ВСТУП.

ПАТОФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

ФУНКЦІОНАЛЬНА АНАТОМІЯ І

ВСТУП.

Лекція №1

Нервова система в онтогенезі розвивається з ектодермального листка – медулярної трубки. Оболонки, що покривають головний та спинний мозок, формуються з мезодерми, що оточує мозкову трубку.

Нервову систему умовно поділяють на центральну та периферичну.

До центральноїнервової системи

відносяться головний і спинний мозок, до периферичної - - нерви, сплетення, нервові вузли, розташовані поза головним і спинним мозку і пов'язують їх з органами та тканинами організму.

Головний мозок. Розташовується в черепній коробці, покритій мозковими оболонками, між якими циркулює спинномозкова рідина (ліквор). Через потиличний отвір головний мозок пов'язаний зі спинним мозком.

Головний мозок складається з двох півкуль, мозочка, стовбура, у глибині півкуль знаходяться підкіркові ядра.

Півкулі головний мозока ділять на долі: лобові, тім'яні, скроневі, потиличні. Вони відокремлені один від одного борознами. Кожна з цих часток дрібнішими борознами поділяється на звивини. Півкулі з'єднані між собою мозолистим тілом - великою білою спайкою, що складається з волокон, що пов'язують однойменні частки мозку. Півкулі покриті корою, представленою нервовими клітинами (нейронами). Найбільш глибокі борозни кори мозку - центральна (роландова), що відокремлює тім'яну частку мозку від лобової, і бічна (сильвієва), яка утворюється біля місця зіткнення скроневої частки мозку з лобовою та тім'яною. Попереду роландової борозни розташована прецентральна борозна, що обмежує передню звивину.

Горизонтальними борознами лобначастка ділиться на верхню, середню та нижню звивини.

Темначастка ділиться постцентральною і внутрішньотеменною борознами на задню тім'яну звивину і на верхню, і нижню тім'яні часточки.

На внутрішній поверхні півкуль тім'яно-потилична борозна відокремлює тім'яну частку від потиличною, а шпорна борозна поділяє потиличну частку на дві звивини - передклиння та клин.

Скроневачастка борознами ділиться на три звивини. На внутрішній поверхні скроневої частки розташовується звивина, звана гіпокамп.

Під корою великих півкуль знаходиться біла речовина, що представляє собою аксони та дендрити нервових клітин та нейроглію. Аксони і дендрити складають провідні шляхи, які пов'язують між собою різні відділи кори, кору та інші відділи головного та спинного мозку. Нейроглія – дрібні клітини нервової системи, які забезпечують живильні та захисні функції мозку.

У глибині білої речовини навколо шлуночків мозку розташовуються підкіркові ядра. Найбільші з них - зорові горби, хвостаті ядра та сочевицеподібні ядра. Останні складаються зі шкаралупи та блідої кулі.

Центральну частину півкуль займають два бічні шлуночки та один третій шлуночок, з'єднані між собою отвором Монро.

Мозжечок відділений від півкуль головного мозку твердою мозковою оболонкою - мозочковою палаткою і знаходиться під потиличними частками мозку над четвертим шлуночком. У ньому розрізняють середню частину - черв'як мозочка і бічні відділи - півкулі. У товщі білої речовини півкуль мозочка є зубчасте сіре утворення - зубчасте ядро ​​і дрібніші ядра - пробкоподібне і кулясте. У середній частині мозочка розташовується ядро ​​даху. Мозок має три пари ніжок, що з'єднують його з усіма відділами стовбура мозку.

У стовбурі мозку виділяють довгастий мозок, міст, ніжки мозку (середній мозок), а також основу та покришку. В основі розташовані головні провідні шляхи до спинного мозку, в центральній частині покришки - переважно ядра черепних нервів, екстрапірамідні ядра (червоне ядро, чорна субстанція), ретикулярна формація.

На підставі мозку з мозкової речовини виходять 12 пар черепних нервів. За функцією вони поділяються на чутливі, рухові та змішані. У дистальному напрямку черепні нерви пов'язані з різними функціональними структурами (очі, вуха, м'язи обличчя, язика, залози тощо). У проксимальному напрямі вони пов'язані з ядрами стовбура мозку, підкірковими ядрами, корою мозку, мозком.

I пара - нюхові нерви (п. olfactorii). Рецептори розташовані в слизовій оболонці верхніх носових раковин, верхнього відділу перегородки носа і з'єднані з чутливими нейронами нюхової цибулини, що знаходиться на підставі лобових часток у передній черепній ямці. По нюховому тракті сигнали надходять у ядра нюхового трикутника, передньої продірявленої речовини, прозорої перегородки (первинні нюхові центри) і далі до внутрішніх відділів скроневої частки (гіппокамп), де розташовані кіркові центри нюху.

II пара - зорові нерви (п. opticus). Ре-
цепторами є клітини сітківки ока (палички, колб-
ки, біполярні, гангліозні клітини), від гангліозного шару
яких починаються самі нерви. Проходячи на підставі
лобових часток перед турецьким сідлом, зорові нерви час-
тично перехрещуються, утворюючи хіазму (chiasma opticum), та
прямують у складі зорових трактів до зовнішніх
колінчастим тілам і ядрам верхніх пагорбів
(Підкіркові зорові центри). Від підкіркових ядер
сигнали надходять по волокнах зорової променистості до
потиличним часткам (клин та язична звивина).

III пара - окорухові нерви (п. oeulomotorius). Містять рухові та парасимпатичні волокна, іннервують м'язи, що піднімають верхні повіки, верхні прямі м'язи очного яблука, внутрішні і нижні прямі, нижні косі, м'язи, м'язи, що звужують зіницю. Ядра розташовані в ніжках мозку, сигнали від кори до ядр надходять корковоядерним шляхами.

IVпара - блокові нерви (п. trochlearis). Іннервує верхні косі м'язи очей. Ядра нервів розташовані також у ніжках мозку, з корою вони пов'язані кірково-ядерними волокнами.

Y пара - трійчасті нерви (п. trigeminus). Є змішаними нервами.

Перші чутливі нейрони розташовані в трійчастому (гасеровому) вузлі, локалізованому в області середньої черепної ямки. Від цього вузла відходять три великі гілки: очний, верхньощелепний і нижньощелепний нерви, які виходять із порожнини черепа та іннервують лобно-тім'яну частину волосистого покриву голови, шкіру обличчя, очні яблука, слизові оболонки порожнин носа, рота, передні дві третини язика. тверду мозкову оболонку. Центральні відростки клітин гассерового вузла занурюються в глибину стовбура мозку і з'єднуються з іншими чутливими нейронами, що утворюють ланцюжок ядер (спинномозкові, мостові та середньомозкові ядра трійчастого нерва), що тягнеться від спинного до середнього мозку. Сигнали від стовбурових ядер через таламус (третій нейрон) надходять до постцентральної звивини (четвертий нейрон), протилежної до місця розташування рецепторів.

Двигуни трійчастого нерва регулюють роботу жувальних м'язів. Коркові рухові центри розташовуються в нижньозадніх відділах лобових часток і кортикоядерними шляхами пов'язані з руховим ядром трійчастого нерва мосту. Від мосту рухові аксони до м'язів йдуть у складі третьої гілки (нижньощелепний нерв).

VI пара - нерви, що відводять (п. abducens). Іннервують м'язи, що відводять очі. Двигуни розташовані в мосту, з корою пов'язані кортикоядерними шляхами.

VII пара – лицьові нерви (п.facialis). Інервують мімічну мускулатуру обличчя. Двигуни ядра розташовані в мосту, з кірковими руховими центрами пов'язані через кірковоядерні шляхи. На виході з моста до лицьового нерва приєднується проміжний нерв, що здійснює смакову іннервацію передніх двох третин язика, парасимпатичну іннервацію підщелепних і під'язикових слинних залоз, слізних залоз.

VIII пара - равликово-слухові нерви (п. vestibulocochlearis). Забезпечують функцію слуху та рівноваги. Перші нейрони розташовуються в однойменних вузлах, другі - у ряді ядер довгастого мозку і мосту, маю-
щих дуже великі двосторонні зв'язки зі структурами екстрапірамідної системи, мозочка, спинного мозку, кори (скронева частка).

IX пара - язики ковт очний нерв
(П. glossopharyngeus). Функціонують у найтіснішому зв'язку з X парою - блукаючим нервом (п. vagus).

Ці нерви мають радий загальних ядер у довгастому мозку, що виконують чутливу, рухову та секреторну функції. Іннервують м'яке піднебіння, горлянку, мускулатуру верхнього відділу стравоходу, привушну слинну залозу, задню третину язика. Парасимпатичні нерви X пари здійснюють парасимпатичну іннервацію всіх внутрішніх органів
до рівня тазу. З корою ядра мають двосторонні чутливі та моторні зв'язки.

XI пара – додаткові нерви (п. accessorius). Це рухові нерви, що регулюють грудино-ключичнососцеподібні м'язи і верхні відділи трапецієподібних.
м'язів. Зв'язок з корою двостороння, ядра розташовуються у довгастому мозку.

XII пара - під язичні нерви (п. hypoglossus). Іннервують м'язи язика. Кожне з ядер, розташоване у довгастому мозку, корковоядерним шляхом пов'язане з протилежною стороною кори мозку.

Маса головного мозку дорослої людини в середньому становить 1300–1500 г.

Спинний мозок. Спинний мозок розташований у спинномозковому каналі, утвореному тілами та дужками хребців. Як і головний мозок, він покритий трьома оболонками. За кількістю корінців, що відходять від спинного мозку, він може | бути розділений на 32 сегменти: 8 шийних, 12 грудних, 5 поперекових, 5 крижових і 1-2 куприкових. Коріння першого сегмента виходять із спинномозкового каналу між черепом та першим шийним хребцем. У 4-місячного плода кожен сегмент спинного мозку розташований строго відповідно до однойменного хребця. У міру розвитку плода, а потім немовляти хребет стає довшим за спинний мозок, тим самим взаєморозташування спинальних сегментів і хребців змінюється. У новонародженого спинний мозок доходить до нижнього краю 3-го поперекового хребця, а у дорослої людини нижній кінець спинного мозку виявляється на рівні верхнього краю 2-го поперекового хребця. Але, оскільки коріння, як і раніше, виходять через відповідні міжхребцеві отвори, вони, подовживши, утворюють у нижньому відділі спинномозкового каналу так званий кінський хвіст (рис. 6).

На поперечному розрізі спинного мозку в центрі його видно сіру речовину, що має форму літери Н, або метелика, що летить. Парні передні виступи називаються передніми рогами, а вужчі задні виступи - задніми рогами. Між передніми та задніми рогами виділяються невеликі бічні роги. У центрі сірої речовини знаходиться центральний канал спинного мозку. Серединною щілиною (спереду) та серединною борозеною (ззаду) спинний мозок розділений на ліву та праву половини, з'єднані між собою білою та сірою спайками. Сіра речовина оточена нервовими волокнами - провідниками, що утворюють білу речовину. У ньому розрізняють передні, бічні та задні стовпи. Передні стовпи розташовані між передніми рогами, задні – між задніми, бічні – між передніми та задніми рогами кожної сторони (рис. 7, див. кольорове вклеювання).

Нейрони

10.

11. Спинний мозок

12.

13.

14.

15. Головний мозок

16. Довгастий мозок

17. Задній мозок

18. Середній мозок

19. Проміжний мозок

20. Кінцевий мозок

21. Кінцевий мозок

22.

23. Фізіологічні властивості кори

24.

25. Оболонки мозку, порожнини головного мозку, ліквор

26. Умовні та безумовні рефлекси

27. Використовувана література

СОЦІАЛЬНО-ТЕХНОЛОГІЧНИЙ ІНСТИТУТ МОСКОВСЬКОГО ДЕРЖАВНОГО УНІВЕРСИТЕТУ СЕРВІСУ

АНАТОМІЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

(Навчальний посібник)

О.О. Якименко

Москва - 2002

Допомога з анатомії нервової системи призначена для студентів Соціально-технологічного інституту факультету психології. Зміст включає основні питання, пов'язані з морфологічною організацією нервової системи. Крім анатомічних даних про структуру нервової системи, у роботу включені гістологічні цитологічні характеристики нервової тканини. А також питання інформації про зростання та розвиток нервової системи від ембріонального до пізнього постнатального онтогенезу.

Для наочності матеріалу, що викладається, в текст внесені ілюстрації. Для самостійної роботи студентів надано список навчальної та наукової літератури, а також анатомічних атласів.

Класичні наукові дані з анатомії нервової системи є фундаментом вивчення нейрофізіології мозку. Знання морфологічних характеристик нервової системи кожному етапі онтогенезу необхідне розуміння вікової динаміки поведінки й психіки людини.

РОЗДІЛ I. ЦИТОЛОГІЧНІ ТА ГІСТОЛОГІЧНІ ХАРАКТЕРИСТИКИ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Загальний план будови нервової системи

Головна функція нервової системи полягає у швидкій і точній передачі інформації, забезпечуючи взаємозв'язок організму з навколишнім світом. Рецептори реагують на будь-які сигнали зовнішнього та внутрішнього середовища, перетворюючи їх на потоки нервових імпульсів, які надходять у центральну нервову систему. На основі аналізу потоків нервових імпульсів мозок формує адекватну відповідь.

Разом із ендокринними залозами нервова система регулює роботу всіх органів. Ця регуляція здійснюється завдяки тому, що спинний та головний мозок пов'язані нервами з усіма органами, двосторонніми зв'язками. Від органів до центральної нервової системи надходять сигнали про їхній функціональний стан, а нервова система у свою чергу посилає сигнали до органів, коригуючи їх функції та забезпечуючи всі процеси життєдіяльності - рух, харчування, виділення та інші. Крім того, нервова система забезпечує координацію діяльності клітин, тканин, органів і систем органів, при цьому організм функціонує як єдине ціле.

Нервова система є матеріальної основою психічних процесів: уваги, пам'яті, промови, мислення та інших., з допомогою яких людина як пізнає довкілля, а й може активно її змінювати.

Таким чином, нервова система-це та частина живої системи, яка спеціалізується на передачі інформації та на інтегруванні реакцій у відповідь на вплив навколишнього середовища.

Центральна та периферична нервова система

Нервова система за топографічною ознакою поділяється на центральну нервову систему, куди входить головний мозок і спинний мозок, і периферичну, що складається з нервів та гангліїв.

Нервова система

Відповідно до класифікації за функціональною ознакою нервова система підрозділяється на соматическую (відділи нервової системи, що регулюють роботу скелетних м'язів) та автономну (вегетативну), яка регулює роботу внутрішніх органів. В автономній нервовій системі виділяють два відділи: симпатичний та парасимпатичний.

Нервова система

соматична автономна

симпатична парасимпатична

Як соматична, і автономна нервова системи включають центральний і периферичний відділи.

Нервова тканина

Основною тканиною, з якої утворена нервова система, є нервова тканина. Вона відрізняється від інших видів тканини тим, що в ній немає міжклітинної речовини.

Нервова тканина складається з двох видів клітин: нейронів та гліальних клітин. Нейрони грають головну роль, забезпечуючи всі функції центральної нервової системи. Гліальні клітини мають допоміжне значення, виконуючи опорну, захисну, трофічну функції та ін. У середньому кількість гліальних клітин перевищує кількість нейронів щодо 10:1 відповідно.

Оболонки мозку утворені сполучною тканиною, а порожнини мозку – особливим видом епітеліальної тканини (епіндімна вистилка).

Нейрон – структурно-функціональна одиниця нервової системи

Нейрон має ознаки, загальними для всіх клітин: має оболонку-плазматичну мембрану, ядро ​​та цитоплазму. Мембрана являє собою тришарову структуру, що містить ліпідні та білкові компоненти. Крім того, на поверхні клітини є тонкий шар, званий глікоколісом. Плазматична мембрана регулює обмін речовин між клітиною та середовищем. Для нервової клітини це особливо важливо, оскільки мембрана регулює рух речовин, безпосередньо пов'язані з нервової сигналізацією. Також мембрана служить місцем електричної активності, що лежить в основі швидкої нервової сигналізації та місцем дії пептидів та гормонів. Нарешті, її ділянки утворюють синапси – місце контакту клітин.

Кожна нервова клітина має ядро, яке містить генетичний матеріал у формі хромосом. Ядро виконує дві важливі функції - контролює диференціювання клітини у її кінцеву форму, визначаючи види зв'язків та регулює синтез білка у всій клітині, керуючи зростанням та розвитком клітини.

У цитоплазмі нейрона є органели (ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, мітохондрії, лізосоми, рибосоми та ін.).

