Головна · апендицит · Види та механізми регенерації. Регулювання регенерації. Регенерація. Види регенерації. Фізіологічна регенерація, її значення. Прояв фізіологічної регенерації на субклітинному, клітинному та тканинному рівнях Форми регенерації та їх характеристика

Види та механізми регенерації. Регулювання регенерації. Регенерація. Види регенерації. Фізіологічна регенерація, її значення. Прояв фізіологічної регенерації на субклітинному, клітинному та тканинному рівнях Форми регенерації та їх характеристика

Регенерація- відновлення організмом втрачених або пошкоджених органів та тканин, а також відновлення цілого організму з його частини. Більшою

ступеня властива рослинам і безхребетним тваринам, меншою - хребетним. Регенерацію можна викликати

експериментально.

Регенераціяспрямована на відновлення пошкоджених структурних елементів та регенераційні процеси можуть

здійснюватись на різних рівнях:

а) молекулярний

б) субклітинний

в) клітинний – розмноження клітин мітозом та амітотичним шляхом

г) тканинний

д) органний.

Види регенерації:

7. Фізіологічна -забезпечує функціонування органів та систем у звичайних умовах. У всіх органах відбувається фізіологічна регенерація, але в якихось більше, в інших – менше.

2. Репаративна(відновна) - виникає у зв'язку з патологічним процесом, що призводить до пошкодження тканини (це посилена фізіологічна регенерація)

а) повна регенерація (реституція) - на місці пошкодження тканини виникає така сама тканина

б) неповна регенерація (субституція) – на місці загиблої тканини виникає сполучна тканина. Наприклад, серце при інфаркті міокарда відбувається некроз, який заміщається сполучною тканиною.

Сенс неповної регенерації:навколо сполучної тканини виникає регенераційна гіпертрофія, яка і

забезпечує збереження функції ушкодженого органу.

Регенераційна гіпертрофіяздійснюється за рахунок:

а) гіперплазії клітин (надлишкова освіта)

б) гіпертрофії клітин (збільшення органу в обсязі та масі).

Регенераційна гіпертрофія у міокарді здійснюється за рахунок гіперплазії внутрішньоклітинних структур.

Форми регенерації.

1. Клітинна – відбувається розмноження клітин мітотичним та амітотичним шляхом. Вона існує в кістковій тканині, епідермісі, слизовій оболонці ШКТ, слизовій оболонці дихальних шляхів, слизовій сечостатевої системи, ендотелій, мезотелій, пухка сполучна тканина, кровотворна система. У цих органах і тканинах виникає повна регенерація (точно така сама тканина).

2. Внутрішньоклітинна – відбувається гіперплазія внутрішньоклітинних структур. Міокард, скелетні м'язи (переважно), гангліозні клітини ЦНС (виключно).

3. Клітинні та внутрішньоклітинні форми. Печінка, нирки, легені, гладкі м'язи, вегетативна нервова система, підшлункова залоза, ендокринна система. Зазвичай виникає неповна регенерація.

Регенерація сполучної тканини.

Етапи:

1. Утворення грануляційної тканини. Поступово йде витіснення судин та клітин з утворенням волокон. Фібробласти – фіброцити, які продукують волокна.

2. Утворення зрілої сполучної тканини. Регенерація крові

1. Фізіологічна регенерація. У кістковому мозку.

2. Репаративна регенерація. Виникає при анеміях, лейкопеніях, тромбоцитопеніях. З'являються екстрамедулярні осередки кровотворення (у печінці, селезінці, лімфатичних вузлах, жовтий кістковий мозок бере участь у кровотворенні).

3. Патологічна регенерація. При променевій хворобі, лейкозах. В органах кровотворення утворюються незрілі

кровотворні елементи (владні клітини)

Запитання 16

ГОМЕОСТАЗ.

Гомеостаз - Підтримка сталості внутрішнього середовища організму в умовах зовнішнього середовища, що безперервно змінюються. Т.к. організм - багаторівневий об'єкт, що саморегулюється, його можна розглядати з точки зору кібернетики. Тоді організм - складна багаторівнева саморегулююча система з безліччю змінних.

Змінні входи:

Причина;

Роздратування.

Змінні виходи:

реакція;

Слідство.

Причина відхилення від норми реакції в організмі. Вирішальна роль належить зворотний зв'язок. Існує позитивний і негативний зворотний зв'язок.

Негативний зворотний зв'язокзменшує дію вхідного сигналу на вихідний. Позитивний зворотний зв'язокзбільшує дію вхідного сигналу вихідний ефект дії.

Живий організм – ультрастабільна система, яка здійснює пошук найбільш оптимального сталого стану, що забезпечується адаптаціями.

Питання 18:

ПРОБЛЕМИ ТРАНСПЛАНТАЦІЇ.

Трансплантація-пересадка тканин та органів.

Трансплантація у тварин та людини - приживлення органів чи ділянок окремих тканин для заміщення дефектів, стимулювання регенерації, при косметичних операціях, а також з метою експерименту та тканинної терапії.

Аутотрансплантація - пересадка тканин у межах одного організму Алотрансплантація - пересадка між організмами одного виду. Ксенотрансплантація - пересадка між різними видами.

Запитання 19

Хронобіологія- розділ біології, що вивчає біологічні ритми, перебіг різних біологічних процесів

(переважно циклічних) у часі.

Біологічні ритми- (біоритми), циклічні коливання інтенсивності та характеру біологічних процесів та явищ. Одні біологічні ритми щодо самостійні (напр., частота скорочень серця, дихання), інші пов'язані з пристосуванням організмів до геофізичних циклів - добовим (напр., коливання інтенсивності поділу клітин, обміну речовин, рухової активності тварин), припливним (напр., біологічні процеси в організмів, пов'язані з рівнем морських припливів), річним (зміна чисельності та активності тварин, зростання та розвитку рослин та ін.). Наука про біологічні ритми – хронобіологія.

Запитання 20

Філогенез скелета

Скелет риб складається з черепа, хребта, скелета непарних, парних плавців та його поясів. У тулубному відділі до поперечних відростків тіла причленовуються ребра. Хребці зчленовуються один з одним за допомогою суглобових відростків, забезпечуючи вигин переважно у горизонтальній площині.

Скелет земноводних, як і у всіх хребетних, складається з черепа, хребта, скелета кінцівок та їх поясів. Череп майже суцільно хрящовий (рис. 11.20). Він рухливо зчленований з хребтом. Хребет містить дев'ять хребців, об'єднаних у три відділи: шийний (1 хребець), тулубовий (7 хребців), крижовий (1 хребець), проте хвостові хребці зрослися, утворивши єдину кісточку - уростиль. Ребра відсутні. Плечовий пояс включає типові для наземних хребетних кісток: парні лопатки, воронячі кістки (коракоїди), ключиці та непарну грудину. Він має вигляд півкільця, що лежить у товщі тулубової мускулатури, тобто не з'єднаний з хребтом. Тазовий пояс утворений двома тазовими кістками, утвореними трьома парами клубових, сідничних і лобкових кісток, що зрослися між собою. Довгі клубові кістки приєднані до поперечних відростків крижового хребця. Скелет вільних кінцівок побудований на кшталт системи многочленных важелів, рухомо з'єднаних кулястими суглобами. У складі передньої кінцівки. виділяють плече, передпліччя та кисть.

Тіло ящірки поділено на голову, тулуб і хвіст. У тулубному відділі добре виражена шия. Все тіло вкрите роговими лусками, а голова та черево – великими щитками. Кінцівки ящірки добре розвинені та озброєні п'ятьма пальцями з пазурами. Плечові та стегнові кістки розташовані паралельно поверхні землі, внаслідок чого тіло провисає і стосується землі (звідси і назва класу). Шийний відділ хребта складається з восьми хребців, перший їх рухомо з'єднаний як із черепом, і з другим хребцем, що забезпечує головному відділу більшу свободу рухів. Хребці попереково-грудного відділу несуть ребра, частина яких з'єднана з грудиною, у результаті утворюється грудна клітина. Хрестові хребці забезпечують міцніше, ніж у земноводних, з'єднання з кістками тазу.

Скелет ссавців за будовою в основному подібний до скелета наземних хребетних, проте є деякі відмінності: число шийних хребців постійно і дорівнює семи, череп більш об'ємний, що пов'язано з великими розмірами головного мозку. Кістки черепа зростаються досить пізно, що забезпечує можливість збільшення головного мозку зі зростанням тварини. Кінцівки ссавців побудовані за п'ятипалим типом, характерним для наземних хребетних.

Запитання 21

ФІЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЇ СИСТЕМИ

Кровоносна система риб заткнута. Серце двокамерне, що складається з передсердя та шлуночка. Венозна кров із шлуночка серця надходить у черевну аорту, що несе її до зябер, де вона збагачується киснем і звільняється від вуглекислого газу. Відтікає від зябер артеріальна кров збирається в спинну аорту, яка розташована вздовж тіла під хребтом. Від спинної аорти до різних органів риби відходять численні артерії. Вони артерії розпадаються на мережу найтонших, капілярів, через стінки яких кров віддає кисень і збагачується вуглекислим газом. Венозна кров збирається у вени і з них надходить у передсердя, та якщо з нього шлуночок. Отже, у риб одне коло кровообігу.

Кровоносна система земноводних представлена ​​трикамерним серцем, що складається з двох передсердь і шлуночка, і двох кіл кровообігу – великого (тулубового) та малого (легеневого). Мале коло кровообігу починається у шлуночку, включає судини легень і завершується у лівому передсерді. Велике коло починається також у шлуночку. Кров, пройшовши судинами всього тіла, повертається у праве передсердя. Таким чином, у ліве передсердя потрапляє артеріальна кров з легенів, а праве - венозна кров з усього тіла. У праве передсердя потрапляє і артеріальна кров, яка відтікає від шкіри. Так, завдяки появі легеневого кола кровообігу в серце земноводних потрапляє і артеріальна кров. Незважаючи на те, що в шлуночок надходить артеріальна та венозна кров, повного перемішування крові не відбувається завдяки наявності кишень і неповних перегородок. Завдяки їм при виході зі шлуночка артеріальна кров по сонних артеріях надходить у головний відділ, венозна - у легені та шкіру, а змішана - у решту органів тіла. Таким чином, у земноводних немає повного поділу крові у шлуночку, тому інтенсивність життєвих процесів невисока, а температура тіла непостійна.

Серце у плазунів трикамерне, проте повного змішування артеріальної та венозної крові не відбувається через наявність у ньому неповної поздовжньої перегородки. Три судини, що відходять від різних частин шлуночка - легенева артерія, ліва і права дуги аорти - несуть венозну кров до легень, артеріальну - до голови і передніх кінцівок, а до інших частин - змішану з переважанням артеріальної. Таке кровозабезпечення, а також мала здатність до терморегуляції призводять до того, що

температура тіла плазунів залежить від температурних умов довкілля.

Високий рівень життєдіяльності птахів зумовлений більш досконалою системою кровообігу, порівняно з тваринами попередніх класів. У них відбувся повний поділ артеріального та венозного потоків крові. Це з тим, що серце птахів чотирикамерне і повністю поділено на ліву - артеріальну, і праву - венозну, частини. Дуга аорти лише одна (права) і відходить від лівого шлуночка. У ній тече чиста артеріальна кров, що забезпечує всі тканини та органи тіла. Від правого шлуночка відходить легенева артерія, що несе в легені венозну кров. Кров швидко рухається судинами, газообмін відбувається інтенсивно, виділяється багато тепла. Кровоносна система ссавців важливих відмінностей від такої у птахів немає, На відміну від птахів, у ссавців від лівого шлуночка відходить ліва дуга аорти.

