Введение в изучение сосудистой системы. Сердце. Аорта. Наружная и внутренняя сонные артерии и подключичная артерия. Кровоснабжение головного мозга. Кровоснабжение верхней конечности. Четырехкамерное сердце имеют земноводные и пресмыкающиеся: примеры Камер

// Судебно-медицинская экспертиза. — М., 1961 — №2 . — С. 51-52.

Истинное двухкамерное сердце у 4-летнего ребенка

библиографическое описание:
Истинное двухкамерное сердце у 4-летнего ребенка / Эдель Ю.П., Стрелец Н.Н. // Судебно-медицинская экспертиза. — М., 1961. — №2. — С. 51-52.

html код:
/ Эдель Ю.П., Стрелец Н.Н. // Судебно-медицинская экспертиза. — М., 1961. — №2. — С. 51-52.

код для вставки на форум:
Истинное двухкамерное сердце у 4-летнего ребенка / Эдель Ю.П., Стрелец Н.Н. // Судебно-медицинская экспертиза. — М., 1961. — №2. — С. 51-52.

wiki:
/ Эдель Ю.П., Стрелец Н.Н. // Судебно-медицинская экспертиза. — М., 1961. — №2. — С. 51-52.

Истинное двухкамерное сердце является редчайшей находкой. В литературе мы нашли сообщения только о нескольких таких случаях [Воронов, 1911; Енсен (Jensen), 1912; Михаэльсон (Michaels"on), 1920; Я. Е. Браул, 1938; Р. И. Кутилова и И. С. Караев, 1953; Л. Л. Сотникова и Г.Л. Голобродский, 1956; О.Ф. Салтыкова, 1957], причем только два ребенка прожили относительно долго - один 10 месяцев и другой 2 года 9 месяцев.

Учитывая это, мы полагаем интересным сообщить о случае из нашей практики.

Девочка К. родилась доношеной, в легкой асфиксии. Отмечены некоторые признаки болезни Дауна (косой разрез глаз, маленький нос с западением переносицы, выпирающие лобные бугры, сухая кожа).

В течение 8 дней после родов в легких и сердце изменений не отмечалось, тоны сердца чистые, гемоглобин 96 %.

Впервые сердечная патология была обнаружена через 9 месяцев. Определен грубый систолический шум, установлен диагноз врожденного порока сердца. В последующем было замечено отставание в развитии- к 1,5 годам ребенок не ходил, не говорил, зубов не было, только на 3-м году жизни появился 6-й зуб, ребенок начал произносить отдельные слова и ходить с посторонней помощью. В возрасте 4,5 лет стала нарастать общая слабость, и во время приступа удушья ребенок умер.

При судебномедицинском исследовании трупа установлено: телосложение правильное, питание хорошее, рост 91 см; каких-либо отклонений от нормы при наружном осмотре, кроме признаков болезни Дауна, не отмечается. Расположение внутренних органов обычное. В сердечной сорочке 300 мл прозрачной жидкости. Сердце конусообразной формы 8×8×5 см со слегка закругленной верхушкой, вес примерно втрое превышает обычный (220 г). Эпикард жира не содержал. Сердце состояло из одного предсердия и одного желудочка, разделенных плотной горизонтальной перегородкой с венозным отверстием диаметром 2,5 см|, прикрытым одним трехстворчатым клапаном; сухожильные нити от 2 створок прикреплялись к папиллярным мышцам правого отдела желудочка, а от одной створки - левого.

Каких-либо признаков деления предсердия не было. Межжелудочковая перегородка отсутствовала, но видна была мясистая складка высотой и толщиной 0,9 см, проходившая по задней стенке желудочка. В правый отдел предсердия впадали верхняя и нижняя полые вены, в левый - 3 легочные вены. Из желудочка выходили рядом располагавшиеся аорта и легочная артерия с клапанами обычного строения; ширина каждого развернутого сосуда над клапанами 4 с.м. Сердечная мышца имела плотно-эластическую консистенцию и толщину во всех отделах желудочка - от 1 до 1,1 см, в области предсердия - от 0,2 до 0, 3 см.

Остальные органы не отличались от обычных.

Микроскопически в легких обнаружены обширные геморрагические «нафаршировки», местами - со свертками фибрина, чередующиеся с отеком и эмфиземой. В содержимом альвеол много слущенного альвеолярного эпителия, нагруженного гемосидерином. В некоторых сосудах тромбы. В остальных органах застойное полнокровие.

Таким образом, врожденная неполноценность сердца, вызывавшая постоянное смешение артериального и венозного кровотоков, привела к хроническому расстройству кровообращения, что проявилось в общезастойных изменениях в органах.

Обращает на себя внимание то, что при жизни грубая сердечная патология долгое время ничем, кроме отставания в общем развитии, не проявлялась.

Выход позвоночных на сушу был связан с развитием легочного дыхания, что потребовало радикальной перестройки кровеносной системы. У дышащих жабрами рыб один круг кровообращения, а сердце, соответственно, двухкамерное (состоит из одного предсердия и одного желудочка). У наземных позвоночных - трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Один из них (малый) прогоняет кровь через легкие, где она насыщается кислородом. Затем кровь возвращается к сердцу и попадает в левое предсердие. Большой круг направляет обогащенную кислородом (артериальную) кровь ко всем прочим органам, где она отдает кислород и по венам возвращается к сердцу, попадая в правое предсердие.

У животных с трехкамерным сердцем кровь из обоих предсердий попадает в единый желудочек, откуда она затем направляется и к легким, и ко всем прочим органам. При этом артериальная кровь смешивается с венозной. У животных с четырехкамерным сердцем в ходе развития изначально единый желудочек подразделяется перегородкой на левую и правую половины. В результате два круга кровообращения оказываются полностью разделены: бедная кислородом кровь попадает из правого предсердия в правый желудочек и идет оттуда к легким, насыщенная кислородом - из левого предсердия только в левый желудочек и идет оттуда ко всем прочим органам.

Формирование четырехкамерного сердца было необходимой предпосылкой развития теплокровности у млекопитающих и птиц. Ткани теплокровных потребляют очень много кислорода, поэтому им необходима «чистая» артериальная кровь, максимально насыщенная кислородом. А смешанной артериально-венозной кровью могут довольствоваться холоднокровные позвоночные с трехкамерным сердцем. Трехкамерное сердце характерно для амфибий и большинства рептилий, хотя у последних намечается частичное разделение желудочка на две части (развивается неполная внутри-желудочковая перегородка). Настоящее четырехкамерное сердце развилось независимо в трех эволюционных линиях: у крокодилов, птиц и млекопитающих. Это яркий пример параллельной эволюции.

Биологам из США, Канады и Японии удалось частично расшифровать молекулярно-генетические основы этого важнейшего эволюционного события (Koshiba-Takeuchi et al., 2009 ). Ключевую роль в нем сыграли изменения в работе гена Tbx5 . Этот ген, кодирующий регуляторный белок, по-разному экспрессируется в развивающемся сердце у амфибий (шпорцевой лягушки Xenopus ) и теплокровных (курицы и мыши). У первых он равномерно экспрессируется по всему будущему желудочку, у вторых его экспрессия максимальна в левой части зачатка (в будущем левом желудочке) и минимальна справа. А как обстоит дело у рептилий?

Выяснилось, что у рептилий - ящерицы и черепахи - на ранних эмбриональных стадиях ген Tbx5 экспрессируется так же, как у лягушки, т. е. равномерно по всему будущему желудочку. У ящерицы все так и остается до конца развития. Как и у лягушки, у ящерицы не формируется ничего похожего на перегородку (хотя бы частичную) между желудочками.

Что касается черепахи, то у нее на поздних стадиях формируется градиент экспрессии - такой же, как у цыпленка, только выраженный слабее. Иными словами, в правой части желудочка активность гена постепенно снижается, а в левой остается высокой. Таким образом, по характеру экспрессии Tbx5 черепаха занимает промежуточное положение между ящерицей и курицей. То же самое можно сказать и о строении сердца. У черепахи формируется неполная перегородка между желудочками, но на более поздних стадиях, чем у цыпленка. Сердце черепахи занимает промежуточное положение между типичным трехкамерным (как у амфибий и ящериц) и четырехкамерным, как у крокодилов и теплокровных.

Чтобы подтвердить ведущую роль гена Tbx5 в эволюции сердца, были проведены опыты с модифицированными мышами. У этих мышей можно было по желанию экспериментатора отключать ген Tbx5 в той или иной части сердечного зачатка. Оказалось, что если выключить ген во всем зачатке желудочков, то зачаток даже не начинает подразделяться на две половинки: из него развивается единый желудочек без всяких следов перегородки. Получаются мышиные зародыши с трехкамерным сердцем! Такие зародыши погибают на 12-й день эмбрионального развития.

В другом эксперименте авторам удалось добиться, чтобы ген Tbx5 равномерно экспрессировался во всем зачатке желудочков мышиного эмбриона - так же как у лягушки и ящерицы. Это опять-таки привело к развитию мышиных эмбрионов с трехкамерным сердцем.

Конечно, было бы еще интереснее сконструировать таких генно-модифицированных ящериц или черепах, у которых Tbx5 экспрессировался бы как у мышей и кур, т. е. в левой части желудочка сильно, а в правой - слабо, и посмотреть, не станет ли у них от этого сердце больше похожим на четырехкамерное. Но это пока неосуществимо: генная инженерия рептилий еще не продвинулась так далеко.

Ясно, что эволюция для создания теплокровности и всего того, что обеспечивает это преображение (сердце, система кровообращения, покровы, система выделения и т. д.), пользовалась простыми инструментами: чем меньше требуется менять настроек, тем лучше. И если трехкамерное сердце можно превратить в четырехкамерное за один шаг, то нет причин этим не воспользоваться.

Дупликация генов

МНОГОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ГЕНЫ - ОСНОВА ЭВОЛЮЦИОННЫХ НОВШЕСТВ.

Мысль о том, что дупликация генов служит важнейшим источником эволюционных новшеств, была высказана еще в 1930-е годы выдающимся биологом Джоном Холдейном (Haldane, 1933 ). Сегодня в этом нет никаких сомнений. Идея проста. Появление в геноме «лишней» копии гена открывает свободу для эволюционного экспериментирования. Мутации, возникающие в одной из двух копий и ослабляющие исходную функцию гена, не будут отсеиваться отбором, потому что остается вторая копия, сохраняющая прежнюю функциональность. Отбор отсеивает только те мутации, которые снижают приспособленность организма, а для этого нужно, чтобы испортились сразу обе копии гена. Поэтому одна из копий, скорее всего, останется более или менее неизменной, а другая начнет свободно накапливать случайные мутации. С большой вероятностью эта меняющаяся копия будет безнадежно испорчена или вовсе потеряна. Однако есть шанс, что какая-нибудь мутация придаст меняющейся копии новое полезное свойство. Достаточно, чтобы это свойство поначалу было выражено в самой минимальной степени. Отбор «ухватится» за возникшее преимущество и начнет оптимизировать ген для выполнения новой функции.

Такой способ возникновения эволюционных новшеств называют неофункционализацией . Одна из копий удвоившегося гена остается под действием очищающего отбора, не меняется и сохраняет старую функцию, в то время как другая копия приобретает новую. Разумеется, в большинстве случаев новая функция будет родственна исходной: это будет некая вариация на старую тему (помните, мы говорили в главе 1 о трудности перехода с одной возвышенности ландшафта приспособленности на другую?)