Рибосоми синтезують білки, частина яких залишається у клітині, інша частина призначена для виведення з клітини. Крім того, рибосоми виробляють елементи молекулярного апарату для більшості клітинних функцій: ферменти, білки-переносники, рецептори, білки мембран і т.д.

Ендоплазматичний ретикулум представляє систему каналів і оточених мембраною просторів (великих, плоских, званих цистернами, і дрібних, званих везикулами або бульбашками) Вирізняють гладкий і шорсткий ендоплазматичний реьтикулом. Останній містить рибосоми

Функція апарату Гольджі полягає у зберіганні, концентруванні та упаковці секреторних білків.

Крім систем, що виробляють і переносять різні речовини, клітина має внутрішню систему травлення, що складається з лізосом, що не мають певної форми. Вони містять різноманітні гідролітичні ферменти, які розщеплюють і перетравлюють безліч сполук, що виникають як усередині, так і поза клітиною.

Мітохондрії - це найскладніша органела клітини після ядра. Її функція - вироблення та доставка енергії, необхідна для життєдіяльності клітин.

Більшість клітин тіла здатна засвоювати різні цукру, у своїй енергія або виділяється чи запасається у клітині як глікогену. Однак нервові клітини в головному мозку використовують виключно глюкозу, оскільки всі інші речовини затримуються гематоенцефалічним бар'єром. Більшість з них позбавлені здатності запасати глікоген, що посилює їхню залежність щодо енергії від глюкози в крові та від кисню. Тому в нервових клітинах найбільша кількість мітохондрій.

У нейроплазмі містяться органели спеціального призначення: мікротрубочки та нейрофіламенти, які відрізняються розміром та будовою. Нейрофіламенти зустрічаються тільки в нервових клітинах і становлять внутрішній скелет нейроплазми. Мікротрубочки тягнуться вздовж аксона по внутрішніх порожнинах від соми до закінчення аксона. Ці органели розповсюджують біологічно активні речовини (рис. 1 А і Б). Внутрішньоклітинний транспорт між тілом клітини і відростками, що відходять від нього, може бути ретроградним - від нервових закінчень до тіла клітини і ортоградним - від тіла клітини до закінчень.

Рис. 1 А. Внутрішня будова нейрона

Відмінною особливістю нейронів є наявність мітохондрій в аксоні як додаткового джерела енергії та нейрофібрил. Дорослі нейрони не здатні до поділу.

Кожен нейрон має розширену центральну частину тіло - сому та відростки-дендрити та аксон. Тіло клітини укладено у клітинну оболонку і містить ядро ​​та ядерце, підтримуючи цілісність мембран тіла клітини та її відростків, які забезпечують проведення ними нервових імпульсів. По відношенню до відростків сома виконує трофічну функцію, регулюючи обмін речовин клітини. За дендритами (аферентні відростки) імпульси надходять до тіла нервової клітини, а за аксонами (еферентні відростки) від тіла нервової клітини до інших нейронів або органів

більшість дендритів (дендрон - дерево) короткі відростки, що сильно гілкуються. Їхня поверхня значно збільшується за рахунок невеликих виростів – шипиків. Аксон (аксіс - відросток) частіше довгий відросток, що мало гілкується.

Кожен нейрон має лише один аксон, довжина якого може сягати кількох десятків сантиметрів. Іноді від аксона відходять бічні відростки – колатералі. Закінчення аксона, як правило, розгалужуються і їх називають терміналями. Місце, де від соми клітин відходить аксон, називається аксональним горбком.

Рис. 1 Б. Зовнішня будова нейрона

Існує кілька класифікацій нейронів, заснованих на різних ознаках: формі соми, кількості відростків, функцій та ефектів, які нейрон надає на інші клітини.

Залежно від форми соми розрізняють зернисті (гангліозні) нейрони, у яких сома має округлу форму; пірамідні нейрони різних розмірів - великі та малі піраміди; зірчасті нейрони; веретеноподібні нейрони (рис.2 А).

За кількістю відростків виділяють уніполярні нейрони, що мають один відросток, що відходить від соми клітин; псевдоуніполярні нейрони (такі нейрони мають Т-подібний розгалужений відросток); біполярні нейрони, що мають один дендрит та один аксон та мультиполярні нейрони, які мають кілька дендритів та один аксон (рис. 2 Б).

Рис. 2. Класифікація нейронів за формою соми, за кількістю відростків

Уніполярні нейрони знаходяться в сенсорних вузлах (наприклад, спинальних, трійчастому) і пов'язані з таким видом чутливості, як больова, температурна, тактильна, тиском, вібрацією і т.д.

Ці клітини, хоч і називають уніполярними, насправді мають два відростки, які зливаються поблизу тіла клітини.

Біполярні клітини характерні для зорової, слухової та нюхової систем.

Мультиполярні клітини мають різноманітну форму тіла – веретеноподібну, кошикову, зірчасту, пірамідну – малої та великої форми.

За виконуваними функціями нейрони бувають: аферентні, еферентні та вставні (контактні).

Аферентні нейрони - сенсорні (псевдоуніполярні), їх соми розташовані поза центральною нервовою системою в гангліях (спинномозкових або черепно-мозкових). Форма соми – зерниста. Аферентні нейрони мають один дендрит, який підходить до рецепторів (шкіри, м'язів, сухожилля тощо). За дендритами інформація про властивості подразників передається на сому нейрона та за аксоном у центральну нервову систему.

Еферентні (рухові) нейрони регулюють роботу ефекторів (м'язів, залоз, тканин і т.д.). Це мультиполярні нейрони, їх соми мають зірчасту або пірамідну форму, що лежать у спинному або головному мозку або в гангліях автономної нервової системи. Короткі дендрити, що рясно гілкуються, сприймають імпульси від інших нейронів, а довгі аксони виходять за межі центральної нервової системи і в складі нерва йдуть до ефекторів (робочих органів), наприклад, до скелетного м'яза.

Вставні нейрони (інтернейрони, контактні) становлять основну масу мозку. Вони здійснюють зв'язок між аферентними та еферентними нейронами, переробляють інформацію, що надходить від рецепторів до центральної нервової системи. В основному це мультиполярні нейрони зірчастої форми.

Серед вставних нейронів розрізняються нейрони з довгими та короткими аксонами (рис. 3 А, Б).

Як сенсорні нейрони зображені: нейрон, відросток якого йде у складі слухових волокон пред-дверно-равликового нерва (VIII пара), нейрон, що реагує на стимуляцію шкіри (КН). Вставні нейрони представлені амакриновою (АмН) та біполярною (БН) клітинами сітківки, нейроном нюхової цибулини (ОбН), нейроном блакитного місця (ГМН), пірамідною клітиною кори головного мозку (ПН) та зірчастим нейроном (ДТ) мозочка. Як руховий нейрон зображений мотонейрон спинного мозку.

Рис. 3 А. Класифікація нейронів за виконуваними функціями

Сенсорні нейрони:

1 – біполярний, 2 – псевдобіполярний, 3 – псевдоуніполярний, 4 – пірамідна клітина, 5 – нейрон спинного мозку, 6 – нейрон п. ambiguus, 7 – нейрон ядра під'язичного нерва. Симпатичні нейрони: 8 – із зірчастого ганглія, 9 – з верхнього шийного ганглія, 10 – з інтермедіолатеральеного стовпа бокового рогу спинного мозку. Парасимпатичні нейрони: 11 – з вузла м'язового сплетення кишкової стінки, 12 – з дорсального ядра блукаючого нерва, 13 – з війного вузла.

За ефектом, який нейрони роблять на інші клітини, розрізняють збуджуючі нейрони та гальмівні нейрони. Збудливі нейрони мають активізуючий ефект, підвищуючи збудливість клітин, з якими вони пов'язані. Гальмівні нейрони, навпаки, знижують збудливість клітин, викликаючи гнітючий ефект.

Простір між нейронами заповнено клітинами, які називаються нейроглією (термін глію - позначає клей, клітини "склеюють" компоненти ЦНС в єдине ціле). На відміну від нейронів клітини нейроглії діляться протягом усього життя людини. Нейрогліальних клітин дуже багато; у деяких відділах нервової системи їх у 10 разів більше, ніж нервових клітин. Виділяють клітини макроглії та клітини мікроглії (рис.4).

Чотири основні види клітин глії.

Нейрон, оточений різними елементами глії

1 - астроцити макроглію

2 - олігодендроцити макроглія

3 – мікроглія макроглія

Рис. 4. Клітини макроглії та мікроглії

До макроглі відносять астроцити та олігодендроцити. Астроцити мають безліч відростків, які розходяться від тіла клітини в усіх напрямках, надаючи вигляду зірки. У центральній нервовій системі деякі відростки закінчуються кінцевою ніжкою лежить на поверхні кровоносних судин. Астроцити, що лежать у білій речовині головного мозку, називаються фіброзними астроцитами через наявність безлічі фібрил у цитоплазмі їхніх тіл та гілок. У сірій речовині астроцити містять менше фібрил та називаються протоплазматичними астроцитами. Вони служать опорою нервових клітин, забезпечують репарацію нервів після ушкодження, ізолюють і поєднують нервові волокна та закінчення, беруть участь у метаболічних процесах, що моделюють іонний склад, медіатори. Тепер відкинуто припущення, що вони беруть участь у транспорті речовин від кровоносних судин до нервових клітин і утворюють частину гематоецефалічного бар'єру.

1. Олігодендроцити менші за розмірами, ніж астроцити, містять невеликі ядра, частіше зустрічаються в білій речовині та відповідальні за формування мієлінових оболонок навколо довгих аксонів. Вони виконують роль ізолятора та збільшують швидкість проведення нервових імпульсів уздовж відростків. Мієлінова оболонка сегментарна, простір між сегментами називається перехопленням Ранв'є (рис.5). Кожен її сегмент, як правило, утворений одним олігодендроцитом (Шванновська клітина), який, стоншуючись, закручується навколо аксона. Мієлінова оболонка має білий колір (біла речовина), тому що до складу мембран олігодендроцитів входить жироподібна речовина – мієлін. Іноді одна гліальна клітина, утворюючи вирости, бере участь у освіті сегментів кількох відростків. Передбачається, що олігодендроцити здійснюють складний метаболічний обмін із нервовими клітинами.

1 - олігодендроцит; 2 - зв'язок між тілом клітини глії та мієліновою оболонкою; 4 - цитоплазма; 5 -плазматична мембрана; 6 - перехоплення Ранв'є; 7 - петля плазматичної мембрани; 8 - мезаксон;

Рис. 5А. Участь олігодендроциту в утворенні мієлінової оболонки

Представлені чотири стадії "обволікання" аксона (2) шванівською клітиною (1) та його обгортання кількома здвоєними шарами мембрани, які після стиснення утворюють щільну мієлінову оболонку.

Рис. 5 Б. Схема утворення мієлінової оболонки.

Сома нейрона та дендрити вкриті тонкими оболонками, які не утворюють мієлін та становлять сіру речовину.

2. Мікроглія представлена ​​дрібними клітинами, здатними до амебоподібного пересування. Функція мікроглії – захист нейронів від запалень та інфекцій (за механізмом фагоцитозу – захоплення та перетравлення генетично чужорідних речовин). Клітини мікроглії доставляють нейронам кисень та глюкозу. Крім того, вони входять до складу гематоенцефалічного бар'єру, який утворений ними та ендотеліальними клітинами, що утворюють стінки кровоносних капілярів. Гематоенцефалічний бар'єр затримує макромолекули, обмежуючи їхній доступ до нейронів.

Нервові волокна та нерви

Довгі відростки нервових клітин називають нервовими волокнами. По них нервові імпульси можуть передаватися великі відстані до 1 метра.

Класифікація нервових волокон заснована на морфологічних та функціональних ознаках.

Нервові волокна, що мають мієлінову оболонку, називаються мієлінізованими (м'якотними), а волокна, що не мають мієлінової оболонки - німієлінізованими (безм'якотними).

За функціональними ознаками розрізняють аферентні (чутливі) та еферентні (рухові) нервові волокна.

Нервові волокна, що виходять за межі нервової системи, утворюють нерви. Нерв – це сукупність нервових волокон. Кожен нерв має оболонку та кровопостачання (рис.6).

1 - загальний стовбур нерва; 2 - розгалуження нервового волокна; 3 - оболонка нерва; 4 - пучки нервових волокон; 5 - мієлінова оболонка;

Рис. 6 Будова нерва (А) та нервового волокна (Б).

Розрізняють спинномозкові нерви, пов'язані зі спинним мозком (31 пара) та черепно-мозкові нерви (12 пар), пов'язані з головним мозком. Залежно від кількісного співвідношення аферентних та еферентних волокон у складі одного нерва розрізняють чутливі, рухові та змішані нерви. У чутливих нервах переважають аферентні волокна, у рухових – еферентні, у змішаних – кількісне співвідношення аферентних та еферентних волокон приблизно одно. Усі спинномозкові нерви є змішаними нервами. Серед черепно-мозкових нервів виділяють три вищезгадані типи нервів. I пара - нюхові нерви (чутливі), II пара - зорові нерви (чутливі), III пара - окорухові (рухові), IV пара - блокові нерви (рухові), V пара - трійчасті нерви (змішані), VI пара - відвідні нерви ( рухові), VII пара - лицьові нерви (змішані), VIII пара - вестибуло-кохлеарні нерви (змішані), IX пара - язикоглоткові нерви (змішані), X пара - блукаючі нерви (змішані), XI пара - додаткові нерви (рухові), XII пара - під'язикові нерви (рухові) (рис 7).

I - пара-нюхові нерви,

II - пара-зорові нерви,

III - пара-очірухові нерви,

IV - пара-блокові нерви,

V - пара - трійчасті нерви,

VI - пара-відводять нерви,

VII - пара-лицьові нерви,

VIII - пара-кохлеарні нерви,

IX - пара-язикоглоткові нерви,

X - пара - блукаючі нерви,

XI - пара-додаткові нерви,

XII – пара-1,2,3,4 – коріння верхніх спиномозкових нервів.

Рис. 7, Схема розташування черепно-мозкових та спинальних нервів

Сіра та біла речовина нервової системи

На свіжих зрізах мозку видно, що одні структури темніші - це сіра речовина нервової системи, а інші структури світліші - біла речовина нервової системи. Біла речовина нервової системи утворена мієлінізованими нервовими волокнами, сіра – немієлінізованими частинами нейрона – сомами та дендритами.

Біла речовина нервової системи представлена ​​центральними трактами та периферичними нервами. Функція білої речовини - передача інформації від рецепторів до центральної нервової системи та від одних відділів нервової системи до інших.

Сіра речовина центральної нервової системи утворена корою мозочка і корою півкуль великого мозку, ядрами, гангліями та деякими нервами.

Ядра - скупчення сірої речовини у товщі білої речовини. Вони розташовані в різних відділах центральної нервової системи: у білій речовині великих півкуль - підкіркові ядра, у білій речовині мозочка - мозочкові ядра, деякі ядра розташовані в проміжному, середньому та довгастому мозку. Більшість ядер є нервовими центрами, що регулюють ту чи іншу функцію організму.

Ганглії - це скупчення нейронів, розташованих поза центральної нервової системи. Розрізняють спинномозкові, черепно-мозкові ганглії та ганглії автономної нервової системи. Ганглії утворені переважно аферентними нейронами, але до їх складу можуть входити вставні та еферентні нейрони.

Взаємодія нейронів

Місце функціональної взаємодії або контакту двох клітин (місце, де одна клітина впливає на іншу клітину), англійський фізіолог Ч. Шеррінгтон назвав синапсом.

Синапси бувають периферичними та центральними. Прикладом периферичного синапсу є нервово-м'язовий синапс, коли нейрон утворює контакт із м'язовим волокном. Синапси в нервовій системі називаються центральними, коли контактують два нейрони. Виділяється п'ять типів синапсів, залежно від того, якими частинами контактують нейрони: 1) аксодендритний (аксон однієї клітини контактує з дендритом іншої); 2) аксо-соматичний (аксон однієї клітини контактує із сомою іншої клітини); 3) аксо-аксональний (аксон однієї клітини контактує з аксоном іншої клітини); 4) дендро-дендритний (дендрит однієї клітини контактує з дендритом іншої клітини); 5) сомо-соматичний (контактують соми двох клітин). Основна маса контактів - аксо-дендритних та аксо-соматичних.

Синаптичні контакти можуть бути між двома збудливими нейронами, двома гальмівними нейронами або між збудливим та гальмівним нейронами. При цьому нейрони, які впливають, називають пресинаптичними, а нейрони, на які виявляється вплив - постсинаптичними. Пресинаптичний збудливий нейрон збільшує збудливість постсинаптичного нейрона. І тут синапс називають збудливим. Пресинаптичний гальмівний нейрон має протилежну дію – знижує збудливість постсинаптичного нейрона. Такий синапс називають гальмівним. Кожен із п'яти типів центральних синапсів має свої морфологічні особливості, хоча загальна схема їх будови однакова.