Запитання 22

РОЗВИТОК АРТЕРІАЛЬНИХ ДУГ

Артеріальні дуги, дуги аорти, кровоносні судини, що закладаються у зародків хребетних у вигляді 6-7 (у круглоротих до 15) парних бічних стволів, що відходять від черевної аорти. А. д. проходять по міжжаберним перегородкам на спинний бік глотки і, зливаючись, утворюють спинну аорту. Перші дві пари артеріальних дуг зазвичай рано редукуються, у риб і личинок земноводних вони зберігаються у вигляді невеликих судин. Інші 4-5 пар артеріальних дуг стають зябровими судинами. У наземних хребетних із третьої пари артеріальних дуг утворюються сонні артерії, із шостої - легеневі. У хвостатих земноводних зазвичай 4 і 5 пари артеріальних дуг утворюють стовбури або коріння аорти, що зливаються в спинну аорту. У безхвостих земноводних і плазунів дуги аорти виникають тільки з 4-ї пари артеріальних дуг, а 5-та редукується. У птахів і ссавців редуковані 5-та половина 4-ї артеріальних дуг, у птахів аортою стає її права половина, у ссавців - ліва. Іноді у дорослих особин зберігаються зародкові судини, що з'єднують дуги аорти з сонними (сонні протоки) або з легеневими (боталові протоки) артеріями.

Запитання 23

Дихальна система.

Більшість тварин – аероби. Дифузія газів з атмосфери у вигляді водного розчину здійснюється при диханні. Елементи шкірного та водного дихання зберігаються навіть у вищих хребетних тварин. У ході еволюції у тварин виникли різноманітні дихальні пристосування – похідні шкіри та травної трубки. Зябра та легені – похідні глотки.

ФІЛОГЕНЕЗ ОРГАНІВ ДИХАННЯ

Органи дихання - зябра - розташовані на верхній стороні чотирьох зябрових дуг у вигляді яскраво-червоних пелюсток. Вода потрапляє в рот риби, проціджується через зяброві щілини, омиваючи зябра, і виводиться назовні з-під зябрової кришки. Газообмін здійснюється в численних зябрових капілярах, кров у яких тече назустріч воді, що омиває зябра.

Дихають жаби легкими та шкірою. Легкі є парні порожнисті мішки з пористої внутрішньої поверхнею, пронизаною мережею кровоносних капілярів, де відбувається газообмін. Механізм дихання у земноводних недосконалий, нагнітального типу. Тварина набирає повітря в порожнину ротоглоточную, для чого опускає дно ротової порожнини і відкриває ніздрі. Потім ніздрі закриваються клапанами, дно ротової порожнини піднімається, повітря нагнітається в легкі. Видалення повітря із легень відбувається завдяки скороченню грудних м'язів. Поверхня легень у земноводних невелика, менша за поверхню шкіри.

Органи дихання-легкі (рептилії). Їх стінки мають пористу будову, що значною мірою. збільшує поверхню. Шкірне дихання відсутнє. Вентиляція легень інтенсивніша, ніж у земноводних, і пов'язана зі зміною об'єму грудної клітини. Дихальні шляхи -трахея, бронхи - захищають легені від сушіння і охолоджувального впливу повітря, що надходить ззовні.

Легкі птахи є щільними губчастими тілами. Бронхи, увійшовши в легені, сильно в них розгалужуються до найтонших, сліпо замкнутих бронхіол, обплутаних мережею капілярів, де

та відбувається газообмін. Частина великих бронхів, не розгалужуючись, виходить межі легень і розширюється у величезні тонкостінні повітряні мішки, обсяг яких у багато разів перевищує обсяг легень (рис. 11.23). Повітряні мішки розташовані між різними внутрішніми органами, які відгалуження проходять між м'язами, під шкіру й у порожнини кісток.

Дихають ссавці легень, які мають альвеолярну структуру, завдяки якій дихальна поверхня перевершує поверхню тіла в 50 разів і більше. Механізм дихання обумовлений зміною об'єму грудної клітки за рахунок руху ребер і властивого ссавцям особливого м'яза - діафрагми.

Запитання 24

ФІЛОГЕНЕЗ ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Центральна нервова система риб складається з головного та спинного мозку. Головний мозок у риб, як у всіх хребетних, представлений п'ятьма відділами: переднім, проміжним, середнім, мозочком і довгастим мозком. Від переднього мозку відходять добре розвинені нюхові частки. Найбільшого розвитку досягає середній мозок, який здійснює аналіз зорових сприйняттів, а також мозочок, що регулює координацію рухів та збереження рівноваги.

Головний мозок земноводних має ті п'ять відділів, як і мозок риб. Однак відрізняється від нього великим розвитком переднього мозку, який у земноводних розділений на дві півкулі. Мозок недорозвинений у зв'язку з малою рухливістю і однооб. різним характером рухів земноводних.

Головний мозок плазунів у порівнянні з таким земноводних має краще розвинені мозочки і великі півкулі переднього мозку, поверхня якого має зачатки кори. Це зумовлює різноманітні і складніші форми пристосувальної поведінки.

Головний мозок птахів відрізняється від мозку плазунів великими розмірами півкуль переднього мозку і мозочка.

Головний мозок ссавців має відносно великі розміри через збільшення обсягу півкуль переднього мозку та мозочка. Розвиток переднього мозку відбувається за рахунок розростання його даху – мозкового склепіння, або кори мозку.

Запитання 25

ФІЛОГЕНЕЗ ВИДІЛЮВАЛЬНОЇ І ПІДЛОГОВИЙ СИСТЕМ

Органами виділення риб служать парні стрічковоподібні тулубові нирки, розташовані в порожнині тіла під хребтом. Вони втратили зв'язок із порожниною тіла та видаляють шкідливі продукти життєдіяльності, відфільтровуючи їх із крові. У прісноводних риб кінцевим продуктом білкового обміну є отруйний аміак. Він розчиняється великою кількістю води і тому риби виділяють багато рідкої сечі. Виведена з сечею вода легко, заповнюється за рахунок її постійного надходження через шкіру, зябра та з їжею. У морських риб кінцевим продуктом азотистого обміну служить менш отруйна сечовина, виведення якої потребує меншої кількості води. Сеча, що утворилася в нирках, по парних сечоводах відтікає в сечовий міхур, звідки виводиться назовні через видільний отвір. Парні статеві залози - яєчники та сім'яники - мають вивідні протоки. Запліднення у більшості риб зовнішнє і відбувається у воді

Органи виділення земноводних, як і риб, представлені тулубними нирками. Однак, на відміну від риб, вони мають вигляд сплощених компактних тіл, що лежать з боків.

крижового хребця. У нирках є клубочки, які відфільтровують із крові шкідливі продукти розпаду (переважно сечовину) і водночас важливі для організму речовини (цукри, вітаміни та інших.). Під час стоку по ниркових канальцях корисні організму речовини всмоктуються назад у кров, а сеча надходить по двох сечоводів у клоаку і звідти сечовий міхур. Після заповнення сечового міхура його м'язові стінки скорочуються, сеча виводиться в клоаку і викидається назовні. Втрати води з організму земноводних із сечею, як і в риб, поповнюються надходженням її через шкіру. Статеві залози парні. Парні яйцеводи впадають у клоаку, а сім'явивідні канали - в сечоводи.

Органи плазунів виділення представлені тазовими нирками, у яких загальна фільтраційна площа клубочків невелика, тоді як довжина канальців значна. Це сприяє інтенсивному зворотному всмоктуванню відфільтрованої клубочками води капіляри крові. Отже, виділення продуктів життєдіяльності у плазунів відбувається з мінімальними втратами води. У них, як і у наземних членистоногих, кінцевим продуктом виділення є сечова кислота, яка вимагає виведення з організму невеликої кількості води. Сеча по сечоводниках збирається в клоаку, а з неї в сечовий міхур, з якого у вигляді суспензії дрібних кристалів виводиться назовні.

Виділення ссавців. Тазові нирки ссавців подібні до будови такими птахів. Сеча з великим вмістом сечовини відтікає від нирок по сечоводів у сечовий міхур, а з нього виходить назовні.

Запитання 26

Філогенез покривів тіла:

Основні напрямки еволюції покровів хордових:

1) диференціювання на два шари: зовнішній – епідерміс, внутрішній – дерму та збільшення товщини дерми;

1) від одношарового епідермісу до багатошарового;

2) диференціювання дерми на 2 шари - сосочковий та сітчастий:

3) поява підшкірно-жирової клітковини та вдосконалення механізмів терморегуляції;

4) від одноклітинних залоз до багатоклітинних;

5) диференціювання різних похідних шкіри.

У нижчих хордових (ланцетник)епідерміс одношаровий, циліндричний, має залізисті клітини, що виділяють слиз. Дерма (коріум) представлена ​​тонким шаром неоформленої сполучної тканини.

У нижчих хребетних епідерміс стає багатошаровим. Нижній шар - паростковий (базальний), клітини його діляться і заповнюють клітини вищележачих шарів. Дерма має правильно розташовані волокна, судини та нерви.

Похідними шкіри є: одноклітинні (у круглоротих риб) та багатоклітинні (у земноводних) слизові залози; луска: а) плакоїдна у хрящових риб, у розвитку якої беруть участь епідерміс та дерма; б) кісткова у кісткових риб, що розвивається за рахунок дерми.

Плакоїдна луска зовні покрита шаром емалі (ектодермального походження), під яким знаходяться дентин та пульпа (мезодермального походження). Луска і слиз виконують захисну функцію.

У земноводних шкіра тонка гладка, без луски. Шкіра містить велику кількість багатоклітинних слизових залоз, секрет яких зволожує покриви і має бактерицидні властивості. Шкіра бере участь у газообміні.

У вищих хребетних у зв'язку з виходом на сушу епідерміс стає сухим, має роговий шар.

У рептилійрозвиваються рогові луски, відсутні шкірні залози.

У ссавців:добре розвинені епідерміс та дерма, з'являєтьсяпідшкірно-жирова клітковина.

Запитання 27

ФІЛОГЕНЕЗ ХАРЧОВОЇ СИСТЕМИ.

Харчуються риби різноманітною їжею. Харчова спеціалізація відбивається на будову органів травлення. Рот веде в порожнину рота, в якій зазвичай є численні зуби, розташовані на щелепних, піднебінних та інших кістках. Слинні залози відсутні. З ротової порожнини їжа проходить у глотку, пробиту зябровими щілинами, і по стравоходу потрапляє в шлунок, залози якого рясно виділяють травні соки. У деяких риб (корпові та ряд інших) шлунка немає і їжа надходить відразу в тонкий кишечник, де під впливом комплексу ферментів, що виділяються залозами самого кишечника, печінки та підшлункової залози, відбувається розщеплення їжі та всмоктування розчинених поживних речовин. Диференціювання травної системи земноводних залишилося приблизно на тому ж рівні, що й у їхніх предків – риб. Загальна ротоглоточная порожнина перетворюється на короткий стравохід, його розташований слабо відокремлений шлунок, перехідний без різкої межі в кишечник. Кишечник закінчується прямою кишкою, що переходить у клоаку. Протоки травних залоз - печінки та підшлункової залози - впадають у дванадцятипалу кишку. У ротоглоточную порожнину відкриваються протоки відсутніх у риб слинних залоз, що змочують ротову порожнину та їжу. З наземним способом життя пов'язана поява у ротовій порожнині справжньої мови – основного органу видобутку їжі.

