Главная · Язва · Типы почек у животных биология. Основные функции почек в организме. строение мочевого пузыря

Типы почек у животных биология. Основные функции почек в организме. строение мочевого пузыря

Почка- в большинстве случаев бобовидной формы буро-красного цвета. На почке различают дорсальную и вентральную поверхности латеральный и медиальный край краниальный и каудальный концы. В воротах почки входят артерии выходят вены и мочеточники В синусе расположена лоханка и другие разветвления мочеточника. Сверху почки одета фиброзной капсулой которая плотно прирастает лишь в области ворот. Поверх капсулы почки. Вентральная поверхность почки покрыта серозной оболочкой. Нка продольном разрезе в почке видны 3 зоны это корковая, мозговая, и промежуточная. Коркавая зона лежит на переферии буро-красного цвета. И является мочеотделительной так как в основе состоит из нефрона. Мозговая зона зона лежит в центральных участках органа буровато-желтого цвета так в основе состолит из нефрона. И является мочеотводящей. Пограничная зона расположена между корковой и мозговой зонами темно-красного цвета содеожит большое количество крупных сосудов. У КРС овальные относят к типу бороздчатых многососочковых. Фиброзная капсула почки заходит в глубь борозд. Краниальный конец почки уже каудально Корковое мочеотделительная зона почки разделена на доли.В почке крс насчитывается 13-35 почечных пирамид.Вершина почечных сосочков испещерена сосочковыми отверстиями через которые моча стекает в почечные чашечки конечные разветвления мочеточника. И чашечка моча стекает по стебелькам в 2 протока которые в области ворот объеденяются в один мочеточник. У свиньи почки гладкие многососочковые бобовидные уплощены дорсовентрально. Некоторые сосочки могут слиться. К сосочкам подходят чашечки открывающиеся непосредственно в почечную лоханку расположенную в синусе почки. Оье почки лежат в поясничной области на уровне 1-4 поясничных позвонков. У лошади почки гладкие однососочковые. Правая почка сердцевидной формы левая бобовидной. Пограничная зона широкая хорошо выражена. Количество почечных пиромид достигает40-64. Сосочки слиты в один направлены в почечную лоханку. Правая почка почти целиком лежит в подреберье на уровне 16-15 ребра до 1-го поясничного позвонка.

62 Мочеточник, мочевой пузырь, и мочеспускательный канал.

Мочеточник- длинный узкий трубочки идущие от ворот почек до мочевого пузыря вдоль боковых стенок брюшной полости. Входят в дорсальную стенку мочевого пузыря некоторое время идут косо в толще его стенки между мышечной и слизистой оболочки и открываются в его пузыря поступающие мочой мочеточники ущемляются и поступление мочи в мочевой пузырь прекращается. Благодоря ее перестатической сокращениям моча прогоняется по мочеточнику к мочевому пузырю.. Мочевой пузырь- полдый орган грушевидной формы. В нём различают краниально направленную верхушку основную часть тело суженную каудально направленную шейку. Ненаполненным он лежит на дне тазовой полости. При наполнении верхушка мочевого пузыря опускается в лонную область. Шейка мочевого пузыря переходит в мочеспускательный канал.Мочеспускательный канал - короткая трубка отходящая от мочевого пузыря и впадающая в каналы половых путей. У самок открывается щелевидным отверстием в вентральной стенке влагалищя после чего общий участок мочевыделительных половых путей называется мочеполовым преддверием или синусом. У самцов недалеко от начала мочеиспускательного канала в него впадают семяпроводы после чего он называется мочеполовым каналом и открывается на головке полового члена.


В состав системы органов мочевыделения входят почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал мочеполовой синус (у самок) или мочеполовой канал (у самцов). Органы мочевыделения осуществляют выработку, временное хранение и выделение из организма жидких конечных продуктов обмена – мочи. Выполняют экскреторную функцию, извлекая из крови и удаляя из организма вредные продукты азотистого обмена (мочевину, мочевую кислоту, аммиак, креатин, креатинин), инородные вещества (краски, лекарства и др.), некоторые гормоны (пролан, андростерон и др.). Удаляя избыток воды, минеральные вещества и кислые продукты, почки регулируют водно-солевой обмен и поддерживают относительное постоянство осмотического давления и активной реакции крови. В почках синтезируются гормоны (ренин, ангиотензин), участвующие в регуляции кровяного давления и диуреза (мочеотделения).

Краткие данные о развитии системы органов мочевыделения

У наиболее примитивно организованных многоклеточных животных (гидра) выделительная функция осуществляется диффузно всей поверхностью тела без каких-либо структурных приспособлений. Однако у большинства бесполостных (плоские черви) и первичнополостных беспозвоночных в паренхиме тела имеется система первичных выделительных трубочек – протонефридий. Это система очень тонких канальцев, проходящих внутри длинных клеток. Один конец канальца открывается порой на поверхности тела, другой – замыкается особыми отростчатыми клетками. Из окружающих тканей клетки всасывают жидкие продукты обмена и продвигают их по канальцам с помощью жгутиков, опущенных в каналец. Собственно выделительная функция здесь присуща клеткам. Канальцы являются лишь выводящими путями.

С появлением целома – вторичной полости тела (у личинок кольчатых червей) протонефридиальная система морфологически оказывается связанной с ним. Стенки канальцев несколько вдаются в целом, омываются тканевой жидкостью. К ним переходит функция избирательного всасывания в выведения продуктов обмена. Отростчатые клетки редуцируются. В них сохраняются мерцательные жгутики, продвигающие жидкость по канальцу. В дальнейшем замкнутый конец канальца прорывается отверстием во вторичную полость тела. Образуется мерцательная воронка. Сами канальцы утолщаются, удлиняются, изгибаются, продолжаясь из одного сегмента целома в другой (целом сегментирован). Такие видоизмененные канальцы называются нефридиями . Последние расположены по двум сторонам тела метамерно и соединяются друг с другом своими конечными участками. Это приводит к формированию с каждой стороны тела продольного протока – примитивного мочеточника, в который отрываются по пути его хода все сегментальные нефридии. Примитивный мочеточник открывается наружу либо самостоятельным отверстием, либо в клоаку. В полости тела по соседству с нефридиями кровеносные сосуды образуют густую сеть капилляров в виде клубочков. Подобное строение имеет выделительная система у примитивных хордовых – ланцетника, круглоротых, личинок рыб. Располагается она в передней части тела животного и называется предпочкой, или головной почкой .

