть знову набувати здатності до поділу через кілька місяців перебування у періоді спокою.

Клітинна загибель.Загибель (смерть) окремих клітин або їх груп постійно зустрічається у багатоклітинних організмів, як і загибель одноклітинних організмів. Загибель клітин можна поділити на дві категорії: некроз (від грец. некрос- Мертвий) і апоптоз, який часто називають програмованою клітинною смертю або навіть клітинним самогубством.

Некроз- відмирання клітин і тканин у живому організмі, викликане дією факторів, що ушкоджують. Причинами некрозу може бути дія високих і низьких температур, іонізуючих випромінювань, різних хімічних речовин (у тому числі токсинів, що виділяються хвороботворними мікроорганізмами). Некротична загибель клітин спостерігається також внаслідок їх механічного пошкодження, порушення кровопостачання та іннервації тканин при алергічних реакціях.

У повре>вденных клітинах порушується проникність мембран, зупиняється синтез білків, припиняються інші процеси обміну речовин, відбувається руйнація ядра, органоїдів і, нарешті, всієї клітини. Особливістю некрозу є те, що такій загибелі піддаються цілі групи клітин (наприклад, при інфаркті міокарда через припинення постачання киснем відмирає ділянку серцевого м'яза, що містить безліч клітин). Зазвичай клітини, що відмирають, піддаються атаці лейкоцитів, і в зоні некрозу розвивається запальна реакція.

Апоптоз- Запрограмована загибель клітин, регульована організмом. У результаті розвитку та функціонування організму частина його клітин гине без безпосереднього ушкодження. Цей процес протікає всіх стадіях життя організму, навіть у ембріональний період.

У дорослому організмі також відбувається запланована загибель клітин. Мільйонами гинуть клітини крові, епідермісу шкіри, слизової оболонки шлунково-кишкового тракту та ін. Після овуляції гине частина фолікулярних клітин яєчника, після лактації – клітини молочних залоз. В організмі дорослої людини щодня внаслідок апоптозу гине 50—70 мільярдів клітин. При апоптозі клітина розпадається окремі фрагменти, оточені плазмалеммой. Зазвичай фрагменти загиблих клітин поглинаються лейкоцитами чи сусідніми клітинами без запуску запальної реакції. Заповнення втрачених клітин забезпечується шляхом розподілу.

Таким чином, апоптоз перериває нескінченність клітинних поділів. Від свого «народження» до апоптозу клітини проходять певну кількість нормальних клітинних циклів. Після кожного з них клітина переходить або до нового клітинного циклу, або апоптозу.

1. Що таке клітинний цикл?

2. Що називається інтерфазою? Які основні події відбуваються в G r , S- та 0 2 -періодах інтерфази?

3. Для яких клітин характерний G0-nepnofl? Що відбувається у цей період?

4. Як здійснюється реплікація ДНК?

5. Чи однакові молекули ДНК, що входять до складу гомологічних хромосом? До складу сестринських хроматидів? Чому?

6. Що таке некроз? Апоптоз? У чому полягає схожість та відмінності некрозу та апоптозу?

7. Яке значення запрограмованої загибелі клітин у житті багатоклітинних організмів?

8. Як ви вважаєте, чому в переважній більшості живих організмів основним зберігачем спадкової інформації є ДНК, а РНК виконує лише допоміжні функції?

Розділ 1. Хімічні компоненти живих організмів

• § 1. Зміст хімічних елементів у організмі. Макро- та мікроелементи
• § 2. Хімічні сполуки у живих організмах. Неорганічні речовини

Глава 2. Клітина - структурна та функціональна одиниця живих організмів

• § 10. Історія відкриття клітини. Створення клітинної теорії
• § 15. Ендоплазматична мережа. Гольджі комплекс. Лізосоми

Глава 3. Обмін речовин та перетворення енергії в організмі

• § 24. Загальна характеристика обміну речовин та перетворення енергії

Глава 4. Структурна організація та регулювання функцій у живих організмах

Клітинний цикл(cyclus cellularis) - це період від одного до іншого поділу клітини або період від поділу клітини до її загибелі. Клітинний цикл поділяється на 4 періоди.

Перший період – мітотичний;

2-й постмітотичний, або пресинтетичний, він позначається буквою G1;

3-й – синтетичний, він позначається буквою S;

4-й - постсинтетичний, або премітотичний, він позначається буквою G 2

а мітотичний період – літерою М.

Після мітозу настає черговий період G1. У цей період дочірня клітина за своєю масою в 2 рази менша від материнської клітини. У цій клітині в 2 рази менше білка, ДНК та хромосом, тобто в нормі хромосом у ній має бути 2п та ДНК – 2с.