Будова синапсу

Розглянемо будову синапсу з прикладу аксо-соматичного. Синапс складається з трьох частин: пресинаптичного закінчення, синаптичної щілини та постсинаптичної мембрани (рис.8 А, Б).

А-синаптичні входи нейрона. Синаптичні бляшки закінчень пресинаптичних аксонів утворюють сполуки на дендритах і тілі (соме)-постсинаптичного нейрона.

Рис. 8 А. Будова синапсів

Пресинаптичне закінчення є розширеною частиною терміналі аксона. Синаптична щілина - це простір між двома нейронами, що контактують. Діаметр синаптичної щілини становить 10-20 нм. Мембрана пресинаптичного закінчення, звернена до синаптичної щілини, називається пресинаптичною мембраною. Третя частина синапсу – постсинаптична мембрана, яка розташована навпроти пресинаптичної мембрани.

Пресинаптичне закінчення заповнене пухирцями (везикулами) та мітохондріями. У везикулах знаходяться біологічно активні речовини – медіатори. Медіатори синтезуються в сомі і мікротрубочками транспортуються в пресинаптичне закінчення. Найчастіше як медіатор виступають адреналін, норадреналін, ацетилхолін, серотонін, гамма-аміномасляна кислота (ГАМК), гліцин та інші. Зазвичай синапс містить один із медіаторів у більшій кількості порівняно з іншими медіаторами. За типом медіатора прийнято позначати синапси: адреноергічні, холінергічні, серотонінергічні та ін.

До складу постсинаптичної мембрани входять спеціальні білкові молекули - рецептори, які можуть приєднати молекули медіаторів.

Синаптична щілина заповнена міжклітинною рідиною, в якій знаходяться ферменти, що сприяють руйнуванню медіаторів.

На одному постсинаптичному нейроні може бути до 20000 синапсів, частина з яких є збудливими, а частина - гальмівними (рис.8 Б).

Б. Схема викиду медіатора та процесів, що відбуваються в гіпотетичному центральному синапсі.

Рис. 8 Б. Будова синапсів

Крім хімічних синапсів, у яких за взаємодії нейронів беруть участь медіатори, у нервовій системі зустрічаються електричні синапси. В електричних синапс взаємодія двох нейронів здійснюється за допомогою біострумів. У центральній нервовій системі переважають хімічні стимули.

У деяких міжнейронах синапс електрична і хімічна передача здійснюється одночасно - це змішаний тип синапсів.

Вплив збудливих та гальмівних синапсів на збудливість постсинаптичного нейрона підсумовується і ефект залежить від місця розташування синапсу. Чим ближче синапси розташовані до аксонального пагорба, тим вони ефективніші. Навпаки, що далі розташовані синапси від аксонального горбка (наприклад, на закінчення дендритів), тим менш ефективні. Таким чином, синапси, розташовані на сомі та аксональному пагорбі, впливають на збудливість нейрона швидко та ефективно, а вплив віддалених синапсів повільно і плавно.

Нейронні сіті

Завдяки синаптичним зв'язкам нейрони об'єднані у функціональні одиниці – нейронні мережі. Нейронні мережі можуть бути утворені нейронами, розташованими на невеликій відстані. Таку нейронну мережу називають локальною. Крім того, у мережу можуть бути об'єднані нейрони, віддалені один від одного, з різних галузей мозку. Найвищий рівень організації зв'язків нейронів відбиває з'єднання кількох областей центральної нервової системи. Таку нервову мережу називають шляхомабо системою. Розрізняють низхідні та висхідні шляхи. По висхідних шляхах інформація передається від нижчих областей мозку до вищих (наприклад, від спинного мозку до кори півкуль великого мозку). Спадні шляхи пов'язують кору великих півкуль мозку зі спинним мозком.

Найскладніші мережі називаються розподільчими системами. Вони утворюються нейронами різних відділів мозку, управляючих поведінкою, у яких бере участь організм як єдине ціле.

Деякі нервові мережі забезпечують конвергенцію (сходження) імпульсів на обмежену кількість нейронів. Нервові мережі можуть бути побудовані також на кшталт дивергенції (розбіжність). Такі мережі зумовлюють передачу інформації на значні відстані. Крім того, нервові мережі забезпечують інтеграцію (підсумовування чи узагальнення) різноманітних інформації (рис.9).

Рис. 9. Нервова тканина.

Великий нейрон з безліччю дендритів отримує інформацію через синаптичний контакт з іншим нейроном (у верхньому лівому кутку). За допомогою мієлінізованого аксона утворюється синаптичний контакт із третім нейроном (внизу). Поверхні нейронів зображені без клітин глії, які оточують відросток, спрямований до капіляра (праворуч вгорі).

Рефлекс як основний принцип роботи нервової системи

Одним із прикладів нервових мереж може бути рефлекторна дуга, необхідна для здійснення рефлексу. І.М. Сєченов в 1863 р. у роботі "Рефлекси головного мозку" розвинув уявлення про те, що рефлекс є основним принципом роботи не тільки спинного, а й головного мозку.

Рефлекс - це реакція організму на роздратування за участю центральної нервової системи. Для кожного рефлексу є своя рефлекторна дуга - шлях, яким збудження проходить від рецептора до ефектора (виконавчого органу). До складу будь-якої рефлекторної дуги входять п'ять складових частин: 1) рецептор - спеціалізована клітина, призначена для сприйняття подразника (звуковий, світловий, хімічний і т.д.); 2) аферентний шлях, який представлений аферентними нейронами; 3) ділянка центральної нервової системи представлений спинним або головним мозком; 4) еферентний шлях складається з аксонів еферентних нейронів, що виходять за межі центральної нервової системи; 5) ефектор – робочий орган (м'яз або залізо і т.д.).

Найпростіша рефлекторна дуга включає два нейрони і називається моносинаптичною (за кількістю синапсів). Більш складна рефлекторна дуга представлена ​​трьома нейронами (аферентним, вставним та еферентним) і називається тринейронною або дисинаптичною. Однак більшість рефлекторних дуг включає велику кількість вставних нейронів і називаються полісинаптичними (рис. 10 А, Б).

Рефлекторні дуги можуть проходити тільки через спинний мозок (відсмикування руки при дотику до гарячого предмета) або тільки головний мозок (закривання повік при струмені повітря, спрямованого в обличчя), або через спинний, так і через головний мозок.

Рис. 10А. 1 - вставний нейрон; 2 – дендрит; 3 – тіло нейрона; 4 – аксон; 5 -синапс між чутливим та вставковим нейронами; 6 – аксон чутливого нейрона; 7 – тіло чутливого нейрона; 8 – аксон чутливого нейрона; 9 – аксон рухового нейрона; 10 – тіло рухового нейрона; 11 - синапс між вставковим та руховими нейронами; 12 - рецептор у шкірі; 13 - м'яз; 14 – симпатичний гаглій; 15 – кишка.

Рис. 10Б. 1 - моносинаптична рефлекторна дуга; 2 - полісинаптична рефлекторна дуга; 3К - задній корінець спинного мозку; ПК - передній корінець спинного мозку.

Рис. 10. Схема будови рефлекторної дуги

Рефлекторні дуги замикаються в кільця рефлекторні за допомогою зворотних зв'язків. Поняття зворотний зв'язок та її функціональна роль було вказано Беллом в 1826 р. Белл писав, що між м'язом і центральної нервової системою встановлюються двосторонні зв'язку. За допомогою зворотного зв'язку до центральної нервової системи надходять сигнали про функціональний стан ефектора.

Морфологічною основою зворотного зв'язку є рецептори, розташовані в ефекторі, та аферентні нейрони, пов'язані з ними. Завдяки зворотним аферентним зв'язкам здійснюється тонка регуляція роботи ефектора та адекватна реакція організму на зміни навколишнього середовища.

Оболонки мозку

Центральна нервова система (спинний та головний мозок) мають три сполучно-тканинні оболонки: тверду, павутинну та м'яку. Найзовнішня з них тверда мозкова оболонка (вона зростається з окістям, що вистилає поверхню черепа). Павутинна оболонка лежить під жорсткою оболонкою. Вона щільно притиснута до твердої і між ними немає вільного простору.

Безпосередньо до поверхні мозку примикає м'яка мозкова оболонка, у якій багато кровоносних судин, які живлять мозок. Між павутинною та м'якою оболонками є простір, заповнений рідиною – ліквором. За складом ліквор близький до плазми крові та міжклітинної рідини та відіграє протиударну роль. Крім того, у лікворі містяться лімфоцити, які забезпечують захист від чужорідних речовин. Він бере участь в обміні речовин між клітинами спинного, головного мозку і кров'ю (рис.11 А).

1 - зубчаста зв'язка, відросток якої проходить через розташовану збоку павутинну оболонку, 1а - зубчаста зв'язка, прикріплена до твердої мозкової оболонки спинного мозку; 2 - павутинна оболонка; корінець, що проходить через отвір у твердій мозковій оболонці спинного мозку, 36 - дорсальні гілки спинномозкового нерва, що проходять через павутинну оболонку, 4 - спинномозковий нерв, 5 -спинномозковий вузол, 6 - тверда оболонка спинного мозку, , 7 – м'яка оболонка спинного мозку із задньою спинномозковою артерією.

Рис. 11А. Оболонки спинного мозку

Порожнини мозку

Усередині спинного мозку розташовується спинномозковий канал, який, переходячи в головний мозок, розширюється у довгастому мозку та утворює четвертий шлуночок. На рівні середнього мозку шлуночок переходить у вузький канал – Сільвієв водопровід. У проміжному мозку Сильвиев водопровід розширюється, утворюючи порожнину третього шлуночка, який плавно переходить лише на рівні півкуль головного мозку бічні шлуночки (I і II). Усі перелічені порожнини також заповнені ліквором (рис. 11 Б)

Рис 11Б. Схема шлуночків мозку та їх відношення до поверхневих структур півкуль головного мозку.

а - мозок, б - потиличний полюс, в - тім'яний полюс, г - лобовий полюс, д - скроневий полюс, е - довгастий мозок.

1 - бічний отвір четвертого шлуночка (отвір Люшка); 2 - нижній ріг бічного шлуночка; 3 - водогін; - зрощення зорових пагорбів (massainter-melia), 10 - третій шлуночок, 11 - recessuspinealis, 12 - вхід у бічний шлуночок, 13 - задній pro бічного шлуночка, 14 - четвертий шлуночок.

Рис. 11. Оболонки (А) та порожнини мозку (Б)

РОЗДІЛ ІІ. БУДОВА ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Спинний мозок

Зовнішня будова спинного мозку

Спинний мозок є сплощений тяж, розташований у хребетному каналі. Залежно від параметрів тіла людини його довжина становить 41-45 см, середній діаметр 0.48-0.84 см, вага близько 28-32 г. У центрі спинного мозку проходить спинномозковий канал, заповнений ліквором, а передньої та задньої поздовжніми борознами він поділений на праву та ліву половину.

Спереду спинний мозок перетворюється на головний мозок, а ззаду закінчується мозковим конусом лише на рівні 2-го хребця поперекового відділу хребта. Від мозкового конуса відходить сполучно-тканинна кінцева нитка (продовження кінцевих оболонок), яка прикріплює спинний мозок до куприка. Кінцева нитка оточена нервовими волокнами (кінський хвіст) (рис. 12).

На спинному мозку виділяється два потовщення - шийне і поперекове, від яких відходять нерви, що іннервують, відповідно, скелетні м'язи рук і ніг.

У спинному мозку виділяють шийний, грудний, поперековий і крижовий відділи, кожен з яких поділяється на сегменти: шийний - 8 сегментів, грудний - 12, поперековий - 5, крижовий 5-6 і 1 - копчиковий. Таким чином, загальна кількість сегментів – 31 (рис. 13). Кожен сегмент спинного мозку має парні спинномозкові коріння - передні та задні. По заднім корінцям у спинний мозок надходить інформація від рецепторів шкіри, м'язів, сухожиль, зв'язок, суглобів, тому задні коріння називають сенсорними (чутливими). Перерізання задніх корінців вимикає тактильну чутливість, але не призводить до втрати рухів.

a - вид спереду (вентральна поверхня);

б – вид ззаду (дорсальна його поверхня).

Тверда та павутинна оболонки розрізані. Судинна оболонка знята. Римськими цифрами позначено порядок розташування шийних (с), грудних (th), поперекових (t)

та крижових (s) спинномозкових нервів.

1 - шийне потовщення

2 - спінальний ганглій

3 - тверда оболонка

4 - поперекове потовщення

5 - мозковий конус

6 - кінцева нитка

Рис. 13. Спинний мозок та спинномозкові нерви (31 пара).

По передніх корінця спинного мозку нервові імпульси надходять до скелетних м'язів тіла (за винятком м'язів голови), викликаючи їх скорочення, тому передні коріння називають руховими або моторними. Після перерізання передніх корінців з одного боку спостерігається повне вимкнення рухових реакцій, чутливість до дотику або тиску зберігається.

Передні та задні коріння кожної сторони спинного мозку поєднуються в спинномозкові нерви. Спинномозкові нерви називають сегментарними, їхня кількість відповідає числу сегментів і становить 31 пару (рис. 14)

Розподіл зон спинномозкових нервів по сегментах було встановлено шляхом визначення розмірів та меж ділянок шкіри (дерматомів), що іннервуються кожним нервом. Дерматоми розташовані на поверхні тіла за сегментарним принципом. До шийних дерматомів відносяться задня поверхня голови, шия, плечі та передня поверхня передпліч. Грудні сенсорні нейрони іннервують поверхню передпліччя, груди і більшу частину живота. Сенсорні волокна поперекових, крижових і куприкових сегментів підходять до решти живота та ніг.

Рис. 14. Схема дерматомів. Іннервація поверхні тіла 31 парою спинномозкових нервів (С - шийні, Т - грудні, L - поперекові, S - крижові).

Внутрішня будова спинного мозку

Спинний мозок побудований за ядерним типом. Навколо спинномозкового каналу розташована сіра речовина, на периферії – біла. Сіра речовина утворена сомами нейронів і розгалуженими дендритами, що не мають мієлінових оболонок. Біла речовина – це сукупність нервових волокон, покритих мієліновими оболонками.

У сірій речовині розрізняють передні та задні роги, між якими лежить проміжна зона. У грудному та поперековому відділах спинного мозку є бічні роги.

Сіра речовина спинного мозку утворена двома групами нейронів: еферентними та вставковими. Основну масу сірої речовини становлять вставні нейрони (до 97%) і лише 3% становлять еферентні нейрони чи мотонейрони. Мотонейрони розташовані у передніх рогах спинного мозку. Серед них розрізняють a- та g-мотонейрони: a-мотонейрони іннервують волокна скелетних м'язів і є великими клітинами з відносно довгими дендритами; g-мотонейрони представлені дрібними клітинами та іннервують рецептори м'язів, підвищуючи їх збудливість.

Вставні нейрони беруть участь у переробці інформації, забезпечуючи узгоджену роботу сенсорних та рухових нейронів, а також пов'язують праву та ліву половини спинного мозку та його різні сегменти (рис. 15 А,Б,В)

Рис. 15А. 1 – біла речовина мозку; 2 – спинномозковий канал; 3 - задня поздовжня борозна; 4 - задній корінець спинномозкового нерва; 5-спинно-мозковий вузол; 6 – спинномозковий нерв; 7-сіра речовина мозку; 8 - передній корінець спинномозкового нерва; 9 - передня поздовжня борозна

Рис. 15Б. Ядра сірої речовини у грудному відділі

1,2,3 - чутливі ядра заднього рогу; 4, 5 - вставні ядра бічного рогу; 6,7, 8,9,10 – рухові ядра переднього рогу; I, II, III - передній, бічний та задній канатики білої речовини.

Зображено контакти між чутливими, вставковими та руховими нейронами у сірій речовині спинного мозку.

Рис. 15. Поперечний розріз спинного мозку

Провідні шляхи спинного мозку

Біла речовина спинного мозку оточує сіру речовину та утворює стовпи спинного мозку. Розрізняють передні, задні та бічні стовпи. Стовпи - це тракти спинного мозку, утворені довгими аксонами нейронів, що йдуть вгору до головного мозку (висхідні шляху) чи вниз - від мозку до нижче розташованим сегментам спинного мозку (низхідні шляху).