Часто бывает и так, что белок, оптимизированный отбором для какой-то одной функции, способен с низкой эффективностью выполнять и другие, второстепенные или вовсе ненужные организму функции - просто в качестве побочного эффекта. Например, большинство ферментов, специализированных для работы с каким-то одним субстратом, могут немножко работать и с другими молекулами, похожими на основной субстрат. Про такие ферменты можно сказать, что они преадаптированы к приобретению новой функции. Если условия изменятся таким образом, что эта дополнительная функция окажется полезной, белок может специализироваться на ней - превратить свое хобби в основную работу (Conant, Wolfe, 2008 ). Причем это будет особенно легко сделать, если ген данного белка случайно подвергнется дупликации. Ведь в этом случае одна из копий гена может сохранить старую специализацию, а другая - оптимизироваться для выполнения новой функции. Это называют субфункционализацией , или попросту разделением функций.

Ну а если основная функция белка по-прежнему полезна, дополнительная функция («хобби») тоже полезна, а разделения функций не происходит, потому что ген не дуплицировался? В этом случае отбор будет оптимизировать белок для выполнения обеих функций одновременно. Это самое обычное дело: многие гены действительно выполняют в организме не одну, а несколько полезных функций (для простоты изложения будем говорить о случае, когда функций две). Такой ген находится в состоянии адаптивного конфликта . Если в нем возникает мутация, улучшающая выполнение одной из функций, она окажется полезной только в том случае, если от этого не слишком пострадает вторая функция. В результате ген балансирует между двумя направлениями оптимизации, и его структура представляет собой компромисс между противоречивыми требованиями отбора. Понятно, что в такой ситуации ни одна из двух функций не может быть доведена до совершенства. Для таких генов дупликация может стать «долгожданным избавлением» от внутреннего конфликта. Если многофункциональный ген наконец дуплицируется, возникшие копии с большой вероятностью поделят между собой функции и быстро оптимизируются в разных направлениях. Такова схема ухода от адаптивного конфликта .

Классические примеры появления новых генов путем дупликации

Кристаллины - белки хрусталика глаза. Водорастворимость, прозрачность и устойчивость (долгий «срок хранения») - чуть ли не единственные обязательные требования, предъявляемые отбором к белкам-кристаллинам. Вероятно, именно поэтому разные типы кристаллинов у животных многократно формировались из самого разнообразного «подручного материала». Например, дельта-кристаллины птиц и рептилий произошли путем дупликации и субфункционализации от фермента аргининосукцинат-лиазы, тау-кристаллины - от энолазы, SIII-кристаллины - от глутатион-S-трансферазы, дзета-кристаллины - от хинон-оксидоредкутазы. Некоторые кристаллины даже сохранили свою ферментативную активность: такие белки могут в хрусталике работать кристаллинами, а в других тканях - ферментами или шаперонами . Так, эпсилон-кристаллин у птиц одновременно является ферментом лактат-дегидрогеназой (Wistow, Piatigorsky, 1987 ; True, Carroll, 2002 ). От такого «совместительства» их часто освобождают генные дупликации и субфункционализация. Скажем, у человека кристаллин альфа-B совмещает функции кристаллина и шаперона, а у рыбки данио рерио соответствующий ген дуплицировался, причем одна из копий (альфа-B1) сосредоточилась на оптической функции в хрусталике, а вторая (альфа-В2) - на функции шаперона в других тканях (Smith et al. , 2006).

Особенно часто кристаллины формируются из ферментов гликолиза - биохимического процесса, в ходе которого клетка запасает энергию, расщепляя глюкозу без использования кислорода. Дело в том, что в эмбриональном развитии хрусталик формируется из клеток, не способных к кислородному дыханию: эти клетки могут добывать энергию только путем гликолиза. Поэтому они прямо-таки набиты гликолитическими ферментами. Ну а естественный отбор - великий оппортунист и приспособленец, он создает адаптации не из того, что лучше, а из того, что первым подвернется.

В привлечении шаперонов на роль кристаллинов логика примерно такая же - оппортунистическая. Шапероны отвечают за стабильность структуры других белков и сглаживают воздействие стрессовых факторов, будь то мутации или колебания температуры. Хрусталик формируется в некотором смысле в «стрессовых» условиях (без кислородного дыхания), а его содержимое должно быть очень устойчивым к любым стрессам: хрусталик должен сохранить прозрачность и светопреломляющие свойства в течение всей жизни организма, в условиях высокой освещенности, без какой-либо помощи извне, без кровеносных сосудов, без нервов. Поэтому присутствие шаперонов в формирующемся хрусталике - адаптация вполне логичная. Ну а раз они там уже есть, чем не материал для эволюции новых кристаллинов?

Белки-антифризы антарктических рыб. Нототениевые рыбы - самая разнообразная и массовая группа рыб в холодных антарктических морях. Успех нототениевых связан с наличием в их крови удивительных белков-антифризов. Эти белки присоединяются к зарождающимся кристалликам льда и не дают им расти, что позволяет нототениевым жить при экстремально низких температурах (соленая морская вода замерзает при −1,9 °C, а кровь обычных морских рыб - при −0,7… −0,1 °C). Как ни удивительно, антифризы нототениевых произошли от белка, функция которого не имеет ничего общего с защитой от замерзания. Их предком был трипсин - фермент поджелудочной железы, расщепляющий белки в пищеварительном тракте. Все гены антифризов (их у нототениевых несколько) очень похожи друг на друга и явно произошли путем последовательных дупликаций от одного предкового гена, который в свою очередь сформировался из дубликата гена, кодирующего трипсиноген (белок, из которого затем производится фермент трипсин). Начало и конец у генов антифризов остались такими же, как у трипсинового гена, а в середине разместился многократно повторяющийся (амплифицированный) девятинуклеотидный фрагмент из средней части гена трипсина, кодирующий три аминокислоты: треонин-аланин-аланин. Этот повторяющийся аминокислотный мотив составляет «костяк» молекулы антифриза. Судя по показаниям молекулярных часов, дупликация исходного трипсинового гена и появление первого антифриза произошли 5–14 млн лет назад. Это примерно совпадает со временем резкого похолодания в Антарктике (10–14 млн лет назад), а также с началом быстрой адаптивной радиации нототениевых рыб (Chen et al., 1997 ).

У одного представителя нототениевых - антарктического клыкача Dissostichus mawsoni - обнаружен белок, промежуточный между трипсиногеном и типичным антифризом: в нем сохранились фрагменты исходного трипсиногена, утраченные остальными антифризами. Этот белок - настоящая молекулярная «переходная форма».

У некоторых арктических рыб в ходе приспособления к жизни в ледяной воде тоже появились белки-антифризы, но другие. Антифриз трески напоминает по своей структуре антифризы нототениевых, но ничего общего не имеет с трипсиногеном. Происхождение трескового антифриза пока не выяснено, ясно только, что это было независимое приобретение. У других арктических рыб свои уникальные антифризы сформировались из других белков - лектинов и аполипопротеинов (True, Carroll, 2002 ).

Появление специализированной рибонуклеазы (фермента, расщепляющего РНК) у обезьян, питающихся листьями. У колобин - обезьян Старого Света, питающихся трудноперевариваемой растительной пищей, - развился особый отдел желудка, где симбиотические бактерии переваривают несъедобную для животных целлюлозу . Сама обезьяна питается фактически этими бактериями, а в них, как и в любых быстро растущих бактериальных популяциях, очень много РНК.

Чтобы переваривать бактериальную РНК, колобинам нужен фермент - РНКаза, способная работать в кислой среде. У предков колобин такого фермента не было. Зато у них, как у всех обезьян, была другая РНКаза (RNase1), работающая в щелочной среде и способная расщеплять двухцепочечную РНК. Это один из механизмов противовирусной защиты, не имеющий отношения к пищеварению.

У колобин в связи с переходом к питанию симбиотическими бактериями появилась новая РНКаза - RNase1B. Она производится в поджелудочной железе и поступает в тонкий кишечник. В кишечнике у колобин, в отличие от других обезьян, среда кислая, а не щелочная. Новый фермент отлично переваривает бактериальную РНК, но не способен обезвреживать двухцепочечную вирусную РНК.

Ген Rnase1B возник в результате дупликации исходного гена RNase1 . После дупликации одна из копий сохранила старую функцию, а другая приобрела новую. При этом на первую копию действовал очищающий отбор, а на вторую - положительный, что привело к закреплению девяти значимых замен. Эксперименты показали, что каждая из этих девяти замен снижает эффективность выполнения исходной функции - расщепления двухцепочечной РНК. Следовательно, дупликация была необходима для развития новой функции: не будь у колобин «запасной» копии гена, которая продолжила выполнять старую функцию, отбор вряд ли смог бы закрепить эти девять мутаций (Zhang et al., 2002 ).

«Молочные» белки таракана Diploptera punctata . Эти живородящие тараканы выкармливают своих детенышей специальными белками, которые произошли путем дупликации и неофункционализации от липокалинов - внеклеточных белков, отвечающих за транспорт небольших гидрофобных молекул (липидов, стероидов, ретиноидов и др.) (Williford et al., 2004 ). По-видимому, от того же предкового липокалина у другого таракана, Leucophaea maderae, произошел белок-афродизиак, при помощи которого самцы привлекают самок (Korchi et al., 1999 ).

Можно ли на практике отличить неофункционализацию от ухода от адаптивного конфликта? По идее, это должно быть не так уж сложно. В первом случае одна копия гена подвергается очищающему (отрицательному) отбору и продолжает выполнять исходную функцию, а вторая копия подвергается положительному отбору. О том, как определить, какой тип отбора действовал на ген, мы говорили в главе 2. Во втором случае обе копии подвергаются положительному отбору, причем эффективность выполнения обеих функций растет.

Проверять такие теории на практике биологи научились лишь недавно. Например, в 2008 году генетики из Университета Дюка (США) применили эти критерии к дуплицированному гену фермента у ипомеи - рода растений из семейства вьюнковых (Des Marais, Rausher, 2008 ). Фермент называется дигидрофлавонол-4-редуктаза (DFR). Он восстанавливает различные флавоноиды, превращая их в красные, пурпурные и синие пигменты-антоцианы. Это исходная функция данного фермента, которую он выполняет почти у всех цветковых растений. Кроме того, фермент катализирует некоторые другие химические реакции, причем полный спектр его возможностей на сегодняшний день не установлен.

У ипомеи и нескольких ее близких родственников ген DFR присутствует в виде трех копий, расположенных вплотную друг к другу (DFR-A , DFR-B , DFR-C ). У других вьюнковых ген имеется только в одном экземпляре. Все вьюнковые с утроенным геном DFR образуют кладу, т. е. группу, происходящую от одного общего предка и включающую всех его потомков. На начальных этапах эволюции этой группы ген подвергся двум последовательным тандемным дупликациям. Сначала возникло две копии, одна из которых стала геном DFR-B , а вторая дуплицировалась еще раз и превратилась в DFR-A и DFR-C .

По соотношению синонимичных и значимых замен авторы установили, что после первой дупликации тот ген, который впоследствии разделился на DFR-A и DFR-C , находился под действием положительного отбора. В нем быстро фиксировались значимые замены, т. е. шла адаптивная эволюция. Что касается гена DRF-B , то в нем скорость фиксации значимых замен после дупликации вроде бы не выросла. Это, казалось бы, свидетельствует в пользу неофункционализации, т. е. говорит о том, что ген DRF-B сохранил исходную функцию, а DFR-A и DFR-C приобрели новую. Однако выводы на этом этапе делать еще рано, потому что важные адаптивные изменения могут быть обусловлены очень небольшим количеством значимых замен. В принципе даже одна-единственная аминокислотная замена может изменить свойства белка.

