Що секретують клітини слизової оболонки тонкого кишківника. Клітини тонкої кишки. Худа і здухвинна кишки

Після того, як продукти гідролізу жиру надійшли в ентероцити, в стінці кишечника починають синтезуватися жири, специфічні для даного організму, які за своєю будовою відрізняються від харчового жиру. Механізм ресинтезу жиру у стінці кишечника зводиться до наступного: спочатку відбувається активація гліцеринуі ВЖКпотім послідовно відбуватиметься ацилювання альфа-гліцерофосфатуз освітою моно-і дигліцеридів. Активна форма дигліцериду - фосфатидна кислотазаймає центральне місце у синтезі жиру до стінки кишечника. З неї після активації у присутності ЦТФутворюється ЦДФ-діацилгліцерид, що дає початок складним жирам

Активація ВЖК.

RCOOH + HSKoA + ATФ → RCO~SКoA + АMФ + Н 4 Р 2 Про 7 Реакція каталізується ацил-КоА-синтетазою.

Активація гліцеролу.

Гліцерол + АТФ → α-гліцерофосфат + АДФ Фермент – гліцераткіназа.

У реакціях ресинтезу жирів беруть участь, як правило, тільки жирні кислоти з довгим вуглеводневим ланцюгом. Це не тільки жирні кислоти, що всмокталися з кишечника, а й жирні кислоти, синтезовані в організмі, тому за складом ресинтезовані жири відрізняються від жирів, отриманих з їжею.

У клітинах слизової оболонки тонкої кишки молекули холестеролу, що всмокталися, також перетворюються на ефіри шляхом взаємодії з ацил-КоА. Цю реакцію каталізує ацтлхолестеролацилтрансфераза (АХАТ). Від активності цього ферменту залежить швидкість надходження екзогенного холестеролу в організм. У клітинах епітелію тонкої кишки з жирів, що утворилися в результаті ресинтезу, а також з ефірів холестеролу, жиророзчинних вітамінів, що надійшли з їжею, формуються ліпопротеїнові комплекси. хіломікрони (ХМ). ХМ далі доставляють жири у периферичні тканини.

42. Ліпопротеїни крові людини, їх утворення та функції.

Ліпіди є нерозчиннимиу воді сполуками, тому для їх перенесення кров'ю необхідні спеціальні переносники, які розчиняються у воді. Такими транспортними формами є ліпопротеїни. Синтезований жир у стінці кишечника, або жир, синтезований в інших тканинах, органах, може бути транспортований кров'ю лише після включення до складу ліпопротеїнів, де роль стабілізатора грають білки (різні апопротеїни). За своєю будовою міцели ліпопротеїнівмають зовнішній шарі ядро. Зовнішній шарформується з білків, фосфоліпідів та холестерину, які мають гідрофільні полярні групи та виявляють спорідненість до води. Ядроскладається з тригліцеридів, ефірів холестерину, ВЖК, вітамінів A, D, Е, К. Таким чином, нерозчинні жири транспортуються по всьому організму після синтезу в стінці кишківника, а також синтезу в інших тканинах.

Виділяють 4 класи ліпопротеїнів крові, які відрізняються один від одного за своєю хімічною будовою, розмірами міцел і жирами, що транспортуються. Оскільки вони мають різну швидкість осідання у розчині кухонної солі, їх поділяють на: 1.) Хіломікрони. Утворюються у стінці кишечника і мають найбільший розмір часток. 2.) Ліпопротеїни дуже низької щільності - ЛПДНЩ. Синтезуються у стінці кишечника та печінки. 3.) Ліпопротени низької щільності - ЛПНЩ. Утворюються в ендотелії капілярів з ЛПДНЩ. 4.) Ліпопротеїни високої щільності - ЛПВЩ. Утворюються у стінці кишечника та печінки.

Хіломікрони (ХМ) Найбільші частки. Максимальна їхня концентрація досягається до 4 - 6 годин після прийому їжі. Розщеплюються вони під дією ферменту. ліпопротеїдліпази, що утворюється в печінці, легенях, жировій тканині, ендотелії судин. Прийнято вважати, що хіломікрони (ХМ) відсутні в крові натще і з'являються тільки після їди. ХМ переважно транспортують триацилгліцериди(до 83%) та екзогенні ВЖК.

Найбільша кількість ліпопротеїнів бере участь у перенесення жиру, що надходить з їжею, до складу якого входить більше 100г тригліцеридіві близько 1г холестеринуна добу. В епітеліальних клітинах кишечника харчові тригліцериди та холестерин включаються у великі ліпопротеїнові частинки - хіломікрони. Вони секретуються в лімфу, потім через загальний кровообіг надходять у капіляри жирової тканиниі скелетних м'язів.

Хіломікрони виявляються об'єктом впливу ферменту ліпопротеїнліпази. Хіломікрони містять особливий апопротеїн СII, що активує ліпазу, що вивільняє вільні жирні кислоти та моногліцериди. Жирні кислоти проходять через ендотеліальну клітину і проникають у прилеглі адипоцити або м'язові клітини, в яких або реестерифікуються в тригліцериди, або окислюються.

Після видалення з серцевини тригліцеридів залишок хіломікронувідокремлюється від епітелію капілярів і знову надходить у кров. Тепер він перетворився на частинку, що містить порівняно малу кількість тригліцеридів, але велику кількість ефірів холестерину. Відбувається також обмін апопротеїнамиміж ним та іншими ліпопротеїнами плазми. Кінцевий результат - перетворення хіломікрону на частинку його залишкубагату ефірами холестерину, а також апопротеїнами В-48і Е. Ці залишки переносяться в печінку, яка дуже інтенсивно поглинає їх. Це захоплення опосередковується зв'язуванням апопротеїну Е зі специфічним рецептором, що називається рецептором залишку хіломікронуна поверхні гепатоциту.

Пов'язані залишки поглинаються клітиною і розпадаються в лізосомах у процесі - рецепторно-опосередкований ендоцитоз. Загальний результат транспорту, що виконується хіломікронами - доставка харчових тригліцеридів до жирової тканини, а холестерину до печінки.

Частинки ЛПДНЩпотрапляють у тканинні капіляри, у яких взаємодіють із тим самим ферментом - ліпопротеїнліпазою, Котрий руйнує хіломікрони. Тригліцеридне ядро ​​ЛПДНЩгідролізується, і жирні кислоти використовуються для синтезу тригліцеридів у жировій тканині. Залишки частинок, що утворюються в результаті дії ліпопротеїнліпази на ЛПДНЩ, називаються ліпопротеїни проміжної щільності(ЛПСШ). Частина частинок ЛПСШ розпадається в печінці шляхом зв'язування з рецепторами, що отримали назву рецепторів ліпопротеїнів низької щільності (рецептори ЛПНЩ), які відрізняються від рецепторів залишками хіломікронів.

Решта ЛППП залишається у плазмі, в якій піддається подальшої трансформації, у процесі якої видаляються майже всі тригліцериди, що залишилися.. При цьому перетворенні частка втрачає всі свої апопротеїни, за винятком апопротеїну В-100. В результаті з частки ЛПСШ утворюється багата холестерином частка ЛПНЩ. Ядро ЛПНЩмайже повністю складається з ефірів холестерину, а поверхнева оболонкамістить тільки один апопротеїн - В-100. У людини досить велика частина ЛПНГ не поглинається печінкою, і тому їх рівень у крові людини високий. У нормі приблизно 3/4 загального холестеринуплазми крові знаходиться у складі ЛПНГ.