По висхідних шляхах спинного мозку передається інформація від рецепторів м'язів, сухожиль, зв'язок, суглобів та шкіри до головного мозку. Східні шляхи є також провідниками температурної та больової чутливості. Усі висхідні шляхи перехрещуються лише на рівні спинного (чи головного) мозку. Таким чином, ліва половина головного мозку (кора півкуль і мозок) отримують інформацію від рецепторів правої половини тіла і навпаки.

Основні висхідні шляхи:від механорецепторів шкіри та рецепторів опорно-рухового апарату – це м'язи, сухожилля, зв'язки, суглоби – пучки Голля та Бурдаха або відповідно вони ж – ніжний та клиноподібний пучки представлені задніми стовпами спинного мозку.

Від цих же рецепторів інформація надходить у мозок по двох шляхах, представлених бічними стовпами, які називаються переднім і заднім спиномозжечковими трактами. Крім того, в бічних стовпах проходять ще два шляхи - це бічний і передній спинно-таламічні шляхи, що передають інформацію від рецепторів температурної та больової чутливості.

Задні стовпи забезпечують більш швидке проведення інформації про локалізації подразнень, ніж бічний та передній спинно-таламічні шляхи (рис. 16 А).

1 - пучок Голля, 2 - пучок Бурдаха, 3 - дорсальний спинно-мозочковий тракт, 4 - вентральний спинно-мозочковий тракт. Нейрони групи І-ІV.

Рис. 16А. Висхідні шляхи спинного мозку

Східні шляхи, проходячи у складі передніх та бічних стовпів спинного мозку, є руховими, оскільки вони впливають на функціональний стан скелетних м'язів тіла. Пірамідний шлях починається, в основному, в руховій корі півкуль і проходить до довгастого мозку, де більшість волокон перехрещується і переходить на протилежний бік. Після цього пірамідний шлях поділяється на бічний і передній пучки: відповідно, передній та бічний пірамідні шляхи. Більшість волокон пірамідних шляхів закінчується на вставних нейронах, а близько 20% утворюють синапси на мотонейронах. Пірамідний вплив є збуджуючим. Ретикуло-спінальнийшлях, руброспінальнийшлях та вестибулоспінальнийшлях (екстрапірамідна система) починаються відповідно від ядер ретикулярної формації, стовбура мозку, червоних ядер середнього мозку і в вестибулярних ядер довгастого мозку. Ці шляхи проходять у бічних стовпах спинного мозку, беруть участь у координації рухів та забезпеченні м'язового тонусу. Екстрапірамідні шляхи, як і пірамідні, є перехрещеними (рис. 16 Б).

Головні низхідні спинномозкові шляхи пірамідної (латеральний та передній кортикоспінальні шляхи) та екстра пірамідної (руброспінальний, ретикулоспінальний та вестибулоспінальний шляхи) систем.

Рис. 16 Б. Схема провідних шляхів

Таким чином, спинний мозок здійснює дві найважливіші функції: рефлекторну та провідникову. Рефлекторна функція здійснюється з допомогою рухових центрів спинного мозку: мотонейрони передніх рогів забезпечують роботу скелетних м'язів тулуба. При цьому підтримується збереження м'язового тонусу, координації роботи м'язів згиначів-розгиначів, що лежать в основі рухів та збереження сталості пози тіла та його частин (рис. 17 А, Б, В). Мотонейрони, розташовані в бічних рогах грудних сегментів спинного мозку, забезпечують дихальними рухами (вдих-видих, регулюючи роботу міжреберних м'язів). Мотонейрони бічних рогів поперекового та крижового сегментів представляють рухові центри гладких м'язів, що входять до складу внутрішніх органів. Це центри сечовипускання, дефекації, роботи статевих органів.

Рис. 17А. Дуга сухожильного рефлексу.

Рис. 17Б. Дуги згинального та перехресного розгинального рефлексу.

Рис. 17в. Елементарна схема безумовного рефлексу.

Нервові імпульси, що виникають при подразненні рецептора (р) по аферентних волокнах (афф. нерв, показано лише одне таке волокно) йдуть до спинального мозку (1), де через вставний нейрон передаються на еферентні волокна (еф. нерв), якими доходять до ефектор. Пунктирні лінії - поширення збудження від нижчих відділів центральної нервової системи на її вищерозташовані відділи (2, 3,4) до кори мозку (5) включно. Зміна стану вищих відділів мозку, що настає внаслідок цього, у свою чергу впливає (див. стрілки) на еферентний нейрон, впливаючи на кінцевий результат рефлекторної відповіді.

Рис. 17. Рефлекторна функція спинного мозку

Провідникову функцію виконують спинномозкові тракти (рис. 18 А, Б, В, Г, Д).

Рис. 18А.Задні стовпи. Це ланцюг, утворений трьома нейронами, передає інформацію від рецепторів тиску та дотику до соматосенсорної кори.

Рис. 18Б.Латеральний спинно-таламічний тракт. Цим шляхом інформація від температурних і больових рецепторів надходить до великих областей коритоловного мозку.

Рис. 18в.Передній спинно-таламічний тракт. Цим шляхом до соматосенсорної кори надходить інформація від рецепторів тиску і дотику, а також від больових та температурних.

Рис. 18р.Екстрапірамідна система. Руброспінальний та ретикулоспінальний шляхи, що входять до складу мультинейронного екстрапірамідного шляху, що йде від кори великих півкуль до спинного мозку.

Рис. 18Д. Пірамідний, або кортикоспінальний шлях

Рис. 18. Провідникова функція спинного мозку

РОЗДІЛ ІІІ. ГОЛОВНИЙ МОЗОК.

Загальна схема будови головного мозку (рис. 19)

Головний мозок

Рис. 19А. Головний мозок

1. Лобова кора (когнітивна зона)

2. Двигуна кора

3. Зорова кора

4. Мозок 5. Слухова кора

Рис 19Б. Вид збоку

Рис 19В. Головні утворення медальної поверхні головного мозку на середньо-сагітальний розріз.

Рис 19г. Нижня поверхня головного мозку

Рис. 19. Будова головного мозку

Задній мозок

Задній мозок, що включає довгастий мозок і Варолієв міст є філогенетично стародавню область центральної нервової системи, зберігаючи риси сегментарної будови. У задньому мозку локалізовані ядра і провідні висхідні та низхідні шляхи. По провідних шляхах в задній мозок надходять аферентні волокна від вестибулярних і слухових рецепторів, від рецепторів шкіри та м'язів голови, від рецепторів внутрішніх органів, а також від вищерозташованих структур головного мозку. У задньому мозку розташовані ядра V-XII пар черепно-мозкових нервів, частина з яких іннервує лицьову та окорухову мускулатуру.

Продовгуватий мозок

Довгастий мозок розташований між спинним мозком, Варолієвим мостом і мозочком (рис. 20). На вентральній поверхні довгастого мозку по середній лінії проходить передня серединна борозна, з її боків розташовано два тяжи - піраміди, збоку від пірамід лежать оливи (рис. 20 А-В).

Рис. 20А. 1 - мозок 2 - ніжки мозочка 3 - Міст 4 - Довгастий мозок

Рис. 20В. 1 - міст 2 - піраміда 3 - олива 4 - передня серединна щілина 5 - передня бічна борозна 6 - пер хрест переднього канатика 7 - передній канатик 8 -боковий канатик

Рис. 20. Довгастий мозок

На задній стороні довгастого мозку тягнеться задня медіальна борозна. З її боків лежать задні канатики, які йдуть до мозочка у складі задніх ніжок.

Сіра речовина довгастого мозку

У довгастому мозку розташовані ядра чотирьох пар черепно-мозкових нервів. До них відносяться ядра язикоглоткового, блукаючого, додаткового та під'язикового нервів. Крім того, виділяють ніжне, клиноподібне ядра та равликові ядра слухової системи, ядра нижніх олив та ядра ретикулярної формації (гігантоклітинне, дрібноклітинне та латеральне), а також дихальні ядра.

Ядра під'язикового (XII пара) та додаткового (XI пара) нервів - рухові, іннервують м'язи язика та м'язи, що здійснюють рух голови. Ядра блукаючого (X пара) та язикоглоткового (IX пара) нервів – змішані, іннервують м'язи глотки, гортані, щитовидну залозу, здійснюють регуляцію ковтання, жування. Ці нерви складаються з аферентних волокон, що йдуть від рецепторів язика, гортані, трахеї та від рецепторів внутрішніх органів грудної та черевної порожнини. Еферентні нервові волокна іннервують кишечник, серце та судини.

Ядра ретикулярної формації як активізують кору великих півкуль, підтримуючи свідомість, а й утворюють дихальний центр, який забезпечує дихальні руху.

Таким чином, частина ядер довгастого мозку регулює життєво важливі функції (це ядра ретикулярної формації та ядра черепно-мозкових нервів). Інша частина ядер входить до складу висхідних та низхідних шляхів (ніжне та клиноподібне ядра, равликові ядра слухової системи) (рис. 21).

2 - клиноподібне ядро;

3 - закінчення волокон задніх канатиків спинного мозку;

4 - внутрішні дугоподібні волокна - другий нейрон пропрої шляху коркового напрямку;

5 - перехрест петель знаходиться у міжоливному петльовому шарі;

6 - медіальна петля - продовження внутрішніх дугоподібних волів

7 - шов, утворений перехрестем петель;

8 – ядро ​​оливи – проміжне ядро ​​рівноваги;

9 – пірамідні шляхи;

10 – центральний канал.

Рис. 21. Внутрішня будова довгастого мозку

Біла речовина довгастого мозку

Біла речовина довгастого мозку утворена довгими та короткими нервовими волокнами

Довгі нервові волокна входять до складу низхідних і висхідних провідних шляхів. Короткі нервові волокна забезпечують узгоджену роботу правої та лівої половин довгастого мозку.

Пірамідидовгастого мозку - частина низхідного пірамідного тракту, що йде в спинний мозок і закінчується на вставних нейронах та мотонейронах Крім того, через довгастий мозок проходить рубро-спінальний шлях. Східні вестибуло-спінальний та ретикуло-спінальний тракти беруть початок у довгастому мозку відповідно від вестибулярних та ретикулярних ядер.

Східно-мозочкові тракти, що висходять, проходять через оливидовгастого мозку та через ніжки мозку і передають інформацію від рецепторів опорно-рухового апарату до мозочка.

Ніжніі клиноподібні ядрадовгастого мозку входять до складу однойменних шляхів спинного мозку, що йдуть через зорові горби проміжного мозку до соматосенсорної кори.

Через равликові слухові ядраі через вестибулярні ядрапроходять висхідні сенсорні шляхи від слухових та вестибулярних рецепторів. У проекційну зону скроневої кори.

Таким чином, довгастий мозок регулює діяльність багатьох життєво важливих функцій організму. Тому найменші пошкодження довгастого мозку (травма, набряк, крововилив, пухлини), як правило, призводять до смерті.

Варолієв міст

Міст є товстим валиком, який межує з довгастим мозком і ніжками мозочка. Східні та низхідні шляхи довгастого мозку проходять через міст, не перериваючись. В області з'єднання моста та довгастого мозку виходить вестибулокохлеарний нерв (VIII пара). Вестибулокохлеарний нерв є чутливим і передає інформацію від слухових та вестибулярних рецепторів внутрішнього вуха. Крім того, у Варолієвому мості розташовані змішані нерви, ядра трійчастого нерва (V пара), відвідного нерва (VI пара), лицьового нерва (VII пара). Ці нерви іннервують м'язи обличчя, шкіру волосистої частини голови, язик, бічні прямі м'язи ока.

На поперечному зрізі міст складається з вентральної та дорсальної частини - між ними кордон - трапецієподібне тіло, волокна якого відносять до слухового шляху. В області трапецієподібного тіла є медіальне парабранхіальне ядро, яке пов'язане із зубчастим ядром мозочка. Власне ядро ​​моста здійснюється зв'язок мозочка з корою головного мозку. У дорсальній частині мосту лежать ядра ретикулярної формації і продовжуються висхідні та низхідні шляхи довгастого мозку.

Міст виконує складні та різноманітні функції, спрямовані на підтримку пози та збереження рівноваги тіла у просторі при зміні швидкості руху.

Дуже важливими є вестибулярні рефлекси, рефлекторні дуги яких проходять через міст. Вони забезпечують тонус шийних м'язів, збудження вегетативних центрів, дихання, частоту серцевих скорочень, діяльність кишково-судинного тракту.

Ядра трійчастого, язикоглоткового, блукаючого нервів і мосту пов'язані із захопленням, пережовуванням та ковтанням їжі.

Нейрони ретикулярної формації мосту відіграють особливу роль в активації кори великих півкуль та обмеження сенсорного припливу нервових імпульсів під час сну (рис. 22, 23)

Рис. 22. Довгастий мозок і міст.

А. Вид зверху (з дорсального боку).

Б. Вид збоку.

В. Вид знизу (з вентрального боку).

1 - язичок, 2 - передній мозковий вітрило, 3 - серединне піднесення, 4 - верхня ямка, 5 - верхня ніжка мозочка, 6 - середня ніжка мозочка, 7 - лицьовий горбок, 8 - нижня ніжка мозочка, 9 - слуховий горбок, 10 - мозкові смуги, 11 - стрічка четвертого шлуночка, 12 - трикутник під'язикового нерва, 13 - трикутник блукаючого нерва, 14 - areapos-terma, 15 - obex, 16 - горбок клиноподібного ядра, 17 - горбок ніжного ядра, 17 задня бічна борозна, 19 а - передня бічна борозна, 20 - клиноподібний канатик, 21 - задня проміжна борозна, 22 - ніжний канатик, 23 - задня серединна борозна, 23 а - міст - основа), 23 б - піраміда довгастого -Олива, 23 г - перехрест пірамід, 24 - ніжка мозку, 25 - нижній горбок, 25 а - ручка нижнього горбка, 256 - верхній горбок

1 - трапецивидне тіло 2 - ядро ​​верхньої оливи 3 - дорсальна містить ядра VIII, VII, VI, V пар черепних нервів 4 - медальна частина моста 5 - вентральна частина моста містить власні ядра і моста 7 - поперечні ядра моста 8 - пірамідні шляхи 9 - Середня ніжка мозочка.

Рис. 23. Схема внутрішньої будови моста на вронтальному перерізі

Мозжечок

Мозочок являє собою відділ мозку, розташований за півкулею великого мозку над довгастим мозком і мостом.

Анатомічно в мозочку виділяють середню частину - черв'як, і дві півкулі. За допомогою трьох пар ніжок (нижніх, середніх та верхніх) мозочок пов'язаний зі стовбуром мозку. Нижні ніжки з'єднують мозок з довгастим і спинним мозком, середні - з мостом, а верхні з середнім і проміжним мозком (рис. 24).

1 - черв'як 2 - центральна часточка 3 - язичок черв'яка 4 - переднє вітрило мозочка 5 - верхня півкуля 6 - передня ніжка мозочка 8 - ніжка клаптика 9 - клаптик 10 - верхня півмісячна часточка 11 - нижня півмісячна часточка1 14 - часточка мозочка 15 - мигдалина мозочка 16 - піраміда черв'яка 17 - крило центральної часточки 18 - вузлик 19 - верхівка 20 - борозенка 21 - втулочка черв'яка 22 - бугор черв'яка 23 - чотирикутна часточка.

Рис. 24. Внутрішня будова мозочка

Мозок побудований за ядерним типом - поверхня півкуль представлена ​​сірою речовиною, що становить нову кору. Кора утворює звивини, які відокремлюються один від одного борознами. Під корою мозочка розташована біла речовина, в товщі якої виділяють парні ядра мозочка (рис. 25). До них відносять ядра намету, кулясте ядро, пробкове ядро, зубчасте ядро. Ядра намету пов'язані з вестибулярним апаратом, кулясте і пробкове ядра з рухом тулуба, зубчасте ядро ​​- з рухом кінцівок.

1- передні ніжки мозочка; 2 – ядра намету; 3 – зубчасте ядро; 4 - пробкоподібне ядро; 5 – біла субстанція; 6 - півкулі мозочка; 7 – хробак; 8 кулясте ядро

Рис. 25. Ядра мозочка

Кора мозочка однотипна і складається з трьох шарів: молекулярного, гангліозного та гранулярного, в яких знаходяться 5 типів клітин: клітини Пуркіньє, корзинчасті, зірчасті, гранулярні та клітини Гольджі (рис.26). У поверхневому, молекулярному шарі, розташовані дендритні розгалуження клітин Пуркіньє, що є одним з найбільш складно влаштованих нейронів мозку. Дендритні відростки рясно покриті шипиками, що свідчить про велику кількість синапсів. Крім клітин Пуркіньє в цьому шарі багато аксонів паралельних нервових волокон (Т-подібно розгалужені аксони гранулярних клітин). У нижній частині молекулярного шару знаходяться тіла кошикових клітин, аксони яких утворюють синаптичні контакти в області аксонних горбків клітин Пуркіньє. У молекулярному шарі є ще й зірчасті клітини.