У травній системі плазунів краще, ніж земноводних, виражена диференціювання на відділи. Захоплення їжі проводиться щелепами, які мають утримання видобутку зуби. Ротова порожнина краще, ніж у земноводних, відмежована від горлянки. На дні ротової порожнини розташований рухливий, роздвоєний на кінці язик. Їжа змочується слиною, що полегшує її заковтування. Стравохід у зв'язку з розвитком шиї довгий. Відмежований від стравоходу шлунок має мускулисті стінки. На межі тонкої та товстої кишок є сліпа кишка. Протоки печінки та підшлункової

залози відкриваються у дванадцятипалу кишку. Час перетравлення їжі залежить від температури тіла плазунів.

Травна система ссавців. Зуби сидять у осередках щелепних кісток і поділяються на різці, ікла та корінні. Ротовий отвір оточений м'ясистими губами, що властиво лише ссавцям у зв'язку з вигодовуванням молоком. У ротовій порожнині їжа, крім прожовування зубами, піддається хімічному впливу ферментів слини, а потім послідовно переходить у стравохід та шлунок. Шлунок у ссавців добре відокремлений від інших відділів травного тракту та забезпечений травними залозами. У більшості видів ссавців шлунок розділений на більшу чи меншу кількість відділів. Найбільш складний він у жуйних парнокопитних. Кишечник має тонкий та товстий відділи. На межі тонкого та товстого відділів відходить сліпа кишка, в якій відбувається зброджування клітковини. Протоки печінки та підшлункової залози відкриваються в порожнину дванадцятипалої кишки.

Запитання 28

Ендокринна система.

У будь-якому організмі виробляються сполуки, що розносяться по всьому організму, що мають інтегративну роль. У рослин є фітогормони, що контролюють зростання, розвиток плодів, квітів, розвиток пазушних бруньок, розподіл камбію та ін. Фітогормони є у одноклітинних водоростей.

Гормони з'явилися у багатоклітинних організмів, коли з'явилися спеціальні ендокринні клітини. Однак хімічні сполуки, які відіграють роль гормонів, були й раніше. Тироксин, трийодтиронін (щитовидна залоза) виявлено у ціанобактерій. Гормональна регуляція у комах вивчена погано.

В 1965 Вільсон виділив інсулін з морської зірки.

Виявилося, що визначення гормону дуже важко.

Гормон- це специфічна хімічна речовина, що виділяється особливими клітинами в певній ділянці тіла, яка надходить у кров і потім специфічно впливає на певні клітини або органи-мішені, розташовані в інших областях тіла, що призводить до координації функцій всього організму в цілому.

Відома велика кількість гормонів ссавців. Вони поділяються на 3 основні групи.

Феромони. Виділяються у зовнішнє середовище. З їх допомогою тварини приймають та передають інформацію. У людини запах 14 – окситететрадеканової кислоти чітко розрізняють лише жінки, які досягли статевої зрілості.

Найбільш просто організовані багатоклітинні організми – наприклад, губки теж мають подібність до ендокринної системи. Губки складаються з 2 шарів – ентодермою та екзодермою, між ними розташовується мезенхіма, в якій містяться макромолекулярні сполуки, характерні для сполучної тканини високоорганізованих організмів. У мезенхімі є мігруючі клітини, деякі клітини здатні секретувати серотонію, ацетилхолін. Нервова система у губок відсутня. Речовини, синтезовані в мезенхімі, служать зв'язку окремих елементів організму. Координація здійснюється за рахунок переміщення клітин по мезенхімі. Є також перенесення речовин між клітинами. Закладено основу хімічної сигналізації, що у інших тварин. Самостійних ендокринних клітин немає.

У кишковопорожнинних є примітивна нервова система. Спочатку нервові клітини виконували нейросекреторну функцію. Трофічну функцію здійснювали контроль зростання, розвитку організму. Потім нервові клітини стали витягуватись і утворили довгі відростки. Секрет виділявся у органа-мішені, без перенесення (т.к. був крові). Ендокринний механізм виник раніше провідникового. Нервові клітини були ендокринними, а потім отримали провідникові властивості. Нейросекреторні клітини були першими секреторними клітинами.

Первиннороті та вториннороті виробляють однакові стероїдні та пептидні гормони. Вважають, що у процесі еволюції з одних полипептидных гормонів можуть виникнути нові (мутації, дуплікації генів). Дуплікації менш пригнічуються природним відбором, ніж мутації. Багато гормонів можу синтезуватися над одній залозі, а кількох. Наприклад, інсулін виробляється в підшлунковій залозі, підщелепній залозі, 12-палій кишці та інших органах. Існує залежність генів, які контролюють синтез гормонів від становища.

Регенераціябуває фізіологічною, репаративноїі патологічної. Процес регенерації дуже близький, фактично ідентичний гіперпластичному процесу (розмноження клітин та внутрішньоклітинних структур). Розрізняються вони тим, що гіперплазія (гіпертрофія) зазвичай виникає у зв'язку з необхідністю посилення функції, а регенерація – з «метою» нормалізації функції при пошкодженні органу та втрат частини його маси. Раніше вважали, що регенерація обмежується лише органним та тканинним рівнями. Тепер стало очевидним, що фізіологічна та репаративна регенерація – явище універсальне, властиве не лише тканинному та клітинному рівням, а й внутрішньоклітинному, включаючи молекулярний (регенерація пошкодженої структури ДНК). Так, після патогенного впливу та пошкодження ДНК відбувається її «заліковування», яке здійснюється послідовною роботою репаративних ферментів. Вони «дізнаються» пошкоджену ділянку, розширюють її, тобто. як би очищають місце пошкодження, а потім «забудовують» пролом, що утворився, по комплементарній непошкодженій нитці ДНК і «зшивають» вбудовані нуклеотиди. Найбільш чудовим у процесі репарації ДНК і те, що вона у мініатюрі повторює ті основні ланки регенераторного процесу, які ми звикли спостерігати при його розгортанні на тканинному рівні,- ушкодження, ферментативне розщеплення омертвілих тканин і очищення зони ушкодження межах здорових тканин, заповнення дефекту, що утворився, новоутвореною тканиною того ж типу (повна регенерація) або сполучною тканиною (неповна регенерація). Це свідчить про те, що при всій здається безкінечному розмаїтті процесів, що розгортаються в організмі, кожен з них в принципі протікає за деякою універсальною, загальною для всіх рівнів організації типовою схемою.

Регенерація,що протікає на молекулярному та ультраструктурному рівнях, обмежується клітинами, і тому вона отримала назву внутрішньоклітинної. Структурне забезпечення пристосування організму до повсякденних впливів довкілля забезпечується відповідними коливаннями інтенсивності фізіологічної регенерації , яка у разі хвороби різко посилюється та набуває характеру репаративної. І фізіологічна, і репаративна регенерація в одних органах забезпечується всіма її формами – клітинною (мітоз, амітоз) та внутрішньоклітинною. У таких органах і системах, як ЦНС і серце (міокард), де розмноження клітин відсутня, структурної основою нормалізації їх функції служить виключно внутрішньоклітинна регенерація. Таким чином, остання є універсальною формою регенерації, властивою всім органам без винятку.

Репаративна регенераціябуває повною, неповною та внутрішньоклітинною.

Клітинна формарегенерації властива наступним органам і тканинам (кісткова, кровотворна, пухка сполучна, ендотелій, мезотелій, слизові оболонки шлунково-кишкового тракту, сечостатевої системи, органів дихання, шкіра, лімфоїдна тканина),

До органів та тканин, де переважає внутрішньоклітинна форма регенерації, відносять міокард та нервові клітини.

У деяких органах спостерігається клітинна та внутрішньоклітинна форма регенерації – печінка, нирки, легені, гладкі м'язи, ендокринні залози, підшлункова залоза, вегетативна нервова система.

Морфогенез репаративного процесу складається з двох фаз - проліферації та диференціювання. У першу фазу йде розмноження молодих недиференційованих клітин (камбіальних, стовбурових чи клітин попередників). Розмножуючись а потім диференціюючись, вони заповнюють спад високодиференційованих клітин. Є й інша думка про джерела регенерації. Допускається, що джерелом регенерації можуть бути високодиференційовані клітини органу, який в умовах патологічного процесу можуть перебудовуватися, втрачати частину своїх специфічних органел і одночасно набувати здатності до мітотичного поділу з подальшою проліферацією та диференціюванням. Результати процесу регенерації можуть бути різними. В одних випадках репаративна регенерація закінчується формуванням частини ідентичної загиблої – тоді говорять про повну регенерацію чи реституцію. В інших – виникає неповна регенерація (субституція). У зоні пошкодження утворюється не специфічна для даного органу тканина, а сполучна, що надалі піддається рубцюванню. У цьому структури компенсаторно збільшуються у своїй масі, тобто. гіпертрофуються. Виникає регенераційна гіпертрофія, яка є виразом сутності неповної регенерації. Регенераційна гіпертрофія може здійснюватися двома шляхами – гіперплазією клітин (печінка, нирки, піджерт. заліза, легені, селезінка та ін.) та ультраструктур (гіпертрофією клітин – міокард та нейрони головного мозку). Повністю регенерують переважно ті тканини, яким властива клітинна регенерація, неповністю регенерують поперечно-смугасті м'язи, міокард, великі судини. Гіпертрофія спостерігається в печінці, легенях, нирках, ендокринних залозах, ВНС.

Патологічна регенерація- збочення регенераційного процесу у бік гіпорегенерації або гіперрегенерації, фактично це неправильно протікає репаративна регенерація. Прикладами такої регенерації та їх причинами є:

1. Тканини не втратили регенераторної здатності, але за фізичними і біохімічними умовами регенерація набуває надлишкового характеру, даючи в результаті пухлиноподібні розростання і призводячи до порушення функцій (інтенсивне розростання грануляційної тканини в ранах / надлишкові огрануляції /, келлоидние рубці).

2. Втрата тканинами звичних, адекватних темпів регенерації (наприклад при виснаженні, авітамінозах, діабеті) - рани, що не загоюються тривало, помилкові суглоби, метаплазія епітелію - в осередку хронічного запалення).

3. Регенерація носить якісно новий характер щодо тканин, з цим пов'язана функціональна неповноцінність регенерату /наприклад, утворення помилкових часточок при цирозах печінки/, а іноді і перехід його в новий якісний процес - пухлина.

Регенераціяздійснюється під впливом різних регуляторних механізмів:

1) гуморальні (гормони, поетичні фактори, фактор росту, кейлони)

2) імунологічні (встановлений факт перенесення лімфоцитами "регенераційної інформації", що стимулює проліферативну активність клітин різних внутрішніх органів

3) нервові та

4) функціональні (дозоване функціональне навантаження).

