Варолиев мост относится к отделу головного мозга. Варолиев мост головного мозга - строение и функции. Варолиев мост: строение и функции

166 ..

Мост (анатомия мозга человека)

Мост , pons, является частью мозгового ствола длиной 25 мм, которая расположена между продолговатым и средним мозгом. Его вентральная поверхность образована выпуклостью белого цвета, снаружи состоящей из поперечно расположенных волокон. Дорсальная поверхность моста составляет верхнюю часть дна IV желудочка - ромбовидной ямки, образуя ее верхний треугольник. Эта часть ромбовидной ямки ограничена верхними мозжечковыми ножками. Поперечные волокна передней поверхности образуют средние мозжечковые ножки, которые погружаются в толщу полушарий мозжечка. Границей между мостом и средней мозжечковой ножкой служит linea trigeminofacialis, проходящая между корешками тройничного и лицевого нервов. Посередине вентральной поверхности моста расположена основная борозда, sulcus basilaris. В боковом отделе вентральной поверхности моста, ближе к его переднему краю, находятся корешки тройничного нерва. В области мосто-мозжечкового угла (образован продолговатым мозгом, мостом и мозжечком) расположены корешки лицевого, промежуточного и преддверно-улиткового нервов, а ближе к средней линии, между задним краем моста и пирамидами, - корешки отводящих нервов.

На поперечных срезах моста различают крупную вентральную часть, pars ventralis pontis, и меньшую - дорсальную, pars dorsalis pontis, границей между которыми является пучок поперечных волокон - трапециевидное тело, corpus trapezoideum. Вентральная и дорсальная части моста образованы серым и белым веществом. Однако вентральная часть состоит преимущественно из белого вещества.

Серое вещество вентральной части слагается из многочисленных собственных ядер моста, nuclei pontis. В этих ядрах заканчиваются корково-мостовые пути, tractus corticopontinus, и коллатерали от пирамидных путей. Волокна клеток ядер моста образуют поперечные волокна моста, fibrae pontis transversae, которые, в основном, переходя на противоположную сторону, составляют средние ножки мозжечка и заканчиваются в клетках коры его полушарий. Поперечные волокна моста в вентральной части его нижнего отдела образуют поверхностный и глубокий слои, между которыми проходят пучки пирамидного пути. В верхних отделах моста глубокий слой его поперечных волокон увеличивается в объеме и появляется третий слой, разделяющий пирамидные пути на более мелкие пучки.

Серое вещество дорсальной части моста состоит из центрально расположенного сетчатого образования, ядер черепных нервов и переключательных ядер. Сетчатое образование моста является непосредственным продолжением одноименного образования продолговатого мозга.

В мосту расположены ядра следующих черепных нервов: отводящего, лицевого, тройничного, преддверно-улиткового.

Ядро отводящего нерва, nucleus n. abducentis, образовано крупными двигательными клетками. Оно расположено возле средней линии дна IV желудочка и имеет длину около 3 мм. Отростки клеток ядра выходят через толщу моста между его задним краем и пирамидой в виде корешка отводящего нерва.

Ядро лицевого нерва, nucleus n. facialis, длиной от 2 до 5,6 мм, образовано двигательными клетками. Оно расположено в сетчатом образовании дорсальной части моста. Отростки клеток этого ядра образуют внутримозговой отдел корешка лицевого нерва, который в толще моста имеет сложный ход. Корешок из сетчатого образования проходит по дну IV желудочка, образует колено, genu n. facialis, окружающее ядро отводящего нерва и далее идет вперед через толщу моста в область мостомозжечкового угла. Волокна лицевого нерва распределяются в мимической мускулатуре и осуществляют ее двигательную иннервацию. Несколько кзади от ядра лицевого нерва в сетчатом образовании моста находится верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, которое является секреторным вегетативным центром иннервации подъязычной и подчелюстной слюнных желез и слезной железы. Чувствительным ядром этого нерва является ядро одиночного пути, nucleus tractus solitarii, где оканчиваются центральные отростки узла промежуточного нерва - узла колена, gangl. geniculi, расположенного в канале лицевого нерва пирамиды височной кости.