А. Клітка Пуркіньє. Б. Клітини-зерна.

В. Клітина Гольджі.

Рис. 26. Типи нейронів мозочка.

Під молекулярним шаром розташований гангліозний шар, у якому знаходяться тіла клітин Пуркіньє.

Третій шар – гранулярний – представлений тілами вставних нейронів (клітин-зерен чи гранулярних клітин). У гранулярному шарі є ще клітини Гольджі, аксони яких піднімаються молекулярний шар.

У кору мозочка надходять лише два типи аферентних волокон: лазять і мохнасті, за якими в мозок приходять нервові імпульси. Кожне волокно, що лазить, має контакт з однією клітиною Пуркіньє. Розгалуження мохистого волокна утворюють контакти в основному з гранулярними нейронами, але не контактують з клітинами Пуркіньє. Синапси мшистого волокна є збуджуючими (рис. 27).

До кори і ядра мозочка надходять збудливі імпульси як по лазять, так і мохоподібних волокон. З мозочка ж сигнали йдуть лише від клітин Пуркіньє (П), що пригнічують активність нейронів в ядрах 1 мозочка (Я). До власних нейронів кори мозочка відносяться збуджуючі клітини-зерна (3) і гальмівні кошикові нейрони (К), нейрони Гольджі (Г) та зірчасті нейрони (Зв). Стрілками зазначено напрямок руху нервових імпульсів. Є як збуджуючі (+), і; гальмівні (-) синапси.

Рис. 27. Нервовий ланцюг мозочка.

Таким чином, в кору мозочка входять два типи аферентних волокон: лазять і мохнасті. По цих волокнах передається інформація від тактильних рецепторів та рецепторів опорно-рухового апарату, а також від усіх структур мозку, що регулюють рухову функцію організму.

Еферентний вплив мозочка здійснюється через аксони клітин Пуркіньє, які є гальмівними. Аксони клітин Пуркіньє впливають або безпосередньо на мотонейрони спинного мозку, або побічно через нейрони ядер мозочка або інші рухові центри.

У людини у зв'язку з прямоходінням і трудовою діяльністю мозок і його півкулі досягають найбільшого розвитку та розміру.

При пошкодженні мозочка спостерігаються порушення рівноваги та м'язового тонусу. Характер порушень залежить від місця ушкоджень. Так, при ураженні ядер намету порушується рівновага тіла. Це проявляється в ході, що хитається. При пошкодженні черв'яка, пробкового та кулястого ядер – порушується робота м'язів шиї та тулуба. У хворого виникають труднощі прийому їжі. При ураженні півкуль та зубчастого ядра – робота м'язів кінцівок (тремор), утруднюється його професійна діяльність.

Крім того, у всіх хворих з пошкодженням мозочка у зв'язку з порушенням координації рухів і тремором (тремтіння) швидко виникає втома.

Середній мозок

Середній мозок, як і довгастий і Варолієв міст, відноситься до стовбурових структур (рис. 28).

1 - комісура повідців

2 - повідець

3 - шишкоподібна залоза

4 - верхнє двоолміє середнього мозку

5 - медіальне колінчасте тіло

6 - латеральне колінчасте тіло

7 - нижнє двоолміє середнього мозку

8 - верхні ніжки мозочка

9 - середні ніжки мозочка

10 - нижні ніжки мозочка

11 - довгастий мозок

Рис. 28. Задній мозок

Середній мозок складається з двох частин: даху мозку та ніжок мозку. Дах середнього мозку представлений чотиригір'ям, в якому виділяють верхні та нижні пагорби. У товщі ніжок мозку виділяють парні скупчення ядер, що отримали назви чорна субстанція та червоне ядро. Через середній мозок проходять висхідні шляхи до проміжного мозку та мозочка і низхідні шляхи - з кори великих півкуль, підкіркових ядер та проміжного мозку до ядер довгастого та спинного мозку.

У нижніх пагорбах чотирихолмія розташовуються нейрони, які отримують аферентні сигнали від слухових рецепторів. Тому нижні пагорби чотирипагорбия називають первинним слуховим центром. Через первинний слуховий центр проходить рефлекторна дуга орієнтовного слухового рефлексу, який проявляється у повороті голови у бік акустичного сигналу.

Верхні горби четверогір'я є первинним зоровим центром. На нейрони первинного зорового центру надходять аферентні імпульси від фоторецепторів. Верхні горби четверогір'я забезпечують орієнтовний зоровий рефлекс – поворот голови у бік зорового стимулу.

У здійсненні орієнтовних рефлексів беруть участь ядра бічного та окорухового нервів, які іннервують м'язи очного яблука, забезпечуючи його рух.

Червоне ядро ​​містить нейрони різних розмірів. Від великих нейронів червоного ядра починається низхідний рубро-спінальний тракт, який діє на мотонейрони, тонко регулює м'язовий тонус.

Нейрони чорної субстанції містять пігмент меланін і надають цьому ядру темного кольору. Чорна субстанція, у свою чергу, посилає сигнали до нейронів ретикулярних ядер стовбура мозку та підкіркових ядер.

Чорна субстанція бере участь у складній координації рухів. У ньому містяться дофамінергічні нейрони, тобто. виділяють як медіатор – дофамін. Одна частина таких нейронів регулює емоційну поведінку, інша – відіграє важливу роль у контролі складних рухових актів. Пошкодження чорної субстанції, що призводить до дегенерації дофамінергічних волокон, зумовлює нездатність приступити до виконання довільних рухів голови і рук, коли хворий сидить спокійно (хвороба Паркінсона) (рис. 29 А, Б).

Рис. 29А. 1 - горбок 2 - водопровід великого мозку 3 - центральна сіра речовина 4 - чорна субстанція 5 - медіальна борозна ніжки великого мозку

Рис. 29Б.Схема внутрішньої будови середнього мозку на рівні нижніх горбків (фронтальний переріз)

1 - ядро ​​нижнього горбка, 2 - руховий шлях екстрапірамідної системи, 3 - дорсальний перехрест покришки, 4 - червоне ядро, 5 - червоноядерний - спинномозковий шлях, 6 - вентральний перехрест покришки, 7 - медіальна петля, 8 - латеральна формація, 10 - медіальний поздовжній пучок, 11 - ядро ​​середньомозкового тракту трійчастого нерва, 12 - ядро ​​бічного нерва, I-V - низхідні рухові шляхи ніжки мозку

Рис. 29. Схема внутрішньої будови середнього мозку

Проміжний мозок

Проміжний мозок утворює стінки ІІІ шлуночка. Головними структурами його є зорові горби (таламус) та підбугрова область (гіпоталамус), а також надбугрова область (епіталамус) (рис. 30 А, Б).

Рис. 30 А. 1 - thalamus (зоровий бугор) - підкірковий центр всіх видів чутливості, "відчуття" мозку; 2 - epithalamus (надбугорна область); 3 - metathalamus (зарубіжна область).

Рис. 30 Б. Схеми зорового мозку ( thalamencephalon ): а - вид зверху б - вид ззаду та знизу.

Таламус (зоровий бугор) 1 - передній бурф зорового бугра, 2 - подушка 3 - міжбугорне зрощення 4 - мозкова смужка зорового бугра

Епіталамус (надбугрова область) 5 - трикутник повідця, 6 - повідець, 7 - спайка повідця, 8 - шишкоподібне тіло (епіфіз)

Метаталамус (зарубіжна область) 9 - латеральне колінчасте тіло, 10 - медіальне колінчасте тіло, 11 - III шлуночок, 12 - дах середнього мозку

Рис. 30. Зоровий мозок

У глибині мозкової тканини проміжного мозку розташовані ядра зовнішніх та внутрішніх колінчастих тіл. Зовнішня межа утворена білою речовиною, що відокремлює проміжний мозок від кінцевого.

Таламус (зорові горби)

Нейрони таламуса утворюють 40 ядер. Топографічно ядра таламуса поділяються на передні, серединні та задні. Функціонально ці ядра можна розділити на дві групи: специфічні та неспецифічні.

Специфічні ядра входять до складу специфічних провідних шляхів. Це висхідні шляхи, які передають інформацію від рецепторів органів чуття до проекційних зон кори півкуль великого мозку.

Найважливішими із специфічних ядер є латеральне колінчасте тіло, що бере участь у передачі сигналів від фоторецепторів і медіальне колінчасте тіло, що передає сигнали від слухових рецепторів.

Неспецифічні яри таламуса відносять до ретикулярної формації. Вони виконують роль інтегративних центрів і надають переважно активний висхідний вплив на кору півкуль великого мозку (рис. 31 А, Б).

1 - передня група (нюхові); 2 - задня група (зорові); 3 – латеральна група (загальна чутливість); 4 – медіальна група (екстрапірамідна система; 5 – центральна група (ретикулярна формація).

Рис. 31Б.Фронтальний зріз мозку на рівні середини зорового бугра. 1а - переднє ядро ​​зорового бугра. 16 - медіальне ядро ​​зорового бугра, 1в - латеральне ядро ​​зорового бугра, 2 - бічний шлуночок, 3 - склепіння, 4 - хвостате ядро, 5 - внутрішня капсула, 6 - зовнішня капсула, 7 - зовнішня капсула (capsulaextrema) зорового бугра, 9 - субталамічне ядро, 10 - третій шлуночок, 11 - ніжка мозку. 12 - міст, 13 - міжніжкова ямка, 14 - ніжка гіпокампа, 15 - нижній ріг бокового шлуночка. 16 – чорна речовина, 17 – острівець. 18 - бліда куля, 19 - шкаралупа, 20 - поля Фореля Н; та ЬЬ. 21 - міжталамічне зрощення; 22 - мозолисте тіло; 23 - хвіст хвостатого ядра.

Рис 31. Схема груп ядер зорового бугра

Активацію нейронів неспецифічних ядер таламуса особливо ефективно викликають болючі сигнали (таламус – вищий центр больової чутливості).

Ушкодження неспецифічних ядер таламуса призводять також до порушення свідомості: втрата активного зв'язку організму з навколишнім середовищем.

Підгір'я (гіпоталамус)

Гіпоталамус утворений групою ядер, розташованих біля основи мозку. Ядра гіпоталамуса є підкіркові центри автономної нервової системи всіх життєво важливих функцій організму.

Топографічно гіпоталамус поділяється на преоптичну область, області переднього, середнього та заднього гіпоталамуса. Усі ядра гіпоталамуса парні (рис. 32 А-Г).

1 - водогін 2 - червоне ядро ​​3 - покришка 4 - чорна субстанція 5 - ніжка мозку 6 -соскоподібні тіла 7 - передня продірявлена ​​речовина 8 - нюховий трикутник 9 - воронка 10 - зоровий перехрест 11. зоровий нерв 12 - сірий бугор речовина 14 - зовнішнє колінчасте тіло 15 - медіальне колінчасте тіло 16 - подушка 17 - зоровий тракт

Рис. 32А. Метаталамус та гіпоталамус

а – вид знизу; б - серединний сагітальний переріз.

Зорова частина (parsoptica): 1 – кінцева пластинка; 2 - зоровий перехрест; 3 - зоровий тракт; 4 – сірий бугор; 5 - лійка; 6 – гіпофіз;

Нюхова частина: 7 - скоскоподібні тіла - підкіркові нюхові центри; 8 - підбугорна область у вузькому сенсі слова є продовженням ніжок мозку, містить чорну речовину, червоне ядро ​​і тіло Люїса, яке є ланкою екстрапірамідної системи і вегетативним центром; 9 - підбугорна Монроєва борозна; 10 – турецьке сідло, в ямці якого знаходиться гіпофіз.

Рис. 32Б. Підбугорна область (hypothalamus)

Рис. 32В. Головні ядра гіпоталамуса

1 - nucleussupraopticus; 2 - nucleuspreopticus; 3 - kernelusparaventricularis; 4 - nucleusinfundibularus; 5 - Nucleuscorporismamillaris; 6 - зоровий перехрест; 7 – гіпофіз; 8 – сірий бугор; 9 - соскоподібне тіло; 10 міст.

Рис. 32г. Схема нейросекреторних ядер підбугорної обласп (Hypothalamus)

До преоптичної області входять перивентрикулярне, медіальне та латеральне преоптичні ядра.

До групи переднього гіпоталамуса відносять супраоптичне, супрахіазматичне та паравентрикулярне ядра.

Середній гіпоталамус становить вентромедіальне та дорсомедіальне ядра.

У задньому гіпоталамусі розрізняють заднє гіпоталамічне, перифорнікальне та мамілярне ядра.

Зв'язки гіпоталамуса великі та складні. Аферентні сигнали в гіпоталамус надходять від кори великих півкуль, підкіркових ядер та таламуса. Основні еферентні шляхи сягають середнього мозку, таламуса і підкіркових ядер.

Гіпоталамус є найвищим центром регуляції серцево-судинної системи, водно-сольового, білкового, жирового, вуглеводного обмінів. У цій галузі мозку розташовані центри, пов'язані з регуляцією харчової поведінки. Важлива роль гіпоталамуса – регуляція. Електричне роздратування задніх ядер гіпоталамусу призводить до гіпертермії, внаслідок підвищення обміну речовин.

Гіпоталамус бере також участь у підтримці біоритму "сон-неспання".

Ядра переднього гіпоталамуса пов'язані з гіпофізом та здійснюють транспорт біологічно активних речовин, які виробляються нейронами цих ядер. Нейрони преоптичного ядра виробляють рилізинг-фактори (статини та ліберини), що контролюють синтез та вивільнення гормонів гіпофіза.

Нейрони преоптичного, супраоптичного, паравентрикулярного ядер виробляють справжні гормони – вазопресин та окситоцин, які за аксонами нейронів спускаються до нейрогіпофізу, де зберігаються до вивільнення – надходження до крові.

Нейрони передньої частки гіпофіза виробляють 4 види гормонів: 1) соматотропний гормон, що регулює зростання; 2) гонадотропний гормон, що сприяє зростанню статевих клітин, жовтого тіла, посилює вироблення молока; 3) тиреотропний гормон – стимулює функцію щитовидної залози; 4) адренокортикотропний гормон – посилює синтез гормонів кори надниркових залоз.

Проміжна частка гіпофіза виділяє гормон інтермедін, що впливає на пігментацію шкіри.

Задня частка гіпофіза виділяє два гормони – вазопресин, що впливає на гладку мускулатуру артеріол, та окситоцин – діє на гладку мускулатуру матки та стимулює виділення молока.

Гіпоталамус грає також важливу роль в емоційному та статевому поведінці.

До складу епіталамуса (шишкоподібна залоза) входить епіфіз. Гормон епіфіза – мелатонін – гальмує у гіпофізі утворення гонадотропних гормонів, а це у свою чергу затримує статевий розвиток.

Передній мозок

Передній мозок складається з трьох анатомічно відокремлених частин – кори півкуль великого мозку, білої речовини та підкіркових ядер.

Відповідно до філогенезу кори півкуль великого мозку виділяють давню кору (архікортекс), стару кору (палеокортекс) та нову кору (неокортекс). До стародавньої кори відносять нюхові цибулини, в які надходять аферентні волокна від нюхового епітелію, нюхові тракти – розташовані на нижній поверхні лобової частки та нюхові горбики – вторинні нюхові центри.

Стара кора включає кору поясної звивини, кору гіпокампу та мигдалику.

Решта областей кори є новою корою. Стародавню та стару кору називають нюховим мозком (рис. 33).

Нюховий мозок, крім функцій, пов'язаних з нюхом, забезпечує реакції насторожування та уваги, бере участь у регуляції вегетативних функцій організму. Ця система відіграє також важливу роль у здійсненні інстинктивних форм поведінки (харчової, статевої, оборонної) та формуванні емоцій.

а – вид знизу; б - на сагітальному перерізі мозку

Переферичний відділ: 1 - bulbusolfactorius (нюхова цибулина; 2 - tractusolfactories (нюховий шлях); 3 - trigonumolfactorium (нюховий трикутник); 4 - substantiaperforateanterior (передня продірявлена ​​речовина).

Центральний відділ - звивини мозку: 5 - склепінчаста звивина; 6 - hippocampus розташований у порожнині нижнього рогу бічного шлуночка; 7 - продовження сірого облачення мозолистого тіла; 8 - склепіння; 9 - прозора перегородка провідні шляхи нюхового мозку.