Одна з функцій ЛПНЩміститься в постачанні холестерином різноманітних позапечінкових паренхіматозних клітиннаприклад клітин шкірки надниркових залоз, лімфоцитів, м'язових клітин і клітин нирок. Усі вони несуть на своїй поверхні рецептори ЛПНЩ. Зв'язані з цими рецепторами ЛПНГ поглинаються за допомогою рецептороопосередкованого ендоцитозуі всередині клітин руйнуються лізосомами.

Ефіри холестерину з ЛПНГ гідролізуються лізосомною холестерилестеразою (кисла ліпаза), і вільний холестерин використовується для синтезу мембрані як попередника стероїдних гормонів. Як і позапечінкові тканини, печінка має багато рецепторів ЛПНЩ; в ній холестерин ЛПНГ використовується для синтезу жовчних кислоті для утворення вільного холестерину, що секретується в жовч.

У людини щодобово рецептороопосередкованим шляхомвидаляється з плазми 70-80% ЛПНГ. Решта руйнується клітинною системою «чистильників» - фагоцитуючими клітинами РЕМ. На відміну від рецептороопосередкованого шляху руйнування ЛПНГ шлях їх руйнування в клітинах-«чистилициках» служить для руйнування ЛПНЩ при підвищенні їхнього рівня в плазмі, а чи не для постачання клітин холестерином.

Оскільки мембрани паренхіматозних клітин та клітин-«чистильників» піддаються кругообігу і так як клітини гинуть і оновлюються, неестерифікований холестериннадходить у плазму, в якій зазвичай зв'язується ліпопротеїни високої щільності (ЛПВЩ). Цей неестерифікований холестерин потім утворює ефіри з жирними кислотамипід діянням присутнього в плазмі ферменту - лецитинхолестеринацилтрансферази (ЛХАТ).

Ефіри холестерину, що утворюються на поверхні ЛПВЩ, переносяться на ЛПДНЩі, зрештою, включаються в ЛПНЩ. Таким чином формується цикл, в якому ЛПНГ доставляють холестерин позапечінковим клітинам і знову отримують його через ЛПВЩ. Значна частина холестерину, що вивільняється позапечінковими тканинами, переноситься до печінки, де екскретується в жовч.

ЛПДНЩ та ЛПНЩ в основному транспортують холестерин та його ефіри в клітини органіві тканин. Ці фракції відносяться до атерогенним. ЛПВЩ прийнято позначати як антиатерогенні ЛП, які здійснюють транспорт холестерину(надлишки холестерину, звільнений в результаті розпаду мембран клітин холестерин) в печінку для подальшого окислення за участю цитохрому Р450з освітою жовчних кислот, які виводяться з організму у вигляді копростеринів.

Розпадаються ліпопротеїни крові після ендоцитозу у лізосомахі мікросомах: під дією ліпопротеїдліпазиу клітинах печінки, нирок, надниркових залоз, кишечника, жирової тканини, ендотелію капілярів. Продукти гідролізу ЛП залучаються до клітинний метаболізм.

Щодня у тонкому кишечнику утворюється до 2 л секрету ( кишковий сік) з pH від 7,5 до 8,0. Джерела секрету - залози підслизової оболонки дванадцятипалої кишки (бруннерові залози) та частина епітеліальних клітин ворсинок та крипт.

· Бруннерові залозисекретують слиз та бікарбонати. Слиз, що виділяється брунеровими залозами, захищає стінку дванадцятипалої кишки від дії шлункового соку і нейтралізує соляну кислоту, що надходить зі шлунка.

· Епітеліальні клітини ворсинок та крипт(Рис. 22-8). Їхні келихоподібні клітини секретують слиз, а ентероцити виділяють у просвіт кишки воду, електроліти та ферменти.

· Ферменти. На поверхні ентероцитів у ворсинках тонкої кишки знаходяться пептидази(розщеплюють пептиди до амінокислот), дисахарідазисукразу, мальтазу, ізомальтазу та лактазу (розщеплюють дисахариди на моносахариди) та кишкова ліпаза(Розщеплює нейтральні жири до гліцерину та жирних кислот).

· Регулювання секреції. Секрецію стимулюютьмеханічне та хімічне подразнення слизової оболонки (місцеві рефлекси), збудження блукаючого нерва, гастроінтестинальні гормони (особливо холецистокінін та секретин). Секрецію гальмують впливи симпатичної нервової системи.

Секреторна функція товстої кишки. Крипти товстої кишки виділяють слиз та бікарбонати. Величину секреції регулюють механічне та хімічне подразнення слизової оболонки та локальні рефлекси ентеральної нервової системи. Порушення парасимпатичних волокон тазових нервів викликає збільшення відділення слизу з одночасною активацією перистальтики товстої кишки. Сильні емоційні чинники можуть стимулювати акти дефекації із періодичним виділенням слизу без фекального вмісту («ведмежа хвороба»).

Тонка кишка складається з 3-х частин: 1) 12-палої (intestinum duodenum), 2) худої (Intestinum jejunum) та 3) клубової (intestinum lleum). Стінка тонкої кишки складається з 4-оболонок: 1) слизової оболонки, що включає шар епітелію, власну плстинку і м'язову пластинку; 2) підслизової основи; 3) м'язової оболонки, що складається з внутрішнього циркулярного та зовнішнього поздовжнього шарів гладких міоцитів. і 4) сучасної. ДЖЕРЕЛА РОЗВИТКУ епітелію - кишкова ентодерма, пухкої сполучної та гладкої м'язової тканини - мезенхіма, мезотелію серозної оболонки - вісцеральний листок спланхнотома.

РЕЛЬЄФ (ПОВЕРХНІСТЬ) слизової оболонки представлений складками, ворсинками та криптами (простими трубчастими залозами). СКЛАДКИ слизової оболонки утворені слизовою оболонкою та підслизовою основою, мають циркулярний напрямок і називаються напівмісячними (plica semilunalls), або циркулярними (plica circularls). ВОРСИНКИ (Villl Intestinalls) - це випинання слизової оболонки, до складу яких входять пухка сполучна тканина власної пластинки гладкі міоцити м'язової пластинки та одношаровий призматичний (кишковий) епітелій, що покриває ворсинки. До складу ворсинок також входять артеріол, що розгалужується на капіляри, венула і лімфатичний капіляр. Висота ворсинок у 12-палій кишці становить 0,3-0,5 мм; худої та клубової кишок - до 1.5 мм. Товщина ворсинок у 12-палій кишці більше ніж худої або здухвинної. На 1 кв.мм у 12-палій кишці припадає до 40 ворсинок, а в худій та здухвинній - не більше 30.