Що відбувається в періоді G1? У цей час на поверхні ДНК відбувається транскрипція РНК, які беруть участь у синтезі білків. За рахунок білків зростає маса дочірньої клітини. У цей час синтезуються попередники ДНК та ферменти, що беруть участь у синтезі ДНК та попередників ДНК. Основні процеси в періоді G1 – синтез білків та рецепторів клітини. Потім настає період S. Протягом цього періоду відбувається реплікація хромосом ДНК. Внаслідок цього до кінця періоду S вміст ДНК становить 4с. Але хромосом буде 2п, хоча фактично їх також буде 4п, але ДНК хромосом у цей період так взаємно переплетені, що кожна сестринська хромосома в материнській хромосомі поки не видно. У міру того, як в результаті синтезу ДНК збільшується їх кількість і підвищується транскрипція рибосомних, інформаційних і транспортних РНК, природно зростає і синтез білків. У цей час може відбуватися подвоєння центріолей у клітинах. Таким чином, клітина з періоду S набуває періоду G 2 . На початку періоду G 2 триває активний процес транскрипції різних РНК та процес синтезу білків, головним чином білків-тубулінів, які необхідні для веретена поділу. Може відбуватись подвоєння центріолей. У мітохондріях інтенсивно синтезується АТФ, яка є джерелом енергії, а енергія необхідна для мітотичного поділу клітини. Після періоду G 2 клітина входить у мітотичний період.

Деякі клітини можуть виходити із клітинного циклу. Вихід клітини із клітинного циклу позначається буквою G0. Клітина, що у цей період, втрачає здатність до мітозу. Причому одні клітини втрачають здатність до мітозу тимчасово, інші – постійно.

У тому випадку, якщо клітина тимчасово втрачає здатність до мітотичного поділу, вона піддається початковому диференціювання. При цьому диференційована клітина спеціалізується на виконання певної функції. Після початкової диференціювання ця клітина здатна повернутися в клітинний цикл і вступити в період Gj і після проходження періоду S і періоду G 2 зазнати мітотичного поділу.

Де в організмі знаходяться клітини в періоді G0? Такі клітини перебувають у печінці. Але у випадку, якщо печінка пошкоджена або частина її видалена оперативним шляхом, тоді всі клітини, що зазнали початкового диференціювання, повертаються в клітинний цикл, і за рахунок їхнього поділу відбувається швидке відновлення паренхімних клітин печінки.

Стовбурові клітини також знаходяться в періоді G 0 але, коли стовбурова клітина починає ділитися, вона проходить всі періоди інтерфази: G1, S, G 2 .

Ті клітини, які остаточно втрачають здатність до мітотичного поділу, піддаються спочатку початкового диференціювання і виконують певні функції, а потім остаточного диференціювання. При остаточній диференціації клітина неспроможна повернутися в клітинний цикл і зрештою гине. Де в організмі є такі клітини? По-перше, це клітини крові. Гранулоцити крові, що зазнали диференціювання, функціонують протягом 8 діб, а потім гинуть. Еритроцити крові функціонують протягом 120 діб, потім також гинуть (у селезінці). По-друге, це клітини епідермісу шкіри. Клітини епідермісу піддаються спочатку початковій, потім остаточної диференціювання, в результаті якої вони перетворюються на рогові лусочки, які потім злущуються з поверхні епідермісу. В епідермісі шкіри клітини можуть перебувати в періоді G0, періоді G1, періоді G2 та в періоді S.

Тканини з клітинами, що часто діляться, уражаються сильніше тканин з клітинами, що рідко діляться, тому що ряд хімічних і фізичних факторів руйнують мікротубули веретена поділу.

Мітоз

Мітоз принципово відрізняється від прямого поділу або амітозу тим, що під час мітозу відбувається рівномірний розподіл хромосомного матеріалу між дочірніми клітинами. Мітоз поділяється на 4 фази. 1-я фаза називається профазою, 2-а - метафазою, 3-тя - анафазою, 4-а - телофазою.

Якщо в клітині є половинний (гаплоїдний) набір хромосом, що становить 23 хромосоми (статеві клітини), такий набір позначається символом In хромосом і 1с ДНК, якщо диплоїдний - 2п хромосом і 2с ДНК (соматичні клітини відразу після мітотичного поділу), анеуплоїдний набір - В аномальних клітинах.

Профаза.Профаза ділиться на ранню та пізню. Під час ранньої профази відбувається спіралізація хромосом, і вони стають помітними у вигляді тонких ниток і утворюють щільний клубок, тобто утворюється фігура щільного клубка. При настанні пізньої профази хромосоми ще більше спіралізуються, внаслідок чого закриваються гени ядерних організаторів хромосом. Тому припиняються транскрипція рРНК та утворення субодиниць хромосом, і ядерце зникає. Одночасно із цим відбувається фрагментація ядерної оболонки. Фрагменти ядерної оболонки згортаються у невеликі вакуолі. У цитоплазмі зменшується кількість гранулярної ЕПС. Цистерни гранулярної ЕПС фрагментуються більш дрібні структури. Кількість рибосом лежить на поверхні мембран ЕПС різко зменшується. Це призводить до зменшення синтезу білків на 75%. На цей момент відбувається подвоєння клітинного центру. 2 клітинних центри, що утворилися, починають розходитися до полюсів. Кожен із новостворених клітинних центрів складається з 2 центріолей: материнської та дочірньої.

За участю клітинних центрів починає формуватися веретено поділу, що складається з мікротубул. Хромосоми продовжують спіралізуватися, і в результаті утворюється пухкий клубок хромосом, розташований у цитоплазмі. Таким чином, пізня профаза характеризується пухким клубком хромосом.