Чтобы точно установить, имела ли место адаптивная эволюция гена DFR-B после дупликации, необходимо было экспериментально исследовать свойства кодируемого им белка. Именно это и проделали авторы. Они изучили каталитическую активность белков DFR-A, DFR-B и DFR-C ипомеи, а также исходный вариант белка DFR других вьюнковых. Все белки проверялись на способность восстанавливать пять разных субстратов (веществ из группы флавоноидов).

Оказалось, что белок DFR-B ипомеи работает эффективно со всеми пятью субстратами. Исходный белок DFR справляется со всеми ними намного хуже. Наконец, DFR-A и DFR-C вообще не проявляют каталитической активности по отношению к этим пяти субстратам.

Таким образом, белок DFR-B после дупликации стал лучше справляться со своей основной функцией - восстановлением флавоноидов, - чем до дупликации. И это несмотря на то, что после дупликации в нем зафиксировалось мало значимых замен. Как выяснилось, одна-единственная замена в ключевой позиции резко повысила эффективность фермента. История получилась довольно детективная.

У большинства цветковых растений в позиции 133 в белке DFR стоит аминокислота аспарагин (Asn133), которая играет важную роль в «схватывании» ферментом своего субстрата. Белки DFR с Asn133 эффективно восстанавливают флавоноиды. Однако у далеких предков вьюнковых (у общего предка пасленоцветных и горечавковых) этот столь важный аспарагин заменился на аспарагиновую кислоту (Asp133). Это привело к ухудшению «флавоноидной» функции фермента. Почему же такая вредная мутация не была отсеяна отбором? Очевидно, к тому времени у белка DFR в этой эволюционной линии (т. е. у предков пасленоцветных и горечавковых) появилась новая дополнительная функция. Отбор начал оптимизировать белок сразу по двум направлениям, и замена аспарагина на аспарагиновую кислоту в 133-й позиции была следствием компромисса - прямым результатом адаптивного конфликта. В чем состоит эта дополнительная функция, к сожалению, выяснить не удалось. Но изменение произошло в том участке белка, который отвечает за связывание субстрата, значит, речь идет о работе с какими-то новыми субстратами.

С тех пор большинству пасленоцветных и горечавковых пришлось довольствоваться «компромиссным» вариантом белка DFR. Но у предков ипомеи ген DFR удвоился, появилась уникальная возможность уйти от адаптивного конфликта и разделить функции между белками. И предки ипомеи эту возможность не упустили. После дупликации у белка DFR-B восстановился аспарагин в 133-й позиции. Это резко усилило каталитическую активность по отношению к флавоноидам. Эффективность фермента снова стала высокой, как у далеких предков, у которых фермент еще не имел дополнительной функции. И для этого хватило одной-единственной аминокислотной замены (именно поэтому анализ соотношения значимых и синонимичных замен не выявил следов положительного отбора в гене DFR-B ).

Что же произошло с генами DFR-A и DFR-C ? Очевидно, они вовсе отказались от старой функции (работы с флавоноидами) и посвятили себя выполнению новой. Если замена аспарагина на аспарагиновую кислоту была компромиссным решением, позволявшим кое-как совместить обе функции в одном белке, то можно предположить, что у DFR-A и DFR-C аспарагиновая кислота заменится на что-то еще, но только не на аспарагин. Так и произошло. У разных видов ипомей в белке DFR-A 133-ю позицию занимают разные аминокислоты, а в белке DFR-C здесь всегда стоит изолейцин, что лишает белок способности работать с флавоноидами.

Хотя в этом исследовании осталась досадная «дырка» - так и не удалось узнать, в чем же состоит новая функция белков DRF, - тем не менее результаты показывают, что имел место именно уход от адаптивного конфликта, а не неофункционализация. Ген DRF стал бифункциональным задолго до дупликации. Дупликация позволила разделить функции между копиями, снять адаптивный конфликт и оптимизировать каждый ген для выполнения какой-то одной функции.

В конце статьи авторы делают важное замечание. Они указывают, что в случае ухода от адаптивного конфликта по сравнению с неофункционализацией выше вероятность сохранения «лишних» копий гена после дупликации. Ведь если дуплицированный ген выполнял две функции еще до дупликации, то процесс разделения функций может быть инициирован многими разными мутациями в любой из двух копий. Случайные мутации с большей вероятностью могут чуть-чуть усилить одну из существующих функций белка, чем создать совсем новую.

С этих позиций легче понять результаты других исследований, в том числе данные о двух полногеномных дупликациях, произошедших на заре эволюции позвоночных.

Сердце (Михайлов С.С.)

Развитие сердца

Закладка сердца появляется у зародыша 1,5 мм длиной в конце 2-й недели внутриутробного развития в виде двух эндокардиальных мешков, возникающих из мезенхимы. Из висцеральной мезодермы формируются мио-эпикардиальные пластинки, которые окружают эндокардиальные мешки. Так возникают два зачатка сердца - сердечные пузырьки, лежащие в шейной области над желточным мешком. В дальнейшем оба сердечных пузырька смыкаются, их внутренние стенки исчезают, в результате чего образуется одна сердечная трубка. Из слоев сердечной трубки, образованных мио-эпикардиальной пластинкой, в дальнейшем формируются эпикард и миокард, а из эндокардиального слоя - эндокард. При этом сердечная трубка перемещается каудально и оказывается расположенной вентрально в вентральной брыжейке передней кишки и покрытой серозной оболочкой, образующей вместе с наружной поверхностью сердечной трубки околосердечную полость.

Сердечная трубка соединяется с развивающимися кровеносными сосудами (см. раздел Кровеносная система, настоящего издания). В ее задний отдел впадают две пупочные вены, несущие кровь из ворсинчатой оболочки, а также две желточные вены, приносящие кровь из желточного пузыря. От переднего отдела сердечной трубки отходят две первичные аорты, которые формируют 6 аортальных дуг (см. раздел Кровеносная система, настоящего издания). Таким образом, кровь идет через трубку одним потоком.

Развитие сердца проходит четыре основные стадии - от однокамерного до четырехкамерного (рис. 139).

Однокамерное сердце . Вследствие неравномерного роста сердечной трубки происходит формирование S-образного изгиба, что сопровождается изменением ее формы и положения. Первоначально нижний конец трубки перемещается кверху и кзади, а верхний конец - вниз и кпереди. У эмбриона 2,15 мм длиной (3-я неделя развития) в S-образном сердце можно различить четыре отдела: 1) венозный синус, в который впадают пупочные и желточные вены; 2) следующий за ним венозный отдел; 3) артериальный отдел, изогнутый в форме колена и располагающийся позади венозного; 4) артериальный ствол.

Двухкамерное сердце . Венозный и артериальный отделы сильно разрастаются и между ними возникает глубокая перетяжка. Оба отдела соединяются только посредством узкого короткого канала, называемого ушковым и лежащего на месте перетяжки. Одновременно из венозного отдела являющегося общим предсердием, образуются два выроста - будущие сердечные ушки, которые охватывают артериальный ствол. Оба колена артериального отдела сердца срастаются друг с другом, разделявшая их стенка исчезает, в результате чего создается один общий желудочек. В венозный синус, кроме пупочных и желточных вен, впадают две общие вены, образованные слиянием передних и задних кардинальных вен. В двухкамерном сердце у эмбриона длиной 4,3 мм (4-я неделя развития) различав, ют: венозный синус, общее предсердие с двумя ушками, общий желудочек, сообщающийся с предсердием узким ушковым каналом, и артериальный ствол, ограниченный от желудочка небольшим сужением. В этой стадии развития существует лишь один большой круг кровообращения.

Трехкамерное сердце . На 4-й неделе развития на внутренней поверхности общего предсердия появляется складка, растущая книзу и образующая у эмбриона длиной 7 мм (начало 5-й недели) перегородку, разделяющую общее предсердие на два: правое и левое. Однако в перегородке остается отверстие (овальное окно), через которое кровь из правого предсердия переходит в левое. Ушковый канал разделяется на два предсердно-желудочковых отверстия.

Четырехкамерное сердце . У эмбриона длиной 8-10 мм (конец 5-й недели) в общем желудочке формируется растущая снизу вверх перегородка, разделяющая общий желудочек на два: правый и левый. Общий артериальный ствол также делится на два отдела: будущую аорту и легочный ствол, которые соединяются соответственно с левым и правым желудочками. Одновременно в артериальном стволе и его двух частях происходит формирование полулунных клапанов. В дальнейшем из правой общей кардинальной вены образуется верхняя полая вена. Левая общая кардинальная вена подвергается обратному развитию и преобразуется в венечный венозный синус сердца (см. раздел Кровеносная система, настоящего издания).

Анатомическая характеристика сердца

Сердце , cor, представляет собой полый мышечный орган, имеющий неправильную коническую форму, уплощенную в передне-заднем направлении. В нем различают основание, basis cordis, направленное кверху, кзади и вправо, и верхушку, apex cordis, обращенную кпереди, книзу и влево. Основание сердца представлено предсердиями и началом крупных кровеносных сосудов. Спереди в основании сердца расположены места выхода из него аорты и легочного ствола. В правой части основания находится место входа в сердце верхней полой вены, в задне-нижней- нижней полой вены, в левой части - левых легочных вен, а несколько правее - правых легочных вен. Перечисленные сосуды объединяются понятием сосуды корня сердца.

Сердце имеет три поверхности: переднюю - грудино-реберную, fades ster nocostalis, нижнюю - диафрагмалъную, fades diaphragmatica, заднюю - медиастиналъную, fades mediastinalis, и два края: левый - закругленный, margo sinister, и правый - более острый, margo dexter.

Грудино - реберная поверхность образована на большом протяжении правым желудочком и на меньшем - левым желудочком и предсердиями (рис. 140). Границей между желудочками является передняя межжелудочковая борозда, sulcus interventricularis anterior, а между желудочками и предсердиями - венечная борозда, sulcus coronarius. В бороздах располагаются сосудисто-нервные пучки: в передней межжелудочковой - передняя межжелудочковая ветвь а. соrоnаriae sinistrae и большая вена сердца, нервное сплетение и отводящие лимфатические сосуды. В передней части венечной борозды лежат правая венечная артерия, нервное сплетение и лимфатические сосуды.

Диафрагмальная поверхность обращена вниз к диафрагме. Она составлена главным образом левым желудочком, частично правым желудочком и небольшим участком правого предсердия. На диафрагмальной поверхности оба желудочка граничат друг с другом по задней межжелудочковой борозде, sulcus interventricularis posterior, в которой проходят задняя межжелудочковая ветвь a. coronariae dextrae, средняя вена сердца, нервы и лимфатические сосуды. Задняя межжелудочковая борозда вблизи верхушки сердца соединяется с передней межжелудочковой бороздой, образуя на правом крае сердца верхушечную вырезку, incisura apicis cordis. Предсердия от желудочков на диафрагмальной поверхности отделены задней частью венечной борозды, в которой находятся, правая венечная артерия, окружающая ветвь a. coronariae sinistrae, венечная венозная пазуха и малая вена сердца.

Медиастинальная поверхность является задней, она прилежит к органам средостения и образована обеими предсердиями. Предсердия здесь хорошо отграничены друг от друга межпредсердной бороздой, sulcus interatrialis.

Размеры сердца индивидуально различны. Длина сердца у взрослого колеблется от 10 до 15 см (чаще 12-13 см), ширина сердца в его основании 8-11 см (чаще 9-10 см) и передне-задний размер 6-8,5 см (чаще 6,5-7 см). Вес сердца достигает 200-400 г, составляя примерно 0,5% от общего веса тела.