Рис 33. Нюховий мозок

Роздратування структур старої кори впливає на серцево-судинну систему та дихання, викликає гіперсексуальність, змінює емоційну поведінку.

При електричному подразненні мигдаликів спостерігаються ефекти, пов'язані з діяльністю травного тракту: облизування, жування, ковтання, зміна перистальтики кишківника. Подразнення мигдалики впливає і діяльність внутрішніх органів – нирок, сечового міхура, матки.

Таким чином, існує зв'язок структур старої кори з вегетативною нервовою системою, із процесами, спрямованими на підтримку гомеостазу внутрішніх середовищ організму.

Кінцевий мозок

До складу кінцевого мозку входять кора півкуль, біла речовина і розташовані в його товщі підкіркові ядра.

Поверхня півкуль великого мозку складчаста. Борозни - заглиблення ділять її на частки.

Центральна (Роландова) борозна відокремлює лобову частку від тім'яної частки. Бокова (Сільвієва) борозна відокремлює скроневу частку від тім'яної та лобової часток. Потилично-тім'яна борозна утворює межу між тім'яною, потиличною та скроневою частками (рис.34 А, Б, рис. 35)

1 - верхня лобова звивина; 2 - середня лобова звивина; 3 - передцентральна звивина; 4 - постцентральна звивина; 5 - нижня тім'яна звивина; 6 - верхня тім'яна звивина; 7 - потилична звивина; 8 - потилична борозенка; 9 – внутрішньотеменна борозна; 10 - центральна борозна; 11 - передцентральна звивина; 12 - нижня лобова борозна; 13 - верхня лобова борозна; 14 – вертикальна щілина.

Рис. 34А. Головний мозок з дорсальної поверхні

1 - нюхова борозна; 2 - передня продірявлена ​​субстанція; 3 – гачок; 4 - середня скронева борозна; 5 - нижня скронева борозна; 6 - борозна морського коника; 7 - окольна борозна; 8 - шпорна борозна; 9 – клин; 10 - парагиппокампальна звивина; 11 - потилично-скронева борозна; 12 - нижньо-тім'яна звивина; 13 - нюховий трикутник; 14 - пряма звивина; 15 - нюховий тракт; 16 - нюхова цибулина; 17 – вертикальна щілина.

Рис. 34Б. Головний мозок з вентральної поверхні

1 - центральна борозна (Роланда); 2 - латеральна борозна (Сільвієва борозна); 3 – передцентральна борозна; 4 - верхня лобова борозна; 5 - нижня лобова борозна; 6 - висхідна гілка; 7 - передня гілка; 8 – зацентральна борозна; 9 – внутрішньотеменна борозна; 10 - верхня скронева борозна; 11 - нижня скронева борозна; 12 - поперечна потилична борозна; 13 - потилична борозна.

Рис. 35. Борозни верхньолатеральної поверхні півкулі (ліва сторона)

Таким чином, борозни розділяють півкулі кінцевого мозку на п'ять часток: лобову, тім'яну, скроневу, потиличну та острівцеву частку, яка розташована під скроневою часткою (рис. 36).

Рис. 36. Проекційні (відзначені точками) та асоціативні (світлі) зони кори головного мозку. До проекційних зон відносяться рухова область (лобова частка), соматосенсорна область (тем'яна частка), зорова область (потилична частка) та слухова область (скронева частка).

На поверхні кожної частини також розташовані борозни.

Розрізняють борозни трьох порядків: первинні, вторинні та третинні. Первинні борозни щодо стабільні та найглибші. Це межі великих морфологічних відділів мозку. Вторинні борозни відходять від первинних, а третинні від вторинних.

Між борознами є складки – звивини, форма яких визначається зміною борозен.

У лобовій частці виділяють верхню, середню та нижню лобові звивини. У скроневій частці є верхня, середня і нижня скроневі звивини. Передня центральна звивина (прецентральна) розташована перед центральною борозна. Задня центральна звивина (постцентральна) знаходиться за центральною борозна.

У людини спостерігається велика варіабельність борозен та звивин кінцевого мозку. Незважаючи на цю індивідуальну мінливість зовнішньої будови півкуль, це не позначається на структурі особистості та свідомості.

Цитоархітектоніка та мієлоархітектоніка нової кори

Відповідно до поділу півкуль на п'ять часток виділяють п'ять основних областей – лобову, тім'яну, скроневу, потиличну та острівцеву, що мають відмінності в будові та виконують різні функції. Проте загальний план будови нової кори однаковий. Нова кора – це шарувата структура (рис. 37). I - молекулярний шар, утворений переважно нервовими волокнами, що йдуть паралельно поверхні. Серед паралельних волокон розташовано невелику кількість зернистих клітин. Під молекулярним шаром розташований II шар – зовнішній зернистий. III шар – зовнішній пірамідний, IV шар, внутрішній зернистий, V шар – внутрішній пірамідний та VI шар – мультиформний. Назва шарів дано за назвою нейронів. Відповідно, у II та IV шарах – соми нейронів мають округлу форму (клітини-зерна) (зовнішній та внутрішній зернистий шари), а у III та IV шарах соми мають пірамідну форму (у зовнішньому пірамідному – малі піраміди, а у внутрішньому пірамідному – великі піраміди або клітини Беца). VI шар характеризується наявністю нейронів різноманітної форми (веретеноподібної, трикутної та ін.).

Головні аферентні входи до кори півкуль великого мозку – нервові волокна, що йдуть з таламуса. Коркові нейрони, які сприймають аферентні імпульси, що йдуть цими волокнами, називають сенсорними, а зона, де розташовані сенсорні нейрони - проекційними зонами кори.

Основні еферентні виходи з кори - аксони пірамід V шару. Це еферентні, рухові нейрони, що у регуляції рухових функцій. Більшість нейронів кори – вставні, що беруть участь у переробці інформації та забезпечують міжкортикальні зв'язки.

Типові нейрони кори

Римськими цифрами позначені клітинні шари I – молекулярний зданий; II – зовнішній зернистий шар; III – зовнішній пірамідний шар; IV – внутрішній зернистий шар; V – внутрішній приамідний шар; VI-мультиформний шар.

а - аферентні волокна; б - типи клітин, які виявляються на препаратах, імпрегнованих за методом Голдбжі; в - цитоархітектоніка, що виявляється під час фарбування по Нісслю. 1 - горизонтальні клітини, 2 - смужка Кеса, 3 - пірамідні клітини, 4 - зірчасті клітини, 5 - зовнішня смужка Белларже, 6 - внутрішня смужка Белларже, 7 - видозмінена пірамідна клітина.

Рис. 37. Цитоархітектоніка (А) та мієлоархітектоніка (Б) кори півкуль великого мозку.

За збереження загального плану будівлі було встановлено, різні ділянки кори (не більше однієї області) відрізняються за товщиною шарів. У деяких шарах можна виділити кілька підшарів. Крім того, є відмінності клітинного складу (різноманітність нейронів, щільність та їх розташування). З урахуванням усіх цих відмінностей Бродман виділив 52 ділянки, які назвав цитоархітектонічними полями та позначив арабськими цифрами від 1 до 52 (рис.38 А, Б).

А вид збоку. Б серединно-сагітальний; зріз.

Рис. 38. Схема розташування полів за Бордманом

Кожне цитоархитектоническое поле відрізняється як клітинною будовою, а й розташуванням нервових волокон, які можуть бути як у вертикальному, і у горизонтальному напрямах. Скупчення нервових волокон у межах цитоархітектонічного поля називають мієлоархітектонікою.

Нині дедалі більше визнання знаходить “колончастий принцип” організації проекційних зон кори.

Відповідно до цього принципу кожна проекційна зона складається з великої кількості вертикально орієнтованих колонок, діаметром приблизно 1 мм. Кожна колонка поєднує близько 100 нейронів, серед яких є сенсорні, вставні та еферентні нейрони, пов'язані між собою синаптичними зв'язками. Поодинока “кіркова колонка” бере участь у переробці інформації від обмеженої кількості рецепторів, тобто. виконує специфічну функцію.

Система волокон півкуль

Обидві півкулі мають три типи волокон. По проекційним волокнам збудження надходить у кору від рецепторів специфічними провідними шляхами. Асоціативні волокна пов'язують між собою різні області однієї й тієї ж півкулі. Наприклад, потиличну область із скроневою, потиличну – з лобною, лобову – із тім'яною областю. Комісуральні волокна пов'язують симетричні ділянки обох півкуль. Серед комісуральних волокон виділяють: передню, задню мозкові спайки та мозолисте тіло (рис. 39 А.Б).

Рис. 39А.а – медіальна поверхня півкулі;

б - верхньоальтеральна поверхня півкулі;

А – лобовий полюс;

В - потиличний полюс;

С - мозолисте тіло;

1 - дугоподібні волокна великого мозку з'єднують між собою сусідні звивини;

2 - пояс - пучок нюхового мозку лежить під склепінчастою звивиною, що простягається з області нюхового трикутника до гачка;

3 - нижній поздовжній пучок зв'язує потиличну та скроневу ділянку;

4 - верхній поздовжній пучок пов'язує лобову, потиличну, скроневу частки та нижньотім'яну часточку;

5 - гачкоподібний пучок розташований біля переднього краю острівця і з'єднує лобовий полюс із скроневим.

Рис. 39Б.Кора мозку на поперечному розрізі. Обидві півкулі з'єднані пучками білої речовини, що утворюють мозолисте тіло (комісуральні волокна).

Рис. 39. Схема асоціативних волокон

Ретикулярна формація

Ретикулярна формація (сітчаста речовина мозку) була описана анатомами наприкінці минулого століття.

Ретикулярна формація починається у спинному мозку, де вона представлена ​​желатинозною субстанцією основи заднього мозку. Основна її частина знаходиться в центральному стовбурі мозку та у проміжному мозку. Вона складається з нейронів різної форми та розмірів, які мають великі розгалужені відростки, що йдуть у різних напрямках. Серед відростків виділяють короткі та довгі нервові волокна. Короткі відростки забезпечують локальні зв'язки, довгі - формують висхідні та низхідні шляхи ретикулярної формації.

Скупчення нейронів утворюють ядра, що знаходяться на різних рівнях мозку (спинному, довгастому, середньому, проміжному). Більшість ядр ретикулярної формації не мають чітких морфологічних кордонів і нейрони цих ядер об'єднуються тільки за функціональною ознакою (дихальний, серцево-судинний центр та ін.). Однак на рівні довгастого мозку виділяють ядра з чітко позначеними межами - ретикулярне гігантоклітинне, ретикулярне дрібноклітинне та латеральне ядра. Ядра ретикулярної формації моста по суті є продовженням ядер ретикулярної формації довгастого мозку. Найбільші з них - каудальне, медіальне та оральне ядра. Останнє переходить у клітинну групу ядер ретикулярної формації середнього мозку та ретикулярне ядро ​​покришки мозку. Клітини ретикулярної формації є початком як висхідних, і низхідних шляхів, дають численні колатералі (закінчення), які утворюють синапси на нейронах різних ядер центральної нервової системи.

Волокна ретикулярних клітин, що прямують у спинний мозок, утворюють ретикулоспінальний тракт. Волокна висхідних трактів, що починаються в спинному мозку, пов'язують ретикулярну формацію з мозочком, середнім мозком, проміжним мозком та корою півкуль великого мозку.

Виділяють специфічні та неспецифічні ретикулярні формації. Наприклад, деяка частина висхідних шляхів ретикулярної формації отримують колатералі від специфічних шляхів (зорових, слухових тощо), якими аферентні імпульси передаються в проекційні зони кори.

Неспецифічні висхідні та низхідні шляхи ретикулярної формації впливають на збудливість різних відділів мозку, насамперед кори півкуль великого мозку та спинний мозок. Ці впливи за функціональним значенням можуть бути як активуючими, так і гальмівними, тому виділяють: 1) висхідний активуючий вплив, 2) висхідний гальмівний вплив, 3) низхідний активуючий вплив, 4) низхідний гальмівний вплив. З цих чинників ретикулярну формацію розглядають як регулюючу неспецифічну систему мозку.

Найбільш вивчено активуючий вплив ретикулярної формації на кору півкуль великого мозку. Більшість висхідних волокон ретикулярної формації дифузно закінчується в корі півкуль і підтримує її тонус, що забезпечує увагу. Прикладом гальмівних низхідних впливів ретикулярної формації зниження тонусу скелетних м'язів людини під час певних стадій сну.

Нейрони ретикулярної формації є надзвичайно чутливими до гуморальних речовин. Це опосередкований механізм впливу різних гуморальних факторів та ендокринної системи на вищі відділи мозку. Отже, тонічні впливи ретикулярної формації залежить стану всього організму (рис.40).

Рис. 40. Ретикулярна система, що активує (АРС) - нервова мережа, по якій сенсорне збудження передається від ретикулярної формації стовбура мозку до неспецифічних ядра таламуса. Волокна цих ядер регулюють рівень активності кори.

Підкіркові ядра

Підкіркові ядра входять до складу кінцевого мозку та розташовані всередині білої речовини півкуль великого мозку. До них відносять хвостате тіло і шкаралупу, що об'єднуються під загальною назвою "смугасте тіло" (стріатум) і бліду кулю, що складається з сочевицеподібного тіла, лушпиння та мигдалини. Підкіркові ядра та ядра середнього мозку (червоне ядро ​​та чорна субстанція) становлять систему базальних гангліїв (ядер) (рис.41). До базальних ганглій надходять імпульси від рухової кори та мозочка. У свою чергу, сигнали від базальних гангліїв прямують до рухової кори, мозочка і ретикулярної формації, тобто. Існують дві нейронні петлі: одна пов'язує базальні ганглії з руховою корою, інша - з мозочком.

Рис. 41. Система базальних гангліїв

Підкоркові ядра беруть участь у регуляції рухової активності, регулюючи складні рухи при ходьбі, підтримці пози, при їжі. Вони організують повільні рухи (переступання через перешкоди, втягування нитки в голку тощо).

Є дані, що смугасте тіло бере участь у процесах запам'ятовування рухових програм, оскільки подразнення цієї структури призводить до порушення навчання та пам'яті. Смугасте тіло гальмує вплив на різні прояви рухової активності і на емоційні компоненти рухової поведінки, зокрема на агресивні реакції.

Основними медіаторами базальних гангліїв є: дофамін (особливо у чорній субстанції) та ацетилхолін. Поразка базальних гангліїв викликає повільні мимовільні рухи, що звиваються, на тлі яких виникають різкі скорочення м'язів. Мимовільні рвучкі рухи голови та кінцівок. Хвороба Паркінсона, основними симптомами якої є тремор (тремтіння) та м'язова ригідність (різке підвищення тонусу м'язів-розгиначів). Через ригідність хворий важко може почати рух. Постійний тремор перешкоджає виконанню дрібних рухів. Хвороба Паркінсона виникає при ураженні чорної субстанції. У нормі чорна субстанція має гальмівний вплив на хвостате ядро, шкаралупу та бліду кулю. При її руйнуванні гальмівні впливи усуваються, внаслідок чого посилюється збудливе базальних гангліїв на кору головного мозку та ретикулярну формацію, що спричиняє характерні симптоми хвороби.

Лімбічна система

Лімбічна система представлена ​​розташованими на кордоні відділами нової кори (неокортексу) та проміжного мозку. Вона поєднує комплекси структур різного філогенетичного віку, частина з яких є кірковими, а частина – ядерними.

До кіркових структур лімбічної системи відносять гіпокампальну, парагіппокампальну і поясну звивини (стара кора). Стародавня кора представлена ​​нюхової цибулею та нюховими горбками. Нова кора - частина лобової, острівцевої та скроневої кори.

Ядерні структури лімбічної системи об'єднують мигдалику та септальні ядра та передні таламічні ядра. Багато анатомів зараховують до лімбічної системи преоптичну область гіпоталамуса та маммілярні тіла. Структури лімбічної системи утворюють 2-х сторонні зв'язки та пов'язані з іншими відділами головного мозку.

Лімбічна система контролює емоційну поведінку та регулює ендогенні фактори, що забезпечують мотивації. Позитивні емоції пов'язані переважно із збудженням адренергічних нейронів, а негативні емоції так само як страх і тривога - з нестачею збудження норадренергічних нейронів.

Лімбічна система бере участь у організації орієнтовно-дослідницької поведінки. Так, у гіпокампі виявлено нейрони "новизни", що змінюють свою імпульсну активність при появі нових подразників. Гіпокамп грає істотну роль у підтримці внутрішнього середовища організму, бере участь у процесах навчання та пам'яті.

Отже, лімбічна система організує процеси саморегуляції поведінки, емоції, мотивації та пам'яті (рис.42).