Дальнейший ход изменений выделительной системы характеризуется постепенным сдвиганием ее элементов в каудальном направлении с одновременным усложнением структур и оформлением в компактный орган. Появляется тазовая, или дефинитивная почка, и туловищная, или промежуточная почка. Промежуточная почка функционирует в течение всей жизни у рыб и амфибий, а в эмбриональный период развития у рептилий, птиц и млекопитающих. Дефинитивная почка или метанефрос развивается только у рептилий, птиц и млекопитающих. Развивается она из двух зачатков: мочеотделительного и мочеотводящего. Мочеотделительная часть образована нефронами – сложными извитыми мочеотделительными трубочками, несущими на конце капсулу, в которую вдается сосудистый клубочек, От канальцев туловищной почки нефроны отличаются большей длиной, извитостью, большим количеством капилляров в сосудистом клубочке. Нефроны и оплетающие их кровеносные сосуды объединены соединительной тканью в компактный орган. Мочеотводящая часть развивается из заднего конца протока промежуточной почки и называется дефинитивным мочеточником . Дорастая до компактной массы нефрогенной ткани, мочеточник формирует почечную лоханку, стебельки и чашечки и вступает в контакт с мочеотделительными канальцами почки. Другим концом дефинитивный мочеточник объединяется с половым каналом в мочеполовой канал и у рептилий, птиц и однопроходных млекопитающих открывается в клоаку. У плацентарных млекопитающих открывается самостоятельным отверстием мочеполового канала (синуса). Промежуточный участок отводящих путей между мочеточником и мочеполовым каналом образует мешкообразное расширение – мочевой пузырь. Он образуется у плацентарных млекопитающих из участков стенок аллантоиса и клоаки в месте их соприкосновения.

В онтогенезе у млекопитающих нефрогенная ткань дифференцируется в области сегментных ножек мезодермы всех сомитов последовательно, начиная с головных и кончая тазовыми. При этом на протяжении внутриутробного развития особи закладывается сначала головная почка, затем туловищная и, наконец, тазовая с характерными для них структурами. Предпочка закладывается на ранней стадии развития зародыша в области первых 2–10 сомитов из материала сегментных ножек, существует несколько десятков часов и не функционирует как орган мочевыделения. В процессе дифференцировки материал сегментных ножек отшнуровывается от сомитов, вытягивается по направлению к эктодерме в виде трубочек, сохраняющих связь с целбмом. Это и есть каналец предпочки с воронкой, обращенной в целом. Противоположные концы канальцев сливаются и образуют трубчатые протоки, идущие каудально. Вскоре предпочка редуцируется. На базе ее протоков образуются яйцеводы. После закладки предпочки начинает дифференцироваться нефрогенная ткань следующих 10–29 сегментов с образованием промежуточной (туловищной) почки. Промежуточная почка функционирует как орган выделения. Продукты выделения (мочевина, мочевая кислота и др.) по протоку промежуточной почки стекают в клоаку, а оттуда – в аллантоис, где и накапливаются.

К концу зародышевого периода происходит бурный рост и дифференцировка нефрогенной ткани задних сегментов – тазовой почки. Функция мезонефроса при этом затухает. Нефроны начинают формироваться с 3-го месяца, и новообразование их продолжается не только в течение утробного развития, но и после рождения (у лошади до 8 лет, у свиньи до 1,5 года). Дифференцировка нефрона начинается с закладки почечного тельца. Затем развивается каналец нефрона и, наконец, собирательная трубочка. В плодный период масса почек увеличивается в 94 раза, c рождения до взрослого состояния – в 10 раз. Относительная масса почек при этом снижается с 0,4 до 0,2%. Одновременно с закладкой дефинитивной почки от протока промежуточной почки отрастает дивертикул – зачаток мочеточника. Врастая в нефрогенный зачаток, он формирует лоханку и почечные чашечки. Основная масса нефронов развивается в периферических участках почки – в корковом веществе. Корковое вещество в начале плодного периода растет очень интенсивно. Затем по скорости роста его обгоняет мозговое вещество – центральные участки органа, где сосредоточены структуры, отводящие мочу. У новорожденных животных по сравнению со взрослыми корковый слой развит слабо. Его рост и дифференцировка нефронов происходят активно в первый год жизни и продолжаются, хотя и с меньшей интенсивностью, до полового созревания. У старых животных в почке нарушаются процессы клеточного обновления, снижаются способности почечного эпителия к реабсорбции веществ.

Типы почек

В процессе филогенеза животных разных семейств и родов образовалось несколько типов дефинитивной почки в зависимости от степени срастания ее участков:

1. множественная

2. бороздчатая многососочковая

3. гладкая многососочковая

4. гладкая однососочковая

Множественная почка наиболее раздробленная. Она состоит как бы из отдельных почечек (до 100 и более), объединенных прослойками соединительной ткани и капсулой в единый компактный орган. Каждая почечка состоит из коркового и мозгового вещества и соединена с собственной чашечкой. От каждой чашечки отходит стебелек. Стебельки объединяются в мочеточник, отводящий мочу от почки. Множественная почка присуща медведю, выдре, китообразным.

В бороздчатой многососочковой почке отдельные почечки – дольки почки соединены друг с другом средними участками. Корковое вещество долек отграничено бороздами друг от друга, а мозговое образует большое количество сосочков, каждый из которых опущен в свою чашечку. Такие почки у крупного рогатого скота.

В гладких многососочковых почках корковое вещество почечных долек слилось, а мозговое образует отдельные сосочки. Такие почки у свиньи, человека.

В гладких однососочковых почках слилось не только корковое, но и мозговое вещество с образованием одного крупного валикообразного сосочка. Такие почки у большинства млекопитающих, а из домашних животных у лошади, мелкого рогатого скота, собаки.