Метафаза.Під час метафази стають видимими хроматиди материнських хромосом. Материнські хромосоми вишиковуються в площині екватора. Якщо дивитися на ці хромосоми з боку екватора клітини, то вони сприймаються як екваторіальна платівка(Lamina equatorialis). У тому випадку, якщо дивитися на цю пластинку з боку полюса, то вона сприймається як материнська зірка(Monastr). Під час метафази завершується формування веретену поділу. У веретені поділу видно два різновиди мікротубул. Одні мікротубули формуються від клітинного центру, тобто від центріолі, і називаються центріолярними мікротубулами(Microtubuli cenriolaris). Інші мікротубули починають формуватися від кінетохор хромосом. Що таке кінетохори? У сфері первинних перетяжок хромосом є звані кинетохори. Ці кінетохори мають здатність індукувати самоскладання мікротубул. Ось звідси і починаються мікротубули, які зростають у бік клітинних центрів. Таким чином, кінці кінетохорних мікротубул заходять між кінцями центріолярних мікротубул.

Анафаза.Під час анафази відбувається одночасне відділення дочірніх хромосом (хроматид), які починають рухатись одні до одного, інші до іншого полюса. У цьому з'являється подвійна зірка, т. е. 2 дочірні зірки (diastr). Рух зірок здійснюється завдяки веретену поділу і тому, що самі полюси клітини дещо віддаляються одна від одної.

Механізм, рух дочірніх зірок.Цей рух забезпечується тим, що кінці кінетохорних мікротубул ковзають уздовж кінців центріолярних мікротубул і тягнуть хроматиди дочірніх зірок у бік полюсів.

Телофаза.Під час телофази відбувається зупинка руху дочірніх зірок та починають формуватися ядра. Хромосоми піддаються деспіралізації, навколо хромосом починає формуватися ядерна оболонка (нуклеолема). Оскільки деспіралізації піддаються фібрили ДНК хромосом, так починається транскрипція.

РНК на генах, що відкрилися. Так як відбувається деспіралізація фібрил ДНК хромосом, в ділянці ядерцевих організаторів починають транскрибуватися рРНК у вигляді тонких ниток, тобто формується фібрилярний апарат ядерця. Потім до фібрил рРНК транспортуються рибосомні білки, які комплексуються з рРНК, в результаті чого формуються субодиниці рибосом, тобто утворюється гранулярний компонент ядерця. Це відбувається вже у пізній телофазі. Цитотомія,т. е. освіту перетяжки. При утворенні перетяжки екватором відбувається вп'ячування цитолеми. Механізм вп'ячування наступний. За екватором розташовуються тонофіламенти, що складаються зі скорочувальних білків. Ось ці тонофіламенти і втягують цітолему. Потім відбувається відділення цитолеми однієї дочірньої клітини від іншої такої ж дочірньої клітини. Так, у результаті мітозу формуються нові дочірні клітини. Дочірні клітини в 2 рази менші за масою порівняно з материнською. Вони також менше кількість ДНК - відповідає 2с, і вдвічі менше кількість хромосом - відповідає 2п. Так, мітотичним розподілом, закінчується клітинний цикл.

Біологічне значення мітозуполягає в тому, що за рахунок розподілу відбувається зростання організму, фізіологічна та репаративна регенерація клітин, тканин та органів.

Клітинний цикл

Клітинний цикл - це період існування клітини від моменту її утворення шляхом поділу материнської клітини до власного поділу або смерті.

Тривалість клітинного циклу еукаріотів

Тривалість клітинного циклу в різних клітинах варіюється. Клітини дорослих організмів, що швидко розмножуються, такі як кровотворні або базальні клітини епідермісу і тонкої кишки, можуть входити в клітинний цикл кожні 12-36 год. Короткі клітинні цикли (близько 30 хв) спостерігаються при швидкому дробленні яєць голкошкірих, земноводних та інших тварин. В експериментальних умовах короткий клітинний цикл (близько 20 год) мають багато ліній клітинних культур. У більшості клітин, що активно діляться, тривалість періоду між мітозами становить приблизно 10-24 год.

Фази клітинного циклу еукаріотів

Клітинний цикл еукаріотів складається з двох періодів:

Період клітинного росту, званий «інтерфаза», під час якого йде синтез ДНК та білків та здійснюється підготовка до поділу клітини.

Період клітинного поділу, званий "фаза М" (від слова mitosis - мітоз).

Інтерфаза складається з кількох періодів:

G1-фази (від англ. gap – проміжок), або фази початкового зростання, під час якої йде синтез мРНК, білків, інших клітинних компонентів;

S-фази (від англ. synthesis – синтетична), під час якої йде реплікація ДНК клітинного ядра, також відбувається подвоєння центріолів (якщо вони, звичайно, є).

G2-фази, під час якої відбувається підготовка до мітозу.

У клітин, що диференціюються, більше не діляться, в клітинному циклі може бути відсутній G1 фаза. Такі клітини знаходяться у фазі спокою G0.

Період клітинного поділу (фаза М) включає дві стадії:

мітоз (розподіл клітинного ядра);

цитокінез (розподіл цитоплазми).