Ефективність процесів регенерації значною мірою визначається умовами, у яких вона протікає. Чільне значення у цьому відношення має загальний стан організму. Виснаження, гіповітаміноз, порушення іннервації та ін значний вплив на хід репаративної регенерації, загальмовуючи її і переводячи в патологічну. Істотний вплив має ступінь функціонального навантаження, правильне дозування якого сприяє регенерації (відновлення кісткової тканини при переломах). Швидкість репаративної регенерації певною мірою визначається віком, конституцією, обміном речовин, харчуванням. Мають значення та місцеві фактори – стан іннервації, крово- та лімфообігу, характер патологічного процесу, проліферативна активність клітин.

Загоєння ранвідбувається за законами репаративної регенерації. Залежно від глибини дефекту, виду тканини та методів лікування розрізняють 4 види загоєння ран.

1. Безпосереднє закриття дефекту епітеліальних покривів, при якому відзначається наповзання епітеліальних клітин на поверхню дефекту з країв ушкодження .

2. Загоєння під струпомвідбувається у дрібних дефектах, на поверхні яких утворюється скоринка (струп), під яку протягом 3-5 діб підростають епітеліальні клітини, після чого скоринка відпадає.

3. Первинний натяг.

4. Вторинний натяг.

Загоєння первинним натягом відбувається в області оброблених і зашитих шкірних ран або дрібних дефектів органів і тканин, в яких, внаслідок слабкої травматизації тканин та малої мікробної інвазії, дистрофічні та некроботичні зміни клітин та волокон мінімальні навіть на ультраструктурному рівні. Первинна реакція лаброцитів і судин мікроциркуляції відносно слабка, тому ексудація помірна і має серозний характер, нейтрофільний і макрофагальний етапи запальної клітинної реакції ослаблені внаслідок невеликої концентрації медіаторів, що визначають хемотаксис цих клітин. Це призводить до швидкого очищення рани та переходу до проліферативної фази – появи фібробластів, новоутворення капілярів, потім аргірофільних та колагенових волокон. Грануляційна тканина, яка при первинному натягу слабо виражена, швидко дозріває (10-15 день). Поверхня дефекту епітелізується і дома рани утворюється ніжний рубчик.

Загоєння вторинним натягом відбувається при великих та глибоких, відкритих дефектах, з активною мікробною інвазією через нагноєння. На кордоні з відмерлою тканиною розвивається демаркаційне гнійне запалення. Протягом 5-6 діб відбувається відторгнення некротизованих мас (вторинне очищення рани) і краях рани починає формуватися грануляційна тканина. Грануляційна тканина, що поступово заповнює рановий дефект, має виражені ознаки запалення та складну шестишарову структуру, описану Н.Н.Анічковим:

1. поверхневий лейкоцитарно-некротичний шар

2. поверхневий шар судинних петель

3. шар вертикальних судин

4. дозріваючий шар

5. шар горизонтально розташованих фібробластів

6. Фіброзний шар.

Атрофія(а-виняток, trophe-живлення) – зменшення обсягу клітин, тканин, органів із зниженням чи припиненням їх функції. Зменшення обсягу тканин та органів відбувається при атрофії за рахунок паренхіматозних елементів. Атрофію необхідно відрізняти від гіпоплазії– вродженого недорозвинення органів та тканин.

Атрофію прийнято ділити на фізіологічну та патологічну, місцеву та загальну.

Фізіологічна атрофія відбувається протягом усього життя. Так, з віком атрофуються: вилочкова залоза, статеві залози, кістки, міжхребцеві хрящі.

Патологічна атрофія виникає при порушеннях кровообігу, нервової регуляції, інтоксикаціях, дії біологічних, фізичних та хімічних факторів, недостатності харчування.

Загальна атрофіяпроявляється виснаженням. При цьому відзначається виражене зниження маси тіла, сухість та в'ялість шкірних покривів. Підшкірно-жирова клітковина практично відсутня. Також відсутня жирова клітковина у великому та малому сальнику, навколо нирок. Ділянки, що збереглися, мають буро-коричневий колір за рахунок накопичення ліпохромів. У печінці та міокарді – явища бурої атрофії з накопиченням у їхніх клітинах ліпофусцину. Внутрішні органи, залози внутрішньої секреції зменшено у розмірах.

Розрізняють такі види виснаження: 1.аліментарне виснаження, що розвивається при голодуванні чи порушення засвоєння їжі; 2. виснаження при раковій кахексії /найчастіше при раку шлунка та інших відділів шлунково-кишкового тракту/; 3. виснаження при гіпофізарної кахексії (хвороба Сіммондса при руйнуванні аденогіпофіза); 4. виснаження при церебральній кахексії, що виникає при сенільних формах деменції, хворобах Альцгеймер та Піка, внаслідок залучення до процесу гіпоталамуса; 5. виснаження при інших захворюваннях, частіше за хронічних інфекціях: туберкульоз, хронічна дизентерія, бруцельоз та ін.

Розрізняють такі види місцевої атрофії:

1. Дисфункціональна атрофія (від бездіяльності), що виникає внаслідок зниження функції органу внаслідок її незатребуваності. Прикладом такої атрофії є ​​атрофія м'язів при переломах кісток, кісткової тканини альвеолярних відростків щелеп після видалення зубів.

2. Атрофія внаслідок недостатності кровопостачання – виникає внаслідок звуження просвітів судин, що кровопостачають цей орган або тканину. Прикладами є атрофія нирок, внаслідок гіалінозу артеріол при гіпертонічній хворобі, атрофія головного мозку при атеросклерозі мозкових артерій.

4. Нейротична атрофія виникає при порушеннях іннервації тканин при хворобах та пошкодженнях ЦНС і периферичних нервів: атрофія м'яких тканин руки при пошкодженні плечового нерва, атрофія поперечно-смугастої мускулатури у людей, які перенесли поліомієліт.

1. Атрофія від дії хімічних та фізичних факторів. Так, радіація викликає атрофію кісткового мозку та статевих залоз. Тривале застосування АКТГ викликає атрофію кори надниркових залоз, інсуліну – атрофію острівців Лангерганса підшлункової залози.

Атрофовані органи щодо неозброєним оком, зазвичай, зменшено. Поверхня їхня гладка або зерниста. При накопиченні в атрофованому органі ліпофусцину говорять про буру атрофію, яка має місце в міокарді та печінці.

Атрофія на ранніх стадіях розвитку є оборотним процесом і, якщо усунути її причину, функція органу може відновитися.

ВОЛГОГРАДСЬКА ДЕРЖАВНА АКАДЕМІЯ ФІЗИЧНОЇ КУЛЬТУРИ

Реферат

з біології

на тему:

«Регенерація, її види та рівні. Умови, що впливають протягом відновлювальних процесів»

Виконав:студент групи 108

Тимофєєв Д. М

Волгоград 2003


Вступ

1. Поняття регенерації

2. Види регенерації

3. Умови, що впливають протягом відновлювальних процесів

Висновок

Список використаної літератури

Вступ

Регенерація – оновлення структур організму в процесі життєдіяльності та відновлення тих структур, які були втрачені внаслідок патологічних процесів. Більшою мірою регенерація властива рослинам і безхребетним тваринам, меншою - хребетним. Регенерація – у медицині – повне відновлення втрачених частин.

Явлення регенерації були знайомі людям ще у давнину. До кінця 19 ст. був накопичений матеріал, що розкриває закономірності регенераторної реакції у людини та тварин, але особливо інтенсивно проблема регенерації розробляється з 40-х рр. 20 ст.

Вчені давно намагаються зрозуміти, яким чином земноводні – наприклад, тритони та саламандри – регенерують відірвані хвости, кінцівки, щелепи. Більше того, у них відновлюються і пошкоджене серце, і тканини очей, і спинний мозок. Спосіб, застосовуваний земноводними для саморемонту, став зрозумілим, коли вчені порівняли регенерацію зрілих особин та ембріонів. Виявляється, на ранніх стадіях розвитку клітини майбутньої істоти незрілі, їхня доля цілком може змінитися.

У даному рефераті буде дано поняття та розглянуто види регенерації, а також особливості перебігу відновлювальних процесів.


1. Поняття регенерації

РЕГЕНЕРАЦІЯ(від позднелат. regenera-tio -відродження, відновлення) у біології, відновлення організмом втрачених або пошкоджених органів і тканин, а також відновлення цілого організму з його частини. Регенерація спостерігається у природних умовах, а також може бути викликана експериментально.

Р егенерація у тварин та людини- утворення нових структур замість видалених або загиблих внаслідок пошкодження (репаратинпая регенерація) або втрачених у процесі нормальної життєдіяльності (фізіологічна регенерація); вторинне розвиток, викликане втратою розвиненого раніше органу. Регенеруючий орган може мати таку ж будову, як віддалений, відрізнятися від нього або зовсім не бути схожим на нього (атипова регенерація).

Термін «регенерація» запропонований у 1712 франц. вченим Р. Реомюр, що вивчав регенерацію ніг річкового раку. У багатьох безхребетних можлива регенерація цілого організму зі шматочка тіла. У високоорганізованих тварин це неможливо – регенерують лише окремі органи чи їх частини. Регенерація може відбуватися шляхом зростання тканин на рановій поверхні, перебудови частини органу, що залишилася, в новий або шляхом зростання залишку органу без зміни його форми . Уявлення про ослаблення здатності до регенерації у міру підвищення організації тварин помилково, тому що процес регенерації залежить не тільки від рівня організації тварини, а й від багатьох інших факторів і характеризується, отже, мінливістю. Неправильно також твердження, що здатність до регенерації закономірно знижується з віком; вона може й підвищуватись у процесі онтогенезу, але в період старості часто спостерігають її зниження. За останню чверть століття показано, що, хоча у ссавців і людини цілі зовнішні органи не регенерують, внутрішні органи, а також м'язи, скелет, шкіра здатні до регенерації, яку вивчають на органному, тканинному, клітинному та субклітинному рівнях. Розробка методів посилення (стимуляції) слабкої та відновлення втраченої здатності до регенерації наблизить вчення про регенерацію до медицини.

Регенерація у медицині.Розрізняють фізіологічну, репаративну та патологічну регенерацію. При травмах та ін. патологічних станах, що супроводжуються масовою загибеллю клітин, відновлення тканин здійснюється за рахунок репаративна(відновлювальної) регенерації. Якщо в процесі репаративної регенерації втрачена частина заміщається рівноцінною, спеціалізованою тканиною, говорять про повну регенерацію (реституцію); якщо на місці дефекту розростається неспеціалізована сполучна тканина, - про неповну регенерацію (загоєння за допомогою рубцювання). У ряді випадків при субституції функція відновлюється рахунок інтенсивного новоутворення тканини (аналогічної загиблої) в неушкодженої частини органа. Це новоутворення відбувається шляхом або посиленого розмноження клітин, або рахунок внутрішньоклітинної регенерації- відновлення субклітинних структур при незміненому числі клітин (серцевий м'яз, нервова тканина). Вік, особливості обміну речовин, стан нервової та ендокринної систем, харчування, інтенсивність кровообігу у пошкодженій тканині, супутні захворювання можуть послабити, посилити чи якісно змінити процес регенерації. У деяких випадках це призводить до патологічної регенерації. Її прояви: виразки, що тривало не гояться, порушення зрощення переломів кісток, надмірні розростання тканин або перехід одного типу тканини в інший. Лікувальні впливи на процес регенерації полягають у стимуляції повної та запобігання патологічній регенерації.