Епітелій, що покриває ворсинки, називається стовпчастим (eptheli-um colmnarae). До його складу входять 4 види клітин: 1) стовпчасті епітеліоцити з смугастою облямівкою (epitheliocytus columnar is cum lim-bus striatus); 2) М-клітини (клітини з мікроскладками): 3) келихоподібні екзокриноцити (exocrinocyts caliciformis) та 4) ендокринні, або базальнозернисті клітини (endocrinocytus). Стовпчасті епітеліоцити з вичерченою облямівкою називаються так тому, що на їх апікальній поверхні є мікроворсинки. Середня висота мікроворсинок становить близько 1 мкм, діаметр – 0,01 мкм, відстань між мікроворсинками – від 0,01 до 0,02 мкм. Між мікроворсинками міститься високоактивна лужна фосфатаза, нуклеозиддіфосфатази, L-глікозидаза, О-глікозідаза.амінопептидази. У мік-роворсйнкак є мікротубули та актинові філаменти. Завдяки цим ультраструктурам мікроворсинки здійснюють рухи та всмоктування. Поверхня мікроворсинок покрита гликокаліксом. Травлення в смугастій облямівці називається пристіночним. У цитоплазмі стовпчастих епітеліоцитів добре розвинена ЕПС, комплекс Гольджі, мітохондрії, є лізосоми і містяться мультивезикулярні тільця (везикула або бульбашка, всередині якої знаходяться дрібніші везикули) і мікрофіламенти, які в апікальній частині утворюють кортикальний шар. Ядро овальної форми, активне, розташоване ближче до базальної частини. На бічній поверхні стовпчастих епітеліоцитів в апікальній частині клітин є міжклітинні сполуки: 1) щільні ізолюючі контакти (zonula occludens) та 2) адгезивні пояски (zonula adhe-rens), які закривають міжклітинні щілини. Ближче до базальної частини клітин між ними є десмосоми та інтердигітації. У бічній поверхні цитолеми клітин містяться Na-АТФаза та К-АТФаза. які беруть участь у транспортуванні Na та К через цитолемму. Функції стовпчастих епітеліоцитів з смугастою облямівкою: 1) виробляють травні ферменти, що беруть участь у пристінково-травленні 2) участь у пристінковому травленні і 3) всмоктування продуктів розщеплення. М-КЛІТИНИ розташовуються в тих місцях кишки, де у власній платівці слизової оболонки є лімфатичні вузлики. Ці клітини відносяться до різновиду стовпчастих епітеліоцитів, мають сплощену форму. На апікальній поверхні цих клітин мало мікроворсинок, зате цітолема тут утворює мікроскладки. За допомогою цих мікроскладок М-клітини захоплюють макромолекули (антигени) з просвіту кишки, тут формуються ендоцитозні везикули, які потім через базальну та бічну плазмолемму надходять у власну платівку слизової оболонки, вступають у контакт з лімфоцитами та стимулюють їх до диференціювання. БОКАЛОВИДНІ ЕКЗОКРИНОДИТИ є слизовими клітинами (муко-цитами), мають синтетичний апарат (гладка ЕПС, комплекс Гольджі, мітохондрії), сплощене неактивне ядро ​​розташовується ближче до базальної частини. На гладкій ЕПС синтезується слизовий секрет, гранули якого накопичуються в апікальній частині клітини. В результаті накопичення гранул секрету апікальна частина розширюється і клітина набуває форми келиха. Після виділення секрету з апікальної частини клітина знову набуває призматичну форму.

ЕНДОКРИННІ (ЕНТЕРОХРОШРФІЛЬНІ) КЛІТИНИ представлені 7-ма різновидами. Ці клітини містяться не тільки на поверхні, ворсинок, але і в криптах. КРИПТИ - це трубчасті заглиблення, що знаходяться у своїй пластинці слизової оболонки. Фактично це прості трубчасті залози. Їхня довжина не перевищує 0,5 мм. До складу крипт входить 5 різновидів епітеліальних клітин; 1) стовпчасті епітеліоцити (ентеро-цити), відрізняються від таких же клітин ворсинок більш тонкою смугастою облямівкою: 2) келихоподібні екеокриноцити такі ж як у ворсинках:

3.) епітеліоцити без смугастої облямівки є недиференційованими клітинами, за рахунок яких відбувається оновлення епітелію крипт та ворсинок протягом кожні 5-6 діб; 4) клітини з ацидофільною зернистістю (клітини Панета) та 5) ендокринні клітини. КЛІТИНИ З АЦИДОФІЛЬНОЮ ЗЕРНІСТЮ розташовуються по одній або групам в області тіла і дна крипт. У цих клітинах добре розвинені комплекс Гольджі, гранулярна ЕПС, є мітохондрії. розташовані навколо круглого ядра. В апікальній частині клітин є ацидофільні гранули, що містять білково-вуглеводний комплекс. Ацидофілія гранул пояснюється наявністю в них лужного білка аргініну. У цитоплазмі клітин з ацидофільної зернистостіо (клітин Панета) міститься цинк і ферменти: кисла фосфатаеа, дегідрогенаеи та дипепгідази, що розщеплюють дипептиди до амінокислот, крім того є лізоцим, що вбиває бактерій. Функції клітин Панета; розщеплення дипетидаз до амнокислот антибактеріальна та нейтралізація НС1. КРИПТИ І ВОРСИНКИ тонкої кишки представляють єдиний комплекс завдяки: 1) анатомічній близькості (крипти відкриваються між ворсинками); 2) у клітинах крипт виробляються ферменти, що у пристеночном травленні і 3) з допомогою недиффиренцированных клітин крипт відбувається оновлення клітин крипт і ворсинок через кожні 5-6 діб. ЕНДОКРИННІ КЛІТИНИ ворсин та крип тонкої кишки представлені 1) Ес-клітинами, що виробляють серотонін, мотилін та речовина Р; 2) А-клітини, що секретують ентероглюкагон, що розщеплює глікоген на прості цукри; 3) S-клітини, що виробляють секретин, що стимулює виділення соку підшлункової залози; 4) 1-клітини, що виділяють холе-цистокінін. стимулює функцію печінки, та панкреозимін. що актує функцію підшлункової залози; 5) G-клітини. що виробляють гастрин; 0) D-клітини, що секретують соматостатин; 7) D1-клітини, що виробляють ВІЛ (вазоактивний інтестинальний пептид). ВЛАСНА ПЛАСТИНКА слизової оболонки представлена ​​пухкою сполучною тканиною, в якій міститься багато ретикулярних волокон та ретикулоподібних клітин. Крім того, у власній платівці знаходяться одиночні лімфатичні вузлики (nodull lymphatlcl solita-rl), діаметр яких досягає 3 мм. і згруповані лімфатичні вузлики (nodull lyinphatlcl aggregati), ширина яких становить 1 см, а довжина до 12 см. Найбільше одиночних лімфатичних вузликів (до 15000) і згрупованих лімфатичних вузликів Сдо 100) спостерігається у дітей від 3, 3 починає зменшуватись. Функції лімфатичних вузликів: кровотворна та захисна.