У детей до 1 года длина сердца 3-4,5 см, ширина 3-5 см, передне-задний размер 2-3 см. Сердце имеет шарообразную форму. Его вес увеличивается в 10-12 раз.

Сердце состоит из 4 камер: 2 предсердий и 2 желудочков. Предсердия принимают кровь, притекающую к сердцу, а желудочки, наоборот, выбрасывают ее в артерии. В правое предсердие кровь поступает из вен большого круга кровообращения и вен сердца. Правый желудочек перегоняет кровь в малый круг кровообращения, находящийся в легких, где она очищается и обогащается кислородом. Из легких кровь оттекает в левое предсердие, далее в левый желудочек, который посылает ее по всему телу в большой круг кровообращения (рис. 141).

Правое предсердие , atrium dexter, имеет кубическую форму. Внизу оно сообщается с правым желудочком посредством правого предсердно-желудочкового отверстия, ostium atrioventricularе dextrum, которое имеет правый или трехстворчатый предсердно-желудочковый клапан, valva atrioventricularis dextra s. valva tricuspidalis, пропускающий кровь из правого предсердия в правый желудочек и препятствующий ее обратному поступлению. Кпереди предсердие образует полый отросток, правое сердечное ушко, auricula dextra. Внутренняя поверхность правого ушка имеет ряд возвышений - мясистых перекладин, образованных пучками гребенчатых мышц. На наружной стенке предсердия гребенчатые мышцы оканчиваются, образуя возвышение - пограничный гребень, crista terminalis, которому на наружной поверхности сердца соответствует пограничная борозда, sulcus terminalis.

Внутренняя стенка предсердия - межпредсердная перегородка, septum interatriale, гладкая. В центре ее имеется углубление почти круглой формы диаметром до 2,5 см - овальная ямка, fossa ovalis. Край ее, limbus fossae ovalis, утолщен, особенно спереди и сверху. Дно ямки образовано, как правило, двумя листками эндокарда. У эмбриона на месте овальной ямки имеется овальное отверстие, foramen ovale, сообщающее оба предсердия. Нередко овальное отверстие к моменту рождения не зарастает и остается функционирующим, обусловливая смешение артериальной и венозной крови. Такой порок устраняется хирургическим путем.

Сзади в правое предсердие впадают вверху верхняя полая вена, v. cava superior, и внизу - нижняя полая, v. cava inferior. Устье нижней полой вены ограничено полулунной заслонкой, valvula venae cavae inferiores, представляющей собой складку эндокарда шириной до 1 см. Заслонка нижней полой вены у зародыша направляет струю крови к овальному отверстию. Между устьями полых вен стенка правого предсердия выпячивается и образует синус полых вен, sinus venarum cavarum. На внутренней поверхности предсердия между устьями полых вен имеется возвышение - межвенозный бугорок, tuberculum intervenosum. В задне-нижне-левую часть предсердия впадает венечная венозная пазуха сердца, sinus coronarius, имеющая небольшую заслонку, valvula sinus coronarii. Емкость правого предсердия взрослого колеблется в пределах 110-185 см 3 , толщина стенки составляет 2-3 мм.

Правый желудочек , ventriculus dexter, имеет форму трехгранной пирамиды, обращенной основанием кверху. Соответственно форме он имеет три стенки: переднюю, заднюю и внутреннюю - межжелудочковую перегородку, septum interventricular е. В желудочке выделяют две части: собственно желудочек и правый артериальный конус, conus arteriosus dexter, расположенный в верхней левой части желудочка и продолжающийся в легочный ствол.

Внутренняя поверхность желудочка неровная вследствие образования идущих в различных направлениях мясистых перекладин, trabeculae соrпеае. Очень слабо выражены перекладины на внутренней стенке - межжелудочковой перегородке.

Вверху желудочек имеет два отверстия: 1) справа и сзади - правое предсердно-желудочковое, ostium atrioventricularе dextrum; 2) спереди и слева - отверстие легочного ствола, ostium trunci pulmonalis, содержащие клапаны (рис. 142).

Предсердно-желудочковые клапаны состоят из: 1) волокнистых колец; 2) створок, cuspes, прикрепляющихся своим основанием на волокнистых кольцах предсердно-желудочковых отверстий, а свободными краями обращенных в полость желудочка; 3) сухожильных струн, chordae tendineae, идущих от свободных краев створок к стенке желудочка - к сосочковым мышцам или мясистым перекладинам; 4) сосочковых мышц, musculi papillares, образованных внутренним слоем миокарда желудочков (см. рис. 144).

Створки представляют собой складки эндокарда. В правом предсердно-желудочковом клапане их три. Поэтому данный клапан называется трехстворчатым. Различают створки по месту их прикрепления: переднюю, cuspis anterior, заднюю, cuspis posterior, и перегородочную, cuspis septalis. Возможно и большее количество створок.

Сухожильные струны - тонкие фиброзные образования, идущие в виде нитей от края створок к верхушкам сосочковых мышц или к мясистым перекладинам. В ходе от сосочковых мышц к створкам каждая струна разделяется на несколько нитей.

Сосочков ые мышцы различаются по месту расположения. В правом желудочке их обычно бывает три: передняя, musculus papillaris anterior, задняя, musculus papillaris posterior, и перегородочная, musculus papillaris septalis. Количество мышц, как и створок, может быть увеличенным.

Клапан легочного ствола, valva trunci pulmonalis, препятствует обратному току крови из легочного ствола в желудочек. Он состоит из трех полулунных заслонок, valvulae semilunares: передней, правой и левой. По середине каждой полулунной заслонки имеются утолщения - узелки, поduli valvularium semilunar ium, способствующие более герметичному смыканию створок. Емкость правого желудочка у взрослых 150-240 см 3 , толщина стенки в верхней части 5-8 мм, в нижней - 3-5 мм.

Левое предсердие , atrium sinistrum, так же как и правое, кубической формы, образует слева вырост - левое сердечное ушко, auricula sinistra. Внутренняя поверхность стенок предсердия гладкая, за исключением стенок ушка, где имеются валики гребенчатых мышц. На задней стенке расположены устья легочных вен (по две справа и слева), между которыми имеется небольшое углубление - венозная пазуха легочных вен, sinus venarum pulmonalium.

На межпредсердной перегородке со стороны левого предсердия также заметна овальная ямка, но она выражена здесь менее отчетливо, чем в правом предсердии. Левое ушко более узкое и длинное, чем правое, и отграничено от предсердия хорошо выраженным перехватом.

Емкость левого предсердия 100-130 см 3 , толщина стенки 2-3 мм.

Левый желудочек , ventriculus sinister, конической формы с основанием, обращенным кверху, имеет три стенки: переднюю, заднюю и внутреннюю - межжелудочковую перегородку. Передняя и задняя стенки из-за закругленности левого края сердца не имеют резкого разграничения. Вверху располагаются два отверстия: 1) слева и спереди - левое предсердно-желудочковое, ostium atrioventricularе sinistrum; 2) справа и сзади - отверстие аорты, ostium aortae, которые, как и в правом желудочке, содержат соответствующий клапанный аппарат: valva atrioventricular sinistra et valva aortae.

Ближайший к отверстию аорты участок желудочка называется левым артериальным конусом, conus arteriosus sinister. Внутренняя поверхность желудочка, за исключением перегородки, имеет многочисленные мясистые перекладины, более тонкие, чем в правом желудочке.

Левый предсердно-жёлудочковый клапан содержит обычно две створки и две сосочковые мышцы - переднюю и заднюю. Ввиду этого левый клапан называется двустворчатым, valvula bicuspidalis. Как створки, так и мышцы крупнее, чем в правом желудочке.

Клапан аорты, valva aortae, образован наподобие клапана легочного ствола тремя полулунными заслонками - задней, правой и левой. Начальная часть аорты в месте расположения клапана слегка расширена и имеет три углубления - аортальные пазухи (синусы), sinus aortae. Емкость левого желудочка определяется от 140 до 220 см 3 , толщина стенки - 1 - 1,5 см.

Топография сердца

Сердце находится в нижнем отделе переднего средостения в околосердечной сорочке между листками мёдиастинальной плевры. По отношению к средней линии тела сердце располагается несимметрично: около 2/3 сердца - слева от нее, а около 1/3 - справа. Продольная ось сердца (от середины основания к верхушке) идет косо сверху вниз, справа налево и сзади наперед. В полости перикарда сердце как бы подвешено на сосудах его корня. Поэтому основание сердца является наименее подвижной его частью, а верхушка может смещаться.

Положение сердца бывает различным: поперечное, косое или вертикальное. Вертикальное положение чаще встречается у людей с узкой и длинной грудной клеткой, поперечное - у лиц с широкой и короткой грудной клеткой и высоким стоянием купола диафрагмы.

У живого человека можно определить границы сердца методом перкуссии, а также путем рентгенографии. При этом на переднюю грудную стенку проецируется фронтальный силуэт сердца, соответствующий его передней поверхности и крупным сосудам. Различают правую, левую и нижнюю границы сердца (рис. 143).

Правая граница сердца, в верхней своей части соответствующая правой поверхности верхней полой вены, проходит от верхнего края II ребра у места прикрепления его к грудине до верхнего края III ребра на 1-1,5 см от правого края грудины. Нижняя часть правой границы соответствует краю правого предсердия и проходит от III до V ребра в виде дуги, отстоящей от правого края грудины на 1-2 см. На уровне V ребра правая граница переходит в нижнюю.

Нижняя граница образована краем правого и частично левого желудочков и идет косо вниз и влево, пересекая грудину над основанием мечевидного отростка, к VI межреберному промежутку слева и далее, пересекая хрящ VI ребра, достигает V межреберного промежутка на 1,5-2 см кнаружи от linea medioclavicularis.

Левая граница составляется дугой аорты, легочным стволом, левым сердечным ушком и левым желудочком. Она проходит от нижнего края I ребра у места прикрепления его к грудине слева до верхнего края II ребра на 1 см левее от края грудины (соответственно проекции дуги аорты), далее на уровне II межреберного промежутка на 2-2,5 см кнаружи от левого края грудины (соответственно легочному стволу). Продолжение этой же линии на уровне III ребра соответствует левому сердечному ушку, от нижнего края III ребра на 2-2,5 см влево от края грудины левая граница проходит выпуклой кнаружи дугой к V межреберному промежутку на 1,5-2 см кнаружи от linea medioclavicularis, соответствуя краю левого желудочка.

Устья аорты и легочного ствола и их клапаны проецируются на уровне III межреберного промежутка: аорты - позади левой половины грудины, а легочного ствола у левого ее края. Предсердно-желудочковые отверстия проецируются по линии, проводимой от места прикрепления V правого реберного хряща к грудине к месту прикрепления III левого хряща. Проекция правого предсердно-желудочкового отверстия занимает правую половину этой линии, левого - левую.

Сердце со всех сторон непосредственно прилежит к околосердечной сорочке и только через нее имеет отношение к окружающим его органам. Грудино-реберная поверхность сердца прилежит частично к грудине и хрящам левых II-V ребер. Передняя поверхность сердца большей частью соприкасается с медиастинальной плеврой и передними реберно-медиастинальными плевральными синусами. Нижняя, диафрагмальная, поверхность сердца прилежит к диафрагме. Задняя, медиастинальная, поверхность соприкасается с главными бронхами, пищеводом, нисходящей аортой и легочными артериями.