Р егенерація у рослинможе відбуватися дома втраченої частини (реституція) чи іншому місці тіла (репродукція). Весняне відновлення листя замість опалого восени - природна регенерація типу репродукції. Зазвичай, проте, під регенерацією розуміють лише відновлення насильно відторгнених частин. За такої регенерації організм насамперед використовує основні шляхи нормального розвитку. Тому регенерація органів у рослин відбувається переважно шляхом репродукції: відібрані органи компенсуються розвитком існуючих або новостворених метамерних закладень. Так, при відрізанні верхівки пагона посилено розвиваються бічні пагони. Рослини або їх частини, що розвиваються не метамерно, легко регенерують шляхом реституції, як і ділянки тканин. Наприклад, поверхня поранення може покритися так званою рановою перидермою; рана на стовбурі або гілці може зарубцюватись напливами (Калюс).Розмноження рослин живцями – найпростіший випадок регенерації, коли з невеликої вегетативної частини відновлюється ціла рослина.

Широко поширена регенерація і з відрізків кореня, кореневища чи слані. Можна виростити рослини з листя живців, шматочків листа (наприклад, у бегоній). У деяких рослин вдавалася регенерація із ізольованих клітин і навіть із окремих ізольованих протопластів, а деяких видів сифонових водоростей - з невеликих ділянок їх багатоядерної протоплазми. Молодий вік рослини зазвичай сприяє регенерації, але на ранніх стадіях онтогенезу орган може виявитися нездатним до регенерації. Як біологічне пристосування, що забезпечує заростання ран, відновлення випадково втрачених органів, а нерідко і вегетативне розмноження, регенерація має значення для рослинництва, плодівництва, лісівництва, декоративного садівництва та інших. Вона дає матеріал й у вирішення низки теоретичних проблем, зокрема. та проблем розвитку організму. Велику роль процесах регенерації грають ростові речовини.


2. Види регенерації

Розрізняють два види регенерації - фізіологічну та репаративну.

Фізіологічна регенерація- безперервне оновлення структур на клітинному (зміна клітин крові, епідермісу та ін.) та внутрішньоклітинному (оновлення клітинних органел) рівнях, яким забезпечується функціонування органів та тканин.

Репаративна регенерація– процес ліквідації структурних ушкоджень після дії патогенних факторів.

Обидва види регенерації є відокремленими, незалежними друг від друга. Так, репаративна регенерація розгортається з урахуванням фізіологічної, т. е. з урахуванням тих самих механізмів, і відрізняється лише більшої інтенсивністю проявів. Тому репаративну регенерацію слід як нормальну реакцію організму на ушкодження, що характеризується різким посиленням фізіологічних механізмів відтворення специфічних тканинних елементів тієї чи іншої органу.

Значення регенерації для організму визначається тим, що на основі клітинного та внутрішньоклітинного оновлення органів забезпечується широкий діапазон пристосувальних коливань їхньої функціональної активності в мінливих умовах навколишнього середовища, а також відновлення та компенсація порушених під впливом різних патогенних факторів функцій.

Фізіологічна та репаративна регенерації є структурною основою всієї різноманітності проявів життєдіяльності організму в нормі та патології.

Процес регенерації розгортається різних рівнях організації - системному, органному, тканинному, клітинному, внутрішньоклітинному. Здійснюється він шляхом прямого та непрямого поділу клітин, оновлення внутрішньоклітинних органел та їх розмноження. Оновлення внутрішньоклітинних структур та їх гіперплазія є універсальною формою регенерації, властивою всім без винятку органам ссавців та людини. Вона виражається або у формі власне внутрішньоклітинної регенерації, коли після загибелі частини клітини її будова відновлюється за рахунок розмноження органел, що збереглися, або у вигляді збільшення числа органел (компенсаторна гіперплазія органел) в одній клітці при загибелі іншої.

Регенерація (відновлення) - здатність живих організмів згодом відновлювати пошкоджені тканини, інколи ж і цілі втрачені органи. Регенерацією також називають відновлення цілого організму з його штучно відокремленого фрагмента (наприклад, відновлення гідри з невеликого фрагмента тіла або дисоційованих клітин). У протистів регенерація може виявлятися у відновленні втрачених органоїдів або частин клітини.

Буває фізіологічна та репаративна. Регенерацію у процесі нормальної життєдіяльності організму, зазвичай не пов'язану з ушкодженнями чи втратою, називають фізіологічною. У кожному організмі протягом усього його життя постійно йдуть процеси відновлення та оновлення. Людина, наприклад, постійно оновлюється зовнішній шар шкіри. Птахи періодично скидають пір'я і відрощують нові, а ссавці змінюють шерстий покрив. У листопадних дерев листя щорічно опадає і замінюється свіжим.

Прикладом фізіологічної регенерації на внутрішньоклітинному рівні не є процеси відновлення субклітинних структур в клітинах всіх тканин і органів. Значення її особливо велике для так званих «вічних» тканин, що втратили здатність крегенерації шляхом поділу клітин. Вперше черга це відноситься до нервової тканини.

Прикладами фізіологічної регенерації клітинними тканинними рівнями є оновлення епідермісу шкіри, рогівки очей, епітелі яслизистої кишечника, клітин периферичної крові. Оновлюються похідні епідермісу - волосся і нігті. Цейакназується проліферативна регенерація, тобто. поповнення чисельності клітин за рахунок поділу.

Регенерація. Види регенерації. Репаративна регенерація, її значення. Методи репаративної регенерації (епіморфоз, морфолаксис). Гомоморфоз, гіпоморфоз, гетероморфоз, гіперморфоз. приклади.

Репаративною називають регенерацію, що відбувається після пошкодження чи втрати будь-якої частини тіла. Виділяють типову та атипову репаративну регенерацію.

При типовій регенерації втрачена частина заміщається шляхом розвитку точно такої ж частини. Причиною втрати може бути зовнішнє вплив (наприклад, ампутація), або ж тварина навмисно відриває частину свого тіла (автотомія), як ящірка, що обламує частину свого хвоста, рятуючись від ворога.

При атиповій регенерації втрачена частина заміщається структурою, що відрізняється від початкової кількісно чи якісно. У кінцівки, що регенерувала пуголовка, число пальців може виявитися менше вихідного, а у креветки замість ампутованого ока може вирости антена.

Епіморфоз - варіант процесу регенерації органу при втраті частини органу, що характеризується, на відміну від морфалаксису, відростанням недостатньої частини органу без зміни форми і розміру частини органу, що залишилася.

Морфаллаксис (від грец. Morphe - вид, форма і allaxis - зміна), один із способів регенерації у тварин, при якому освіта цілого організму або його органу з ділянки тіла або органу, що залишилася після пошкодження, відбувається шляхом перебудови цієї ділянки (пор. епіморфоз). М. спостерігається у багатьох кишковопорожнинних, плоских та кільчастих черв'яків, членистоногих, а також у оболочників.

Гомоморфоз (повна регенерація, реституція) - завершення процесу регенерації віддаленого органу відновленням ідентичного за формою, розмірами та функціональністю органу.

Гетероморфоз (неповна регенерація, реституція) - завершення процесу регенерації віддаленого органу відновленням органу, що відрізняється від вихідної функціональністю (утворення іншого органу).

Гіперморфоз (від гіпер... і грец. morphe - вид, форма), гіпертелія, надспеціалізація, тип філогенетичного розвитку, що веде до порушення відносин організму з середовищем внаслідок гіпертрофії окремих органів (наприклад, ікол у викопного шаблезубого тигра - махайрода, рогів у гігантського оленя , іклів у сучасного кабана - бабіруси і т.п.). Частковий випадок Р. - загальне збільшення розмірів тіла, що веде до порушення кореляцій окремих органів

Регенерація. Види регенерації. Репаративна регенерація Морфолаксіс. Ендоморфоз (регенераційна гіпертрофія, компенсаторна гіпертрофія). приклади. Прояв регенераційної здатності у філогенезі. Застосування у медицині. Чинники, що впливають на процес регенерації.

Ендоморфоз - це відновлення, що йде всередині органу. При цьому відновлюється неформа, а маса органу.

Регенераційна гіпертрофія відноситься до внутрішніх органів. Цей спосіб регенерації полягає у збільшенні розмірів залишку органу без відновлення вихідної форми. Ілюстрацією служить регенерація печінки хребетних, у тому числі ссавців. При крайовому пораненні печінки віддалена частина органу ніколи не відновлюється. Ранева поверхня гоїться. У той же час всередині частини, що залишилася, посилюється розмноження клітин (гіперплазія) і протягом двох тижнів після видалення 2/3 печінки відновлюються вихідні маса і об'єм, але не форма. Внутрішня структура печінки виявляється нормальною, часточки мають типову їм величину. Функція печінки також повертається до норми.
Компенсаторна гіпертрофія полягає у змінах в одному з органів при порушенні в іншому, що відноситься до тієї самої системи органів. Прикладом є гіпертрофія в одній із нирок при видаленні іншої або збільшення лімфатичних вузлів при видаленні селезінки.

Регенерація у медицині. Розрізняють фізіологічну, репаративну та патологічну регенерацію. При травмах та інших патологічних станах, які супроводжуються масовою загибеллю клітин, відновлення тканин здійснюється рахунок репаративної (відновлювальної) регенерації. Якщо в процесі репаративної регенерації втрачена частина заміщається рівноцінною, спеціалізованою тканиною, говорять про повну регенерацію (реституцію); якщо на місці дефекту розростається неспеціалізована сполучна тканина, - про неповну регенерацію (загоєння за допомогою рубцювання). У ряді випадків при субституції функція відновлюється рахунок інтенсивного новоутворення тканини (аналогічної загиблої) в неушкодженої частини органа. Це новоутворення відбувається шляхом або посиленого розмноження клітин, або рахунок внутрішньоклітинної регенерації- відновлення субклітинних структур при незміненому числі клітин (серцевий м'яз, нервова тканина). Вік, особливості обміну речовин, стан нервової та ендокринної систем, харчування, інтенсивність кровообігу у пошкодженій тканині, супутні захворювання можуть послабити, посилити чи якісно змінити процес регенерації. У деяких випадках це призводить до патологічної регенерації. Її прояви: виразки, що тривало не гояться, порушення зрощення переломів кісток, надмірні розростання тканин або перехід одного типу тканини в інший. Лікувальні впливи на процес регенерації полягають у стимуляції повної та запобігання патологічній регенерації.

процес регенерації залежить лише від рівня організації тварини, а й багатьох інших чинників і характеризується отже, мінливістю. Неправильно також твердження, що здатність до регенерації закономірно знижується з віком; вона може й підвищуватись у процесі онтогенезу, але в період старості часто спостерігають її зниження. За останню чверть століття показано, що хоча у ссавців і людини цілі зовнішні органи не регенерують, внутрішні їх органи, а також м'язи, скелет, шкіра здатні до регенерації, яку вивчають на органному, тканинному, клітинному та субклітинному рівнях.

.71. Характеристика трансплантації. Види трансплантації - аутотрансплантація, алотрансплантація, ксенотрансплантація. Шляхи подолання тканинної несумісності. Значення медицини.

Трансплантацією називається пересадка або приживлення органів і тканин. Пересаджувана ділянка орган називається трансплантатом. організм, якому пересаджують трансплантат – реципієнтом.