В среднем и верхнем отделах дорсальной части моста расположены чувствительное и двигательное ядро тройничного нерва. Двигательное ядро тройничного нерва, nucleus motorius n. trigemini, образовано крупными двигательными клетками и имеет длину около 4 мм. Отростки клеток двигательного ядра образуют двигательный корешок тройничного нерва и распределяются в жевательной мускулатуре, осуществляя ее двигательную иннервацию. В составе двигательного корешка тройничного нерва проходят также волокна от ядра тройничного нерва, расположенного в среднем мозге, латеральнее водопровода большого мозга. Верхнее чувствительное ядро тройничного нерва, nucleus sensorius n. trigemini superior, лежит кнаружи от двигательного ядра. Оно меньше, чем ядро спинномозгового тракта тройничного нерва. В клетках этого ядра оканчиваются центральные отростки чувствительных клеток тройничного узла. Эти отростки образуют чувствительный корешок тройничного нерва, который через толщу базальной части моста подходит к верхнему чувствительному ядру. Здесь часть волокон корешка заканчивается, а остальные волокна проходят к ядрам спинномозгового и среднемозгового путей Тройничного нерва. Отростки клеток верхнего чувствительного ядра спинномозгового тракта (вторые нейроциты) переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли вступают в зрительный бугор.

К переключательным ядрам дорсальной части моста относятся верхние оливы, ядра трапециевидного тела и боковой петли. Во всех этих ядрах происходит переключение импульсов слухового пути.

Верхняя олива, oliva superior, расположена в латеральных отделах трапециевидного тела, которое образуют преимущественно отростки клеток вентрального ядра n. vestibulocochlearis. Между волокнами трапециевидного тела находятся скопления серого вещества - вентральное и дорсальное ядра трапециевидного тела, nuclei ventralis et dorsalis corporis trapezoidei. Большая часть волокон, которые возникают в вентральном ядре n. vestibulocochlearis, переходят на противоположную сторону и заканчиваются в верхней оливе и ядрах трапециевидного тела. Меньшая часть этих волокон заканчивается в соответствующих ядрах своей стороны. Отростки клеток верхней оливы образуют так называемую боковую петлю, lemniscus lateralis, среди волокон которой находится ядро боковой петли, nucleus lemnisci lateralis. Боковая петля представляет собой значительный по толщине пучок волокон; в ее состав входят отростки клеток дорсального ядра n. vestibulocochlearis, а также отростки клеток ядра трапециевидного тела и ядра боковой петли. Боковая петля заканчивается в первичных слуховых центрах - нижних буграх четверохолмия и медиальном коленчатом теле.

Белое вещество моста состоит из эндогенных и экзогенных волокон. Короткие эндогенные волокна соединяют отдельные ядра моста и не выходят за его пределы. Так, установлены нервные связи между ядрами лицевого и тройничного нервов, посредством которых замыкаются рефлекторные дуги при различных раздражениях кожи лица с ответной реакцией мимических мышц. Длинные эндогенные волокна возникают в ядрах моста и заканчиваются в других отделах центральной нервной системы.

К этой группе относятся волокна, идущие от собственных ядер моста к мозжечку - поперечные волокна моста, fibrae pontis transversae, волокна латеральной петли, пучки волокон от некоторых черепных нервов. Поперечные волокна моста образуют среднюю мозжечковую ножку, посредством которой осуществляется влияние коры полушарий головного мозга на деятельность мозжечка. 166 ..

Варолиев мост - элемент центральной нервной системы, расположенный между средним и продолговатым мозгом.

В организме он выполняет две роли: проводящую (обеспечивает передачу нервных импульсов из спинного мозга в отделы головного) и связующую (обеспечивает слаженную работу отдельных структур). Свое название получил в честь известного анатома – Констанцо Варолия.

Варолиев мост состоит из покрышки (верхняя часть), в которой находятся ядра от 5 до 8 пары черепно-мозсмговых нервов, они представлены серым веществом, и основания (нижняя часть), которое содержит проводящие пути.

Анатомия моста также включает следующие структуры:

ретикулярная формация – большая нейронная сеть и скопление ядер, контролирующие деятельность нервной системы;
проводящие пути в виде утолщенных нервных тяжей, соединяющихся с мозжечком.

По внешним признакам он напоминает утолщение, прикрепленное к стволу мозга, а сзади граничащее с мозжечком. Внизу он переходит в отделы продолговатого мозга, а сверху граничит со средним.

Варолиев мост берет свое начало в период эмбрионального развития из ромбовидного пузыря. В процессе дифференциации он подразделяется на задний и продолговатый мозг.