Рис. 42. Лімбічна система

Автономна нервова система

Автономна (вегетативна) нервова система забезпечує регуляцію внутрішніх органів, посилюючи або послаблюючи їхню діяльність, здійснює адаптивно-трофічну функцію, регулює рівень метаболізму (обмін речовин) в органах та тканинах (рис.43, 44).

1 – симпатичний стовбур; 2 - шийно-грудний (зірковий) вузол; 3 – середній шийний вузол; 4 – верхній шийний вузол; 5 – внутрішня сонна артерія; 6 - черевне сплетення; 7 - верхнє брижкове сплетення; 8 - нижнє брижкове сплетення

Рис. 43. Симпатична частина вегетативної нервової системи,

III- окоруховий нерв; YII – лицьовий нерв; IX - язикоглотковий нерв; X - блукаючий нерв.

1 - війний вузол; 2 - крилопіднебінний вузол; 3 – вушний вузол; 4 - піднижньо-щелепний вузол; 5 - під'язичний вузол; 6 - парасимпатичне крижове ядро; 7 - екстрамуральний тазовий вузол.

Рис. 44. Парасимпатична частина вегетативної нервової системи.

Автономна нервова система включає відділи як центральної, і периферичної нервової системи. На відміну від соматичної, в автономній нервовій системі еферентна частина складається з двох нейронів: прегангліонарного та постгангліонарного. Прегангліонарні нейрони розташовані в центральній нервовій системі. Постгангліонарні нейрони беруть участь в утворенні автономних гангліїв.

В автономній нервовій системі розрізняють симпатичний та парасимпатичний відділи.

У симпатичному відділі прегангліонарні нейрони перебувають у бічних рогах спинного мозку. Аксони цих клітин (прегангліонарні волокна) підходять до симпатичних ганглій нервової системи, розташованих по обидва боки хребта у вигляді симпатичного нервового ланцюжка.

У симпатичних гангліях розташовуються постгангліонарні нейрони. Їхні аксони виходять у складі спинномозкових нервів і утворюють синапси на гладких м'язах внутрішніх органів, залоз, стінок судин, шкіри та інших органів.

У парасимпатичній нервовій системі прегангліонарні нейрони розташовуються в ядрах стовбура мозку. Аксони прегангліонарних нейронів йдуть у складі окорухового, лицевого, язикоглоткового та блукаючого нервів. Крім того, прегангліонарні нейрони знаходяться також у крижовому відділі спинного мозку. Їхні аксони йдуть до прямої кишки, сечового міхура, до стінок судин, що забезпечують кров'ю органи, розташовані в ділянці тазу. Прегангліонарні волокна утворюють синапси на постгангліонарних нейронах парасимпатичних гангліїв, розташованих поблизу ефектора або всередині нього (в останньому випадку парасимпатичний ганглій називають інтрамуральним).

Усі відділи автономної нервової системи підпорядковані вищим відділам центральної нервової системи.

Відзначено функціональний антагонізм симпатичної та парасимпатичної нервової системи, що має велике пристосувальне значення (див. табл. 1).

РОЗДІЛ I V . РОЗВИТОК НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Нервова система починає розвиватися на третьому тижні внутрішньоутробного розвитку з ектодерми (зовнішнього зародкового листка).

На дорсальній (спинній) стороні зародка відбувається потовщення ектодерма. Це формується нервова платівка. Потім нервова пластинка згинається вглиб зародка і утворюється нервова борозенка. Краї нервової борозенки стуляються, формуючи нервову трубку. Довга порожня нервова трубка, що лежить спочатку на поверхні ектодерма, відокремлюється від неї і занурюється всередину, під ектодерма. Нервова трубка розширюється на передньому кінці, з якого формується головний мозок. Решта нервової трубки перетворюється на головний мозок (рис. 45).

Рис. 45. Стадії ембріогенезу нервової системи у поперечному схематичному розрізі, а - медулярна пластинка; b і с - медулярна борозенка; d і е-мозкова трубка. 1 - роговий листок (епідерміс); 2 – гангліозний валик.

З клітин, що мігрують з бічних стінок нервової трубки, закладаються два нервові гребені - нервові тяжі. Надалі з нервових тяжів утворюються спинальні та автономні ганглії та шваннівські клітини, які формують мієлінові оболонки нервових волокон. Крім того, клітини нервового гребеня беруть участь в утворенні м'якої та павутинної оболонок мозку. У внутрішньому слові нервової трубки відбувається посилений поділ клітин. Ці клітини диференціюються на 2 типи: нейробласти (попередники нейронів) та спонгіобласти (попередники гліальних клітин). Одночасно з розподілом клітин головний кінець нервової трубки поділяється на три відділи - первинні мозкові бульбашки. Відповідно вони називаються передній (I міхур), середній (II міхур) та задній (III міхур) мозок. У подальшому розвитку мозок ділиться на кінцевий (великі півкулі) та проміжний мозок. Середній мозок зберігається як єдине ціле, а задній мозок ділиться на два відділи, що включають мозок з мостом і довгастий мозок. Це 5-ти міхурова стадія розвитку мозку (рис.46, 47).

а - п'ять мозкових шляхів: 1 - перший міхур (кінцевий мозок); 2 - другий міхур (проміжний мозок); 3 – третій міхур (середній мозок); 4- четвертий міхур (довгастий мозок); між третім та четвертим міхуром - перешийок; б - розвиток мозку (по Р. Синельникову).

Рис. 46. ​​Розвиток мозку (схема)

А - формування первинних пухирів (до 4-го тижня ембріонального розвитку). Б - Е - формування вторинних пухирів. Б,В - кінець 4-го тижня; Г – шостий тиждень; Д - 8-9 тижні, що завершуються формуванням основних відділів мозку (Е) - до 14 тижні.

3а - перешок ромбоподібного мозку; 7 кінцева платівка.

Стадія А: 1, 2, 3 – первинні мозкові бульбашки

1 - передній мозок,

2 - середній мозок,

3 – задній мозок.

Стадія Б: передній мозок ділиться на півкулі та базальні ядра (5) та проміжний мозок (6)

Стадія В: ромбовидний мозок (3а) підрозділяється на задній мозок, що включає мозок (8), міст (9) стадія Е і довгастий мозок (10) стадія Е

Стадія Е: утворюється спинний мозок (4)

Рис. 47. Мозок, що розвивається.

Утворення нервових бульбашок супроводжується появою вигинів, зумовлених різною швидкістю дозрівання частин нервової трубки. До 4-го тижня внутрішньоутробного розвитку формуються тім'яний та потиличний вигини, а протягом 5-го тижня – мостовий вигин. До моменту народження зберігається тільки вигин мозкового стовбура майже під прямим кутом в області з'єднання середнього та проміжного мозку (рис 48).

Вид збоку, що ілюструє вигини в середньомозковій (А), шийній (Б) областях мозку, а також у ділянці мосту (В).

1 - очний міхур; 2 - передній мозок; 3 - середній мозок; 4 – задній мозок; 5 - слуховий пляшечку; 6 – спинний мозок; 7 – проміжний мозок; 8 – кінцевий мозок; 9 – ромбічна губа. Римськими цифрами позначені місця відходження черепно-мозкових нервів.

Рис. 48. Мозок, що розвивається (з 3-го по 7-й тиждень розвитку).

На початку поверхня великих півкуль гладка, Першими на 11-12 тижні внутрішньоутробного розвитку закладається бічна борозна (Сільвієва), потім центральна (Ролландова) борозна. Досить швидко відбувається закладка борозен у межах часток півкуль, за рахунок утворення борозен та звивин збільшується площа кори (рис.49).

Рис. 49. Вид збоку на півкулі головного мозку, що розвиваються.

А- 11-й тиждень. Б-16_ 17 тижнів. В-24-26 тижнів. Г-32-34 тижні. Д – новонароджений. Показано утворення бічної щілини (5), центральної борозни (7) та інших борозен та звивин.

I – кінцевий мозок; 2 – середній мозок; 3 - мозок; 4 - довгастий мозок; 7 – центральна борозна; 8 – міст; 9 - борозни тім'яної області; 10 - борозни потиличної області;

II – борозни лобової області.

Нейробласти шляхом міграції утворюють скупчення – ядра, що формують сіру речовину спинного мозку, а в стовбурі мозку – деякі ядра черепно-мозкових нервів.

Соми нейробластів мають округлу форму. Розвиток нейрона проявляється у появі, зростанні та розгалуженні відростків (рис. 50). На мембрані нейрона утворюється невелике коротке випинання дома майбутнього аксона - конус зростання. Аксон витягується і ним доставляються поживні речовини до конуса зростання. На початку розвитку у нейрона утворюється більше відростків порівняно з кінцевим числом відростків зрілого нейрона. Частина відростків втягується в сому нейрона, а ті, що залишилися, ростуть у бік інших нейронів, з якими вони утворюють синапси.

Рис. 50. Розвиток веретеноподібної клітини в онтогенезі людини. Дві останні замальовки показують різницю у будові цих клітин у дитини у віці двох років та дорослої людини

У спинному мозку аксони мають невелику довжину та формують міжсегментарні зв'язки. Довші проекційні волокна формуються пізніше. Дещо пізніше аксона починається зростання дендритів. Усі розгалуження кожного дендриту утворюються з одного ствола. Кількість гілок та довжина дендритів не завершується у внутрішньоутробному періоді.

Збільшення маси мозку в пренатальний період відбувається в основному за рахунок збільшення кількості нейронів та кількості гліальних клітин.

Розвиток кори пов'язане з утворенням клітинних шарів (у корі мозочка - три шари, а в корі півкуль великого мозку - шість шарів).

У формуванні кіркових шарів велику роль грають звані гліальні клітини. Ці клітини приймають радіальне положення і утворюють два вертикально орієнтовані довгі відростки. За відростками цих радіальних гліальних клітин відбувається міграція нейронів. Спочатку утворюються поверхневі верстви кори. Гліальні клітини беруть участь у освіті мієлінової оболонки. Іноді одна глиальная клітина бере участь у освіті мієлінових оболонок кількох аксонів.

У таблиці 2 відбито основні етапи розвитку нервової системи зародка та плода.

Таблиця 2.

Основні етапи розвитку нервової системи у пренатальний період.

Таким чином, розвиток головного мозку в пренатальний період відбувається безперервно і паралельно, проте характеризується гетерохронією: швидкість росту та розвитку філогенетично більш давніх утворень більша, ніж філогенетично молодших утворень.

Провідну роль зростанні та розвитку нервової системи у внутрішньоутробний період грають генетичні чинники. Вага мозку немовляти в середньому становить приблизно 350 г.

Морфо-функціональне дозрівання нервової системи продовжується в постнатальний період. Вже до кінця першого року життя вага мозку досягає 1000 г, тоді як у дорослої людини вага мозку складає в середньому - 1400 г. Отже, основне збільшення маси мозку припадає на перший рік життя дитини.

Збільшення маси мозку у постнатальний період відбувається в основному за рахунок збільшення кількості гліальних клітин. Кількість нейронів не збільшується, оскільки вони втрачають здатність ділитися вже у пренатальному періоді. Загальна щільність нейронів (кількість клітин в одиниці об'єму) зменшується за рахунок зростання соми та відростків. У дендритів збільшується кількість розгалужень.

У постнатальному періоді триває також мієлінізація нервових волокон як у центральній нервовій системі, так і нервових волокон, що входять до складу периферичних нервів (черепно-мозкових та спинномозкових.).

Зростання спинномозкових нервів пов'язане з розвитком опорно-рухового апарату та формуванням нервово-м'язових синапсів, а зростання черепно-мозкових нервів з дозріванням органів чуття.

Таким чином, якщо в пренатальному періоді розвиток нервової системи відбувається під контролем генотипу і практично не залежить від впливу зовнішнього середовища, то в постанатальному періоді все більшої ролі набувають зовнішні стимули. Роздратування рецепторів викликає аферентні потоки імпульсів, які стимулюють морфо-функціональне дозрівання мозку.

Під впливом аферентних імпульсів на дендритах кіркових нейронів утворюються шипики - вирости, що є особливими постсинаптичними мембранами. Чим більше шипиків, тим більше синапсів і тим більше бере участь нейрон в обробці інформації.

Протягом усього постнатального онтогенезу аж до пубертатного періоду так само, як і в пренатальний період, розвиток мозку відбувається гетерохронно. Так, остаточне дозрівання спинного мозку відбувається раніше, ніж головного мозку. Розвиток стовбурових і підкіркових структур, раніше, ніж коркових, зростання та розвиток збудливих нейронів обганяє зростання та розвиток гальмівних нейронів. Це загальні біологічні закономірності зростання та розвитку нервової системи.

Морфологічне дозрівання нервової системи корелює з особливостями її функціонування кожному етапі онтогенезу. Так, більш раннє диференціювання збудливих нейронів у порівнянні з гальмівними нейронами забезпечує переважання м'язового тонусу згиначів над тонусом розгиначів. Руки та ноги плода знаходяться в зігнутому положенні – це зумовлює позу, що забезпечує мінімальний об'єм, завдяки чому плід займає менше місце у матці.

Удосконалення координації рухів, пов'язаних із формуванням нервових волокон, відбувається протягом усього дошкільного та шкільного періодів, що проявляється у послідовному освоєнні пози сидіння, стояння, ходьби, листа тощо.

Збільшення швидкості рухів обумовлюється переважно процесами мієлінізації периферичних нервових волокон і збільшення швидкості проведення збудження нервових імпульсів.

Більш раннє дозрівання підкіркових структур порівняно з кірковими, багато з яких входять до складу лімбічної структури, зумовлюють особливості емоційного розвитку дітей (велика інтенсивність емоцій, невміння їх стримувати пов'язана з незрілістю кори та її слабким гальмівним впливом).

У літньому та старечому віці відбуваються анатомічні та гістологічні зміни мозку. Часто відбувається атрофія кори лобної та верхньої тім'яної часткою. Борозни стають ширшими, шлуночки мозку збільшуються, об'єм білої речовини зменшується. Відбувається потовщення мозкових оболонок.

З віком нейрони зменшуються у розмірах, при цьому кількість ядер у клітинах може збільшитись. У нейронах зменшується також вміст РНК, необхідної для синтезу білків та ферментів. Це погіршує трофічні функції нейронів. Висловлюється припущення, що такі нейрони швидше стомлюються.

У старечому віці порушується також кровопостачання мозку, стінки кровоносних судин товщають і відкладаються холестеринові бляшки (атеросклероз). Це також погіршує діяльність нервової системи.

ЛІТЕРАТУРА

Атлас "нервова система людини". Упоряд. В.М. Асташів. М., 1997.

Блюм Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозок, розум та поведінка. М.: Світ, 1988.

Борзяк Е.І., Бочаров В.Я., Сапіна М.Р. Анатомія людини. - М: Медицина, 1993. Т.2. 2-ге вид., перераб. та дод.

Загорська В.М., Попова Н.П. Анатомія нервової системи Програма курсу. МОСУ, М., 1995.

Кішш-Сентаготаї. Анатомічний атлас людського тіла. - Будапешт, 1972. 45-те вид. Т. 3.

Курепіна М.М., Воккен Г.Г. Анатомія людини. - М: Просвітництво, 1997. Атлас. Вид.2-е.

Крилова Н.В., Іскренко І.А. Мозок і провідні шляхи (Анатомія людини у схемах та малюнках). М: Вид-во Російського університету дружби народів, 1998.

Мозок. Пров. з англ. За ред. Симонова П.В. - М: Мир, 1982.

Морфологія людини. За ред. Б.А. Микитюка, В.П. Чтецова. - М: Вид-во МДУ, 1990. С. 252-290.

Приріст М.Г., Лисенков Н.К., Бушкович В.І. Анатомія людини. - Л.: Медицина, 1968. С. 573-731.

Савельєв С.В. Стереоскопічний атлас мозку людини. М., 1996.

Сапін М.Р., Біліч Г.Л. Анатомія людини. - М: Вища школа, 1989.

Синельников Р.Д. Атлас анатомії людини. - М: Медицина, 1996. 6-е вид. Т. 4.

Шаде Дж., Форд Д. Основи неврології. - М: Мир, 1982.

Тканина - це сукупність клітин і міжклітинної речовини, подібних до будови, походження та виконуваних функцій.

Деякі анатоми довгастий мозок не включають у задній мозок, а виділяють його як самостійний відділ.

Внутрішні сонні артерії входять у порожнину черепа у його основі з обох боків перехреста зорових нервів. Тут від них одразу відходять гілки – передні мозкові артерії. Обидві ці артерії з'єднуються за допомогою передньої сполучної артерії. Продовженням внутрішніх сонних артерій є середні мозкові артерії.