М'язова пластинка слизової оболонки тонкої кишки складається з 2-х шарів гладких міоцитів: внутрішнього циркулярного та зовнішнього поздовжнього. Між цими шарами є прошарок пухкої сполучної тканини. Підслизова основа складається з пухкої сполучної тканини, в якій є всі сплетення: нервове, артеріальне, венозне та лімфатичне. У підслизовій оболонці 12-палої кишки знаходяться складні розгалужені трубчасті залози (giandulae submucosae). Кінцеві відділи цих залоз вистелені переважно мукоцитами зі світлою цитоплазмою, сплюснутим неактивним ядром. У цитоплазмі є комплекс Гольджі, гладка ЕПС та мітохондрії, в апікальній частині – гранули слизового секрету. Крім того в кінцевих відділах зустрічаються апікальнозернисті, келихоподібні, недиференційовані та іноді парієтальні клітини. Дрібні протоки жез 12-палої кишки вистелені кубічним епітелієм, більші, що відкриваються в просвіт кишки - стовпчастим каємчатим. Секрет підслизових_жедез має лужну реакцію, містить ди-пептидази. Значення секрету: розщеплює дипептиди до амінокислот і лужить кислий вміст, що надійшов зі шлунка в 12-палу кишку. М'язова оболонка стінки тонкої кишки складається з 2-х шарів гладких міоцитів: внутрішнього циркулярного і зовнішнього поздовжнього. Між цими шарами знаходився прошарок пухкої сполучної тканини, в якій розташовані 2 нервові сплетіння: 1) м'язово-кишкове нервове сплетення і 2) м'язово-кишкове чутливе нервове сплетення. За рахунок локального скорочення міоцитів внутрішнього шару відбувається перемішування вмісту кишки, за рахунок скорочення содружественного внутрішнього і зовнішнього шарів виникають перистальтичні хвилі, що сприяють проштовхування їжі в каутальному напрямку. СЕРОЗНА ОБОЛОЧКА тонкої кишки складається з сполучнотканинної основи, покритої мезотелієм. Дуплікатура серозної оболонки утворює брижу кишечника, яка прикріплюється до дорсальної стінки черевної порожнини. У тварин, тіло яких займає горизонтальне положення, кишечник підвішений на брижі. Тому кишечник тварин завжди займає правильне становище, тобто. він не повертається навколо брижі. У людини тіло знаходиться у вертикальному положенні, тому створюються умови для повороту кишківника навколо брижі. При значному повороті кишечника навколо брижі виникає часткова чи повна непрохідність, що супроводжується болями. Крім того, порушується кровопостачання стінки кишечника і настає її некроз. При перших ознаках непрохідності кишечника людині необхідно надати тілу горизонтальне положення так, щоб кишечник виявився підвішеним на брижі. Цього іноді буває достатньо, щоб кишечник зайняв правильне положення та відновилася його прохідність без оперативного втручання. КРОВОПОСТАЧАННЯ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА здійснюється за рахунок тих артеріальних сплетень: 1) підслизового, розташованого в підслизовій основі; 2) міжм'язового, що знаходиться у прошарку сполучної тканини між зовнішнім та внутрішнім м'язовими шарами м'язової оболонки та 3) слизового, розташованого у власній платівці слизової оболонки. Від цих сплетень відходять артеріоли, що розгалужуються на кациляри у всіх оболонках та шарах стінки кишки. Атреріоли, що відходять від слизового сплетення, проникають у кожну ворсинку кишки та розгалужуються на капіляри, які впадають у венулу ворсинки. Венули несуть кров у венозні сплетення слизової оболонки, звідти в сплетення підслизової основи. Відтік лімфи від кишечника починається лімфатичними капілярами, розташованими у ворсинках кишки та у всіх її шарах та оболонках. Лімфатичні капіляри впадають у більші лімфатичні судини. за якими лімфа надходить у добре розвинене сплетення лімфатичних судин, що знаходиться в підслизовій основі. ІННЕРВАЦІЯ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА здійснюється двома міжм'язовими сплетеннями: 1) м'язово-кишковим сплетенням і 2) чутливим м'язово-кишковим сплетенням. ЧУТЛИВЕ М'язово-кишкове нервове сплетіння представлене аферентними нервовими волокнами, які є дендритами нейронів, що йдуть від 3-х джерел: а) нейронів спинальних гангліїв, б) чутливих нейронів інтрамуральних гангліїв (клітин Догеля II типу) і клітин Догеля II типу). М'язово-кишкове нервове сплетення представлено різними нервовими волокнами, у тому числі аксонами нейронів симпатичних нервових вузлів (симпатичні нервові волокна) та асконами еферентних нейронів (клітин Догеля II типу), закладених в інтрамуральних гангліях. Еферентні (симпатичні та парасимпатичні) нервові волокна закінчуються моторними ефекторами на гладкій м'язовій тканині та секреторними – на криптах. Таким чином, у кишечнику є симпатичні та парасимпатичні рефлекторні дуги, які вже добре відомі. У кишці є не тільки тричленні, а й чотиричленні симпатичні рефлекторні дуги. Першим нейроном чотиричленної рефлекторної дуги є нейрон спинального ганглія, другим - нейрон латерально-проміжного ядра спинного мозку, третій нейрон - у симпатичному нервовому ганглії та четвертий - в інтрамуральному ганглії. У тонкій кишці є місцеві рефлекторні дуги. Вони розташовуються в інтрамуральних гангліях і складаються з клітин Догеля II типу, депдрити яких закінчуються рецепторами, а аксони - синапсами на клітинах типу Догеля I, які є іншими нейронами рефлекторної дуги. Їхні аксони закінчуються ефекторними нервовими закінченнями. ФУНКЦІЇ ТОНКОЇ КИШКИ: 1) хімічна обробка їжі; 2) всмоктувальна; 3) механічна (моторна); 4) ендокринна. ХІМІЧНА ОБРОБКА ЇЖИ здійснюється за рахунок 1) внутрішньопорожнинного травлення; 2) пристінкового травлення та 3) примембранного травлення. Внутрішньопорожнинне травлення здійснюється за рахунок ферментів соку підшлункової залози, що надходить у 12-палу кишку. Внутрішньопорожнинне травлення забезпечує розщеплення складних білків до більш простих. Пристінне травлення здійснюється на поверхні ворсинок за рахунок ферментів, що виробляються в криптах. Ці ферменти розщеплюють звичайні білки до амінокислот. Прмембранне травлення відбувається на поверхні епітеліальних слизових накладень за рахунок внутрішньопорожнинних ферментів та ферментів, що виробляються у криптах. Що таке епітеліальні слизові оболонки 7 Епітелій ворсин і крипт тонкої кишки оновлюється через кожні 5-G діб. Відкинуті епітеліальні клітини крипт і ворсинок-це і є слизові епітеліальні накладення.