Строение почек

Почка – геп – в большинстве случаев бобовидной формы, буро-красного цвета. На почке различают" дорсальную и вентральную поверхности, латеральный и медиальный края, краниальный и каудальный концы. На медиальном крае есть углубление – ворота почки , ведущие в почечную ямку – синус . В ворота почки входят артерии, выходят вены и мочеточник. В синусе расположена лоханка и другие разветвления мочеточника. Сверху почка одета фиброзной капсулой, которая плотно прирастает лишь в области ворот. Поверх капсулы и в синусе почки скапливается большое количество жировой ткани, формирующей жировую капсулу почки. Вентральная поверхность почки покрыта серозной оболочкой. На продольном разрезе в почке видны 3 зоны: корковая, мозговая и промежуточная. Корковая зона лежит на периферии, буро-красного цвета и является мочеотделительной, так как в основном состоит из нефронов. Мозговая зона лежит в центральных участках органа, буровато-желтоватого цвета и является мочеотводящей. Пограничная зона расположена между корковой и мозговой зонами, темно-красного цвета, содержит большое количество крупных сосудов.

Рис.1. Почки и надпочечники крупного рогатого скота с вентральной поверхности

1 – правый надпочечник; 2 – левый надпочечник; 3 – правая почка; 4 – левая почка; 5 – каудальная полая вена; 6 – брюшная аорта; 7 – правый мочеточник; 8 – левый мочеточник; 9 – правая почечная артерия и вена; 10 – левая почечная артерия и вена; 11 – каудальная надпочечная ветвь правой почечной артерии; 12 – каудальная надпочечная ветвь левой почечной артерии.

Почки крупного рогатого скота овальные, относятся к типу бороздчатых многососочковых. Фиброзная капсула почки заходит в глубь борозд. Краниальный конец почки уже каудального. Ворота почки широкие. Левая почка перекручена по продольной оси, висит на брыжейке, которая позволяет ей смещаться за правую почку при наполнении рубца. Масса каждой почки 500–700 г, а относительная масса 0,2–0,3%. Корковая мочеотделительная зона почки разделена на доли. Пограничная зона хорошо выражена. Мозговая зона в каждой доле имеет форму пирамиды, основанием направленной к корковой зоне, а вершиной, называемой сосочком , – в чашечку. В почке крупного рогатого скота насчитывается 16–35 почечных пирамид. Вершины почечных сосочков испещрены сосочковыми отверстиями, через которые моча стекает в почечные чашечки – конечные разветвления мочеточника. Из чашечек моча стекает по стебелькам в два протока, которые в области ворот объединяются в один мочеточник. Правая почка соприкасается с печенью, лежит на уровне от 12-го ребра до 2–3-го поясничного позвонка, левая почка – от 2-го до 5-го поясничного позвонка. Иннервируется блуждающим и симпатическими нервами. Васкуляризуется почечной артерией.


Рис.2. Почки и надпочечники свиньи с дорсальной поверхности

1 – левая почка; 2 – правая почка; 3 – левый надпочечник; 4 – правый надпочечник; 5 – левый мочеточник; 6 – брюшная аорта; 7 – каудальная полая вена; 8 – правый мочеточник; 9 – правая средняя надпочечная артерия; 10 – левые средние надпочечные артерии; 11 – левая почечная артерия и вена; 12 – правая почечная артерия и вена.

У свиньи почки гладкие многосооочковые, бобовидные, уплощенные дорсовентрально. Пирамид 10–12, столько же сосочков. Некоторые сосочки могут слиться. К сосочкам подходят чашечки, открывающиеся непосредственно в почечную лоханку, расположенную в синусе почки. Обе почки лежат в поясничной области на уровне 1–4 поясничных позвонков.

У лошади почки гладкие, однососочковые. Правая почка сердцевидной формы, левая – бобовидная. Пограничная зона широкая, хорошо выражена. Количество почечных пирамид достигает 40–64. Сосочки слиты в один, направленный в почечную лоханку. Правая почка почти целиком лежит в подреберье, на уровне от 16-го (14–15-го) ребра до 1-го поясничного позвонка. Левая почка лежит на уровне 1–3 поясничных позвонковой редко заходит в подреберье.


Рис. 3. Почки лошади с вентральной поверхности

1 – правая почка; 2 – левая почка; 3 – правый надпочечник; 4 – левый надпочечник; 5 – каудальная полая вена; 6 – брюшная аорта; 7 – чревная артерия; 8 – правая почечная артерия и вена; 9 – краниальная брыжеечная артерия; 10 – левая почечная артерия и вена; 11, 12 – почечные лимфоузлы; 13 – правый мочеточник; 14 – левый мочеточник.

Гистологическое строение. Почка – компактный орган. Строма образует капсулу и тончайшие прослойки внутри органа, которые идут в основном по ходу сосудов. Паренхима образована эпителием, структуры которого могут функционировать лишь в тесном контакте с кровеносной системой. Почки всех типов делятся на доли. Доля – это почечная пирамида с участком покрывающего ее коркового вещества. Доли отделены друг от друга почечными колонками – участками коркового вещества, проникающего между пирамидами. Доли состоят из долек, не имеющих четких границ. Долькой считается группа нефронов, впадающих в одну собирательную трубочку, которая проходит по центру дольки и называется мозговым лучом, так как опускается в мозговое вещество. Кроме ветвящейся собирательной трубочки, мозговой луч содержит прямые канальцы (петли) нефрона.

Нефрон – основная структурно-функциональная единица почки. В почках крупного рогатого скота до 8 млн нефронов. 80% из них находятся в корковом веществе – это корковые нефроны. 20% располагаются в мозговом веществе и называются юкстамедуллярными . Длина одного нефрона от 2 до 5 см. Нефрон образован однослойным эпителием и состоит из капcулы нефрона, проксимального отдела, петли нефрона (Генле) и дистального отдела . Капсула нефрона имеет вид двустенной чаши, ее внутренняя стенка (внутренний листок) тесно связана с кровеносными капиллярами. Наружный листок капсулы построен однослойным плоским эпителием. Между листками капсулы имеется щелевидная полость капсулы. Капилляры анастомозируют друг с другом, образуя сосудистый клубочек из 50≈ 100 петель. Кровь к сосудистому клубочку поступает по приносящей артериоле. Капилляры клубочка объединяются в выносящую артериолу. Расположение капилляров между двумя артериолами называется чудесной артериальной системой почки.