Хребетні артерії входять у череп через великий потиличний отвір. Увійшовши в череп, вони розташовуються на вентральній стороні довгастого мозку. Потім на межі довгастого мозку та мосту обидві хребетні артерії з'єднуються у загальний стовбур - базилярну (основну) артерію, яка, у свою чергу, поділяється на дві задні мозкові артерії. Кожна з них за допомогою задньої сполучної артерії зв'язується із середньою мозковою артерією (рис. 14). Таким чином, на підставі мозку виходить замкнутий артеріальний віллізіїв коло:основна артерія, задні мозкові артерії, середні та передні мозкові артерії, а також передня та задні сполучні артерії. Від кожної хребетної артерії відходять і прямують донизу до спинного мозку дві гілочки, що зливаються в одну передню спинномозкову артерію. Завдяки цьому на підставі довгастого мозку утворюється друге артеріальне коло. коло Захарченка.

Така будова артеріальної системи головного мозку забезпечує рівномірний розподіл кровотоку по всій його поверхні та компенсацію мозкового кровообігу у разі тих чи інших порушень. Завдяки певному співвідношенню тиску крові у віллізієвому колі не відбувається її закидання з однієї внутрішньої сонної артерії до іншої. У разі закупорки однієї сонної артерії або при падінні артеріального тиску в судинах однієї половини голови відбувається відновлення кровообігу мозку за рахунок іншої сонної артерії.

https://pandia.ru/text/80/360/images/image038_15.gif" height="126">.gif" height="183">left">

5.1. Частини нервової системи

Жодна із структур нервової системи не може нормально працювати без взаємодії з іншими. Тим не менш, всю СР можна розділити за топографічним (залежно від місця розташування тієї чи іншої її частини) і функціональним (за виконуваними функціями) принципами.

За топографічним принципом нервову систему ділять на центральну та периферичну. Центральна нервова система(ЦНС) включає головний та спинний мозок, захищені мозковими оболонками. Периферична нервова система- це нерви, нервові вузли (ганглії), нервові сплетення та нервові закінчення. Більш конкретно периферична нервова система людини включає 12 пар черепних нервів, 31 пару спинномозкових нервів, сенсорні (чутливі) та вегетативні ганглії, нервові сплетення. Нервове сплетення- це сукупність нервових волокон від різних нервів, що іннервують шкірний покрив, скелетні м'язи тіла та внутрішні органи у людини та хребетних тварин. Крім того, до нервового сплетення можуть входити невеликі вегетативні ганглії. Залежно від розташування нервові сплетення ділять на внутрішньо- та позаорганні. Одне з найбільших та відомих сплетень - черевне (сонячне).

На кінцях відростків нейронів розташовані нервові закінчення- Кінцевий апарат нервового волокна. Відповідно до функціонального поділу нейронів розрізняють рецепторні, ефекторні та міжнейронні закінчення. Рецепторні закінчення є терміналами дендритів чутливих нейронів, що сприймають подразнення. Такі закінчення є, наприклад, у системах шкірної чутливості. Ефективні закінчення - це закінчення аксонів виконавчих нейронів, що утворюють синапси на м'язових волокнах або на залізистих клітинах. Міжнейронні закінчення є закінченнями аксонів вставних та чутливих нейронів, що утворюють синапси на інших нейронах.

за функціональною ознакоюнервова система поділяється на соматическую і вегетативну нервову систему. Кожна з них має центральну (тобто перебуває в ЦНС) і периферичну (що знаходиться за межами ЦНС) частину.

Соматична нервова система- відділ нервової системи, який регулює роботу скелетних м'язів, запускаючи поведінкові реакції та здійснюючи зв'язок організму із зовнішнім середовищем. Людина може довільно, за власним бажанням, керувати діяльністю кістякової мускулатури.

Вегетативна (автономна) нервова система(ВНС) – відділ нервової системи, що регулює роботу внутрішніх органів. ВНС управляє діяльністю гладкої та серцевої мускулатури та залоз, регулюючи (підсилюючи або послаблюючи) та координуючи діяльність внутрішніх органів. Людина без спеціальної тренування неспроможна свідомо керувати діяльністю цієї системи, т. е. вона мимовільна. У ВНС виділяють симпатичний, парасимпатичний та метасимпатичний відділи (див. гл. 8).

https://pandia.ru/text/80/360/images/image047_15.gif" height="238">5.2. Сіра та біла речовина нервової системи

Нагадаємо, що сірою речовиною прийнято називати тіла і короткі відростки нейронів, а білою - нервові волокна, тобто довгі відростки, часто вкриті мієліном, що має білий колір.

Біла речовина виконує провідну функцію, дозволяючи нервовим імпульсам рухатися від структури до структури всередині ЦНС, а також з'єднуючи ЦНС з периферичними органами. Пучки паралельних нервових волокон в ЦНС називаються трактами,або шляхами.У периферичній нервовій системі окремі нервові волокна збираються в нерви - пучки, оточені сполучною тканиною, у якій проходять також кровоносні та лімфатичні судини.

Якщо інформація з нерва йде від периферичних чутливих утворень (рецепторів) в головний або спинний мозок, то такі нерви називаються сенсорними (чутливими), аферентними (відцентровими). Вони передають збудження від органів чуття до ЦНС. Якщо інформація з нерва йде з ЦНС до виконавчих органів (м'язів або залоз), нерв називається руховим, еферентним (відцентровим). Визначення «руховий» в даному випадку не цілком точно передає функцію нерва, тому що в таких нервах проходять вегетативні волокна, які керують діяльністю не тільки м'язів (гладких та серцевих), але й залоз. У змішаних нервахпроходять як аферентні, і еферентні волокна. У ЦНС поняття аферентизастосовують по відношенню до волокон, що несуть нервові імпульси в будь-яку структуру, а еференти- по відношенню до волокон, що несуть інформацію від будь-яких структур. І тут терміни «аференти» і «еференти» відносні, оскільки одні й самі волокна може бути аферентами однієї структури й те водночас еферентами інший.

У тому випадку, коли нервові волокна (як аферентні, так і еферентні) підходять до будь-якого органу, забезпечуючи його зв'язок із центральною нервовою системою, прийнято говорити про іннерваціїданого органа волокном чи нервом.

Сіра речовина виконує функцію прийому та переробки інформації. При цьому тіла нейронів з короткими відростками можуть бути розташовані один до одного по-різному. Вони можуть утворювати кору, ядра чи нервові вузли. В разі коривелика кількість нервових клітин розташована шарами, причому в кожному шарі знаходяться нейрони, подібні до будови і виконують певну функцію (кора мозочка, кора великих півкуль). У цьому випадку говорять про кіркової (екранної) організаціїнейронів. Крім того, нейрони можуть утворювати досить компактні неслоисті скупчення, які називаються нервовими гангліями,або вузлами,якщо вони знаходяться в периферичній нервовій системі, та ядрами,якщо вони перебувають у ЦНС. При чіткій ядерної організаціїтієї чи іншої зони ЦНС сусідні ядра відокремлені один від одного прошарками білої речовини. У деяких ділянках нервової системи нейрони розташовані дифузно, тобто не утворюють щільних скупчень, а їх міжклітинна речовина пронизана великою кількістю волокон, схожих під мікроскопом на мережу. Така організація нейронів називається ретикулярною,або сітчастою(Ретикулярна формація).

Автономна (вегетативна) нервова система- Одна з еферентних частин нервової системи, що здійснює іннервацію вісцеральних органів. З морфофункциональных відмінностей ділиться на симпатичну і парасимпатическую.

Аксон – єдиний довгий тонкий, що зберігає однаковий діаметр на всьому протязі відросток, що відходить від тіла або найбільшого дендриту нейрона, що проводить нервовий імпульс (потенціал дії) до інших нейронів, м'язів або залоз.

Біла речовина мозку- Сукупність мієлінізованих волокон в ЦНС. Складено великою кількістю аксонів різного діаметра і ступеня мієлінізації, що йдуть від тіл нейронів, що лежать у сірій речовині або сенсорних гангліях ПНР, нейроглією, капілярами (менше, ніж у сірій речовині) і більшими кровоносними судинами.

Біполярний нейрон- нейрон, що має два відростки: один аксон і один дендрит, що відходять від тіла клітини. Один із основних типів сенсорних нейронів.

Водопровід мозку (Сільвієв) –порожнина середнього мозку.

Ганглій (вузол)- Нагромадження тіл нейронів у периферичній нервовій системі. Має сферичну або веретеноподібну форму, покритий сполучнотканинною оболонкою. Розрізняють сенсорні ганглії (містять тіла перших сенсорних нейронів) та вегетативні (містять тіла ефекторних вегетативних нейронів).

Дендрити– зазвичай відносно короткі конусоподібні, що дуже гілкуються, часто покриті шипиками відростки, що відходять від тіла клітини. Представляють основну рецептивну поверхню нейрона.

Інтернейрони –нейрони, тіла та відростки яких не виходять за межі ЦНС. Людина вони становлять 99% всіх нейронів.

Інтринзитні нейрони (нейрони локальних мереж) – нейрони, тіла та аксони яких лежать у межах однієї освіти ЦНС. Вони не пов'язані з передачею інформації від однієї частини мозку до іншої, а контролюють активність поряд розташованих нейронів і можуть чинити на них збуджуючу дію, але частіше є гальмівними. За кількістю значно перевищують проекційні нейрони.

Шлуночок мозку –порожнину одного із відділів мозку. Містить спинномозкову рідину (ліквор).

Лікворабо спинномозкова рідина - рідина, що заповнює порожнини мозку (шлуночки) і простір між оболонками мозку. Продукується судинними сплетеннями мозку.

Мієлінова оболонка –різновид гліальних оболонок, що оточує аксони (а в периферичній нервовій системі та дендрити перших сенсорних нейронів), що складається з жироподібної речовини мієліну, який утворюється гліальними клітинами (олігодендроцитами в ЦНС та шванновськими клітинами в ПНР).

Мотонейрони- нейрони, що контролюють скорочення поперечних м'язів. Це великі мультиполярні клітини, що лежать у ЦНС (у передніх рогах спинного мозку або моторних ядрах черепно-мозкових нервів стовбура мозку). Незначні за кількістю (близько 2 мільйонів).

Мультиполярний нейроннейрон з одним аксоном, але багатьма дендритами, що відходять від тіла клітини. Основний тип нейронів ЦНС.

Нейроглія (буквально означає «нервовий клей») – один із двох типів клітин нервової тканини. За кількістю нейроглії перевищує чисельність нейронів у 10-50 разів і становить близько половини ваги ЦНС. Розрізняють кілька основних видів гліальних клітин: астроцити, олігодендроцити, епендимні клітини та мікроглія. Гліальні клітини оточують нейрони, грають їм опорну, захисну, трофічну роль, утворюють гліальні, зокрема мієлінову, оболонки і сприяють виконанню нейронами їх інтегративної і комунікативної функций.

Нейромедіатор (нейротрансмітер ) – хімічна речовина, що опосередковує синаптичну передачу збудження або гальмування від нейрона до нейрона або клітини-мішені. Синтезується в нейроні та виділяється синаптичними закінченнями його аксона (іноді й дендриту).

Нейрон– один із двох видів клітин нервової тканини. Є основною морфофункціональною одиницею нервової системи. Нейрони сильно розрізняються за формою, розміром, хімічними властивостями та функціональною роллю.

Нейропіль(нервова повсть) – частина сірої речовини мозку, помітна під мікроскопом петлиста мережа, що не містить тіл нейронів, утворена їх аксонами та дендритами та відростками клітин нейроглії.

Нерви- у ПНР пучок або пучки мієлінізованих або немієлінізованих нервових волокон, укладених у сполучнотканинну оболонку, що забезпечує підтримку, захист та харчування (ендоневрій, периневрій, епіневрій). Аналогічні провідним шляхами в ЦНС, але з ширшим функціональним спектром (сенсорні та моторні, соматичні та вісцеральні тощо).

Перехоплення Ранв'єнемієлінізовані ділянки між сусідніми сегментами мієлінової оболонки нервового волокна.

ПНР –периферична нервова система, частина нервової системи, що лежить за межами спинного та головного мозку, що складається з нервів та чутливих та вегетативних гангліїв. Поділяється на соматичну та автономну (вегетативну).

Псевдоуніполярний нейроннейрон, у якого обидва відростки (аксон і дендрит) відходять від єдиного короткого витого виросту тіла клітини. Формуються в онтогенезі з біполярних нейронів, у яких проксимальні ділянки відростків зближуються і зливаються, а короткий, що утворився. відросток потім Т-подібно розгалужується, при цьому одна гілка (дендрит) спрямована на периферію, інша (аксон) в ЦНС. Знаходяться в ПНР у чутливих гангліях спинномозкових нервів.

Проекційні нейронинейрони, аксони яких пов'язують одну область мозку з іншою, а також сенсорні та мотонейрони.

Рефлекс - реакція організму на зміни зовнішнього або внутрішнього середовища, що відбувається за участю центральної нервової системи.

Рефлекторна дуга - схематичне уявлення здійснення рефлексу. Складається з ланцюжка нейронів (або сукупності нервових утворень), що забезпечують передачу збудження від рецепторів до робочого органу. Включає рецептор, чутливий (сенсорний) нейрон, інтернейрон (вставний, асоціативний), еферентний нейрон та ефектор (м'яз або залозу).

Рецептори –група високоспеціалізованих чутливих утворень, здатних сприймати впливи навколишнього середовища та використовувати енергію зовнішнього стимулу для запуску метаболічних процесів, що призводять зрештою до виникнення в нервовому субстраті електричних потенціалів.

Сенсорний(або первинний сенсорний) нейрон– єдиний нейрон, здатний реагувати на зміни у зовнішньому чи внутрішньому середовищі та посилає інформацію про ці зміни до ЦНС. Людина їх близько 20 мільйонів, їх біполярні чи псевдоуниполярные тіла лежать, зазвичай, поза ЦНС в сенсорних ганглиях краниоспинальных нервів. Виняток становлять зорові та нюхові сенсорні нейрони.

Сіра речовина мозку– сукупність тіл нервових клітин, дендритів та початкових сегментів аксонів (дистальні відділи яких входять у білу речовину мозку), нейрогліальних клітин та кровоносних судин (в основному капілярів).

Сінапс – різновид спеціалізованого міжклітинного контакту, специфічний для нервової тканини . Залежно від щільності контакту та способу передачі інформації розрізняють електротонічні та хімічні синапси. Вперше термін було введено Ч. ​​Шеррінгтоном у 1897р. для позначення контакту між двома нейронами Пізніше термін став використовуватися ширше, і сьогодні їм позначають не тільки контакти між нейронами, а й між нейроном і клітинами-мішенями (наприклад, нервово-м'язовий синапс), а також між рецептором, що вторинно відчуває, і сенсорним нейроном.

Соматична нервова система –частина периферичної нервової системи, що контролює роботу скелетних м'язів та передає соматосенсорну інформацію в ЦНС.

Тракти– пучки мієлінізованих або немієлінізованих аксонів у білій речовині ЦНС, що йдуть від однієї ділянки мозку до іншої, часто на дуже велику відстань (до 1 метра у людини), що становлять функціональні групи нервових волокон. Іменуються відповідно до функції (наприклад, оптичний), описово (медіальний поздовжній пучок переднього мозку), за назвою місць виходу та призначення (спиномозочковий тракт) або за асоціацією (медіальна петля та латеральна петля). Сукупності трактів становлять провідні шляхи.

Уніполярний нейрон- нейрон з єдиним відростком, що відходить від тіла клітини. . Міститься в нервовій системі безхребетних тварин, у хребетних відсутній. В англомовній літературі цей термін часто використовується для позначення псевдоуніполярних нейронів.

Функціональна система –комплексне утворення, вибірково об'єднує різні органи та тканини для вирішення твариною або людиною певних завдань з метою досягнення корисних пристосувальних результатів.

Функція – окремий фізіологічний процес, властивий даній специфічно диференційованій клітині. Наприклад, функцією м'язових клітин є скорочення/розслаблення; секреторних - освіта та виділення секрету; нервових - генерація та проведення нервового імпульсу.

ЦНС- Центральна нервова система. У хребетних тварин включає головний та спинний мозок. Складається з білатерально розташованих, в основному симетричних, функціонально спеціалізованих відділів: великих півкуль кінцевого мозку (Telencephalon), проміжного мозку (Diencephalons), середнього мозку (Mesencephalon), заднього мозку (Metencephalon), що включає міст (Pons) і міст довгастого мозку (Myelencephalon, або Medulla oblongata) і спинного мозку (Medulla spinalis).

Ядро мозку- Нагромадження тіл нейронів в ЦНС.