Розщеплення білків у тонкій кишці здійснюється за допомогою трипсину, кіназогену, ерипсину. Розщеплення нуклеїнових кислот відбувається під впливом нуклеази. Розщеплення вуглеводів здійснюється за допомогою амілази, маль-тави, цукрози, лактази, глюкозидаз. Розщеплення ЛІПІДІВ відбувається за рахунок ліпаз. Всмоктувальна функція тонкої кишки здійснюється через смугасту облямівку стовпчастих епітеліоцитів, що покривають ворсинки. Ці ворсинки постійно скорочуються та розслабляються. На висоті травлення ці скорочення повторюються 4-6 разів на хвилину. Скорочення ворсинок здійснюються за рахунок гладких міоцитів, що знаходяться в стромі ворсинки. Міоцити розташовуються радіально та косо по відношенню до поздовжньої осі ворсинок. Кінці цих міоцитів обплетені ретикулярними волокнами. Периферичні кінці ретикулярних волокон вплітаються в базальну мембрану епітелію ворсинок, центральні - в строму, що оточує судини, що знаходяться всередині ворсинок. При скороченні гладких міоцитів відбувається зменшення обсягу строми, розташованої між судинами та епітелієм ворсинок, та зменшення обсягу самих ворсинок. Діаметр судин, навколо яких стоншується прошарок строми, не зменшується. Зміни у ворсинках під час їх скорочення створюють умови для надходження продуктів розщеплення у кровоносні та лімфатичні капіляри ворсинок. У той момент, коли розслабляються гладкі міоцити, обсяг ворсинок збільшується, зменшується внутрішньоворсинковий тиск, що сприятливо позначається на всмоктуванні продуктів розщеплення в строму ворсинок. Таким чином, складається враження, що ворсинки щось збільшуючись. то зменшуючись, діють подібно до очної піпетки; при здавленні гумового ковпочка піпетки, її вміст виділяється, при розслабленні - насмоктується наступна порція речовини. За 1 хвилину у кишечнику всмоктується близько 40 мл поживних речовин. Всмоктування білків здійснюється через щіткову облямівку після розщеплення їх до амінокислот. 1. На поверхні смугастої облямівки за допомогою ліпази ліпіди розщеплюються до гліцерину та жирних кислот. Гліцерин всмоктується до цитоплазми епітеліоцитів. Жирні кислоти піддаються етерифікації, тобто. за допомогою холінестерину та холінестерази перетворюються на ефіри жирних кислот, які через вичерчену облямівку всмоктуються в цитоплазму стовпчастих епітеліоцитів. У цитоплазмі ефіри розпадаються зі звільненням жирних кислот, які з допомогою кіназогену з'єднуються з гліцерином. В результаті цього утворюються крапельки ліпідів діаметром до 1 мкм, які називаються хіломікронами. Хиломікрони потім надходять у строму ворсинок, потім у лімфатичні капіляри. 2-Й ШЛЯХ всмоктування ліпідів здійснюється в такий спосіб. На поверхні смугастої облямівки ліпіди емульгуються і з'єднуються з білком, у результаті утворюються крапельки (хіломікрони), які надходять у цитоплазму клітин та міжклітинні простори, потім у строму ворсинок та лімфатичний капіляр. МЕХАНІЧНА ФУНРЦІЯ тонкої кишки полягає в перемішуванні та проштовхуванні хімусу в каутальному напрямку. Ендокринна функція тонкої кишки здійснюється за рахунок секреторної діяльності ендокринних клітин, розташованих в епітелії ворсинок і крипт.

Тонка кишка (intestinum tenue) – відділ травного тракту, розташований між шлунком та товстою кишкою. Тонка кишка разом з товстою утворює кишечник – найдовшу частину травної системи. У складі тонкої кишки розрізняють дванадцятипалу, худу, здухвинну кишку. У тонкій кишці хімус (харчова кашка), оброблений слиною та шлунковим соком, піддається дії кишкового та підшлункового соку, а також жовчі. У просвіті тонкої кишки при перемішуванні хімусу відбуваються його остаточне перетравлення та всмоктування продуктів розщеплення. Залишки їжі просуваються в товсту кишку. Важливою є ендокринна функція тонкої кишки. Ендокріноцити її покривного епітелію та залоз виробляють біологічно активні речовини (секретин, серотонін, мотилін та ін.).

Тонка кишка починається на рівні межі тіл XII грудного і I поперекового хребців, закінчується в правій здухвинній ямці, розташовується в ділянці черевця (середня область живота), досягаючи входу в малий таз. Довжина тонкої кишки у дорослої людини становить 5-6 м. У чоловіків кишка довша, ніж у жінок, при цьому у живої людини тонка кишка коротша, ніж у трупа, у якого відсутній м'язовий тонус. Довжина дванадцятипалої кишки становить 25-30 см; близько 2/3 довжини тонкої кишки (2-2,5 м) займає худа і приблизно 2,5-3,5 м - клубова кишка. Діаметр тонкої кишки дорівнює 3-5 см, він зменшується до товстої кишки. Дванадцятипала кишка не має брижі на відміну від худої та клубової кишок, які називають брижової частиною тонкої кишки.

Худа кишка (jejunum) і клубова кишка (ileum) становлять брижову частину тонкої кишки. Більша їх частина розташовується в пупковій ділянці, утворюючи 14-16 петель. Частина петель спускається у малий таз. Петлі худої кишки в основному залягають у лівій верхній, а здухвинній – у правій нижній частині черевної порожнини. Сувора анатомічна межа між худою та здухвинною кишкою відсутня. Кпереду від кишкових петель знаходиться великий сальник, ззаду – парієтальна очеревина, що вистилає правий та лівий брижові синуси. Худа і здухвинна кишки за допомогою брижі з'єднані із задньою стінкою черевної порожнини. Корінь брижі закінчується в правій здухвинній ямці.

Стінки тонкої кишки утворені такими шарами: слизовою оболонкою з підслизовою основою, м'язовою та зовнішньою оболонками.

Слизова оболонка (tunica mucosa) тонкої кишки має кругові (керкрінгові) складки (plicae circularis). Їхня загальна кількість досягає 600-700. Складки утворюються за участю підслизової основи кишки, їх розміри зменшуються у напрямку товстої кишки. Середня висота складок 8 мм. Наявність складок збільшує площу поверхні слизової оболонки більш ніж 3 разу. Крім кругових складок, для дванадцятипалої кишки характерні поздовжні складки. Вони є у верхній і низхідній частинах дванадцятипалої кишки. Найбільш виражена поздовжня складка розташовується на медіальній стінці низхідної частини. У її нижньому відділі є підвищення слизової оболонки - великий сосочок дванадцятипалої кишки(papilla duodeni major), або фатерів сосочок.Тут загальним отвором відкриваються загальна жовчна протока і протока підшлункової залози. Догори від цього сосочка на поздовжній складці є малий сосочок дванадцятипалої кишки(papilla duodeni minor), де відкривається додаткова протока підшлункової залози.

Слизова оболонка тонкої кишки має численні вирости - кишкові ворсинки (villi intestinales), їх близько 4-5 млн. На площі 1 мм 2 слизової оболонки дванадцятипалої кишки і худої кишки налічується 22-40 ворсинок, клубової кишки - 18. Середня довжина ворсинок становить 0,7 мм. Розміри ворсинок зменшуються у напрямку до здухвинної кишки. Виділяють листо-, язико-, пальцеподібні ворсинки. Перші два види завжди орієнтовані поперек осі кишкової трубки. Найбільш довгі ворсинки (близько 1 мм) мають переважно листоподібну форму. На початку худої кишки ворсинки зазвичай мають форму язичка. Дистальніше форма ворсинок стає пальцеподібною, їхня довжина зменшується до 0,5 мм. Відстань між ворсинками становить 1-3 мкм. Ворсинки утворені пухкою сполучною тканиною, покритою епітелієм. У товщі ворсинок багато гладких міоїтів, ретикулярних волокон, лімфоцитів, плазматичних клітин, еозинофілів. У центрі ворсинок знаходиться лімфатичний капіляр (млечний синус), навколо якого розташовуються кровоносні судини (капіляри).