Из заднего мозга впоследствии формируется мозжечок. Ядра черепно-мозговых нервов изначально располагаются именно в продолговатом мозгу, а с развитием плода, после рождения они меняют свое местоположение, перемещаясь в мост.

У только что рожденного ребенка данная структура имеет положение выше турецкого седла. К 8 годам все нервные волокна покрываются оболочкой из миелина.

Какие функции он выполняет?

Задачи, за которые отвечает варолиев мост:

контролирует выполнение целенаправленных движений;
регулирует пространственную ориентацию тела;
обеспечивает чувствительность кожи лица, слизистых оболочек отвечает за мимику, обоняние;
обеспечивает функцию жевания, глотания, слюноотделения;
принимает участие в формировании безусловных рефлексов, например, во вдохе и выдохе (функция регуляции дыхания);
принимает участие в механизмах сна. Известно, что ретикулярная формация задействована в фазах бодрствования и сна. Между ней и лимбико-гипоталамическими структурами имеется связь. При возбуждении последней происходит торможение структур ретикулярной формации, а при бодрствовании они наоборот, активизируются.
участвует в регуляции вестибулярной функции, осуществляет анализ вестибулярных раздражителей;
в нем расположены центры нервов, отвечающих за движение глаз в разные стороны, напряжение мышечных волокон мягкого неба, функции барабанной перепонки и др.

Возможные патологии и их диагностика

Значение моста можно оценить исходя из влияния патологий (синдромов), наносящих ущерб отдельным функциям организма.

К распространенным причинам, которые приводят к нарушению его функционирования, относятся: механические травмы головного мозга, рассеянный склероз, инсульт, киста, опухоль. В диагностике патологий специалисты в первую очередь опираются на проявление симптомов, из которых и складываются синдромы.

К наиболее распространенным из них относят:

Синдром Боннье – сопровождается поражением ядер слухового и вестибулярного нерва. При этом у пациента кружится голова, снижается слух, может возникнуть невралгия тройничного нерва. Из общих симптомов отмечается слабость, подавленность, нарушение сна.
Синдром «запертого человека» (вентральный синдром моста) – состояние, при котором сохраняется сознание и полная чувствительность, но полностью утрачивается способность говорить. Функция глазодвигательных мышц сохраняется. Общение с окружающими возможно с помощью невербальных жестов. Предшествуют состоянию признаки, подтверждающие недостаточность кровоснабжающей артерии: двоение в глазах, головокружение, шаткость походки.
Синдром Раймона – Сестана (другое название – синдром оральных отделов покрышки мозга) – это сочетание паралича мышц, отвечающих за движение глазного яблока на стороне противоположной очагу поражения. Этиологические факторы: атеросклеротические изменения сосудов мозга, опухоли, ишемические инсульты.
Синдром Мийяра – Гюблера – проявляется параличом мимических мышц на стороне поражения, вместе с которым отмечается частичная парализация на противоположной стороне. Проявляется данный недуг при патологиях в основании моста. Предрасполагает к патологии сужение сосудов или микроинсульт, например, если есть кавернозная ангиома в данной структуре с последующим поражением структур сосудистой системы. Реже причиной может стать нейросифилис или диффузная глиома.
Синдром Фовилля – сочетанное поражение отдельных элементов лицевого и отводящего нервов. Выражается патология в полном параличе мимических мышц в сочетании с косоглазием. Часто причиной его развития является ишемический инсульт, реже опухолевидные образования, воспаление.
Синдром Гасперини обусловлен возникновением патологии в области покрышки моста. При нем поражаются ядра сразу нескольких нервов (лицевого, тройничного, преддверно-улиткового отводящего). От места локализации патологического очага на противоположной стороне человек ощущает расстройство чувствительности. В клинической картине присутствует косоглазие, головокружение, атаксия. Возникает данное состояние по ишемии, опухолей, воспаления.
Синдром Грене – нарушение чувствительности с одновременным поражением мышц, отвечающих за жевание, находящихся на пораженной стороне. На противоположной стороне отмечается гемигипестезия. Часто патология может возникнуть по причине ишемических изменений в ветвях задней мозговой артерии.
Синдром Бриссо – Сикара – совокупность признаков поражения ядра лицевого нерва с частичным параличом конечностей. Клинически проявляется спазмом мимической мускулатуры мышц лица, к которому присоединяется периферический паралич лицевого нерва и гемипарез. Его возникновение связано с ишемией и перенесенными инфекционными заболеваниями.