Капсула нефрона вместе с сосудистым клубочком называется почечным тельцем . Все почечные тельца расположены в корковом веществе почки. В почечном тельце происходит образование первичной мочи – клубочкового фильтрата, путем фильтрации составных частей плазмы крови. Это становится возможным благодаря структурным особенностям почечного тельца. Приносящая артериола имеет просвет большего диаметра, чем выносящая артериола. Это создает повышенное давление в капиллярах сосудистого клубочка. В эндотелии капилляров имеются щели и многочисленные фенестры – подобия очень мелких пор, что способствует просачиванию плазмы. Эпителий внутреннего листка капсулы тесно прилежит к эндотелию капилляров, повторяя все их изгибы, отделяясь лишь базальной мембраной. Он образован своеобразными плоскими отростчатыми клетками диаметром 20–30 мкм – подоцитами . Каждый подоцит имеет несколько крупных отростков – цитотрабекул, от которых отходят многочисленные мелкие отростки – цитоподии, прикрепляющиеся к базальной мембране. Между цитоподиями имеются щели. В результате образуется биологический почечный фильтр, обладающий избирательной способностью. В норме через него не проходят клетки крови и крупные молекулы белков. Остальные части плазмы могут войти в состав первичной мочи, которая поэтому мало отличается от плазмы крови. Количество первичной мочи – клубочкового фильтрата у крупных животных составляет несколько сотен литров в сутки. Клубочковый фильтрат попадает в просвет капсулы почечного тельца, а оттуда – в каналец нефрона. В нем происходит обратное избирательное всасывание в кровоток – реабсорбция составных частей клубочкового фильтрата, так что вторичная моча, удаляющаяся из организма, по объему составляет лишь 1–2% от первичной мочи и совершенно не соответствует ей по химическому составу. Во вторичной моче в 90 раз меньше воды, натрия, в 50 раз меньше хлоридов, в 70 раз больше концентрация мочевины, в 30 раз фосфатов, в 25 – мочевой кислоты. Сахар и белок в норме отсутствуют. Реабсорбция начинается и активнее всего протекает в проксимальном отделе нефрона.

В состав проксимального отдела нефрона входит проксимальный извитой каналец и прямой каналец, который в то же время является частью петли нефрона. Просвет капсулы почечного тельца переходит в просвет проксимального извитого канальца. Его стенки образованы однослойным кубическим эпителием, который является продолжением эпителия наружного листка капсулы нефрона. Проксимальные извитые канальцы имеют диаметр около 60 мкм, лежат в корковом веществе, изгибаясь в непосредственной близости от почечного тельца. Клетки проксимального извитого канальца на апикальном полюсе, обращенном в просвет канальца, несут большое количество микроворсинок, формирующих щеточную каемку – приспособление для активного всасывания веществ. Округлое ядро сдвинуто к базальному полюсу. Плазмолемма базального полюса образует глубокие впячивания в виде складок внутрь клетки. Между этими складками рядами лежат удлиненные митохондрии. На световом уровне эти cтруктуры имеют вид базальной исчерченности. Клетки активно всасывают глюкозу, аминокислоты, воду и соли и имеют мутную, оксифильную цитоплазму. На протяжении проксимального отдeла реабcорбируется все количество сахара, аминокислот и мелких белковых молекул, попавших в клубочковый фильтрат, 85% воды и натрия.

Проксимальный извитой каналец переходит в петлю нефрона (Генле) . Это прямой каналец, который на разную глубину заходит в мозговое вещество. В петле нефрона различают нисходящую и восходящую части. Нисходящая часть сначала образованa кубическим эпителием, таким же по структуре и функции, как в проксимальном извитом канальце, и потому этот участок относят и к проксимальному отделу нефрона в качестве его прямого канальца. Нижний участок нисходящей части петли нефрона имеет диаметр 15 мкм, образован плоским эпителием, ядра которого выступают в просвет канальца и называется тонким канальцем. Его клетки имеют светлую цитоплазму, мало органелл, единичные микроворсинки и базальную исчерченность. Тонкий каналец петли нефрона продолжается и в ее восходящую часть. В нем происходит всасывание солей и выведение их в тканевую жидкость. В верхнем участке эпителий становится кубическим и переходит в дистальный извитой каналец с диаметром до 50 мкм. Толщина его стенок меньше, а просвет больше, чем в проксимальном извитом канальце.

Стенки дистального извитого канальца образованы кубическим эпителием со светлой цитоплазмой без щеточной каемки, но с базальной исчерченностью. В нем происходит реабсорбция зоды и солей. Дистальный извитой каналец расположен в корковом веществе и одним своим участком соприкасается с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В этом месте, называемом плотным пятном , клетки дистального извитого канальца высокие и узкие. Предполагают, что они улавливают изменение содержания натрия в моче. Во время нормальной работы почек активно функционирует 30–50% нефронов. При введении мочегонных средств – 95–100%.

Юкстамедуллярные нефроны отличаются по структуре и функции от корковых нефронов. Их почечные тельца крупнее, лежат в глубоких участках коркового вещества. Приносящая и выносящая артериолы имеют одинаковый диаметр. Петля нефрона, особенно ее тонкий каналец, гораздо длиннее, достигает глубоких слоев мозгового вещества. В области плотного пятна имеется юкстагломерулярный (околоклубочковый) аппарат – скопление нескольких видов клеток, в сумме образующих эндокринный комплекс почек , регулирующий почечный кровоток и мочеобразование. Он участвует в синтезе ренина – гормона, стимулирующего выработку в организме сосудосуживающих веществ (ангиотензинов), а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках. Из дистального отдела нефрона моча поступает в собирательную трубочку.

Собирательные трубочки не являются составными частями нефронов. Это конечные разветвления мочеточника, проникающие в паренхиму почки и срастающиеся с концами нефронов. Участки собирательных трубочек, лежащие в корковом веществе, образованы кубическим эпителием с очень светлой цитоплазмой, в мозговом веществе – цилиндрическим эпителием. В собирательных трубочках продолжается некоторое всасывание воды из-за гипертоничности окружающей тканевой жидкости. В результате моча становится еще более концентрированной. Собирательные трубочки образуют разветвленную систему. Они проходят в центре мозговых лучей коркового вещества и в мозговом веществе и объединяются в сосочковые протоки , открывающиеся отверстиями на вершине сосочков.


Рис. 5. Схема строения почки

1 – капсула почки; 2 – дуговая артерия; 3 – почечная артерия; 4 – почечная вена; 5 – почечная лоханка; 6 – почечная чашечка; 7 – мочеточник; 8 – моча; 9 – корковое вещество; 10 – мозговая зона.