Строение стенки сердца

Стенка сердца состоит из трех слоев: 1) внутренностной пластинки околосердечной сумки - эпикарда, epicardium; 2) мышечной оболочки - миокарда, myocardium; 3) внутренней оболочки - эндокарда, endocardium.

Эпикард является серозной оболочкой. Он тонок и состоит из нескольких слоев соединительной ткани, покрытых с поверхности мезотелием. В эпикарде располагаются сосудистые и нервные сети.

Миокард составляет главную массу стенки сердца, достигая 7/10 всей ее толщины. Он состоит из поперечнополосатых мышечных волокон особого строения. Мускулатура желудочков полностью отделена от мускулатуры предсердий правым и левым волокнистыми кольцами, anuli fibrosi, находящимися между предсердиями и желудочками и ограничивающими предсердно-желудочковые отверстия. Внутренние полуокружности волокнистых колец переходят в волокнистые треугольники, trigona fibrosa.

От волокнистых колец и треугольников начинаются мышечные слои сердца (рис. 144).

Рис. 144. Направление мышечных пучков в различных слоях миокарда. Левый желудочек. 1 - поверхностный продольный слой миокарда; 2 - внутренний продольный слой миокарда; 3 - "водоворот" сердца; 4 - створки левого предсердно-желудочкового клапана; 5 - сухожильные хорды; 6 - круговой средний слой миокарда; 7 - сосочковая мышца

Мышечная оболочка предсердий состоит из поверхностного - поперечного и глубокого - петлеобразного слоя, идущего почти вертикально. Глубокий слой образует кольцевые утолщения в устьях крупных сосудов. Петлеобразные пучки выпячиваются в полость предсердий и ушек и называются гребенчатыми мышцами, mm. ресtinati.

Мышечная оболочка желудочков слагается из трех слоев: наружного - продольного, среднего - циркулярного и внутреннего - продольного. Наружный и внутренний слои являются общими для обоих желудочков и переходят непосредственно в области верхушки сердца друг в друга. Круговые мышцы формируют как общие, так и изолированные слои отдельно для левого и правого желудочков. Внутренний слой образует мясистые перекладины и сосочковые мышцы. Межжелудочковая перогородка сформирована на большем протяжении мышцами (pars muscularis), а вверху на небольшом участке - соединительнотканной пластинкой, покрытой с двух сторон эндокардом (pars membranacea).

В миокарде имеется особая система волокон, обладающих способностью проводить импульсы от нервного аппарата ко всем мышечным слоям сердца и координировать последовательность сокращения стенки камер сердца. Эти специализированные мышечные волокна составляют проводящую систему сердца, которая состоит из узлов и пучков (рис. 145).

Синусно-предсердный узел , nodus sinuatrialis, залегает в стенке правого предсердия между правым ушком и верхней полой веной. Узел имеет в диаметре 1-2 мм, от него отходят пучки, идущие в миокард предсердий, к устьям полых вен, а также к предсердно-желудочковому узлу.

Предсердно - желудочковый узел , nodus atrioventricular is, лежащий в заднем отделе межпредсердной перегородки, овальной формы, длиной до 5 мм и шириной до 4 мм. От него отходит в межжелудочковую перегородку предсердно-желудочковый пучок, fasciculus atrioventricularis, имеющий в длину до 8 мм. Предсердно-желудочковый пучок делится в перегородке на правую, crus dextrum, и левую, crus sinistrum, ножки, лежащие под эндокардом или в толще мышечного слоя перегородки вблизи ее поверхностей, обращенных в полости соответствующих желудочков. Левая ножка пучка последовательно делится на ряд ветвей до очень тонких пучков, переходящих в миокард, правая ножка, более тонкая, идет почти до верхушки сердца, где, разделяясь, переводит в миокард. В нормальных условиях автоматический режим сердечных сокращений возникает в синусно-предсердном узле. Импульсы из узла распространяются по его пучкам к мышцам предсердий, до предсердно-желудочкового узла и далее по предсердно-желудочковому пучку, его ножкам и ветвям на мышцы желудочков. Распространение возбуждения происходит сферически с внутренних слоев миокарда на наружные.

Эндокард выстилает полость сердца, включая сосочковые мышцы, сухожильные струны, трабекулы и клапаны. В желудочках эндокард тоньше, чем в предсердиях. Он состоит, как и эпикард, из нескольких слоев соединительной ткани, покрытых эндотелием. Створки клапанов представляют собой складки эндокарда, в которых находится соединительнотканная прослойка.

Артерии сердца

Кровоснабжение сердца осуществляется, как правило, двумя венечными артериями - левой и правой, аа. coronariae sinistra et dextra, берущими начало от восходящей аорты в верхних отделах передних аортальных синусов (рис. 146). Редко бывает большее количество венечных артерий - 3-4.

Левая венечная артерия по отхождении от аорты ложится в венечную борозду и между легочным стволом и левым ушком разделяется на две ветви: тонкую - переднюю межжелудочковую, ramus interventricularis anterior, и более крупную - левую окружающую ветвь, ramus circujnflexus sinister. Первая идет вместе с большой веной сердца в одноименной борозде на передней поверхности сердца до верхушки, где соединяется с задней межжелудочковой ветвью правой венечной артерии. Левая окружающая ветвь проходит в венечной борозде, где ее конечная часть анастомозирует с ветвью правой венечной артерии.

Правая венечная артерия проходит от аорты вправо и назад и отдает заднюю межжелудочковую ветвь, ramus interventricularis posterior.

Главные ветви обеих венечных артерий отдают вторичные ветви, среди которых выделяют артерии предсердий, аа. atriales, сердечных ушек, аа. auriculares, артерии желудочков, аа. ventriculares, переднюю и заднюю артерии перегородок, аа. septi anterior et posterior, сосочковых мышц, аа. papillares. Указанные ветви венечных артерий разветвляются и образуют за счет множественных анастомозов единое интрамуральное русло с сетями артерий, расположенных во всех слоях стенки сердца (рис. 147).

Левая венечная артерия снабжает кровью левое предсердие, всю переднюю и большую часть задней стенки левого желудочка, часть передней стенки правого желудочка и передние 2/3 межжелудочковой перегородки. Правая венечная артерия васкуляризирует правое предсердие, часть передней и всю заднюю стенку правого желудочка, небольшой участок задней стенки левого желудочка, межпредсердную и заднюю треть межжелудочковой перегородки.

Однако подобное распределение ветвей артерий бывает не всегда. Выделяют три типа кровоснабжения сердца: левовенечный - с преобладанием зоны снабжения левой венечной артерией, правовенечный - с преобладанием зоны снабжения правой венечной артерией, и равномерный, при котором зоны ветвления обеих артерий приблизительно одинаковы.

Кроме венечных артерий, кровоснабжение сердца частично может происходить за счет иногда встречающихся дополнительных артерий, подходящих к сердцу на его медиастинальной поверхности, а также a. thoracica interna по анастомозам между артериями околосердечной сорочки и артериями сердца.

Вены сердца

Отток венозной крови из вен стенки сердца происходит в основном в венечную пазуху, sinus coronarius, впадающую непосредственно в правое предсердие. В меньшей степени кровь оттекает непосредственно в правое предсердие через передние вены сердца, vv. cordis anteriores, и через венозные выпускники, называемые наименьшими венами, vv. cordis minimae (см. рис. 146).

Венечная пазуха формируется из слияния следующих вен: 1) большой вены сердца, v. cordis major, собирающей кровь из передних участков сердца и идущей по передней межжелудочковой борозде вверх и далее поворачивающей влево на заднюю поверхность сердца, где она непосредственно переходит в sinus coronarius; 2) задней вены левого желудочка, v. posterior ventriculi sinistri, собирающей кровь из задней стенки левого желудочка; 3) косой вены левого предсердия, v. obliqua atrii sinistri, идущей из левого предсердия; 4) средней вены сердца, v. cordis media, лежащей в задней межжелудочковой борозде и дренирующей прилежащие отделы желудочков и межжелудочковой перегородки; 5) малой вены сердца, v. cordis parva, проходящей в правой части венечной борозды и впадающей в v. cordis media.

Система вен венечной пазухи осуществляет отток венозной крови от всех отделов сердца, за исключением передней стенки правого желудочка, откуда кровь отводится по передним венам сердца. Наименьшие вены бывают выражены различно; в основном они впадают в правую половину сердца.

Лимфатические сосуды сердца расположены во всех его слоях, где они возникают от интрамуральных сетей лимфатических капилляров. Отводящие лимфатические сосуды в основном следуют по ходу ветвей венечных артерий и впадают в передние средостенные и трахео-бронхиальные лимфатические узлы.

Иннервация сердца

Осуществляется за счет интрамуральных сердечных сплетений, образованных ветвями шейно-грудного нервного сплетения и скоплениями нервных клеток. Интрамуральные нервные сплетения расположены во всех слоях сердца, но самое мощное сплетение лежит под эпикардом. Шейно-грудное нервное сплетение формируется за счет сердечных нервов от симпатического ствола и сердечных ветвей от блуждающих нервов.

Рентгеноанатомия сердца

При рентгенологическом исследовании можно получить различные изображения сердца. При сагиттальном задне-переднем направлении луча можно получить ортодиаграмму сердца с точным проецированием его основных отделов на переднюю грудную стенку.

При рентгенографии используют четыре проекции: сагиттальную, 1-е косое положение (обследуемого устанавливают правым плечом вперед), 2-е косое положение (обследуемый стоит левым плечом вперед) и фронтальную. При таких проекциях хорошо определяются контуры всех отделов сердца и крупных сосудов корня, положение сердца, его размеры и форма, происходящие смещения, расширения камер. Можно определить величину и характер смещений сердца при его сокращениях, используя метод рентгенокимографии.

В современных условиях широкие возможности для обследования сердца дает метод ангиокардиографии, при котором в сердце вводят контрастное вещество и путем серии скоростных рентгеновских снимков фиксируют его распространение в камерах сердца. Таким путем определяются патологические сообщения между камерами (незаращение межпредсердной и межжелудочковой перегородок), аномалии развития (трехкамерное сердце и др.).

Наконец, имеется возможность подвести зонд в устье венечной артерии и получить снимок ее ветвления в стенке сердца, а также определить состояние сосудистого русла (сужения, закрытие просвета склеротическим процессом, тромбозы и т. д.).

Околосердечная сумка

Околосердечная сумка , или перикард, pericardium, - замкнутый серозный мешок, в котором помещается сердце. В нем различают два слоя: наружный - волокнистый, pericardium fibrosum, и внутренний - серозный, pericardium serosum.

Наружный волокнистый слой на крупных сосудах корня сердца переходит в их адвентицию, а спереди прикрепляется к грудине посредством фиброзных тяжей - грудино-перикардиальных связок, ligg. sternopericardiacae.

Серозная околосердечная сумка имеет два листка или пластинки: пристеночную, lamina parietalis, и внутренностную, висцеральную, lamina visceralis, между которыми имеется полость перикарда, cavum pericardii, где содержится небольшое количество серозной жидкости. Между париетальной и висцеральной пластинками серозной околосердечной сумки образуется ряд пазух - синусов перикарда. Одна из них - передний синус - находится между передней, грудино-реберной, и нижней, диафрагмальной, частями перикарда. Другой - поперечный синус перикарда - лежит позади аорты и легочного ствола, третий - косой синус - на задней поверхности сердца между устьевыми отделами легочных вен.