У свою чергу мітоз ділиться на п'ять стадій, in vivo ці шість стадій утворюють динамічну послідовність.

Опис клітинного поділу базується на даних світлової мікроскопії у поєднанні з мікрокінозйомкою та на результатах світлової та електронної мікроскопії фіксованих та пофарбованих клітин.

Регулювання клітинного циклу

Закономірна послідовність зміни періодів клітинного циклу здійснюється при взаємодії таких білків, як циклін-залежні кінази та цикліни. Клітини, що знаходяться в фазі G0, можуть вступати в клітинний цикл при дії на них факторів зростання. Різні фактори росту, такі як тромбоцитарний, епідермальний, фактор росту нервів, зв'язуючись зі своїми рецепторами, запускають внутрішньоклітинний сигнальний каскад, що призводить до транскрипції генів циклінів і циклін-залежних кіназ. Циклін-залежні кінази стають активними лише за взаємодії з відповідними циклінами. Зміст різних циклінів у клітині змінюється протягом усього клітинного циклу. Циклін є регуляторною компонентою комплексу циклін-циклін-залежна кіназа. Кіназа є каталітичним компонентом цього комплексу. Кінази не активні без циклінів. На різних стадіях клітинного циклу синтезуються різні цикліни. Так, вміст цикліну B в ооцитах жаби досягає максимуму на момент мітозу, коли запускається весь каскад реакцій фосфорилювання, що каталізуються комплексом циклін-В/циклін-залежна кіназа. До закінчення мітозу циклін швидко руйнується протеїназами.

Контрольні точки клітинного циклу

Для визначення завершення кожної фази клітинного циклу потрібна наявність у ньому контрольних точок. Якщо клітина «проходить» контрольну точку, вона триває «рухатися» по клітинному циклу. Якщо ж будь-які обставини, наприклад пошкодження ДНК, заважають клітині пройти через контрольну точку, яку можна порівняти зі свого роду контрольним пунктом, то клітина зупиняється і іншої фази клітинного циклу не настає принаймні доти, доки не будуть усунені перешкоди, які не дозволяли клітині пройти через контрольний пункт. Існує як мінімум чотири контрольні точки клітинного циклу: точка в G1, де перевіряється інтактність ДНК, перед входженням у S-фазу, звірювальна точка в S-фазі, в якій перевіряється правильність реплікації ДНК, звірювальна точка в G2, в якій перевіряються ушкодження, пропущені при проходженні попередніх точок звіряння, або отримані на наступних стадіях клітинного циклу. У фазі G2 детектується повнота реплікації ДНК і клітини, в яких ДНК недореплікована, не входять до мітозу. У контрольній точці складання веретена поділу перевіряється, чи всі кінетохори прикріплені до мікротрубочок.

Порушення клітинного циклу та утворення пухлин

Збільшення синтезу білка p53 веде до індукції синтезу білка p21 – інгібітора клітинного циклу

Порушення нормальної регуляції клітинного циклу причиною появи більшості твердих пухлин. У клітинному циклі, як уже говорилося, проходження контрольних пунктів його можливе лише у разі нормального завершення попередніх етапів та відсутності поломок. Для пухлинних клітин характерні зміни компонентів звірювальних точок клітинного циклу. При інактивації звірювальних точок клітинного циклу спостерігається дисфункція деяких пухлинних супресорів та протоонкогенів, зокрема p53, pRb, Myc та Ras. Білок p53 є одним з факторів транскрипції, який ініціює синтез білка p21, що є інгібітором комплексу CDK-циклін, що призводить до зупинки клітинного циклу G1 і G2 періоді. Таким чином, клітина, у якої пошкоджена ДНК, не вступає в S-фазу. При мутаціях, що призводять до втрати генів білка p53, або при їх змінах, блокади клітинного циклу не відбувається, клітини вступають у мітоз, що призводить до появи мутантних клітин, більшість з яких є нежиттєздатною, інша - дає початок злоякісним клітинам.

Цикліни - сімейство білків, що є активаторами циклін-залежних протеїнкіназ (CDK) (CDK - cyclin-dependent kinases) - ключових ферментів, що беруть участь у регуляції клітинного циклу еукаріотів. Цикліни отримали свою назву у зв'язку з тим, що їхня внутрішньоклітинна концентрація періодично змінюється в міру проходження клітин через клітинний цикл, досягаючи максимуму на його певних стадіях.

Каталітична субодиниця циклін-залежної протеїнкінази частково активується в результаті взаємодії з молекулою цикліну, яка утворює регуляторну субодиницю ферменту. Утворення цього гетеродимеру стає можливою після досягнення цикліном критичної концентрації. У відповідь зменшення концентрації цикліну відбувається інактивація ферменту. Для повної активації циклін-залежної протеїнкінази має відбутися специфічне фосфорилювання та дефосфорилювання певних амінокислотних залишків у поліпептидних ланцюгах цього комплексу. Одним із ферментів, що здійснюють подібні реакції, є кіназ CAK (CAK - CDK activating kinase).