Кровоснабжение почки осуществляется крупной парной почечной артерией, которая входит в почку в области ворот и разветвляется на междолевые артерии. В пограничной зоне почки они переходят в дуговые артерии. От них отходит в корковое вещество большое количество междольковых артерий. Эти артерии разветвляются на внутридольковые артерии, от которых отходят приносящие артериолы, разветвляющиеся на капилляры сосудистого клубочка. Капилляры собираются в выносящую артериолу Здесь мы видим чудесную артериальную систему почки – капилляры между двумя артериями. В этих капиллярах происходит фильтрация крови с образованием первичной мочи.Выносящая артериола вновь ветвится на капилляры, оплетающие канальцы нефрона. В эти капилляры из канальцев нефрона попадают реабсорбированные вещества. Капилляры объединяются в вены, выносящие кровь из почки.

Мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал

Мочеточники – ureteres – длинные узкие трубочки, идущие от ворот почек до мочевого пузыря вдоль боковых стенок брюшной полости. Входят в дорсальную стенку мочевого пузыря, некоторое время идут косо в толще его стенки между мышечной и слизистой оболочками и открываются в его полость в области шейки. Из-за этого при растяжении мочевого пузыря поступающей мочой мочеточники ущемляются и поступление мочи в мочевой пузырь прекращается. Мочеточники имеют хорошо развитую мышечную оболочку. Благодаря ее перистальтическим сокращениям (1–4 раза в минуту) моча прогоняется по мочеточнику к мочевому пузырю.

Мочевой пузырь – vesica urinaria – полый орган грушевидной формы. В нем различают краниально направленную верхушку, основную часть - тело и суженую, каудально направленную шейку. Ненаполненным он лежит на дней тазовой полости. При наполнении верхушка мочевого пузыря опускается в лонную область. Шейка мочевого пузыря переходит в мочеиспускательный канал.

Мочеиспускательный канал – uretra – короткая трубка, отходящая от мочевого пузыря и впадающая в каналы половых путей. У самок открывается щелевидным отверстием в вентральной стенке влагалища, после чего общий участок мочевыделительных и половых путей называется мочеполовым преддверием , или синусом . У самцов недалеко от начала мочеиспускательного канала в него впадают семяпроводы, после чего он называется мочеполовым каналом и открывается на головке полового члена.


Рис. 6. Мочевой пузырь хряка

1 – верхушка мочевого пузыря; 2 – тело мочевого пузыря (серозная оболочка удалена); 3 – серозная оболочка; 4 – наружный слой мышечной оболочки; 5 – средний слой мышечной оболочки; 6 – внутренний слой мышечной оболочки; 7 – слизистая оболочка пузыря; 8 – валик мочеточника; 9 – отверстие мочеточника; 10 – пузырный треугольник; 11 – мочеточниковые складки; 12 – адвентиция; 13 – сфинктер пузыря; 14 – мочеиспускательный гребень; 15 – слизистая оболочка уретры; 16 – семенной холмик; 17 – мочеиспускательный канал (уретра); 18 – слой гладкой мышечной ткани; 19 – мышца уретры.

Гистологическое строение мочеотводящих путей

Мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал являются трубкообразными органами. Их слизистая оболочка выстлана многослойным переходным эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рызлой соединительной тканью. Мышечная оболочка образована шладкой мышечной тканью, хорошо развита, особенно в мочеточниках, мочевом пузыре, где она образует три слоя: наружный и внутренний – продольные, средний – кольцевой. За счет кольцевого слоя в области шейки мочевого пузыря формируется сфинктер. Снаружи мочеточники и краниальная часть мочевого пузыря (верхушка и тело) покрыты серозной оболочкой. Каудальная часть мочевого пузыря (шейка) и мочеиспускательный канал покрыты адвентицией.



Почки служат естественным «фильтром» крови, которые, при правильной работе, выводят из организма вредные вещества. Регуляция функции почек в организме жизненно важна для стабильной работы организма и иммунной системы. Для комфортной жизни нужны два органа. Бывают случаи, что человек остается с одним из них - жить при этом возможно, но всю жизнь придется зависеть от больниц, да и защита от инфекций снизится в несколько раз. За что отвечают почки, зачем они нужны в человеческом теле? Для этого следует изучить их функции.

Структура почек

Углубимся немного в анатомию: органы выделения включают в себя почки - это парный орган бобовидной формы. Расположены они в поясничной области, при этом левая почка находиться выше. Такова природа: над правой почкой находится печень, которая не дает ей куда-либо сместиться. Касательно размера, то органы почти одинаковы, но отметим, что правая немного меньше.

Какова их анатомия? Внешне орган покрыт защитной оболочкой, а внутри организовывает систему, способную накапливать и выводить жидкость. Кроме того, в систему входят паренхимы, которые создают мозговое и корковое вещество и обеспечивают внешний и внутренний слои. Паренхимы - совокупность основных элементов, которые ограничиваются соединительной основой и оболочкой. Систему накопления представляет малая почечная чашечка, которая в системе образует большую. Соединение последних формирует лоханку. В свою очередь, лоханка соединена с мочевым пузырем посредством мочеточников.

Главные виды деятельности


За сутки почки прокачивают всю кровь в организме, при этом очищая от шлаков, токсинов, микроб и других вредоносных веществ.

На протяжении суток почки и печень перерабатывают и очищают кровь от зашлакованности, токсинов, выводят продукты распада. Через почки прокачивается более 200 литров крови за день, что обеспечивает ее чистоту. Негативные микроорганизмы проникают в кровяную плазму и отправляются в мочевой пузырь. Так что же делают почки? Учитывая объем работы, что обеспечивают почки, человек не смог без них существовать. Основные функции почек выполняют следующую работу:

  • экскреторную (выделительную);
  • гомеостатическую;
  • метаболическую;
  • эндокринную;
  • секреторную;
  • функцию кроветворения.

Экскректорная функция - как основная обязанность почек


Образование и выделение мочи — основная функция почек в выделительной системе организма.

Выделительная функция заключается в удаление вредных веществ из внутренней среды. Другими словами, это способность почек корректировать кислотное состояние, стабилизировать водно-солевой обмен, участвовать в поддержке артериального давления. Главная задача ложиться именно на эту функцию почек. Кроме того, они регулируют количество солей, белков в жидкости и обеспечивают метаболизм. Нарушение экскреторной функции почек приводит к ужасному результату: коме, нарушению гомеостаза и даже летальному исходу. При этом нарушение выделительной функции почек проявляется завышенным уровнем токсинов в крови.