Розрізняють автотрансплантацію, коли пересадка здійснюється на іншу частину латого же організму, алотрансплантацію, коли проводять пересадку однієї особи іншої, що належить тому виду, і ксенотрансплантацію, коли донор і реципієнт відносяться до різних видів.

Трансплантація у медичній практиці.

У тих випадках, коли орган не може тригенерувати, але він необхідний, залишається один метод – замінити його таким самим природним або штучним органом.

Припластическихоперациях, проводимых с цельювосстановленияформы и функциикакого-либоорганаилидеформированнойповерхноститела, распространенапересадкакожи, хряща, мышц, сухожилий, кровеносныхсосудов, нервов, сальника.Значительнуючастьпластическихоперацийсоставляюткосметические, направленные на восстановлениедеформированныхчастейлица.Пластическимиоперациямиустраняютсяуродствалица, например «заячьягуба», «волчьяпасть».Операцииповосстановлениюгортани, пищевода, половыхорганов, дефектов в брюшной і грудної стінах, черепі, також є пластичними.

Припластическихоперацияхпользуютсяпреимущественноаутотрансплантацией.Длятогочтобытрансплантатприжился, необходимообеспечитьегопитанием на новомместе.С этойцельюдляпересадкикожибылразработанметодкруглогостебля, обеспечивающийпитаниекожноголоскута на старомместе.Такжебылсозданметодпересадкироговицы, взятойоттрупа, с цельюлеченияслепоты, вызваннойповреждениями и язвами на роговице.Благодаряоперациям, проведеннымпоэтомуметоду, возвращенозрениемногимтысячамлюдей.Пересадкароговицыпротекаетбезосложнений, которыесопровождаютпересадкудругихорганов, таккакроговицанесодержиткровеносныхкапилляров и, следовательно, в неёнепопадаютклеткииммуннойсистемыкрови.

Посколькуабсолютноточноподобратьдонора и реципиентаповсемантигенамневозможно, возникаетпроблемаподавленияиммуннойреакцииотторжения.Большоезначение в этомимеетявлениеиммунологическойтолерантности к чужероднымклеткам.Этоявлениебылооткрыто на разныхорганизмахнезависимодруготдруга.Иммуннаясистема, направленнаяпротивлюбыхгенетическичужеродныхвеществ и клеток, защищаеторганизмотмикробов и вирусов.Однакоэтосвойство, выработанное в процесседлительнойэволюции, обращаетсяпротив интереса человека в случаепересадкиорганов и тканей.В этомслучае, а такжеприаутоиммунныхзаболеваниях, передученымивсталазадачаподавленияиммунитета – иммунодепрессии. Це досягається різними способами: придушенням активності імунної системи, опроміненням, введенням спеціальної антилімфатичної сироватки, гормонів корини наднирників.

Застосовують також різні хімічні препарати – антидепресанти.

72. Експлантація. Сучасні напрямки (використання стовбурових клітин, клонування)

Експлантація – культивування ізольованих органів та тканин.

Культивування ізольованих органів поза організмом базується на тому, що в органах, відокремлених від цілого організму, за певних умов можуть здійснюватися процеси життєдіяльності.

Загальні відомості

Регенерація(Від лат. regeneratio -відродження) - відновлення (відшкодування) структурних елементів тканини замість загиблих. У біологічному сенсі регенерація є пристосувальний процес, вироблений у ході еволюції та властивий всьому живому. У життєдіяльності організму кожне функціональне відправлення потребує витрат матеріального субстрату та його відновлення. Отже, при регенерації відбувається самовідтворення живої матерії,причому це самовідтворення живого відбиває принцип ауторегуляціїі автоматизації життєвих відправлень(Давидовський І.В., 1969).

Регенераторне відновлення структури може відбуватися на різних рівнях – молекулярному, субклітинному, клітинному, тканинному та органному, проте завжди йдеться про відшкодування структури, яка здатна виконувати спеціалізовану функцію. Регенерація – це відновлення як структури, і функції.Значення регенераторного процесу – у матеріальному забезпеченні гомеостазу.

Відновлення структури та функції може здійснюватися за допомогою клітинних або внутрішньоклітинних гіперпластичних процесів. На цій підставі розрізняють клітинну та внутрішньоклітинну форми регенерації (Саркісов Д.С., 1977). Для клітинної формирегенерації характерно розмноження клітин мітотичним і амітотичним шляхом, внутрішньоклітинної форми,яка може бути органоїдною та внутрішньоорганоїдною, - збільшення числа (гіперплазія) та розмірів (гіпертрофія) ультраструктур (ядра, ядерців, мітохондрій, рибосом, пластинчастого комплексу і т.д.) та їх компонентів (див. рис. 5, 11, 15) . Внутрішньоклітинна формарегенерації є універсальною, оскільки вона властива всім органам та тканинам. Однак структурно-функціональна спеціалізація органів та тканин у філо- та онтогенезі «відібрала» для одних переважно клітинну форму, для інших – переважно або виключно внутрішньоклітинну, для третіх – однаково обидві форми регенерації (табл. 5). Переважна більшість тієї чи іншої форми регенерації у певних органах і тканинах визначається їх функціональним призначенням, структурно-функціональною спеціалізацією. Необхідність збереження цілісності покривів тіла пояснює, наприклад, переважання клітинної форми регенерації епітелію як шкіри, і слизових оболонок. Спеціалізована функція пірамідної клітини головного

мозку, як і м'язової клітини серця, виключає можливість поділу цих клітин та дозволяє зрозуміти необхідність відбору у філо- та онтогенезі внутрішньоклітинної регенерації як єдиної форми відновлення даного субстрату.

Таблиця 5.Форми регенерації в органах і тканинах ссавців (Саркісов Д.С., 1988)

Ці дані спростовують існуючі до недавнього часу уявлення про втрату деякими органами та тканинами ссавців здатності до регенерації, про «погано» і «добре» регенеруючі тканини людини, про те, що існує «закон зворотної залежності» між ступенем диференціювання тканин та здатністю їх до регенерації . В даний час встановлено, що в ході еволюції здатність до регенерації в деяких тканинах та органах не зникла, а прийняла форми (клітинну або внутрішньоклітинну), що відповідають їх структурній та функціональній своєрідності (Саркісов Д.С., 1977). Таким чином, всі тканини та органи мають здатність до регенерації, різні лише її форми залежно від структурно-функціональної спеціалізації тканини або органу.

МорфогенезРегенераторний процес складається з двох фаз - проліферації та диференціювання. Особливо добре ці фази виражені при формі клітинної регенерації. У фазу проліферації розмножуються молоді, недиференційовані клітини. Ці клітини називають камбіальними(Від лат. cambium- обмін, зміна), стовбуровими клітинамиі клітинами-попередниками.

Для кожної тканини характерні свої камбіальні клітини, які відрізняються ступенем проліферативної активності та спеціалізації, проте одна стовбурова клітина може бути родоначальником кількох видів

клітин (наприклад, стовбурова клітина кровотворної системи, лімфоїдної тканини, деякі клітинні представники сполучної тканини).

У фазу диференціювання молоді клітини дозрівають, відбувається їх структурно-функціональна спеціалізація. Та ж зміна гіперплазії ультраструктур їх диференціюванням (дозріванням) лежить в основі механізму внутрішньоклітинної регенерації.

Регулювання регенераторного процесу.Серед регуляторних механізмів регенерації розрізняють гуморальні, імунологічні, нервові, функціональні.

Гуморальні механізмиреалізуються як у клітинах пошкоджених органів і тканин (внутрішньотканинні та внутрішньоклітинні регулятори), так і за їх межами (гормони, поетини, медіатори, фактори росту та ін.). До гуморальних регуляторів відносять кейлони (Від грец. chalaino- послаблювати) - речовини, здатні пригнічувати поділ клітин та синтез ДНК; вони мають тканинну специфічність. Імунологічні механізмирегуляції пов'язані з "регенераційною інформацією", що переноситься лімфоцитами. У зв'язку з цим слід зауважити, що механізми імунологічного гомеостазу визначають структурний гомеостаз. Нервові механізмирегенераторних процесів пов'язані насамперед із трофічною функцією нервової системи, а функціональні механізми- з функціональним «запитом» органу, тканини, що розглядається як стимул до регенерації.

Розвиток регенераторного процесу багато в чому залежить від низки загальних та місцевих умов, чи факторів. До загальним слід віднести вік, конституцію, характер харчування, стан обміну та кровотворення, місцевим - стан іннервації, крово- та лімфообігу тканини, проліферативну активність її клітин, характер патологічного процесу.

Класифікація.Розрізняють три види регенерації: фізіологічну, репаративну та патологічну.

Фізіологічна регенераціявідбувається протягом усього життя і характеризується постійним оновленням клітин, волокнистих структур, основної речовини сполучної тканини. Немає таких структур, які б не зазнавали фізіологічної регенерації. Там, де домінує клітинна форма регенерації, має місце відновлення клітин. Так відбувається постійна зміна покривного епітелію шкіри та слизових оболонок, секреторного епітелію екзокринних залоз, клітин, що вистилають серозні та синовіальні оболонки, клітинних елементів сполучної тканини, еритроцитів, лейкоцитів та тромбоцитів крові тощо. У тканинах та органах, де клітинна форма регенерації втрачена, наприклад, у серці, головному мозку, відбувається оновлення внутрішньоклітинних структур. Поряд з оновленням клітин та субклітинних структур постійно відбувається біохімічна регенерація,тобто. поновлення молекулярного складу всіх компонентів тіла.

Репаративна чи відновна регенераціяспостерігається при різних патологічних процесах, що ведуть до пошкодження клітин і тканини.

ній. Механізми репаративної та фізіологічної регенерації єдині, репаративна регенерація – це посилена фізіологічна регенерація. Однак через те, що репаративна регенерація спонукається патологічними процесами, вона має якісні морфологічні відмінності від фізіологічної. Репаративна регенерація може бути повною та неповною.

Повна регенерація,або реституція,характеризується відшкодуванням дефекту тканиною, яка ідентична загиблої. Вона розвивається переважно у тканинах, де переважає клітинна регенерація.Так, у сполучній тканині, кістках, шкірі та слизових оболонках навіть відносно великі дефекти органу можуть шляхом поділу клітин заміщатися тканиною, ідентичною загиблої. При неповної регенерації,або субституції,дефект заміщається сполучною тканиною, рубцем. Субституція характерна для органів і тканин, в яких переважає внутрішньоклітинна форма регенерації, або вона поєднується з регенерацією клітин. Оскільки при регенерації відбувається відновлення структури, здатної до виконання спеціалізованої функції, сенс неповної регенерації над заміщенні дефекту рубцем, а компенсаторної гіперплазіїелементів спеціалізованої тканини, маса якої збільшується, тобто. відбувається гіпертрофіятканини.

При неповної регенерації,тобто. загоєнні тканини рубцем, виникає гіпертрофія як вираження регенераторного процесу, тому її називають регенераційної,у ній – біологічний сенс репаративної регенерації. Регенераторна гіпертрофія може здійснюватися двома шляхами - за допомогою гіперплазії клітин або гіперплазії та гіпертрофії клітинних ультраструктур, тобто. гіпертрофії клітин.