Уточнить локализацию, давность поражения, объем и другие параметры патологического процесса помогают современные методы магнитно-резонансной томографии.

Т кани головного мозга представлены широким перечнем образований. По своему строению это едва ли не самая сложная часть человеческого организма, что обуславливает широкий характер деятельности центральной нервной системы. При оценке строения можно выделить несколько областей ЦНС в этой локализации.

В основании церебральных структур расположен так называемый ствол головного мозга. Он обеспечивает группу жизненно важных функций: от дыхания и сердечной деятельности и до терморегуляции. Любые повреждения или нарушения работы приводят к тяжелой инвалидности или смерти.

Варолиев мост - это составная часть ствола, расположенная между средним и продолговатым мозгом, которая обеспечивает нормальную проводимость нервных импульсов и дает возможность выполнять ряд произвольных действий.

Отвечает за некоторые функции высшей деятельности. Его повреждения, например, на фоне травмы, инсульта, приводят к критическим нарушениям работы всего организма.

Диагностика поражений этой анатомической структуры представляет определенные сложности из-за глубокой и «неудобной» локализации. Единственным надежным способом обследования считается МРТ или реже компьютерная томография.

Варолиев мост располагается на уровне ствола головного мозга и условно в его анатомии выделяют две основных области.

Верхняя часть. Состоит из серого вещества и включает в себя несколько пар черепных нервов (с 5-го по 8-ой). Это собственно функциональная структура.
Нижняя или основание - обеспечивает проводимость сигналов, выступает транспортным путем для естественных импульсов.

На уровне верхней части моста расположена ретикулярная формация. Она представлена большим скоплением волокон, которые позволяют всей ЦНС функционировать слаженным образом.

В основании расположен плотный слой толстых проводящих тяжей. Они представляют собой по три ножки с каждой стороны, соединены с мозжечком и дают возможность работать экстрапирамидной системе.

Ниже Варолиева моста находится продолговатый мозг, в верхней части - средний.

Есть некоторые отличия в структуре названного образования у детей и взрослых. При оценке у пациентов до 8 лет обнаруживается полное отсутствие миелиновой оболочки, что считается нормальным явлением.

Оформление этой части головного мозга наблюдается в ранний подростковый период. Анатомия моста сложная, что объясняется необходимостью осуществлять ряд действий со стороны ЦНС.

Какие функции выполняет мост

Мост головного мозга отвечает за несколько важных форм активности.

Среди таковых:

Рефлекторные автоматические и произвольные движения глаз и барабанной перепонки в ответ на громкие звуки, также тканей ротовой полости (небо). Любое нарушение заканчивается проблемами.
Способность к целенаправленной двигательной активности. Поскольку мост в мозге обеспечивает функционирование мозжечка, при любом повреждении наблюдаются проблемы с возможностью управлять телом.
Восприятие вестибулярных раздражителей. В данном случае речь идет о способности воспринимать свой организм как единой целое, его ориентацию и расположение в пространстве, отвечать на любые изменения окружающих условий, также гасить лишние движения (например, при резком торможении в общественном транспорте, спотыкании и пр.). При поражении отмечается нарушение координации. Возможности ориентироваться в пространстве.
Обеспечение обонятельной функции. Мост обладает этой способностью частично. Также за нее отвечают другие подкорковые скопления.
Нормальная иннервация кожи и слизистых оболочек лица.
Варолиев мост участвует в формировании сна. Это сложная и слаженная работа сразу нескольких церебральных образований. Любые нарушения немедленно приводят к проблемам с ночным отдыхом. Пациент становится вялым, проявляются астенические процессы.
В функции Варолиева моста входят акты жевания и глотания. Жизненно необходимые для питания, дыхания.
Собственно от работы этой структуры зависит и способность организма к нормальному газообмену. В отсутствии адекватного проведения импульсов начинаются проблемы, вплоть до расстройств летального характера.

Базовые действия выполняются нервными тканями постоянно. Даже незначительные изменения заметны сразу же.

Варолиев мост является частью ствола головного мозга, потому отклонения в его деятельности становятся косвенной причиной дисфункции всего этого образования.