Циклін-залежна кіназа

Циклін-залежні кінази (англ. cyclin-dependent kinases, CDK) - група білків, що регулюються цикліном та цикліноподібними молекулами. Більшість CDK беруть участь у зміні фаз клітинного циклу; також вони регулюють транскрипцію та процесинг мРНК. CDK є серин\треоніновими кіназами, фосфорилуючи відповідні залишки білків. Відомо кілька CDK, кожна з яких активується одним або більше циклінами та іншими подібними молекулами після досягнення їх критичної концентрації, причому переважно CDK гомологічні, відрізняючись в першу чергу конфігурацією сайту зв'язування циклінів. У відповідь зменшення внутрішньоклітинної концентрації конкретного цикліну відбувається оборотна інактивація відповідної CDK. Якщо CDK активуються групою циклінів, кожен з них як би передаючи протеїнкінази один одному, підтримує CDK в активованому стані тривалий час. Такі хвилі активації CDK виникають протягом G1- та S-фаз клітинного циклу.

Список CDK та їх регуляторів

CDK1; циклін A, циклін B

CDK2; циклін A, циклін E

CDK4; циклін D1, циклін D2, циклін D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; циклін D1, циклін D2, циклін D3

CDK7; циклін H

CDK8; циклін C

CDK9; циклін T1, циклін T2a, циклін T2b, циклін K

CDK11 (CDC2L2); циклін L

Амітоз (або прямий поділ клітини), відбувається в соматичних клітинах еукаріотів рідше, ніж мітоз. Вперше він описаний німецьким біологом Р. Ремаком у 1841 р., термін запропонований гістологом. У. Флеммингом пізніше – 1882г. У більшості випадків амітоз спостерігається в клітинах зі зниженою мітотичною активністю: це старіючі або патологічно змінені клітини, які часто приречені на загибель (клітини зародкових оболонок ссавців, пухлинні клітини та ін.). При амітозі морфологічно зберігається інтерфазний стан ядра, добре видно ядерце та ядерна оболонка. Реплікація ДНК відсутня. Спіралізація хроматину немає, хромосоми не виявляються. Клітина зберігає властиву їй функціональну активність, майже повністю зникає при мітозі. При амітозі ділиться лише ядро, причому без утворення веретена поділу, тому спадковий матеріал розподіляється випадково. Відсутність цитокінезу призводить до утворення двоядерних клітин, які надалі не здатні вступати до нормального мітотичного циклу. При повторних амітоза можуть утворюватися багатоядерні клітини.

Це поняття ще фігурувало у деяких підручниках до 1980-х років. В даний час вважається, що всі явища, що відносяться до амітозу - результат неправильної інтерпретації недостатньо якісно приготовлених мікроскопічних препаратів, або інтерпретації як поділ клітин явищ, що супроводжують руйнування клітин або інші патологічні процеси. У той же час деякі варіанти поділу ядер еукаріотів не можна назвати мітозом або мейозом. Таке, наприклад, розподіл макронуклеусів багатьох інфузорій, де без утворення веретена відбувається сегрегація коротких фрагментів хромосом.

Період життя клітини від моменту її народження в результаті поділу материнської клітини до наступного поділу або смерті називається життєвим (клітинним) циклом клітини.

3) Постсинтетичний G2 – передмітотичний, продовжується синтез РНК. Хромосоми містять дві свої копії - хроматиди, кожна з яких несе по першій молекулі ДНК (двониткоподібна). Клітина готова до поділу хромосоми спералізується.

Амітоз – прямий поділ

Мітоз – непрямий поділ

Мейоз – редукційний поділ

АМІТОЗ– трапляється рідко, особливо у старіючих клітин або при патологічних станах (репарація тканин), ядро ​​залишається в інтефазному стані, хромосоми не спералізуються. Ядро ділиться шляхом перетяжки. Цитоплазма може не ділиться, тоді утворюються двоядерні клітини.

Мітоз- Універсальний спосіб поділу. У життєвому циклі він становить лише малу частину. Цикл епітемальних клітин кишечника кішки становить 20 – 22 год., Мітоз – 1 год. Мітоз складається із 4-х фаз.

1) ПРОФАЗ - відбувається укорочення і потовщення хромосом (спіралізація) вони добре видно. Хромосоми складаються із 2-х хроматид (подвоєння в періоді інтерфази). Ядро і ядерна оболонка розпадаються, цитоплазма і каріоплазма змішуються. Кліткові центри, що розділилися, розходяться по довгій осі клітини до полюсів. Утворюється веретено поділу (що складається з пружних білкових ниток).

2) МЕТОФАЗ - хромосоми розташовуються в одній площині по екватору, утворюючи метафазну пластинку. Веретено поділу складається з 2-х типів ниток: одні з'єднують клітинні центри, другі - (число їх = числу хромосом 46) прикріплені, одним кінцем до центросоми (клітинного центру), інший до центроміру хромосоми. Центромера теж починає ділитися на 2. Хромосоми (наприкінці) розщеплюються у сфері центроміри.

3)АНАФАЗА - найкоротша фаза мітозу. Нитки веретена поділу починають коротшати і хроматиди кожної хромосоми віддаляються один від одного у напрямку до полюсів. Кожна хромосома складається лише з 1 хроматиди.