З поверхні кишкові ворсинки покриті високим одношаровим циліндричним епітелієм, що знаходиться на базальній мембрані. Основну масу епітеліоцитів (близько 90%) складають стовпчасті епітеліоцити з покресленою щітковою облямівкою. Кайма утворена мікроворсинками апікальної плазматичної мембрани. На поверхні мікроворсинок розташований глікоколікс, представлений ліпопротеїдами та глікозаміногліканами. Головною функцією стовпчастих епітеліоцитів є всмоктування. До складу покривного епітелію входить багато келихоподібних клітин - одноклітинних залоз, що секретують слиз. У середньому 0,5% клітин покривного епітелію посідає ендокринні клітини. У товщі епітелію є також лімфоцити, що проникають із строми ворсинок через базальну мембрану.

У просвітах між ворсинками поверхню епітелію всієї тонкої кишки відкриваються кишкові залози (glandulae intestinales), чи крипти. У дванадцятипалій кишці є також слизові дуоденальні (бруннерові) залози складної трубчастої форми, розташовані переважно в підслизовій основі, де вони утворюють часточки розмірами 0,5-1 мм. Кишкові (ліберкюнові) залози тонкої кишки мають просту трубчасту форму, вони займають місце у власній платівці слизової оболонки. Довжина трубчастих залоз становить 0,25-0,5 мм, діаметр – 0,07 мм. На площі 1 мм2 слизової оболонки тонкої кишки налічується 80-100 кишкових залоз, їх стінки утворені одним шаром епітеліоцитів. Загалом у тонкій кишці налічується понад 150 млн залоз (крипт). Серед епітеліальних клітин залоз розрізняють стовпчасті епітеліоцити зі смугастою облямівкою, келихоподібні клітини, кишкові ендокриноцити, безкаємчасті циліндричні (стволові) клітини та клітини Панета. Стовбурові клітини є джерелом регенерації кишкового епітелію. Ендокріноцити виробляють серотонін, холецистокінін, секретин та ін. Клітини Панета секретують ерапсин.

Для своєї платівки слизової оболонки тонкої кишки характерна велика кількість ретикулярних волокон, що утворюють густу мережу. У власній платівці завжди присутні лімфоцити, плазматичні клітини, еозинофіли, велика кількість одиночних вузликів лімфоїдів (у дітей - 3-5 тис.).

У брижової частини тонкої кишки, особливо у здухвинній, є 40-80 лімфоїдних, або пейєрових, бляшок (noduli lymfoidei aggregati), що являють собою скупчення одиночних лімфоїдних вузликів, які є органами імунної системи. Бляшки розташовуються переважно по протибрижовому краю кишки, мають овальну форму.

М'язова платівка слизової оболонки (lamina muscularis mucosae) має товщину до 40 мкм. У неї розрізняють внутрішній циркулярний та зовнішній поздовжній шари. Від м'язової пластинки в товщу власної платівки слизової оболонки і підслизову основу відходять окремі гладкі міоцити.

Підслизова основа (tela submucosa) тонкої кишки утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. У її товщі знаходяться розгалуження кровоносних та лімфатичних судин та нервів, різні клітинні елементи. На підслизовій основі дванадцятипалої кишки розташовані секреторні відділи дуоденальних (брунперових) залоз.

М'язова оболонка (tunica muscularis) тонкої кишки складається із двох шарів. Внутрішній шар (циркулярний) товщі за зовнішній (поздовжній) шар. Напрямок пучків міоцитів не є строго циркулярним або поздовжнім, а має спіральний перебіг. У зовнішньому шарі витки спіралі більш розтягнуті проти внутрішнім шаром. Між м'язовими шарами в пухкій сполучній тканині розташовані нервове сплетення та судини.

Тонкий кишечник умовно підрозділяється на 3 відділи: 12-палу, худу і здухвинну кишку. Довжина тонкого кишечника становить 6 метрів, а в осіб, які вживають переважно рослинну їжу, може досягати 12 метрів.

Стінка тонкого кишечника складається з 4 оболонок:слизової, підслизової, м'язової та серозної.

Слизова оболонка тонкого кишечника має власним рельєфом, Що включає в себе кишкові складки, кишкові ворсинки та кишкові крипти.

Кишкові складкиутворені слизовою та підслизовою оболонками і носять циркулярний характер. Циркулярні складки найбільш високі у 12-палій кишці. Під час тонкого кишечника висота циркулярних складок зменшується.

Кишкові ворсинкиявляють собою пальцеподібні вирости слизової оболонки. У 12-палій кишці кишкові ворсинки короткі та широкі, а потім по ходу тонкого кишечника вони стають високими та тонкими. Висота ворсинок у різних відділах кишечника сягає 0,2 – 1,5мм. Між ворсинками відкриваються 3-4 кишкові крипти.

Кишкові криптиє вдавлення епітелію у власний шар слизової оболонки, які по ходу тонкого кишечника збільшуються.

Найбільш характерними утвореннями тонкого кишечника є кишкові ворсинки та кишкові крипти, які у багато разів збільшують поверхню.

З поверхні слизова оболонка тонкого кишечника (у тому числі поверхня ворсинок та крипт) покрита одношаровим призматичним епітелієм. Тривалість життєдіяльності кишкового епітелію становить від 24 до 72 години. Тверда їжа прискорює загибель клітин, що виробляють кейлони, що зумовлює посилення проліферативної активності епітеліальних клітин крипт. Згідно з сучасними уявленнями, генеративною зоноюКишкового епітелію є дно крипт, де 12-14% всіх епітеліоцитів знаходиться у синтетичному періоді. У процесі життєдіяльності епітеліоцити поступово просуваються з глибини крипти до вершини ворсинки і, при цьому, здійснює численні функції: розмножуються, всмоктують перетравлені в кишечнику речовини, виділяють у просвіт кишки слиз та ферменти. Відділення ферментів у кишечнику відбувається, в основному, разом із загибеллю залізистих клітин. Клітини, піднімаючись до верхівки ворсинки, відкидаються і розпадаються у просвіті кишечника, де й віддають свої ферменти травний хімус.

Серед кишкових ентероцитів завжди присутні інтраепітеліальні лімфоцити, які проникають сюди з власної платівки і відносяться до Т-лімфоцитів (цитотоксичні, Т-клітини-пам'яті та натуральні кілери). Зміст інтраепітеліальних лімфоцитів збільшується при різних захворюваннях та імунних порушеннях. Кишковий епітелійвключає кілька видів клітинних елементів (ентероцитів): облямові, келихоподібні, безкаємчасті, чубкові, ендокринні, М-клітини, клітини Панета.