Відновлення вихідної маси органу та його функції за рахунок переважно гіперплазії клітинвідбувається при регенераційній гіпертрофії печінки, нирок, підшлункової залози, надниркових залоз, легень, селезінки та ін. Регенераційна гіпертрофія за рахунок гіперплазії клітинних ультраструктурй у міокарда, мозку, тобто. органів, де переважає внутрішньоклітинна форма регенерації. У міокарді, наприклад, по периферії рубця, який замістив інфаркт, розміри волокон м'язів значно збільшуються, тобто. вони гіпертрофуються у зв'язку з гіперплазією їх субклітинних елементів (рис. 81). Обидва шляхи регенераційної гіпертрофії не виключають одна одну, а, навпаки, нерідко поєднуються. Так, при регенераційній гіпертрофії печінки відбувається не тільки збільшення числа клітин у частині органу, що збереглася після пошкодження, а й гіпертрофія їх, обумовлена ​​гіперплазією ультраструктур. Не можна виключити те, що у м'язі серця регенераційна гіпертрофія може протікати у вигляді гіпертрофії волокон, а й шляхом збільшення кількості складових їх м'язових клітин.

Відновлювальний період зазвичай не обмежується лише тим, що у пошкодженому органі розгортається репаративна регенерація. Якщо

Рис. 81.Регенераційна гіпертрофія міокарда. По периферії рубця розташовані гіпертрофовані м'язові волокна

Вплив патогенного фактора припиняється до загибелі клітини, відбувається поступове відновлення пошкоджених органел. Отже, прояви репаративної реакції мають бути розширені за рахунок включення внутрішньоклітинних відновних процесів у дистрофічно змінених органах. Загальноприйнята думка про регенерацію лише як завершальний етап патологічного процесу маловиправдано. Репаративна регенерація не місцева, а загальна реакція організму, що охоплює різні органи, але реалізується повною мірою лише тому чи іншому їх.

Про патологічної регенерації говорять у тих випадках, коли внаслідок тих чи інших причин є збочення регенераторного процесу, порушення зміни фазпроліферації

та диференціювання. Патологічна регенерація проявляється у надмірному або недостатньому утворенні регенеруючої тканини (Гіпер-або гіпорегенерація),а також у перетворенні в ході регенерації одного виду тканини на іншу [метаплазія - див. Процеси пристосування (адаптації) та компенсації].Прикладами можуть бути гіперпродукція сполучної тканини з утворенням келоїда,надмірна регенерація периферичних нервів та надмірне утворення кісткової мозолі при зрощенні перелому, мляве загоєння ран та метаплазія епітелію в осередку хронічного запалення. Патологічна регенерація зазвичай розвивається при порушеннях загальнихі місцевих умов регенерації(порушення іннервації, білкове та вітамінне голодування, хронічне запалення тощо).

Регенерація окремих тканин та органів

Репаративна регенерація крові відрізняється від фізіологічної насамперед своєю більшою інтенсивністю. При цьому активний червоний кістковий мозок з'являється у довгих трубчастих кістках на місці жирового кісткового мозку (мієлоїдне перетворення жирового кісткового мозку). Жирові клітини витісняються острівцями кровотворної тканини, що росте, яка заповнює кістковомозковий канал і виглядає соковитою, темночервоною. Крім того, кровотворення починає відбуватися поза кістковим мозком. позакістномозкове,або екстрамедулярне, кровотворення.Оча-

гі екстрамедулярного (гетеротопічного) кровотворення в результаті виселення з кісткового мозку стовбурових клітин з'являються в багатьох органах і тканинах - селезінці, печінці, лімфатичних вузлах, слизових оболонках, жировій клітковині і т.д.

Регенерація крові може бути різко пригноблена (наприклад, при променевій хворобі, апластичній анемії, алейкії, агранулоцитозі) або перекручена (Наприклад, при злоякісній анемії, поліцитемії, лейкозі). У кров при цьому надходять незрілі, функціонально неповноцінні і формові елементи, що швидко руйнуються. У таких випадках говорять про патологічної регенерації крові

Репаративні можливості органів кровотворної та імунокомпетентної системи неоднозначні. Кістковий мозок має дуже високі пластичні властивості і може відновлюватися навіть при значних пошкодженнях. Лімфатичні вузли добре регенерують тільки в тих випадках, коли зберігаються зв'язки лімфатичних судин, що приносять і виносять, з навколишньою сполучною тканиною. Регенерація тканини селезінки при пошкодженні буває, як правило, неповною, загибла тканина заміщується рубцем.

Регенерація кровоносних та лімфатичних судинпротікає неоднозначно залежно від їхнього калібру.

Мікросудини мають більшу здатність регенерувати, ніж великі судини. Новоутворення мікросудин може відбуватися шляхом брунькування або аутогенно. При регенерації судин шляхом брунькування (рис. 82) в їх стінці з'являються бічні випинання за рахунок ендотеліальних клітин, що посилено діляться (ангіобласти). Утворюються тяжі з ендотелію, в яких виникають просвіти і в них надходить кров або лімфа з материнської судини. Інші елементи: судинної стінки утворюються за рахунок диференціювання ендотелію і оточуючих судин сполучнотканинних клітин, У судинну стінку вростають нервові волокна з передіснуючих нервів. Аутогенне новоутворення судин у тому, що у сполучної тканини з'являються осередки недиференційованих клітин. У цих осередках виникають щілини, у яких відкриваються передіснуючі капіляри і кров. Молоді клітини сполучної тканини, що диференціюються, утворюють ендотеліальну вистилку та інші елементи стінки судини.

Рис. 82.Регенерація судин шляхом брунькування

Великі судини не мають достатніх пластичних властивостей. Тому при пошкодженні їх стінки відновлюються лише структури внутрішньої оболонки, її ендотеліальна вистилка; елементи середньої та зовнішньої оболонок зазвичай заміщаються сполучною тканиною, що веде нерідко до звуження або облітерації просвіту судини.

Регенерація сполучної тканинипочинається з проліферації молодих мезенхімальних елементів та новоутворення мікросудин. Утворюється молода, багата на клітини і тонкостінні судини сполучна тканина, яка має характерний вигляд. Це - соковита темно-червона тканина з зернистою, ніби посипаною великими гранулами поверхнею, що стало підставою назвати її грануляційною тканиною.Гранули є виступаючими над поверхнею петлі новоутворених тонкостінних судин, які становлять основу грануляційної тканини. Між судинами багато недиференційованих лімфоцитоподібних клітин сполучної тканини, лейкоцитів, плазматичних клітин та лаброцитів (рис. 83). Надалі відбувається дозрівання грануляційної тканини, основу якої лежить диференціювання клітинних елементів, волокнистих структур, і навіть судин. Число гематогенних елементів зменшується, а фібробластів – збільшується. У зв'язку із синтезом фібробластами колагену у міжклітинних просторах утворюються аргірофільні(див. рис. 83), а потім і колагенові волокна.Синтез фібробластами глікозаміногліканів служить утворенню

основної речовини сполучної тканини. У міру дозрівання фібробластів кількість колагенових волокон збільшується, вони групуються у пучки; одночасно зменшується кількість судин, вони диференціюються в артерії та вени. Дозрівання грануляційної тканини завершується утворенням грубоволокниста рубцева тканина.

Новоутворення сполучної тканини відбувається не тільки при її пошкодженні, але і при неповній регенерації інших тканин, а також при організації (інкапсуляції), загоєнні ран, продуктивному запаленні.

Дозрівання грануляційної тканини може мати ті чи інші відхилення. Запалення, що розвивається в грануляційній тканині, призводить до затримки її дозрівання,

Рис. 83.Грануляційна тканина. Між тонкостінними судинами багато недиференційованих клітин сполучної тканини та аргірофільних волокон. Імпрегнація сріблом

а надмірна синтетична активність фібробластів - до надмірної освіти колагенових волокон з подальшим різко вираженим гіалінозом. У таких випадках виникає рубцева тканина у вигляді пухлиноподібного утворення синюшно-червоного кольору, що височить над поверхнею шкіри у вигляді келоїду.Келоїдні рубці утворюються після різних травматичних уражень шкіри, особливо опіків.

Регенерація жирової тканинивідбувається за рахунок новоутворення сполучнотканинних клітин, які перетворюються на жирові (адипозоцити) шляхом накопичення в цитоплазмі ліпідів. Жирові клітини складаються в часточки, між якими розташовуються сполучнотканинні прошарки з судинами та нервами. Регенерація жирової тканини може відбуватися також з залишків ядросодержащих цитоплазми жирових клітин.

Регенерація кісткової тканинипри переломі кісток значною мірою залежить від ступеня руйнування кістки, правильної репозиції кісткових уламків, місцевих умов (стан кровообігу, запалення тощо). При неускладненому кістковому переломі, коли кісткові уламки нерухомі, може відбуватися первинне кісткове зрощення(Рис. 84). Воно починається з вростання в область дефекту та гематоми між уламками кістки молодих мезенхімальних елементів та судин. Виникає так звана попередня сполучнотканинна мозоль,в якій відразу ж починається утворення кістки. Воно пов'язане з активацією та проліферацією остеобластіву зоні ушкодження, але насамперед у періостаті та ендостаті. В остеогенній фіброретикулярній тканині з'являються малозвапнілі кісткові балочки, кількість яких наростає.

Утворюється попередня кісткова мозоль.Надалі вона дозріває і перетворюється на зрілу пластинчасту кістку - так утворюється

Рис. 84.Первинне кісткове зрощення. Інтермедіарна кісткова мозоль (показана стрілкою), що спаює уламки кістки (за Г.І. Лаврищевою)

остаточна кісткова мозоль,яка за своєю будовою відрізняється від кісткової тканини лише безладним розташуванням кісткових перекладин. Після того, як кістка починає виконувати свою функцію і з'являється статичне навантаження, знову утворена тканина за допомогою остеокластів і остеобластів піддається перебудові, з'являється кістковий мозок, відновлюються васкуляризація та іннервація. При порушенні місцевих умов регенерації кістки (розлад кровообігу), рухливості уламків, великих діафізарних переломах відбувається вторинне кісткове зрощення(Рис. 85). Для цього виду кісткового зрощення характерно утворення між кістковими уламками спочатку хрящової тканини, на основі якої будується кісткова тканина. Тому при вторинному кістковому зрощенні говорять про попередньої кістково-хрящової мозолі,яка згодом перетворюється на зрілу кістку. Вторинне кісткове зрощення порівняно з первинним зустрічається значно частіше та займає більше часу.

При несприятливі умови регенерація кісткової тканини може бути порушена. При інфікуванні рани регенерація кістки затримується. Кісткові уламки, які при нормальному перебігу регенераторного процесу виконують функцію каркасу для новоствореної кісткової тканини, в умовах нагноєння рани підтримують запалення, що гальмує регенерацію. Іноді первинна кістково-хрящова мозоль не диференціюється у кісткову. У цих випадках кінці зламаної кістки залишаються рухливими, утворюється хибний суглоб.Надмірна продукція кісткової тканини в ході регенерації призводить до появи кісткових виростів. екзостозів.

Регенерація хрящової тканинина відміну кісткової відбувається зазвичай неповно. Лише невеликі дефекти її можуть заміщати новоствореною тканиною за рахунок камбіальних елементів надхрящниці. хондробластів.Ці клітини створюють основну речовину хряща, потім перетворюються на зрілі клітини хряща. Великі дефекти хряща заміняються рубцевою тканиною.