Выделительная функция почек осуществляется через нефроны - функциональные единицы в почках. С физиологической точки зрения, нефрон - это почечное тельце в капсуле, с проксимальными канальцами и накопительной трубкой. Нефроны выполняют ответственную работу - контролируют правильное выполнение внутренних механизмов у человека.

Выделительная функция. Этапы работы

Экскреторная функция почек проходит такие этапы:

  • секреция;
  • фильтрация;
  • реабсорбция.

Нарушение экскреторной функции почек ведет к развитию токсического состояния почки.

При секреции из крови выводится продукт обмена, остаток электролитов. Фильтрация - процесс попадания вещества в мочу. При этом жидкость, которая прошла через почки, напоминает кровяную плазму. У фильтрации выделяют показатель, который характеризует функциональный потенциал органа. Этот показатель называют скоростью клубочковой фильтрации. Эта величина нужна для определения скорости выделения мочи за конкретное время. Способность впитывать важные элементы из мочи в кровь называют реабсорбцией. Этими элементами являются белки, аминокислоты, мочевина, электролиты. Показатель реабсорбции меняет показатели от количества жидкости в продуктах питания и здоровья органа.

В чем состоит секреторная функция?

Еще раз отметим, что наши гомеостатические органы контролируют внутренний механизм работы и показатели обмена веществ. Они фильтруют кровь, следят за артериальным давлением, синтезируют биологические активные вещества. Появление этих веществ напрямую связано с секреторной деятельностью. Процесс отражает секрецию веществ. В отличие от выделительной, секреторная функция почек принимает участие в образовании вторичной мочи - жидкости без глюкозы, аминокислот и других полезных организму веществ. Рассмотрим термин «секреция» детально, поскольку в медицине существует несколько толкований:

  • синтез веществ, которые впоследствии возвратятся в организм;
  • синтезирование химических веществ, которыми насыщается кровь;
  • выведение клетками нефронов из крови ненужных элементов.

Гомеостатическая работа

Гомеостатическая функция служит для регуляции водно-солевого и кислотно-щелочного баланса организма.


Почки регулируют водно-солевой баланс всего организма.

Водно-солевой баланс можно описать так: поддержка постоянного количества жидкости в организме человека, где гомеостатические органы оказывают влияние на ионный состав внутриклеточных и внеклеточных вод. Благодаря этому процессу из клубочкового фильтра реабсорбируется 75% ионов натрия, хлора, тогда как анионы свободно перемещаются, а вода реабсорбируется пассивно.

Регуляция органом кислотно-щелочного баланса - явление сложное и запутанное. Поддержка стабильного показателя рh в крови происходит благодаря «фильтру» и буферным системам. Они удаляют кислотно-щелочные компоненты, что нормализует их естественное количество. Когда показатель рh крови меняется (это явление получило название тубулярный ацидоз), образовывается моча щелочного характера. Тубулярные ацидозы несут угрозу здоровью, но особые механизмы в виде секреции h+, аммониогенеза и глюконеогенеза, прекращают окисление мочи, снижают активность ферментов и участвуют в превращении кислореагирующих веществ в глюкозу.

Роль метаболической функции

Метаболическая функция почек в организме происходит путем синтеза биологических активных веществ (ренина, эритропоэтина и других), поскольку они влияют на свертываемость крови, обмен кальция, появление эритроцитов. Эта деятельность определяет роль почек в обмене веществ. Участие в обмене белков обеспечивается реабсорбцией аминокислоты и дальнейшее ее выведение тканями организма. Откуда происходят аминокислоты? Появляются после каталитического расщепления биологически активных веществ, таких как инсулин, гастрин, паратгормон. Кроме процессов катаболизма глюкозы, ткани могут производить глюкозу. Глюконеогенез происходит в пределах коркового слоя, а гликолиз - в мозговом веществе. Получается, превращение кислых метаболитов в глюкозу регулирует кровяной уровень рН.

Содержание статьи

ПОЧКИ, главный выделительный (выводящий конечные продукты метаболизма) орган позвоночных. У беспозвоночных , например у улитки, тоже есть органы, выполняющие сходную выделительную функцию и иногда называемые почками, но они отличаются от почек позвоночных по строению и эволюционному происхождению.

Функция.

Главная функция почек – выведение воды и конечных продуктов обмена веществ из организма. У млекопитающих важнейшим из таких продуктов является мочевина – основной конечный азотсодержащий продукт распада белков (белкового метаболизма). У птиц и рептилий основной конечный продукт белкового обмена – мочевая кислота, нерастворимое вещество, имеющее вид белой массы в экскрементах. У человека мочевая кислота тоже образуется и выводится почками (ее соли называются уратами).

Почки человека выделяют около 1–1,5 л мочи в сутки, хотя эта величина может сильно варьировать. На увеличение потребления воды почки отвечают увеличением продукции более разбавленной мочи, тем самым поддерживая нормальное содержание воды в организме. Если потребление воды ограничено, почки способствуют сохранению ее в организме, используя для образования мочи как можно меньше воды. Объем мочи может уменьшиться до 300 мл в день, а концентрация выводимых продуктов будет соответственно выше. Объем мочи регулируется антидиуретическим гормоном (АДГ), называемым также вазопрессином. Этот гормон секретируется задней доли гипофиза (железы, расположенной в основании мозга). Если организму необходимо сохранить воду, секреция АДГ возрастает и объем мочи уменьшается. Наоборот, при избытке воды в организме АДГ не выделяется и суточный объем мочи может достигнуть 20 л. Выведение мочи, однако, не превышает 1 л в час.

Строение.

Млекопитающие имеют две почки, расположенные в брюшной полости по обеим сторонам позвоночника. Общий вес двух почек у человека составляет около 300 г, или 0,5–1% веса тела. Несмотря на малые размеры, почки имеют обильное кровоснабжение. В течение 1 мин около 1 л крови проходит через почечную артерию и выходит обратно через почечную вену. Таким образом за 5 мин через почки для удаления продуктов обмена веществ проходит объем крови, равный общему количеству крови в организме (около 5 л).