Каємчасті клітини(стовпчасті) складають основну популяцію клітин кишкового епітелію. Ці клітини призматичної форми, на апікальній поверхні розташовуються численні мікроворсинки, які мають здатність повільного скорочення. Справа в тому, що в мікроворсинках є тонкі філаменти та мікротрубочки. У кожній мікроворсинці в центрі розташовується пучок актинових мікрофіламентів, які з'єднані з одного боку з плазмолемою верхівки ворсинки, а в основі вони з'єднуються з термінальною мережею горизонтально орієнтованими мікрофіламентами. Цей комплекс забезпечує скорочення мікроворсинок у процесі всмоктування. На поверхні каемчатых клітин ворсинок налічується від 800 до 1800 мікроворсинок, але в поверхні каемчатых клітин крипт всього 225 микроворсинок. Ці мікроворсинки утворюють скреслену облямівку. З поверхні мікроворсинки вкриті потужним шаром глікоколіксу. Для каймчастих клітин характерне полярне розташування органоїдів. Ядро лежить у базальній частині, над ним розташовується апарат Гольджі. Мітохондрії також локалізуються на апекальному полюсі. У них добре розвинена гранулярна та агранулярна ендоплазматична мережа. Між клітинами лежать замикальні платівки, що закривають міжклітинний простір. В апікальній частині клітини розташовується добре виражений термінальний шар, який складається з мережі філаментів, розташованих паралельно поверхні клітини. Термінальна мережа містить актинові та міозинові мікрофіламенти та з'єднана з міжклітинними контактами на бічних поверхнях апікальних частин ентероцитів. За участю мікрофіламентів у термінальній мережі забезпечується закриття міжклітинних щілин між ентероцитами, що запобігає надходженню в них різних речовин у процесі травлення. Наявність мікроворсинок збільшує поверхню клітин у 40 разів, завдяки чому загальна поверхня тонкого кишечника збільшується та досягає 500м. На поверхні мікроворсинок розташовуються численні ферменти, що забезпечують гідролітичне розщеплення молекул, не зруйнованих ферментами шлункового та кишкового соку (фосфатази, нуклеозиддифосфатази, амінопептидази та ін). Цей механізм зветься мембранного або пристінкового травлення.

Мембранне травленняне тільки дуже ефективний механізм розщеплення дрібних молекул, а й найбільш досконалий механізм, що поєднує процеси гідролізу та транспорту. Ферменти, розташовані на мембранах мікроворсинок мають двояке походження: частково адсорбуються з хімусу, частково вони синтезуються в гранулярної ендоплазматичної мережі каемчатых клітин. При мембранному травленні відбувається розщеплення 80-90% пептидних та глюкозидних зв'язків, 55-60% тригліцеридів. Наявність мікроворсинок перетворює поверхню кишки на своєрідний пористий каталізатор. Вважають, що мікроворсинки здатні скорочуватися та розслаблятися, що відбивається на процесах мембранного травлення. Наявність глікокаліксу та дуже невеликі простори між мікроворсинками (15-20 мкм) забезпечує стерильність травлення.

Після розщеплення продукти гідролізу проникають через мембрану мікроворсинок, яка має здатність активного та пасивного транспорту.

При всмоктуванні жирів спочатку відбувається їхнє розщеплення до низькомолекулярних сполук, а потім усередині апарату Гольджі та в канальцях гранулярної ендоплазматичної мережі відбувається ресинтез жирів. Весь цей комплекс транспортується до бічної поверхні клітини. Шляхом екзоцитозу відбувається виведення жирів у міжклітинний простір.

Розщеплення поліпептидних та полісахаридних ланцюгів відбувається під дією гідролітичних ферментів, локалізованих у плазматичній мембрані мікроворсинок. Амінокислоти та вуглеводи проникають у клітину за допомогою механізмів активного транспорту, тобто з використанням енергії. Потім вони виводяться у міжклітинний простір.

Таким чином, основними функціями каймчастих клітин, які розташовуються на ворсинках і криптах, є пристінне травлення, яке протікає в кілька разів інтенсивніше, ніж внутрішньопорожнинне, і супроводжується розщепленням органічних сполук до кінцевих продуктів і всмоктування продуктів гідролізу.

Бокалоподібні клітинирозташовуються поодинці між облямівними ентероцитами. Зміст їх збільшується у напрямку від 12-палої кишки до товстого кишечника. В епітелії крипт бокалоподібних клітин дещо більший, ніж в епітелії ворсинок. Це типові слизові оболонки. Вони спостерігаються циклічні зміни, пов'язані з накопиченням і виділенням слизу. У фазі накопичення слизу ядра цих клітин розташовуються на основі клітин, мають неправильну або навіть трикутну форму. Органоїди (апарат Гольджі, мітохондрії) розташовуються біля ядра і добре розвинені. При цьому цитоплазма заповнена краплями слизу. Після виділення секрету клітина зменшується у розмірах, ядро ​​зменшується, цитоплазма звільняється від слизу. Ці клітини виробляють слиз, необхідний для зволоження поверхні слизової оболонки, що, з одного боку, захищає слизову оболонку від механічних пошкоджень, а з іншого, - сприяє просуванню харчових частинок. Крім того, слиз захищає від інфекційних ушкоджень та регулює бактеріальну флору кишечника.

М-клітинирозташовуються в епітелії в області локалізації лімфоїдних фолікулів (як групових, так і одиночних). Ці клітини мають сплощену форму, невелику кількість мікроворсинок. На апікальному кінці цих клітин є численні мікроскладки, тому вони отримали назву клітини з мікроскладками. За допомогою мікроскладок вони здатні захоплювати макромолекули з просвіту кишки та формувати ендоцитозні бульбашки, які транспортуються до плазмолеми та виділяються у міжклітинний простір, а потім у власну платівку слизової оболонки. Після цього, лімфоцити t. propria, стимульовані антигеном, мігрують у лімфатичні вузли, де проліферують та потрапляють у кров. Після циркуляції в периферичній крові вони знову заселяють власну платівку слизової оболонки, де в-лімфоцити перетворюються на плазмоцити, що секретують IgA. Таким чином, антигени, що надходять з порожнини кишечника, залучають лімфоцити, що стимулює імунну відповідь у лімфоїдній тканині кишечника. У М-клітинах дуже погано розвинений цитоскелет, тому легко деформуються під впливом межэпителиальных лімфоцитів. У цих клітинах немає лізосом, тому вони транспортують різні антигени за допомогою везикул без зміни. Вони позбавлені глікоколіксу. У кишенях, утворених складками, є лімфоцити.

Чубкові клітинина своїй поверхні мають довгі, що виступають у просвіт кишки мікроворсинки. У цитоплазмі цих клітин міститься багато мітохондрій та канальців гладкої ендоплазматичної мережі. Їхня апікальна частина дуже вузька. Припускають, що ці клітини виконують функцію хеморецепторів і, можливо, здійснюють вибіркове всмоктування.

Клітини Панета(Екзокриноцити з ацидофільною зернистістю) лежать на дні крипт групами або поодинці. У їх апікальній частині розташовуються щільні гранули, що оксифільно фарбуються. Ці гранули легко забарвлюються еозином в яскраво-червоний колір, розчиняються в кислотах, але стійкі до лугів. Панета здійснюють антибактеріальну функцію, що пов'язано з виробленням цими клітинами лізоциму, який руйнує клітинні стінки бактерій та найпростіших.Ці клітини здатні до активного фагоцитозу мікроорганізмів.Дякуючи цим властивостям, клітини Панета регулюють мікрофлору кишечника. у цих клітинах виявлено IgA та IgG, крім того, ці клітини продукують дипептидази, що розщеплюють дипептиди до амінокислот, і припускають, що їх секрет нейтралізує соляну кислоту, що міститься в хімусі.