Вероятны осложнения вплоть до стремительных, смертельных. Качественная медицинская помощь возможна не всегда из-за сложной локализации структур и непростого строения.

Патологии, нарушающие функции моста и их симптомы

Есть группа заболеваний, для которых типично нарушение нормальной работы организма в результате деструкции рассматриваемых тканей.

Среди таковых:

Синдром Бриссо-Сикара

Сопровождается расстройством активности черепных нервов. Определяется односторонним парезом или полным параличом половины тела.

Также утрачивается способность управлять мышцами лицевой области, возможен птоз (опущение века) с нарушением зрительной функции.

Встречается такое расстройство на фоне инфекционного, аутоиммунного или опухолевого поражения. Реже становится итогом . После транзиторной атаки или собственно полноценного инсульта.

Синдром Боннье

Характеризуется поражением группы черепных нервов. В данном случае в конечном итоге страдают слуховые и вестибулярные ядра.

Симптоматика неспецифична. Возникают проблемы с восприятием звуковых раздражителей. Больные постоянно испытывают головокружение, тошноту, слабость.

Составной частью клиники является и бессонница. Пациент становится раздражительным, отмечается нестабильность эмоционального фона. Вплоть до резких смен фаз, как, например, при биполярно-аффективном психозе.

Синдром Грене

Типичная черта этого патологического процесса - нарушение чувствительности мимической мускулатуры, что в конечном итоге приводит к проблемам с проявлением невербальных сигналов, эмоций.

Наблюдается частичный парез жевательных мышц с одной стороны. С другой нарушение управляемости также присутствует, но в значительно меньшей мере.

Вентральный синдром

Крайне сложное состояние. Для него характерна как минимум утрата речевой функции. Это самый легкий случай.

Классическая же ситуация определяется полной потерей способности двигаться. Человек не может пошевелиться. Общение возможно только с помощью глаз.

Такое расстройство сохраняется длительное время. Быстро приводит к застойным явлениям, смерти больного. Восстановление не представляется возможным .

Синдром Раймона-Сестана

Характеризуется ключевым проявлением со стороны глазодвигательных нервов. Человек утрачивает способность произвольно фокусировать взгляд и переводить его с одного объекта на другой.

Возможно спонтанное облегчение состояние и его последующее возвращение по неясным причинам.

Синдром Гюблера

Не имеет специфических проявлений крови паралича мимической мускулатуры. Выражение лица характеризуется как маска.

Пациент не способен адекватно невербально проявлять эмоции и реагировать на окружающие стимулы.

Чувствительность кожи также падает, что обнаруживается по результатам функциональных тестов и физикального исследования.

Синдром Фовилля

Присутствует паралич мимической мускулатуры и косоглазие с расстройством зрения.

Болезнь Гасперини

Сочетанный патологический процесс. Характеризуется смешанной симптоматикой.

Заболевания, приводящие к развитию синдромов

Строение Варолиева моста предполагает множество возможных поражений и столь же большое количество проявлений. Однако есть группа заболеваний, которые становятся фундаментом для названных выше синдромов.

Сюда можно отнести:

Инсульт. Острое нарушение мозгового кровотока в той или иной области с отмиранием нервных тканей и утратой части функций церебральных структур. Если страдает сам ствол головного мозга, в самом благоприятном случае это закончится нарушением высшей деятельности.

. Неверно называются микроинсультами. Наблюдается то же самое, но отсутствует значительное отмирание тканей.

. Нарушение проходимости артерий в результате закупорки таковых холестериновыми бляшками или спонтанного сужения на фоне, например, длительного курения, гипертензии (роста давления).

Инфекционные процессы. Особенно те, что затрагивают церебральные ткани. Энцефалит, менингит.
Демиелинизация. Рассеянный склероз.

Варолиев мост отвечает за массу важных функций и имеет системное строение. Лечение патологических состояний, когда деятельность этой структуры уже нарушена, представляет крайне сложный, а порой и невозможный процесс.

Потому имеет смысл превентивно воздействовать на все заболевания, которые могут стать источником проблемы в будущем. Это важная мера профилактики.

Мост, pons , является производным вентральной части заднего мозга, входит в состав ствола мозга и представляет собой большой белый вал, лежащий кзади от центра основания мозга.

Головной мозг, encephalon, правая половина; медиальная поверхность.