Кровоснабжение перикарда осуществляется перикардо-диафрагмальными артериями (ветви аа. thoracicae internae). Между разветвлениями артерий в эпикарде образуются анастом.озы с ветвями венечных артерий. Вены перикарда образуют перикардиальные вены, впадающие в vv. phrenicae superiores et v. azygos.

Лимфатический отток из внутриорганных сетей происходит по отводящим лимфатическим сосудам, следующим в основном по ходу кровеносных сосудов перикарда в передние средостенные, окологрудинные и трахео-бронхиальные лимфатические узлы.

Иннервация перикарда осуществляется интрамуральным нервным сплетением, формирующимся за счет ветвей шейно-груднога нервного сплетения.

У птиц и млекопитающих сердце имеет 4 камеры – правое и левое предсердие, правый и левый желудочки. У пресмыкающихся сердце трёхкамерное (у крокодилов – четырёхкамерное). Венозная кровь, нагнетаемая сердцем, поступает в жабры, где обогащается кислородом.

Сердце земноводных обычно трёхкамерное – два предсердия и желудочек (у безлёгочных – двухкамерное).

Палеонтологические находки позволяют сказать, что примитивные хордовые уже имеют некое подобие сердца. Сердце всех хордовых обязательно окружено сердечной сумкой (перикардом) и обладает клапанным аппаратом.

Земноводные (амфибии) и пресмыкающиеся (рептилии или гады) уже имеют два круга кровообращения и сердце у них трёхкамерное (появляется межпредсердная перегородка). Единственная современная рептилия, имеющая хотя и неполноценное (межжелудочковая перегородка частично разделяет желудочек), но уже четырёхкамерное сердце - крокодил.

Смотреть что такое «СЕРДЦЕ» в других словарях:

В дальнейшем такое строение сердца унаследовали прямые потомки динозавров - птицы и потомки примитивных млекопитающих - современные млекопитающие. Рептилии обладают четырёхкамерным сердцем, однако, желудочки объединены при помощи межжелудочкового отверстия. В 2015 году ученые Калифорнийского университета в Беркли (США) создали уменьшенную копию человеческого сердца.

На такой модели можно изучать все этапы развития сердца младенца в утробе матери. Болевые раздражители и эмоции также могут изменить ритм работы сердца. Воздействия со стороны нервной системы оказывают лишь модулирующее влияние на автономную работу проводящей системы сердца. Под пороком понимают патологическое состояние сердца, в ходе которого наблюдаются дефекты клапанного аппарата, или его стенок, приводящие к сердечной недостаточности.

Задней поверхностью сердце прилежит к диафрагме

Большинство пороков нарушают ток крови внутри сердца или по большому (БКК) и малому (МКК) кругам кровообращения. Пороки сердца являются наиболее частыми врождёнными дефектами и являются основной причиной детской смертности от пороков развития.

Наружная поверхность сердца покрыта серозной оболочкой - эпикардом

Являются результатом инфекционного поражения, воспаления или аутоиммунных реакций, перегрузки и дилатации (расширения) камер сердца. Однако окончательный диагноз выставляется по ЭКГ-признакам: отсутствие зубцов P, которые присутствуют при нормальном ритме сердца и характеризуют электрическую активность при сокращении предсердий.

Сердце имеет четыре клапана, регулирующие направление тока крови. Два из них располагаются между предсердиями и желудочками, прикрывая предсердно-желудочковые отверстия

Проявления болезни складываются из симптомов инфекционного процесса, иммунных нарушений и признаков поражения клапанов сердца. СЕРДЦЕ, центральный орган кровеносной системы, обеспечивающий кровообращение или циркуляцию гемолимфы. У насекомых для обеспечения циркуляции гемолимфы в крыльях, антеннах и конечностях существуют дополнительные «сердца» – дорзальные ампулы.

Створки этих клапанов образованы дупликатурой внутренней оболочки сердца и прикреплены к фиброзному кольцу, ограничивающему каждое предсердно-желудочковое отверстие

Сердце человека представляет четырехкамерный мышечный мешок. Оно расположено в переднем средостении, преимущественно в левой половине грудной клетки. Последняя на уровне крупных сосудов, отходящих от сердца, заворачивается кнаружи и вниз и образует околосердечную сумку (перикард). Расширенная задне-верхняя часть сердца называется основанием, узкая передне-нижняя часть - верхушкой. Каждое предсердие имеет полый отросток, называемый ушком. В правое предсердие впадают верхняя и нижняя полые вены, несущие венозную кровь из большого круга кровообращения, и вены сердца.

Отдел правого желудочка, из которого начинается легочный ствол, и левого желудочка, где берет начало аорта, называют артериальным конусом. Левая венечная артерия снабжает левый желудочек, переднюю часть межжелудочковой перегородки и левое предсердие.

Продолжительность сердечного цикла ок. 0,8 с. Кол-во крови, выталкиваемое С. за 1 мин, наз. минутным объёмом сердца

Понятие «сердце» не применимо к червям и подобным живым организмам. У рыб септирование не происходит, в случае амфибий стенка образуется только между предсердиями. Мышечная часть, растёт снизу вверх и разделяет собственно желудочки, в районе сердечной луковицы остаётся отверстие - лат.foramen interventriculare.

Между предсердием и желудочком образуются митральный (двухстворчатый) и трехстворчатый (трикуспидальный) клапаны. Синусальные клапаны образуются между предсердием и венозным синусом. Левый синусальный клапан позднее объединяется с перегородкой между предсердиями, а правый формирует клапан нижней полой вены и клапан коронарного синуса.

Выделяют фибрилляцию предсердий и фибрилляцию желудочков сердца. ВПС) - дефект в структуре сердца и/или крупных сосудов, присутствующий с момента рождения. Считается, что впервые четырёхкамерное сердце появилось у динозавров и примитивных млекопитающих. Через сердце человека в течение суток проходит отдолитров крови, за год около литров.

У кого четырехкамерное сердце?

Четырехкамерное сердце у крокодилов.

Крокодилы - единственная рептилия, которая имеет такое сердце.

У них кстати в перегородке между желудками есть небольшое отверстие и кровь достаточно часто смешивается. Именно поэтому крокодилы могут долго находиться под водой.

Еще говорят, что у лягушек четырехкамерное сердце, но вроде это не доказано(точно незнаю).

Строго говоря четерехкамерное сердце как оно есть имеется только у птиц и млекопитающих, в том числе у человека. Это обусловлено разделением кровеносной системы этих животных на два круга кровообращения. Большой круг кровообращения снабжает кровью непосредственно органы тела, а малый служит для насыщения крови кислородом в легких. У крокодилов сердце условно четырехкамерное, поскольку хотя в нем и имеется разделение сердца на два желудочка и два предсердия, это разделение не полное и при необходимости крокодил может направлять в артерии венозную богатую углекислым газом кровь - эта способность помогает крокодилам с пищеварением стимулируя выработку желудочного сока. Еще более условно четырехкамерным можно считать сердце рыб, у которых помимо предсердия и желудочка есть две небольших камеры - венозный синус и аортный конус.

Четырехкамерное сердце есть у птиц и млекопитающих, в том числе и у человека.

Также такое сердце есть и у рептилии (пресмыкающегося) - крокодила, но это условно, так как предсердия имеют между собой сообщение.

Четыре камеры представляют собой два предсердия, разделенные межпредсердной перегородкой, и два желудочка, также разделенные перегородкой (межжелудочковой)

Предсердия сообщаются с желудочками отверстиями, на которых с каждой стороны присутствует клапан (справа три створки, слева - два - его еще называют митральным клапаном).

Левая половина содержит артериальную кровь, правая - венозную. Сообщения нет. Правда, у плода присутствует отверстие в межпредсердной перегородке, которое в норме зарастает при рождении или на первом голу жизни. Если этого не происходит, то развивается порок сердца.

У рыб сердца - двухкамерные, у земноводных и большинства рептилий - трехкамерные, а вот четырехкамерные сердца имеют в основном лишь птицы и млекопитающие. Единственная рептилия имеющая сердце с 4-мя камерами - это крокодил. Но у него оно немного неполноценное, так как предсердия не полностью разделены межпредсердиевой перегородкой.

У лягушек сердца трехкамерные, но в них имеется ещё два обособленных отдела, поэтому лишь условно можно считать, что у этих земноводных камер только три.

Считается, что самые первые четырехкамерные сердца появились на заре времён у динозавров, а затем эта особенность в ходе эволюции перешла к их прямым потомкам.

Человек, будучи млекопитающим, тоже имеет четырехкамерное сердце.

Четырехкамерное серце состоит из правого предсердия, правого желудочка, левого предсердия и левого желудочка. Такое серце имеют птицы и млекопитающие (в том числе и человек).

Пресмыкающие имеют трехкамерное серце, а вот один их представитель - крокодил - имеет уже четырехкамерное сердце (хотя межпредсердиевая перегородка еще не полностю разделяет предсердия).

Как бы странно это не звучало - у человека четырехкамерное сердце.

Точно такое же сердце есть у птиц - у голубя например такое вот сердечко.

Как уже писали - крокодил стал счастливым обладателям этого важного органа.

На самом деле не важно какое у кого сердце - главное что бы оно билось и работало.

Вообще то четырёхкамерное сердце, у птиц и у млекопитающих, в том числе и у человека. 4-х камерное сердце включает в себя левое предсердие и желудочек и правое предсердие и желудочек. Единственное земноводное с 4-х камерным сердцем - крокодил.

Если говорить о земноводное виде, то следует отметить крокодила, потому что именно у него есть четырёх камерное сердце. Кроме крокодила четырёх камерное сердце есть у млекопитающих, у птиц и у вашего верного слуги человека.

В первую очередь это конечно же мы с вами, то есть люди имеют 4-х камерное сердце. Также 4-х камерное сердце имеют птицы, млекопитающие, пресмыкающиеся. Строение сердца у всех перечисленных особей очень похоже.

Четырехкамерное сердце имеют такие живые существа на Земле как: человек обычный, крокодил, птицы, млекопитающие, четырехкамерное сердце имеет: левое предсердие и желудочек, правое предсердие и желудочек.

У людей, крокодилы, все животные класса млекопитающие и еще много других.

Сердце человека: строение, функции и заболевания

Мотором в человеческом организме является - сердце, выполняющее основную работу по кровообращению. Обычно оно располагается с левой стороны, но у некоторых людей «зеркальщиков» оно с право.

Его главная функция состоит в циркуляции крови по всему организму. Поэтому, следует следить за его состоянием и при первых сбоях обращаться за помощью к квалифицированным специалистам. Врач назначит обследование и установит причины болезни, а также назначит эффективную терапию. В данной статье, вы ознакомитесь, с его характеристикой, строением и основными функциями.

Что такое сердце человека

Сердце является одним из совершеннейших органов человеческого тела, который был создан с особой продуманностью и тщательностью. У него великолепные качества: фантастическая мощность, редчайшая неутомимость и неподражаемая способность приноравливаться к внешней среде.

Не зря многие люди называют сердце человеческим мотором, ведь на самом деле, это так и есть. Если только вдуматься в колоссальную работу нашего «мотора», то это удивительнейший орган.

Сердце – это мышечный орган, который благодаря ритмичным повторным сокращениям обеспечивает кровоток по кровеносным сосудам.

Главной функцией сердца является обеспечение постоянного и беспрерывного кровотока по всему организму. Поэтому сердце представляет собой некий насос, который циркулирует кровь по всему телу, и это является его главной функцией. Благодаря работе сердца кровь поступает во все части тела и органы, насыщает ткани питательными веществами и кислородом, при этом также насыщает кислородом и саму кровь.