4) ТІЛОФАЗА – хромосоми концентруються у відповідних клітинних центрів, деспіралізуються. Формуються ядерця, ядерна оболонка, утворюється мембрана, що відокремлює сестринські клітини одна від одної. Сестринські клітини розходяться.

Біологічне значення мітозу полягає в тому, що в результаті його кожна дочірня клітина отримує такий самий набір хромосом, а отже, і таку саму генетичну інформацію, якими володіла материнська клітина.

7. МЕЙОЗ – ПОДІЛ, ПОСПІВАННЯ ПІДЛОВИХ КЛІТИН

Сутність статевого розмноження полягає у злитті 2-х ядер статевих клітин (гамет) сперматозоїдів (чоловік) та яйцеклітини (дружин). У процесі розвитку статеві клітини зазнають мітотичного поділу, а в період дозрівання – мейотичне. Тому зрілі статеві клітини містять гаплоїдний набір хромосом (п): П+П=2П (зигота). Якби гамети мали 2п (диплоїдн.), Нащадки мали б тетраплоидное (2п+2п)=4п число хромосом і т.д. Число хромосом у батьків і нащадків залишається незмінним. Зменшення числа хромосом удвічі відбувається шляхом мейозу (гаметогенез). Він складається з 2-х поділів, що йдуть один за одним:

Редукційного

Екваційного (зрівняльного)

без інтерфази між ними.

ПРОФАЗ 1 ВІДРІЗНЯЄТЬСЯ ВІД ПРОФАЗ МІТОЗУ.

1.Лептонема (тонкі нитки) у ядрі диплоїдний набір (2п) довгих тонких хромосом 46 шт.

2.Зигонема – гомологічні хромосоми (парні) – 23 пари в людини кон'югують (блискавка) «припасування» гена до гена з'єднуються по всій довжині 2п – 23 шт.

3. Пахінема (товсті нитки) гомолог. хромосоми тісно пов'язані (бівалентні). Кожна хромосома складається із 2-х хроматид, тобто. бівалент - з 4-х хроматид.

4.Диплонема (подвійні нитки) кон'югування хромосоми відштовхуються один від одного. Відбувається перекручування, а іноді обмін частинами, що обломилися, хромосом – перехрест (кросинговер) – це різко збільшує спадкову мінливість, нові комбінації генів.

5.Діакінез (рух в далечінь) - закінчується профаза хромосоми спералізуються, ядерна оболонка, розпадається і настає друга фаза - метафаза першого поділу.

Метафаза 1 – за екватором клітини лежать біваленти (зошити), веретено поділу сформовано (23 пари).

Анафаза 1 - до кожного полюса розходяться не по 1-й хроматиді, а по 2 хромосоми. Зв'язок між гомологічними хромосомами послаблюються. Парні хромосоми відходять одна від одної до різних полюсів. Утворюється гаплоїдний набір.

Телофаза 1 – у полюсів веретена збирається одинарний, гаплоїдний набір хромосом, у яких кожен вид хромосом представлений не парою, а першою хромосомою, що складається з 2-х хроматид, цитоплазма не завжди ділиться.

Мейоз 1-розподіл призводить до утворення клітин, які несуть гаплоїдний набір хромосом, але хромосоми складаються з 2-х хроматид, тобто. мають подвоєну кількість ДНК. Тому клітини вже готові до другого поділу.

Мейоз 2розподіл (еквівалентний). Усі стадії: профаза 2, метафаза 2, анафаза 2 та телофаза 2. Проходить як мітоз, але діляться гаплоїдні клітини.

В результаті поділу материнські двонитчасті хромосоми, розщеплюючись, утворюють однонитчасті дочірні хромосоми. У кожній клітині (4) буде гаплоїдний набір хромосом.

Т.О. в результаті 2-х метотичних поділів відбувається:

Збільшується спадкова мінливість завдяки різним комбінаціям хромосом у дочірніх наборах

Число можливих комбінацій пар хромосом = 2 у ступені n (число хромосом у гаплоїдному наборі 23 – людина).

Основні призначення мейозу полягає у створенні клітин з гаплоїдним набором хромосом – здійснюється завдяки утворенню на початку 1 мейотичного поділу пар гомологічних хромосом і подальшому розбіжності гомологів у різні дочірні клітини. Освіта чоловічих статевих клітин – це сперматогенез, жіночих – овогенез.

Цей урок дозволяє самостійно вивчити тему «Життєвий цикл клітини». На ньому ми поговоримо, що грає головну роль при клітинному розподілі, що передає генетичну інформацію від одного покоління до іншого. Також ви вивчите весь життєвий цикл клітини, який ще називають послідовністю подій, що протікають від моменту утворення клітини до її поділу.

Тема: Розмноження та індивідуальний розвиток організмів

Урок: Життєвий цикл клітини

1. Клітинний цикл

Згідно з клітинною теорією, нові клітини виникають тільки шляхом поділу попередніх материнських клітин. Хромосоми, які містять молекули ДНК, відіграють важливу роль у процесах клітинного поділу, оскільки забезпечують передачу генетичної інформації від одного покоління до іншого.