Регенерація м'язової тканиниїї можливості та форми різні залежно від виду цієї тканини. Гладкі м'щі, клітини яких мають здатність до мітозу і амітозу, при незначних дефектах можуть регенерувати досить повно. Значні ділянки пошкодження гладких м'язів заміщаються рубцем, при цьому м'язові волокна, що збереглися, піддаються гіпертрофії. Новоутворення гладких м'язових волокон може відбуватися шляхом перетворення (метаплазії) елементів сполучної тканини. Так утворюються пучки гладких м'язових волокон в плевральних спайках, в організації, що піддаються тромбах, в судинах при їх диференціюванні.

Поперечносмугасті м'язи регенерують лише за збереження сарколеммы. Усередині трубок із сарколеми здійснюється регенерація її органел, внаслідок чого з'являються клітини, які називаються міобластами.Вони витягуються, кількість ядер у них збільшується, у саркоплазмі

Рис. 85.Вторинне кісткове зрощення (за Г.І. Лаврищевою):

а - кістково-хрящова періостальна мозоль; ділянку кісткової тканини серед хрящової (мікроскопічна картина); б - періостальна кістково-хрящова мозоль (гістотопом через 2 міс після операції): 1 - кісткова частина; 2 – хрящова частина; 3 - уламки кістки; в - періостальна мозоль, що спаює зміщені уламки кістки

диференціюються міофібрили, і трубки сарколеми перетворюються на поперечносмугасті м'язові волокна. Регенерація скелетних м'язів може бути пов'язана і з клітинами-сателітами,які розташовуються під сарколемою, тобто. всередині м'язового волокна, і є камбіальними.У разі травми клітини-сателіти починають посилено ділитися, потім диференціюються і забезпечують відновлення м'язових волокон. Якщо при пошкодженні м'яза цілість волокон порушується, то на кінцях їх розривів виникають колбоподібні вибухання, які містять велику кількість ядер і називаються м'язовими бруньками.У цьому відновлення безперервності волокон немає. Місце розриву заповнюється грануляційною тканиною, що перетворюється на рубець (М'язова мозоль).Регенерація м'язи серця при її пошкодженні, як і при пошкодженні поперечно мускулатури, закінчується рубцюванням дефекту. Однак у м'язових волокнах, що збереглися, відбувається інтенсивна гіперплазія ультраструктур, що веде до гіпертрофії волокон і відновлення функції органу (див. рис. 81).

Регенерація епітеліюздійснюється в більшості випадків досить повно, так як він має високу регенераторну здатність. Особливо добре регенерує покривний епітелій. Відновлення багатошарового плоского ороговіючого епітелію можливо навіть за досить великих дефектів шкіри. При регенерації епідермісу у краях дефекту відбувається посилене розмноження клітин зародкового (камбіального), росткового (мальпігієвого) шару. Епітеліальні клітини, що утворюються, спочатку покривають дефект одним шаром. Надалі пласт епітелію стає багатошаровим, клітини його диференціюються, і він набуває всіх ознак епідермісу, що включає ростковий, зернистий блискучий (на підошвах і долонній поверхні кистей) і роговий шари. При порушенні регенерації епітелію шкіри утворюються виразки, що не гояться, нерідко з розростанням в їх краях атипового епітелію, що може послужити основою для розвитку раку шкіри.

Покривний епітелій слизових оболонок (багатошаровий плоский неороговуючий, перехідний, одношаровий призматичний і багатоядерний миготливий) регенерує таким же чином, як і багатошаровий плоский ороговіючий. Дефект слизової оболонки відновлюється за рахунок проліферації клітин, що вистилають крипти та вивідні протоки залоз. Недиференційовані сплощені клітини епітелію спочатку покривають дефект тонким шаром (мал. 86), потім клітини набувають форми, властиву клітинним структурам відповідної епітеліальної вистилки. Паралельно частково або повністю відновлюються залози слизової оболонки (наприклад, трубчасті залози кишки, залози ендометрію).

Регенерація мезотеліюочеревини, плеври і навколосерцевої сумки здійснюється шляхом розподілу клітин, що збереглися. На поверхні дефекту з'являються порівняно великі кубічні клітини, які потім ущільнюються. При невеликих дефектах мезотеліальна вистилка відновлюється швидко та повно.

Важливе значення для відновлення покривного епітелію і мезотелію має стан сполучної тканини, що підлягає, так як епітелізація будь-якого дефекту можлива лише після заповнення його грануляційною тканиною.

Регенерація спеціалізованого епітелію органів(печінки, підшлункової залози, нирок, залоз внутрішньої секреції, легеневих альвеол) здійснюється за типом регенераційної гіпертрофії:в ділянках ушкодження тканина заміщується рубцем, а по периферії його відбуваються гіперплазія та гіпертрофія клітин паренхіми. У печінки ділянка некрозу завжди піддається рубцюванню, однак у решті органу відбувається інтенсивне новоутворення клітин, а також гіперплазія внутрішньоклітинних стуктур, що супроводжується їх гіпертрофією. В результаті цього вихідна маса та функція органу швидко відновлюються. Регенераторні можливості печінки майже безмежні. У підшлунковій залозі регенераторні процеси добре виражені як в екзокринних відділах, так і в панкреатичних острівцях, причому епітелій екзокринних залоз стає джерелом відновлення острівців. У нирках при некрозі епітелію канальців відбувається розмноження нефроцитів, що збереглися, і відновлення канальців, проте лише при збереженні тубулярної базальної мембрани. За її руйнації (тубулорексис) епітелій не відновлюється і каналець заміщається сполучною тканиною. Чи не відновлюється загиблий канальцевий епітелій і в тому випадку, коли одночасно з канальцем гине судинний клубочок. При цьому на місці загиблого нефрону розростається рубцева сполучна тканина, а навколишні нефрони піддаються регенераційній гіпертрофії. У залозах внутрішньої секреції відновлювальні процеси також представлені неповною регенерацією. У легкому після видалення окремих часток у частині, що залишилася, відбувається гіпертрофія і гіперплазія тканинних елементів. Регенерація спеціалізованого епітелію органів може протікати атипово, що веде до розростання сполучної тканини, структурної перебудови та деформації органів; у таких випадках говорять про цирозі (Цироз печінки, нефроцироз, пневмоцироз).

Регенерація різних відділів нервової системивідбувається неоднозначно. У головному і спинному мозку новоутворення гангліозних клітин не про-

Рис. 86.Регенерація епітелію у дні хронічної виразки шлунка

виходить і при руйнуванні їх відновлення функції можливе лише за рахунок внутрішньоклітинної регенерації клітин, що збереглися. Невроглії, особливо мікроглії, властива клітинна форма регенерації, тому дефекти тканини головного та спинного мозку зазвичай заповнюються проліферуючими клітинами невроглії – виникають так звані гліальні (гліозні) рубці. При пошкодженні вегетативних вузлів поряд з гіперплазією ультраструктур клітин відбувається та їх новоутворення. При порушенні цілості периферичного нерва регенерація відбувається за рахунок центрального відрізка, що зберіг зв'язок з клітиною, тоді як периферичний відрізок гине. Клітини, що розмножуються, шваннівської оболонки загиблого периферичного відрізка нерва розташовуються вздовж нього і утворюють футляр - так званий бюнгнерівський тяж, в який вростають регенеруючі осьові циліндри з проксимального відрізка. Регенерація нервових волокон завершується їх мієлінізацією та відновленням нервових закінчень. Регенераційна гіперплазія рецепторів, перицелюлярних синаптичних приладів та ефекторів іноді супроводжується гіпертрофією їх кінцевих апаратів. Якщо регенерація нерва з тих чи інших причин порушується (значне розбіжність частин нерва, розвиток запального процесу), то місці його перерви утворюється рубець, у якому безладно розташовуються регенерировавшие осьові циліндри проксимального відрізка нерва. Аналогічні розростання виникають на кінцях перерізаних нервів у культі кінцівки після її ампутації. Такі розростання, утворені нервовими волокнами та фіброзною тканиною, називаються ампутаційними невромами

Загоєння ран

Загоєння ран протікає за законами репаративної регенерації. Темпи загоєння ран, його результати залежать від ступеня та глибини ранового ушкодження, структурних особливостей органу, загального стану організму, методів лікування, що застосовуються. За І.В. Давидовському виділяють такі види загоєння ран: 1) безпосереднє закриття дефекту епітеліального покриву; 2) загоєння під струпом; 3) загоєння рани первинним натягом; 4) загоєння рани вторинним натягом, чи загоєння рани через нагноєння.

Безпосереднє закриття дефекту епітеліального покриву- це найпростіше загоєння, що полягає в наповзанні епітелію нд поверхневий дефект і закриття його епітеліальним шаром. Спостерігається на рогівці, слизових оболонках загоєння під струпомстосується дрібних дефектів, на поверхні яких швидко виникає скоринка, що підсихає (струп) з згорнутої крові і лімфи; епідерміс відновлюється під скоринкою, яка відпадає через 3-5 діб після поранення.

Загоєння первинним натягом (per rimamm intentionem)спостерігається в ранах з пошкодженням не тільки шкіри, але і тканини, що підлягає,

причому краї рани рівні. Рана заповнюється згортками крові, що вилилася, що оберігає краї рани від дегідратації та інфекції. Під впливом протеолітичних ферментів неітрофілів відбувається частковий лізис згортка крові, тканинного детриту. Нейтрофіли гинуть, на зміну їм приходять макрофаги, які фагоцитують еритроцити, залишки пошкодженої тканини; у краях рани виявляється гемосидерин. Частина вмісту рани видаляється в перший день поранення разом з ексудатом самостійно або при обробці рани - первинне очищення. На 2-3 добу в краях рани з'являються фібробласти і новоутворені капіляри, що ростуть назустріч один одному, з'являється грануляційна тканина,пласт якої при первинному натягу не досягає великих розмірів. До 10-15-ї доби вона повністю дозріває, рановий дефект епітелізується і рана гоїться ніжним рубчиком. У хірургічній рані загоєння первинним натягом прискорюється у зв'язку з тим, що її краї стягуються нитками шовку або кетгуту, навколо яких скупчуються гігантські клітини сторонніх тіл, що їх розсмоктують, не заважають загоєнню.

Загоєння вторинним натягом (per secundam intentionem),або загоєння через нагноєння (або загоєння за допомогою гранулювання - per granulationem),спостерігається зазвичай при великих пораненнях, що супроводжуються розмозженням і омертвінням тканин, проникненні в рану сторонніх тіл, мікробів. На місці рани виникають крововиливи, травматичний набряк країв рани, швидко з'являються ознаки демаркаційного. гнійного запаленняна кордоні з відмерлою тканиною, розплавлення некротичних мас. Протягом перших 5-6 діб відбувається відторгнення некротичних мас - вторинне очищення рани і в краях рани починає розвиватися грануляційна тканина. Грануляційна тканина,виконує рану, складається з 6 шарів, що переходять один в одного (Анічков Н.Н., 1951): поверхневий лейкоцитарно-некротичний шар; поверхневий шар судинних петель, шар вертикальних судин, шар, що дозріває, шар горизонтально розташованих фібробластів, фіброзний шар. Дозрівання грануляційної тканини при загоєнні рани вторинним натягом супроводжується регенерацією епітелію. Однак при цьому виді загоєння рани дома її завжди утворюється рубець.