Ендокринні клітинивідносяться до дифузної ендокринної системи. Для всіх ендокринних клітин характерний

наявність у базальній частині під ядром секреторних гранул, тому їх називають базально-зернистими. На апікальній поверхні є мікроворсинки, які, мабуть, містять рецептори, що реагують на зміну рh або відсутність у хімусі шлунка амінокислот. Ендокринні клітини, насамперед, є паракринними. Свій секрет вони виділяють через базальну та базально-латеральну поверхню клітин у міжклітинний простір, безпосередньо впливаючи на сусідні клітини, нервові закінчення, гладком'язові клітини, стінки судин. Частково гормони цих клітин виділяються у кров.

У тонкому кишечнику найбільш поширеними є наступні ендокринні клітини: ЕС-клітини (секретуючі серотонін, мотилін і речовина Р), А-клітини (що продукують ентероглюкагон), S-клітини (що виробляють секретин), I-клітини (що продукують холецистокінін), G-клітини (продукуючі гастрин), D-клітини (продукуючі соматостатин), D1-клітини (секретують вазоактивний інтестинальний поліпептид). Клітини дифузної ендокринної системи розподілені в тонкому кишечнику нерівномірно: найбільша їх кількість міститься у стінці 12-палої кишки. Так, у 12-палої кишці на 100 крипт припадає 150 ендокринних клітин, а в худої та клубової – всього 60 клітин.

Безкаємчасті або клітини позбавлені облямівкилежать у нижніх відділах крипт. Вони часто виявляються мітози. Згідно з сучасними уявленнями, безкаємчасті клітини є малодиференційованими клітинами і виконують роль стовбурових клітин для кишкового епітелію.

Власний шар слизової оболонкипобудований з пухкої неоформленої сполучної тканини. Цей шар становить основну масу ворсинок, між криптами лежить у вигляді тонких прошарків. Сполучна тканина містить багато ретикулярних волокон і ретикулярних клітин і відрізняється великою пухкістю. У цьому вся шарі у ворсинках під епітелієм лежить сплетення кровоносних судин, а центрі ворсинок розташовується лімфатичний капіляр. У ці судини відбувається надходження речовин, які всмоктуються в кишечнику та транспортуються через епітелій та сполучну тканину t.propria та через стінку капілярів. Продукти гідролізу білків і вуглеводів всмоктуються в кровоносні капіляри, а жирів-лімфатичні капіляри.

У власному шарі слизової оболонки розташовуються численні лімфоцити, які лежать або поодиноко, або утворюють скупчення як одиночних солітарних або згрупованих лімфоїдних фолікулів. Великі лімфоїдні скупчення отримали назву Пейрових бляшок. Лімфоїдні фолікули можуть проникати навіть у підслизову оболонку. Пейрові бляшки в основному розташовуються в здухвинній кишці, рідше в інших відділах тонкого кишечника. Найбільший вміст Пейрових бляшок виявляється в період статевого дозрівання (близько 250), у дорослих людей їхня кількість стабілізується і різко знижується в період старості (50-100). Всі лімфоцити, що лежать у t.propria (поодиноко і згруповано) утворюють кишково-асоційовану лімфоїдну систему, що містить до 40% імунних клітин (ефекторів). Крім того, в даний час лімфоїдна тканина стінки тонкого кишечника прирівнюють до сумки Фабриціуса. У своїй платівці постійно зустрічаються еозинофіли, нейтрофіли, плазмоцити та інші клітинні елементи.

М'язова пластинка (м'язовий шар) слизової оболонкискладається з двох шарів гладком'язових клітин: внутрішнього циркулярного та зовнішнього поздовжнього. Від внутрішнього шару поодинокі м'язові клітини проникають в товщу ворсинки і сприяють скороченню ворсинок і видавлюванню крові і лімфи, багатими продуктами, що всмокталися, з кишки. Такі скорочення відбуваються кілька разів на хвилину.

Підслизова оболонкапобудована з пухкої неоформленої сполучної тканини, що містить велику кількість еластичних волокон. Тут розташовується потужне судинне (венозне) сплетення та нервове сплетення (підслизове або Мейснерівське). У 12-палій кишці у підслизовій оболонці лежать численні дуоденальні (Бруннерові) залози. Ці залози за будовою є складними, розгалуженими та альвеолярно-трубчастими. Їхні кінцеві відділи вистелені клітинами кубічної або циліндричної форми з сплощеним базально ядром, що лежить, розвиненим секреторним апаратом і секреторними гранулами на апікальному кінці. Їх вивідні протоки відкриваються в крипти, або в основі ворсинок безпосередньо в порожнину кишки. У складі мукоцитів лежать ендокринні клітини, що належать до дифузної ендокринної системи: Ес, G, D, S – клітини. Камбіальні клітини лежать у гирлі проток, тому оновлення клітин залоз походить від проток у напрямі кінцевих відділів. Секрет дуоденальних залоз містить слиз, що має лужну реакцію і тим самим захищає слизову оболонку від механічних та хімічних ушкоджень. Секрет цих залоз містить лізоцим, що має бактерицидну дію, урогастрон, що забезпечує стимуляцію проліферації епітеліальних клітин і пригнічує секрецію соляної кислоти в шлунку, та ферменти (дипептидази, амілазу, ентерокіназу, що перетворює трипсиноген на трипсин). Загалом секрет дуоденальних залоз виконує травну функцію, беручи участь у процесах гідролізу та всмоктування.

М'язова оболонкапобудована з гладкої м'язової тканини, що утворює два шари: внутрішній циркулярний та зовнішній поздовжній. Ці шари розділені тонким прошарком пухкої неоформленої сполучної тканини, де лежить міжм'язове (Ауербахівське) нервове сплетення. За рахунок м'язової оболонки здійснюються місцеві та перистальтичні скорочення стінки тонкого кишечника по довжині.

Серозна оболонкаявляє собою вісцеральний листок очеревини і складається з тонкого прошарку пухкої неоформленої сполучної тканини, зверху покритої мезотелієм. У серозній оболонці завжди є велика кількість еластичних волокон.

Особливості структурної організації тонкого кишечника у дитячому віці. Слизова оболонка новонародженої дитини витончена, а рельєф згладжений (кількість ворсинок та крипт мало). До періоду статевого дозрівання число ворсинок та складок збільшується та досягає максимальної величини. Крипти глибші, ніж у дорослої людини. Слизова оболонка з поверхні покрита епітелієм, відмінною особливістю якого є високий вміст клітин з ацидофільною зернистістю, що лежать не тільки на дні крипт, а й на поверхні ворсинок. Слизова оболонка характеризується рясною васкуляризацією та високою проникністю, що створює сприятливі умови для всмоктування токсинів та мікроорганізмів у кров та розвитку інтоксикації. Лімфоїдні фолікули з реактивними центрами формуються лише до кінця періоду новонародженості. Підслизове нервове сплетення є незрілим і містить нейробласти. У 12-палій кишці залози нечисленні, дрібні та нерозгалужені. М'язова оболонка у новонародженого витончена. Остаточне структурне становлення тонкого кишечника відбувається лише до 4-5 років.