Тому дуже важливо, щоб дочірні клітини отримали однакову кількість генетичного матеріалу, і цілком природно, що перед розподілом клітинивідбувається подвоєння генетичного матеріалу, тобто молекул ДНК (рис. 1).

Що таке клітинний цикл? Життєвий цикл клітини- Послідовність подій, що відбуваються від моменту утворення даної клітини до її поділу на дочірні клітини. Згідно з іншим визначенням, клітинний цикл - життя клітини від моменту її появи в результаті поділу материнської клітини до її власного поділу або загибелі.

Протягом клітинного циклу клітина росте і видозмінюється так, щоб успішно виконувати свої функції у багатоклітинному організмі. Цей процес називається диференціювання. Потім клітина успішно виконує свої функції протягом певного проміжку часу, після чого приступає до поділу.

Зрозуміло, що це клітини багатоклітинного організму що неспроможні ділитися нескінченно, інакше все істоти, зокрема й людина, були б безсмертними.

Мал. 1. Фрагмент молекули ДНК

Цього не відбувається, тому що в ДНК є гени смерті, які активуються за певних умов. Вони синтезують певні білки-ферменти, що руйнують структури клітини, її органели. В результаті клітина стискається і гине.

Така запрограмована клітинна смерть зветься апоптозу. Але в період від моменту появи клітини до апоптозу, клітина проходить безліч поділів.

2. Етапи клітинного циклу

Клітинний цикл складається з 3-х основних стадій:

1. Інтерфаза – період інтенсивного росту та біосинтезу певних речовин.

2. Мітоз, або каріокінез (розподіл ядра).

3. Цитокінез (розподіл цитоплазми).

Давайте докладніше охарактеризуємо стадії клітинного циклу. Отже, перша – це інтерфаза. Інтерфаза - найбільш тривала фаза, період інтенсивного синтезу та зростання. У клітині синтезується багато речовин, необхідні її зростання та здійснення всіх властивих їй функцій. Під час інтерфази відбувається реплікація ДНК.

Мітоз - процес розподілу ядра, у якому хроматиди відокремлюються друг від друга і перерозподіляються як хромосом між дочірніми клітинами.

Цитокінез – процес поділу цитоплазми між двома дочірніми клітинами. Зазвичай під назвою мітоз цитології об'єднують стадію 2 і 3, тобто розподіл клітини (каріокінез), та розподіл цитоплазми (цитокінез).

3. Інтерфаза

Давайте детальніше охарактеризуємо інтерфазу (рис. 2). Інтерфаза складається з 3-х періодів: G1, S та G2. Перший період, пресинтетичний (G1) – це фаза інтенсивного росту клітини.

Мал. 2. Основні стадії життєвого циклу клітини.

Тут відбувається синтез певних речовин, це найбільш тривала фаза, яка слідує за розподілом клітин. У цій фазі відбувається накопичення речовин та енергії, необхідної для наступного періоду, тобто для подвоєння ДНК.

Згідно з сучасними уявленнями, у періоді G1 синтезуються речовини, які інгібують або стимулюють наступний період клітинного циклу, а саме синтетичний період.

Синтетичний період (S) зазвичай триває від 6 до 10 годин, на відміну від пресинтетичного періоду, який може тривати до декількох діб і включає подвоєння ДНК, а також синтез білків, наприклад білків гістонів, які можуть формувати хромосоми. До кінця синтетичного періоду кожна хромосома складається з двох хроматид, з'єднаних один з одним центроміром. У цей період центріолі подвоюються.

Постсинтетичний період (G2), настає відразу після подвоєння хромосом. Він триває від 2-х до 5-ї години.

У цей період накопичується енергія, необхідна для подальшого процесу розподілу клітини, тобто безпосередньо для мітозу.

У цей період відбувається розподіл мітохондрій та хлоропластів, а також синтезуються білки, які згодом утворюватимуть мікротрубочки. Мікротрубочки, як ви знаєте, утворюють нитку веретена поділу, і тепер клітина готова до мітозу.

4. Процес подвоєння ДНК

Перш ніж перейти до опису способів поділу клітини, розглянемо процес подвоєння ДНК, що призводить до утворення двох хроматидів. Цей процес відбувається у синтетичному періоді. Подвоєння молекули ДНК називають реплікацією чи редуплікацією (рис. 3).

Мал. 3. Процес реплікації (редуплікації) ДНК (синтетичний період інтерфази). Фермент геліказу (зелений) розплітає подвійну спіраль ДНК, а ДНК-полімерази (блакитний та помаранчевий) добудовують комплементарні нуклеотиди.

Під час реплікації частина молекули материнської ДНК розплітається на дві нитки за допомогою спеціального ферменту – хелікази. Причому це досягається розривом водневих зв'язків між комплементарними азотистими основами (А-Т та Г-Ц). Далі до кожного нуклеотиду ниток ДНК, що розійшлися, фермент ДНК полімерази підлаштовує комплементарний йому нуклеотид.

Так утворюються дві дволанцюгові молекули ДНК, до складу кожної з якої входить один ланцюжок материнської молекули і один новий дочірній ланцюжок. Ці дві молекули ДНК є абсолютно ідентичними.