Почка покрыта соединительнотканной капсулой и серозной оболочкой. На продольном разрезе почки видно, что она подразделяется на две части, получившие название коркового и мозгового вещества. Бóльшая часть вещества почки состоит из огромного количества тончайших извитых трубочек, называемых нефронами. В каждой почке содержится более 1 млн. нефронов. Общая их длина в обеих почках равна примерно 120 км. Почки ответственны за образование жидкости, которая в конечном итоге становится мочой. Структура нефрона – ключ к пониманию его функции. На одном конце каждого нефрона имеется расширение – круглое образование, называемое мальпигиевым тельцем. Оно состоит из двуслойной, т.н. боуменовой капсулы, которая охватывает сеть капилляров, образующих клубочек. Остальная часть нефрона делится на три части. Скрученная часть, ближайшая к клубочку, – проксимальный извитой каналец. Дальше – тонкостенный прямой участок, который, круто разворачиваясь, образует петлю, т.н. петлю Генле; в ней различают (последовательно): нисходящий участок, изгиб, восходящий участок. Скрученная третья часть – дистальный извитой каналец, впадающий вместе с другими дистальными канальцами в собирательную трубочку. Из собирательных трубочек моча попадает в почечную лоханку (фактически – расширенный конец мочеточника) и далее по мочеточнику в мочевой пузырь. Из мочевого пузыря по мочеиспускательному каналу моча через определенные промежутки времени выводится наружу. Корковое вещество содержит все клубочки и все извитые части проксимальных и дистальных канальцев. В мозговом веществе лежат петли Генле и располагающиеся между ними собирательные трубочки.

Образование мочи.

В почечном клубочке вода и растворенные в ней вещества под действием артериального давления выходят из крови через стенки капилляров. Поры капилляров настолько малы, что задерживают кровяные клетки и белки. Следовательно, клубочек работает как фильтр, пропускающий жидкость без белков, но со всеми растворенными в ней веществами. Эта жидкость называется ультрафильтратом, клубочковым фильтратом, или первичной мочой; она подвергается обработке, проходя через остальные части нефрона.

В человеческой почке объем ультрафильтрата составляет около 130 мл в минуту или 8 л в час. Поскольку общий объем крови у человека равен приблизительно 5 литрам, очевидно, что большая часть ультрафильтрата должна всосаться обратно в кровь. Если предположить, что в организме образуется 1 мл мочи в минуту, то оставшиеся 129 мл (больше 99%) воды из ультрафильтрата необходимо вернуть в кровоток, пока они не стали мочой и не выведены из организма.

Ультрафильтрат содержит много ценных веществ (соли, глюкозу, аминокислоты, витамины и проч.), которые организм не может терять в значительных количествах. Большинство из них подвергается обратному всасыванию (реабсорбции) по мере того, как фильтрат проходит по проксимальным канальцам нефрона. Глюкоза, например, реабсорбируется до тех пор, пока полностью не исчезнет из фильтрата, т.е. пока ее концентрация не приблизится к нулю. Поскольку перенос глюкозы обратно в кровь, где ее концентрация выше, идет против градиента концентрации, процесс требует дополнительной энергии и называется активным транспортом.

В результате обратного всасывания глюкозы и солей из ультрафильтрата концентрация растворенных в нем веществ падает. Кровь оказывается более концентрированным раствором, чем фильтрат, и «притягивает» воду из канальцев, т.е. вода пассивно следует за активно транспортируемыми солями (см . ОСМОС) . Это называется пассивным транспортом. С помощью активного и пассивного транспорта 7/8 воды и растворенных в ней веществ из содержимого проксимальных канальцев всасываются обратно, причем скорость уменьшения объема фильтрата достигает 1 л в час. Теперь во внутриканальцевой жидкости содержатся в основном «шлаки», такие, как мочевина, но процесс образования мочи еще не окончен.

Следующий сегмент, петля Генле, отвечает за создание очень высоких концентраций солей и мочевины в фильтрате. В восходящем отделе петли происходит активный транспорт растворенных веществ, в первую очередь солей, в окружающую тканевую жидкость мозгового вещества, где в результате создается высокая концентрация солей; благодаря этому из нисходящего колена петли (проницаемого для воды) часть воды отсасывается и сразу поступает в капилляры, тогда как соли постепенно диффундируют в него, достигая наибольшей концентрации в изгибе петли. Этот механизм называется противоточным концентрирующим механизмом. Затем фильтрат поступает в дистальные канальцы, где за счет активного транспорта в него могут перейти и другие вещества.

Наконец, фильтрат попадает в собирательные трубочки. Здесь определяется, какое количество жидкости будет дополнительно выведено из фильтрата, а стало быть, и каков будет окончательный объем мочи, т.е. объем конечной, или вторичной, мочи. Данный этап регулируется наличием или отсутствием АДГ в крови. Собирательные трубочки находятся между многочисленными петлями Генле и идут параллельно им. Под действием АДГ их стенки становятся проницаемыми для воды. Поскольку концентрация солей в петле Генле очень высока, а вода имеет тенденцию следовать за солями, она фактически вытягивается из собирательных трубочек, оставляя раствор с высокой концентрацией солей, мочевины и других растворенных веществ. Этот раствор и есть конечная моча. Если АДГ в крови отсутствует, то собирательные трубочки остаются малопроницаемыми для воды, вода из них не выходит, объем мочи остается большим и она оказывается разведенной.

Почки животных.

Способность концентрировать мочу особенно важна для животных, у которых затруднен доступ к питьевой воде. Кенгуровая крыса, например, живущая в пустыне на юго-западе США, выделяет мочу в 4 раза более концентрированную, чем у человека. Значит, кенгуровая крыса способна выводить шлаки в очень высокой концентрации, используя минимальное количество воды.

Для морских животных отсутствие пресной воды тоже составляет проблему, которая решается по-разному. Если люди, потерпев кораблекрушение и не имея запасов пресной воды, начинают пить морскую воду, они лишь ускоряют свою гибель, так как их почки не могут вывести такое количество солей. Тюлени и киты, которым пресная вода для питья недоступна, имеют очень мощные по своей концентрирующей способности почки, которые выводят избыток солей, получаемых с морской водой. Возможно также, этим животным просто достаточно воды, получаемой с пищей.

Почки морских птиц (чаек, пингвинов, альбатросов и др.) способны концентрировать мочу еще меньше, чем почки человека. Однако эти птицы могут пить морскую воду, так как у них имеются т.н. солевые железы (расположенные на голове), которые выводят избыток соли, в основном хлорид натрия, в виде высококонцентрированного раствора, оставляя достаточно воды на другие физиологические нужды.