При физической нагрузке, увеличении скорости движения (беге) и при стрессе - сердце должно произвести мгновенную реакцию и увеличить скорость и количество сокращений. С тем, что такое сердце и каковы его функции – мы ознакомились, теперь давайте же мы рассмотрим структуру сердца. Источник: » domadoktor.ru »

Развитие и особенности строения

Сердечно-сосудистая система развивается в организме плода самой первой. Вначале сердце выглядит как трубка, т.е. как обычный кровеносный сосуд. Затем происходит ее утолщение за счет развития мышечный волокон, что дает сердечной трубке способность к сокращению.

Первые, еще слабые, сокращения сердечной трубки происходят на 22-й день от зачатия, а через несколько дней сокращения усиливаются, и кровь начинает двигаться по сосудам плода. Получается, что к концу четвертой недели у плода имеется функционирующая, хоть и примитивная, сердечно-сосудистая система.

По мере развития данного мышечного органа в нем появляются перегородки. Они разделяют сердце на полости: два желудочка (правый и левый) и предсердия (правое и левое). Когда сердце разделяется на камеры, разделяется и кровь, протекающая через него. В правом отделе сердца течет венозная кровь, в левом отделе – артериальная. Нижняя и верхняя полые вены впадают в правое предсердие.

Между правыми предсердием и желудочком имеется трехстворчатый клапан. Из желудочка в легкие выходит легочной ствол. Из легких в левое предсердие идут легочные вены. Между левым предсердием и желудочком располагается двухстворчатый или митральный клапан. Из левого желудочка кровь поступает в аорту, откуда двигается к внутренним органам. Источник: » fitfan.ru »

Сердце – это полый орган, но с довольно сложной анатомией. Принципиально различают правую и левую половины, что имеют свои особенности. Обе части состоят из предсердий и желудочков. Таким образом, существует четыре камеры, они разделены перегородками: межжелудочковой и межпредсердной.

Первая более толстая, состоит из мышечных и эластичных волокон, вторая – тоньше, в ее состав входит соединительная ткань. Межпредсердная перегородка у плода имеет отверстие – овальное окно, что закрывается сразу после рождения. Для того чтобы кровь текла только в одном направлении между камерами существуют клапаны. Они открываются только внутрь желудочков, к которым и прикреплены тонкими нитями – хордами.

Справа - это трехстворчатый клапан, поскольку венозной крови больше, она собирается со всего организма. Слева находится митральный (двустворчатый клапан), через который течет артериальная кровь, то есть богатая на кислород.

Сердце – это не отдельный орган, в него впадают множество сосудов:

• Нижняя полая вена соединяется с правым предсердием. Этот сосуд собирает кровь с нижних конечностей, туловища.
• Верхняя полая вена находится рядом с предыдущей, она обеспечивает отток крови с головы, рук.
• Легочный ствол (артерии) начинается с правого желудочка, дальше в легких происходит оксигенация крови.
• Легочные вены наполнены оксигенированной кровью и соединяются с левым предсердием. Их четыре штуки.
• Аорта является самым большим сосудом, выходит с левого желудочка, делает дугу над сердцем и разветвляется на множество сосудов, что доставляют кислород к тканям.

Полулунные клапаны находятся на границе выхода сосудов из желудочков. Их створки напоминают луну, откуда и название. Основная функция этих структур – не допустить обратного тока крови. Источник: » dlyaserdca.ru »

Сердце человека представляет четырехкамерный мышечный мешок. Оно расположено в переднем средостении, преимущественно в левой половине грудной клетки. Задней поверхностью сердце прилежит к диафрагме. Со всех сторон оно окружено легкими, за исключением части передней поверхности, непосредственно прилегающей к грудной стенке.

У взрослых длина сердца 12-15 см, поперечный размер 8-11 см, передне-задний размер 5-8 см. Вес сердца 270-320 г. Стенки сердца образованы главным образом мышечной тканью - миокардом. Внутренняя поверхность сердца выстлана тонкой оболочкой - эндокардом. Наружная поверхность сердца покрыта серозной оболочкой - эпикардом.

Последняя на уровне крупных сосудов, отходящих от сердца, заворачивается кнаружи и вниз и образует околосердечную сумку (перикард). Расширенная задне-верхняя часть сердца называется основанием, узкая передне-нижняя часть - верхушкой. Сердце состоит из двух предсердий, располагающихся в верхней его части, и двух желудочков, расположенных в нижней части.

Продольной перегородкой сердце делится на две не сообщающиеся между собой половины - правую и левую, каждая из которых состоит из предсердия и желудочка. Правое предсердие соединяется с правым желудочком, а левое предсердие с левым желудочком предсердно-желудочковыми отверстиями (правым и левым). Каждое предсердие имеет полый отросток, называемый ушком.

В правое предсердие впадают верхняя и нижняя полые вены, несущие венозную кровь из большого круга кровообращения, и вены сердца. Из правого желудочка выходит легочный ствол, по которому венозная кровь поступает в легкие. В левое предсердие впадают четыре легочные вены, несущие от легких обогащенную кислородом артериальную кровь.

Из левого желудочка выходит аорта, по которой артериальная кровь направляется в большой круг кровообращения. Сердце имеет четыре клапана, регулирующие направление тока крови. Два из них располагаются между предсердиями и желудочками, прикрывая предсердно-желудочковые отверстия.

Клапан между правым предсердием и правым желудочком состоит из трех створок (трехстворчатый клапан), между левым предсердием и левым желудочком - из двух створок (двустворчатый, или митральный, клапан).

Створки этих клапанов образованы дупликатурой внутренней оболочки сердца и прикреплены к фиброзному кольцу, ограничивающему каждое предсердно-желудочковое отверстие. К свободному краю створок прикрепляются сухожильные нити, соединяющие их с сосочковыми мышцами, расположенными в желудочках.

Последние препятствуют «выворачиванию» створок клапана в полость предсердия в момент сокращения желудочков. Два других клапана расположены у входа в аорту и легочный ствол. Каждый из них состоит из трех полулунных заслонок. Эти клапаны, закрываясь во время расслабления желудочков, препятствуют обратному току крови в желудочки из аорты и легочного ствола.

Отдел правого желудочка, из которого начинается легочный ствол, и левого желудочка, где берет начало аорта, называют артериальным конусом. Толщина мышечного слоя в левом желудочке - 10-15 мм, в правом желудочке - 5-8 мм и в предсердиях - 2-3 мм.

В миокарде имеется комплекс особых мышечных волокон, составляющих проводящую систему сердца. В стенке правого предсердия, около устья верхней полой вены, заложен синусовый узел (Киса - Флека). Часть волокон этого узла в области основания трехстворчатого клапана образует другой узел - предсердно-желудочковый (Ашоффа - Тавара).

От него начинается предсердно-желудочковый пучок Гиса, который в межжелудочковой перегородке делится на две ножки - правую и левую, идущие к соответствующим желудочкам и заканчивающиеся под эндокардом отдельными волокнами (волокнами Пуркинье). Источник: » medical-enc.ru »

Правое предсердие

Правое предсердие по форме напоминающее куб, имеет довольно большую дополнительную полость - правое ушко. Правое предсердие отделено от левого, межпредсердной перегородкой. На перегородке отчетливо видно овальное углубление - овальная ямка, в пределах которой перегородка тоньше. Эта ямка, являющаяся остатком заросшего овального отверстия, ограничена краем овальной ямки.

В правом предсердии имеются отверстие верхней полой вены и отверстие нижней полой вены. Вдоль нижнего края последнего тянется небольшая непостоянная полулунная складка, называемая заслонкой нижней полой вены (евстахиева заслонка); у зародыша направляет ток крови из правого предсердия в левое через овальное отверстие.

Иногда заслонка нижней полой вены имеет сетчатое строение - состоит из нескольких соединяющихся друг с другом сухожильных нитей. Между отверстиями полых вен виден небольшой межвенозный бугорок(ловеров бугорок), который считают остатком клапана, направляющего у зародыша ток крови из верхней полой вены в правое предсердно-желудочковое отверстие.

Расширенный задний участок полости правого предсердия, принимающий обе полые вены, называется синусом полых вен. На внутренней поверхности правого ушка и прилегающего к нему участка передней стенки правого предсердия видны выступающие в полость предсердия продольные мышечные валики - гребенчатые мышцы.

Вверху они заканчиваются пограничным гребнем, который отделяет венозный синус от полости правого предсердия (у зародыша здесь проходила граница между общим предсердием и венозным синусом сердца). Предсердие сообщается с желудочком через правое предсердно-желудочковое отверстие. Между последним и отверстием нижней полой вены находится отверстие венечного синуса.

В его устье видна тонкая серповидная складка - заслонка венечного синуса(тебезиева заслонка). Рядом с отверстием венечного синуса имеются точечные отверстия наименьших вен сердца, впадающих в правое предсердие самостоятельно; их количество может быть различным. По окружности венечного синуса гребенчатые мышцы отсутствуют.

Правый желудочек располагается справа и спереди от левого желудочка, по форме напоминает трехгранную пирамиду с верхушкой, обращенной вниз. Его слегка выпуклую медиальную (левую) стенку составляет межжелудочковая перегородка, отделяющая правый желудочек от левого.

Большая часть перегородки - мышечная, а меньшая, расположенная в самом верхнем отделе ближе к предсердиям - перепончатая.

Нижняя стенка желудочка, прилежащая к сухожильному центру диафрагмы, уплощена, а передняя - выпуклая кпереди. В верхней, наиболее широкой, части желудочка имеются два отверстия:

• сзади - правое предсердно-желудочковое отверстие, через которое венозная кровь поступает в желудочек из правого предсердия,
• спереди - отверстие легочного ствола, через которое кровь направляется в легочный ствол.

Участок желудочка, из которого выходит легочный ствол, называется артериальным конусом (воронка). Небольшой наджелудочковый гребень, отграничивает его изнутри от остальной части правого желудочка. Правое предсердно-желудочковое отверстие закрывается правым предсердно-желудочковым (трехстворчатым) клапаном фиксированным на плотном соединительнотканном фиброзном кольце, ткань которого продолжается в створки клапана.

Последние напоминают по внешнему виду сухожильные пластинки треугольной формы. Их основания прикреплены к окружности предсердно-желудочкового отверстия, а свободные края обращены в полость желудочка. На передней полуокружности отверстия укреплена передняя створка клапана, на заднелатеральной - задняя створка и, наконец, на медиальной полуокружности - наименьшая из них - медиальная - перегородочная створка.

При сокращении предсердий створки клапана прижимаются током крови к стенкам желудочка и не препятствуют ее прохождению в полость последнего. При сокращении желудочков свободные края створок смыкаются, но в предсердие не выворачиваются, так как со стороны желудочка их удерживают натягивающиеся плотные соединительнотканные тяжи - сухожильные хорды.

Внутренняя поверхность правого желудочка (за исключением артериального конуса) неровная, здесь видны выступающие в просвет желудочка тяжи - мясистые трабекулы, и конусовидные сосочковые мышцы. От вершины каждой из этих мышц - передней (наиболее крупной) и задней начинается большинство (по 10-12)сухожильных хорд; иногда часть их берет свое начало от мясистых трабекул межжелудочковой перегородки (так называемые перегородочные сосочковые мышцы).

Прикрепляются эти хорды одновременно к свободным краям двух соседних створок, а также к их поверхностям, обращенным в полость желудочка. Непосредственно в начале легочного ствола располагается клапан легочного ствола, состоящий из трех расположенных по кругу полулунных заслонок: передней, левой и правой.