Розплести для реплікації всю велику молекулу ДНК одночасно неможливо. Тому реплікація починається в окремих ділянках молекули ДНК, утворюються короткі фрагменти, які потім зшиваються у довгу нитку за допомогою певних ферментів.

Тривалість клітинного циклу залежить від типу клітини та від зовнішніх факторів, таких як температура, наявність кисню, наявність поживних речовин. Наприклад, бактеріальні клітини у сприятливих умовах діляться кожні 20 хвилин, клітини епітелію кишечника кожні 8-10 годин, а клітини кінчиків коріння цибулі діляться кожні 20 годин. А деякі клітини нервової системи ніколи не діляться.

Виникнення клітинної теорії

У XVII столітті англійський лікар Роберт Гук (рис. 4), використовуючи саморобний світловий мікроскоп, побачив, що пробки та інші рослинні тканини складаються з маленьких осередків, розділених перегородками. Він їх назвав клітками.

Мал. 4. Роберт Гук

В 1738 німецький ботанік Маттіас Шлейден (рис. 5) дійшов висновку, що рослинні тканини складаються з клітин. Рівно через рік зоолог Теодор Шванн (рис. 5) дійшов такого ж висновку, але щодо тканин тварин.

Мал. 5. Маттіас Шлейден (ліворуч) Теодор Шванн (праворуч)

Він зробив висновок, що тваринні тканини, так само як і рослинні, складаються з клітин і що клітини є основою життя. З клітинних даних вчені сформулювали клітинну теорію.

Мал. 6. Рудольф Вірхов

Через 20 років Рудольф Вірхов (рис. 6) розширив клітинну теорію і дійшов висновку, що клітини можуть з'являтися з інших клітин. Він писав: «Де існує клітина, там має бути і попередня клітина, точно так, як тварини походять тільки від тварини, а рослини – тільки від рослини… Над усіма живими формами, чи то організми тварин чи рослин, чи їх складові, панує вічний закон безперервного розвитку».

Будова хромосом

Як ви знаєте, хромосоми відіграють ключову роль у клітинному розподілі, оскільки передають генетичну інформацію від одного покоління до іншого. Хромосоми складаються із молекули ДНК, пов'язаної з білками гістонами. Також до складу рибосом входить невелика кількість РНК.

У клітинах, що діляться, хромосоми представлені у вигляді довгих тонких ниток, рівномірно розподілених по всьому об'єму ядра.

Окремі хромосоми не помітні, та їх хромосомний матеріал забарвлюється основними барвниками і називається хроматином. Перед поділом клітини хромосоми (мал. 7) товщають і коротшають, що дозволяє їх добре бачити у світловий мікроскоп.

Мал. 7. Хромосоми у профазі 1 мейозу

У диспергированном, тобто розтягнутому стані, хромосоми беруть участь у всіх процесах біосинтезу або регулюють процеси біосинтезу, а під час клітинного поділу ця їхня функція припиняється.

За всіх форм клітинного поділу ДНК кожної хромосоми реплікується, так що утворюються два ідентичні, подвійні полінуклеотидні ланцюги ДНК.

Мал. 8. Будова хромосоми

Ці ланцюги оточуються білковою оболонкою і на початку клітинного поділу мають вигляд ідентичних ниток, що лежать пліч-о-пліч. Кожна нитка носить назву хроматиди і з'єднана з другою ниткою ділянкою, що не фарбується, яка носить назву центроміри (рис. 8).

Домашнє завдання

1. Що таке клітинний цикл? З яких стадій він складається?

2. Що відбувається з клітиною під час інтерфази? Із яких етапів складається інтерфаза?

3. Що таке реплікація? Яким є її біологічне значення? Коли воно відбувається? Які речовини у ній беруть участь?

4. Як зародилася клітинна теорія? Назвіть імена вчених, які брали участь у її становленні.

5. Що таке хромосома? Яка роль хромосом у клітинному поділі?

1. Технічна та гуманітарна література.

2. Єдина колекція Цифрових Освітніх Ресурсів.

3. Єдина колекція Цифрових Освітніх Ресурсів.

4. Єдина колекція Цифрових Освітніх Ресурсів.

5. Інтернет-портал Schooltube.

Список літератури

1. Кам'янський А. А., Криксунов Є. А., Пасічник В. В. Загальна біологія 10-11 клас Дрофа, 2005.

2. Біологія. 10 клас. Загальна біологія. Базовий рівень / П. В. Іжевський, О. А. Корнілова, Т. Є. Лощіліна та ін. - 2-ге вид., Перероблене. – Вентана-Граф, 2010. – 224 стор.

3. Бєляєв Д. К. Біологія 10-11 клас. Загальна біологія. Базовий рівень. - 11-те вид., стереотип. – К.: Просвітництво, 2012. – 304 с.

4. Біологія 11 клас. Загальна біологія. Профільний рівень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. І. Сонін та ін. – 5-те вид., стереотип. – Дрофа, 2010. – 388 с.

5. Агафонова І. Б., Захарова Є. Т., Сивоглазов В. І. Біологія 10-11 клас. Загальна біологія. Базовий рівень. - 6-те вид., Дод. – Дрофа, 2010. – 384 с.