Несколько видов рептилий – морские черепахи, морские змеи и галапагосская морская игуана – также живут в морской воде. Их почки не могут выделять мочу, более концентрированную, чем плазма крови. Однако, как и морские птицы, они используют солевые железы.

Основные заболевания почек.

Почечные камни – это отложения солей в почках, образующиеся при высокой концентрации солей в моче или повышении кислотности мочи, т.е. в условиях, способствующих кристаллизации солей. Основные типы камней – оксалаты, фосфаты либо ураты. Мелкие камни (песок) выходят через мочеточники, почти не причиняя вреда. Более крупные могут застревать в мочеточниках, что сопровождается мучительными болями (почечными коликами). Еще более крупные камни остаются в лоханках, вызывая боль, инфицирование и нарушение функции почек. Потребление большого количества воды снижает вероятность образования камней.

Почечные камни удаляют хирургическим путем или методом литотрипсии (применением ультразвуковых волн для раздробления камней на мелкие фрагменты, которые могут быть выведены через мочеточники). Этот метод не наносит ущерба мягким тканям почек.

Почечная недостаточность и гемодиализ.

Множество причин, например почечная инфекция или деструктивный процесс при заболеваниях типа сахарного диабета, может привести к нарушениям функции почек вплоть до почечной недостаточности. При хронической почечной недостаточности происходит нарушение кислотно-щелочного равновесия и накопление азотистых шлаков в крови, в первую очередь мочевины.

Страдающих хронической почечной недостаточностью удается лечить с помощью пересадки почки – сложного хирургического вмешательства, для которого необходимо иметь в распоряжении подходящий донорский материал. После операции проводится длительная иммунодепрессивная терапия, снижающая вероятность отторжения трансплантанта (см. ПЕРЕСАДКА ОРГАНОВ) .

Однако чаще больных с почечной недостаточностью поддерживают с помощью гемодиализа (искусственной почки). Его принцип заключается в том, что кровь из артерии (обычно из предплечья) проходит через аппарат искусственной почки и возвращается в вену больного. В приборе кровь протекает через микроскопические канальцы, окруженные тонкой пластиковой мембраной. С другой стороны мембраны находится диализная жидкость. Если бы вместо диализной жидкости канальцы окружала вода, то все растворенные в крови вещества – соли, сахар и другие – вымывались бы из плазмы крови, т.е. выходили бы через мембрану в воду. Чтобы избежать этого, в качестве диализной жидкости берут раствор, содержащий те же компоненты и в тех же концентрациях, что и плазма крови, однако вещества, подлежащие удалению из плазмы (например, мочевина), в диализной жидкости отсутствуют. Во время гемодиализа эти вещества выходят из плазмы, так что в вену больного возвращается очищенная кровь. Гемодиализ можно проводить годами. Регулярно посещая диализный центр, пациенты продолжают вести нормальную жизнь.

бороздчатые многососочковые. Лоханки нет, от чашечек стебельки сливаются в 2 ствола, образующих мочеточник. Правая почка эллипсовидная, каудальный конец шире и толще краниального.Левая почка «перекручена» по продольной оси

топография:

правая – подреберье (12-13 ребро) и поясничная обл. (2-3 позв.)

левая – висит на короткой брыжейке, блуждающая (при наполнении рубца отходит за правую почку), лежит в поясничной области (2-5 позвонок)

Почки свиньи

    гладкие многососочковые

    бобовидные, длинные, уплощены дорсо-вентрально

    каждый сосочек окружен почечной чашечкой

топография:

обе почки лежат на одном уровне в поясничной области (1-4 позвонок). Правая почка печени не касается

топография:

обе почки лежат в поясничной области (1-4 позвонки)

Вопрос 3

мочеточники – ureteres - узкие длинные трубки, проводящие мочу из почек в мочевой пузырь

анатомические части:

    брюшная – лежит забрюшинно

    тазовая - лежит в мочеполовой складке (у самцов) или в широкой маточной связке (у самок)

    пузырная – впадая в области шейки мочевого пузыря проходит между его мышечной оболочкой и подслизистой основой, образуявалики (столбы) мочеточников, и открываютсяотверстиями

    Z-образное вхождение в мочевой пузырь препятствует обратному току мочи

строение мочеточника:

    слизистая оболочка (есть в почечных чашечках и лоханке)

    выстлана

    образует продольные складки

    у лошади в начальном участке – слизистые мочеточниковые железы

    подслизистая основа – РСТ, позволяет образовывать складки слизистой оболочки

    мышечная оболочка – 3 слоя гладких мышц:

    внутренний и наружный – продольные

    средний – циркулярный , хорошо развит, исчезает в пузырной части

    адвентиция

цистоидный (сегментный) принцип функционирования мочевыводящих путей:

    на протяжении мочеточника есть несколько сужений

    в этих местах в подслизистой основе и мышечной оболочке залегают кавернозные образования (КО)

    КО заполнены кровью и закрывают просвет мочеточника, разделяя его на сегменты –цистоиды

    лоханка + чашечки – один цистоид

    выведение мочи идет ступенчато

    переполнение сегмента ведет к рефлекторному спадению КО , просвет расширяется и мышечная оболочка перегоняет мочу в следующий сегмент

    такой принцип работы предотвращает обратный ток мочи

Вопрос 4

мочевой пузырь лат. vesica urinaria , греч. cystis - полостной орган грушевидной формы для накопления и временного хранения мочи

анатомические части:

    верхушка – направлена вентрально

    тело – лежит на лонных костях, при наполнении опускается в лонную область брюшной полости

    шейка – лежит в тазовой полости на лонных костях

    пузырный треугольник – рефлексогенная зона, ограниченскладками мочеточников (идут ототверстий мочеточников , каудально сливаясь вмочеиспускательный гребень)

строение мочевого пузыря:

    слизистая оболочка

    выстлана многослойным переходным эпителием

    образует складки (нет в пузырном треугольнике)

    подслизистая основа – РСТ, позволяет образовывать складки слизистой оболочки, нет в области пузырного треугольника

    мышечная оболочка – 3 слоя гладких мышц:

    внутренний и наружный – продольные

    средний – циркулярный

    серозная оболочка

    покрывает верхушку и тело,

    преходя на стенку брюшной полости образует срединную ибоковые связки мочевого пузыря

    адвентиция – покрывает шейку