Их выпуклая (нижняя) поверхность обращена в полость правого желудочка, а вогнутая (верхняя) и свободный край - в просвет легочного ствола. Середина свободного края каждой из этих заслонок утолщена за счет так называемого узелка полулунной заслонки. Эти узелки способствуют более плотному смыканию полулунных заслонок при их закрытии.

Между стенкой легочного ствола и каждой из полулунных заслонок имеется небольшой карман - синус легочного ствола. При сокращении мускулатуры желудочка полулунные заслонки (клапаны) прижимаются током крови к стенке легочного ствола и не препятствуют прохождению крови из желудочка; при расслаблении, когда давление в полости желудочка падает, возвратный ток крови заполняет синусы и раскрывает заслонки. Их края смыкаются и не пропускают кровь в полость правого желудочка. Источник: «anatomus.ru»

Левое предсердие

Левое предсердие имеет неправильную кубовидную форму, отграничено от правого гладкой межпредсердной перегородкой. Находящаяся на ней овальная ямка более четко выражена со стороны правого предсердия. В левом предсердии имеется 5 отверстий, четыре из них расположены сверху и сзади.

Это отверстия легочных вен. Легочные вены лишены клапанов. Пятое, самое большое, отверстие левого предсердия - левое предсердно-желудочковое отверстие сообщающее предсердие с одноименным желудочком. Передняя стенка предсердия имеет обращенное кпереди конусообразное расширение - левое ушко.

Со стороны полости стенка левого предсердия гладкая, так как гребенчатые мышцы располагаются лишь в ушке предсердия. Левый желудочек конусовидный, с основанием, обращенным кверху. В верхнем, наиболее широком, отделе желудочка расположены отверстия; сзади и слева находится, левое предсердно-желудочковое отверстие, а правее его - отверстие аорты.

В правом имеется левый предсердно-желудочковый клапан (митральный клапан), состоящий из двух створок треугольной формы - передней створки, которая начинается от медиальной полуокружности отверстия (около межжелудочковой перего- родки), и заднействорки, меньшей, чем передняя, начинающейся от латеральнозадней полуокружности отверстия.

На внутренней поверхности желудочка (особенно в области верхушки) много крупных мясистых трабекул и две сосочковые мышцы:

• передняя.
• задняя с их толстыми сухожильными хордами прикрепляющимися к створкам предсердно-желудочкового клапана.

Перед входом в отверстие аорты поверхность желудочка гладкая. Клапан аорты находящийся в самом ее начале, состоит из трех полулунных заслонок:

Между каждой заслонкой и стенкой аорты имеется синус. Заслонки аорты толще, а узелки полулунных заслонок, расположенные на середине свободных краев, крупнее, чем в легочном стволе. Источник: «anatomus.ru»

Строение стенки сердца

Стенку сердца составляют 3 слоя:

• тонкий внутренний слой - эндокард,
• толстый мышечный слой - миокард,
• тонкий наружный слой - эпикард, который является висцеральным листком серозной оболочки сердца - перикарда (околосердечная сумка).

Эндокард выстилает изнутри полости сердца, повторяя их сложный рельеф и покрывая сосочковые мышцы с их сухожильными хордами. Предсердно-желудочковые клапаны, клапан аорты и клапан легочного ствола, а также заслонки нижней полой вены и венечного синуса образованы дупликатурами эндокарда, внутри которых располагаются соединительнотканные волокна.

Средний слой стенки сердца - миокард, образован сердечной поперечно-полосатой мышечной тканью и состоит из сердечных миоцитов (кардиомиоцитов), соединенных между собой большим количеством перемычек (вставочных дисков), с помощью которых они связаны в мышечные комплексы или волокна, образующие узкопетлистую сеть.

Эта узкопетлистая мышечная сеть обеспечивает полное ритмичное сокращение предсердий и желудочков. Толщина миокарда наименьшая у предсердий, а наибольшая - у левого желудочка. Мышечные волокна предсердий и желудочков начинаются от фиброзных колец, полностью отделяющих миокард предсердий от миокарда желудочков.

Эти фиброзные кольца, как и ряд других соединительнотканных образований сердца, входят в состав его мягкого скелета. К скелету сердца относятся:

• соединенные между собой правое и левое фиброзные кольца, которые окружают правое и левое предсердно-желудочковые отверстия и составляют опору правого и левого предсердно-желудочковых клапанов (их проекция извне соответствует венечной борозде сердца);
• правый и левый фиброзные треугольники - плотные пластинки, которые справа и слева прилежат к задней полуокружности аорты и образуются в результате слияния левого фиброзного кольца с соединительнотканным кольцом отверстия аорты.

Правый, наиболее плотный, фиброзный треугольник, который фактически связывает между собой левое и правое фиброзные кольца и соединительнотканное кольцо аорты, в свою очередь соединен с перепончатой частью межжелудочковой перегородки. В правом фиброзном треугольнике имеется небольшое отверстие, через которое проходят волокна предсердно-желудочкового пучка проводящей системы сердца.

Миокард предсердий отделен фиброзными кольцами от миокарда желудочков. Синхронность сокращений миокарда обеспечивает проводящая система сердца, единая для предсердий и желудочков. В предсердиях миокард состоит из двух слоев:

• поверхностного, общего для обоих предсердий,
• глубокого, раздельного для каждого из них.

В первом содержатся мышечные волокна, расположенные поперечно, а во втором два вида мышечных пучков - продольные, которые берут начало от фиброзных колец, и круговые, петлеобразно охватывающие устья вен, впадающих в предсердия, наподобие сжимателей. Продольно лежащие пучки мышечных волокон выпячиваются в виде вертикальных тяжей внутрь полостей ушек предсердий и образуют гребенчатые мышцы.

Миокард желудочков состоит из трех различных мышечных слоев: наружного (поверхностного), среднего и внутреннего (глубокого). Наружный слой представлен мышечными пучками косо ориентированных волокон, которые, начинаясь от фиброзных колец, продолжаются вниз к верхушке сердца, где образуют завиток сердца и переходят во внутренний (глубокий) слой миокарда, пучки волокон которого расположены продольно.

За счет этого слоя образуются сосочковые мышцы и мясистые трабекулы. Наружный и внутренний слои миокарда являются общими для обоих желудочков, а расположенный между ними средний слой, образованный круговыми (циркулярными) пучками мышечных волокон, отдельный для каждого желудочка.

Межжелудочковая перегородка образована в большей своей части (ее мышечная часть) миокардом и покрывающим его эндокардом; основу верхнего участка этой перегородки (ее перепончатой части) составляет пластинка фиброзной ткани. Наружная оболочка сердца - эпикард, прилежащий к миокарду снаружи, является висцеральным листком серозного перикарда, построен по типу серозных оболочек и состоит из тонкой пластинки соединительной ткани, покрытой мезотелием.

Эпикард покрывает сердце, начальные отделы восходящей части аорты и легочного ствола, конечные отделы полых и легочных вен. По этим сосудам эпикард переходит в париетальную пластинку серозного перикарда.

Главным органом кровеносной системы является сердечная мышца. Она расположена в грудной клетке по центру и несколько смещена влево. Благодаря сердечным сокращениям, кровь может продвигаться по сосудам. Каждый день сердечная мышца совершает больше 80 000 сокращений.

Сердце находится постоянно в активном состоянии, чередуя фазу покоя и работы.

Сердце представлено мышечной тканью. Сердце включает в себя четыре камеры. Получается, скольки камерное сердце у человека, столько у него и клапанов. Соответственно, клапаны сердца в количестве составляют тоже четыре.

Человеческое сердце состоит из четырех камер: левое предсердие и желудочек, правое предсердие и желудочек. Предсердия выполняют функцию приема крови из впадающих в него вен и отправки ее в желудочек.

Заболевания разных отделов сердца

Нездоровому человеку противопоказаны чрезмерные физические нагрузки.

Общие сведения, расположение и функции

В сердце четыре камеры и столько же клапанов. Камеры представлены atrium d. и ventriculus d., atrium s. и v. s. cordis

Клапаны сердца:

1. Митральный.
2. Аортальный.
3. Трехстворчатый.
4. Легочный.

Клапаны сердца

Функционирование клапанов сердца

Применение механического клапана

Механический клапан целиком построен из механических деталей. Их изготавливают из металла или углерода. Он полностью может выполнять функции родного клапана четырехкамерного сердца.

Установка импланта клапана

Он может обеспечить длительную полноценную деятельность. В послеоперационный период человек, которому вставили механический клапан, должен регулярно принимать антикоагулянты. Иногда пациенты замечают щелкающие звуки механического клапана. Так слышится звук открытия и закрытия створок.

Заболевания, связанные с ними

Патологии клапанного аппарата сердца связаны со сбоем деятельности одного из клапанов. Чаще всего происходит поражение полулунного и митрального клапанов.

При неполном закрытии клапана, часть крови направляется обратно в сердечную полость. Подобное поражение называется недостаточностью.

Если же, наоборот, клапан плохо открывается, то работа мышцы усиливается, четырехкамерное сердце перенапрягается. Этакое явление именуется стенозом. В обоих случаях развиваются симптомы сердечной недостаточности, которые проявляются одышкой, отеками, болями в сердце и т.д.

Одним из серьезных сердечных патологий является пролапс митрального клапана. При пролапсе провисает одна или две створки клапана в atrium s. в период сократительных движений желудочка.

Пролапс клапана 1 степени

1. Наследственные патологии.
2. Интоксикация плода во втором периоде беременности.
3. Нарушенное кровоснабжение клапанных мышц.
4. Ревматический фактор.

Диагностируют пролапс клапана холтеровским мониторировании и с помощью УЗИ сердца.

Клиническая картина пролапса характеризуется следующими признаками:

Как такого лечения пролапса нет. Производится ежегодный контроль с помощью УЗИ сердца. Врачи рекомендуют отказаться от крепких напитков, чая, кофе и курения. В профилактических целях пролапса назначаются препараты магния.

В преобладающем количестве случаев пролапс имеет положительный исход. Осложнения могут возникать у людей, страдающих систолическим шумом, деформированными створками или повышением объема полостей левого предсердия и желудочка.

У новорожденных детей патология клапанов врожденная. У взрослого человека заболевания клапанного аппарата имеют приобретенный характер. Возникают они у людей из-за скапливания на створках кальция. Это снижает их эластичность и способность к эффективной работе.

Сердечко новорожденных малышей отличается по строению от сердца взрослого человека. Внутри детского сердца имеется так называемое овальное окошко. Оно нужно для правильного развития внутри утробы матери и кровообращения без участливости малого круга. Окно расположено между предсердиями. Сквозь окно перебрасывается кровь из правого в atrium s., минуя малый круг кровообращения.

В норме, когда новорожденный малыш делает первый вдох, у предсердий изменяется объем, поднимается перегородка, которая в дальнейшем будет закрывать это овальное окошко. Перегородка отделит друг от друга два предсердия.

В патологических случаях перегородка может быть по размеру меньше, чем окошко. Тогда окно остается открытым. Допускается это при небольшом его размере, и врачи утверждают, что отверстие закроется к одному-двум годам. Если этого не происходит, это считается пороком сердца. Такой порок лечится только хирургическим путем.

Важно! Если вы обнаружили какие-либо симптомы, надобно срочно направиться к врачу.

Некоторым пациентам необходимо находиться под постоянным мониторингом, а другим — достаточно плановых осмотров. Самое главное, что нельзя заниматься самолечением. Необходимо стараться избегать стресса и физических нагрузок, не пить холодную воду и вообще не переохлаждаться.

Вконтакте