Спереди он резко отграничен от ножек мозга , сзади - от продолговатого мозга посредством бульбарно-мостовой борозды, sulcus bulbopontinus .

Латеральной границей моста считают продольную линию , проведенную через места выхода корешков тройничного нерва (V пара черепных нервов) и лицевого нерва (VII пара черепных нервов ).

Кнаружи от этой линии располагается средняя мозжечковая ножка, pedunculus cerebellaris medius (pontinus) . Таким образом, мост с мозжечком соединяют правая и левая средние мозжечковые ножки.
Располагаясь на скате основания черепа, мост имеет несколько косое направление, благодаря чему в нем различают две поверхности - переднюю и заднюю.

Передняя поверхность залегает на основании черепа, а задняя участвует в образовании передних отделов ромбовидной ямки, fossa rhomboidea .

Ромбовидная ямка.

На выпуклой передней поверхности моста по срединной линии располагается продольно идущая базилярная борозда, sulcus basilaris, в которой залегает базилярная артерия. По обеим сторонам от борозды выступают два хорошо выраженных продольных пирамидальных возвышения, в толще которых проходят пирамидные пути.

На этой поверхности моста отчетливо различима поперечная исчерченность, обусловленная залегающими в этом направлении пучками нервных волокон.

Продолговатый мозг, medulla oblongata, мост, pons, и ножки мозга, pedunculi cerebri; вид спереди.

На разрезах моста, проведенных во фронтальной плоскости на различных уровнях, можно видеть расположение пучков нервных волокон и скопление серого вещества (нервные клетки).

Толщу моста делят на более массивную переднюю (базилярную) часть моста, pars ventralis (basilaris) pontis , и более тонкую заднюю часть (покрышка моста), pars dorsalis pontis (tegmentum pontis) .

В передней части проходит больше нервных волокон, чем в задней, в то время как в задней части больше скоплений нервных клеток.

В передней части моста впереди продольных пирамидных пучков располагаются поперечно идущие поверхностные волокна, которые в совокупности образуют верхний пучок моста . Более дорсально между пирамидными пучками идут поперечные волокна, направляющиеся к задним отделам средней мозжечковой ножки; они образуют нижний пучок моста.

Как поверхностные, так и глубокие волокна принадлежат к системе поперечных волокон моста, fibrae pontis transversae . Они образуют соответствующие слои волокон - поверхностный слой и глубокий слой средних мозжечковых ножек и соединяют между собой ствол мозга и мозжечок. Поперечно идущие пучки по средней линии перекрещиваются. Ближе к латеральной поверхности основания моста проходит дугообразно выпуклый кнаружи косой, или средний, пучок моста, волокна которого следуют к месту выхода лицевого и преддверно-улиткового нервов.

Между поперечными пучками моста, но медиальнее косого пучка располагаются медиальные и нижние продольные волокна моста, fibrae pontis longitudinales, принадлежащие к системе пирамидных путей. Они начинаются от клеток коры больших полушарий мозга, проходят во внутренней капсуле, в ножке мозга и через мост следуют к продолговатому мозгу в составе корково-ядерных волокон, fibrae corticonucleares, а в составе корково-спинно мозговых волокон, fibrae corticospinales, - к спинному мозгу.

Мост, pons.

В толще передней части моста залегают небольшие скопления серого вещества - ядра моста, nuclei pontis. На клетках этих ядер заканчиваются волокна, начинающиеся от клеток коры полушарий большого мозга и получившие название корково-мостовых волокон, fibrae corticopontinae.

От этих же клеток берут начало волокна, перекрещивающиеся с одноименными волокнами противоположной стороны, образуя мостомозжечковые волокна, fibrae pontocerebellares, направляющиеся в составе средней мозжечковой ножки к коре мозжечка.

На уровне границы между передней и задней частями моста располагается пучок поперечно идущих волокон, образующих так называемое трапециевидное тело, corpus trapezoideum . Эти волокна, начинаясь от клеток переднего улиткового ядра, nucleus cochlearis ventralis (anterior), частично достигают клеток переднего ядра трапециевидного тела, nucleus ventralis (anterior)corporis trapezoidei, которые рассеяны между волокнами трапециевидного тела, а частично оканчиваются в клетках заднего ядра трапециевидного тела, nucleus dorsalis (posterior)corporis trapezoidei .

Обе группы этих волокон, переключившись в указанных ядрах, продолжаются далее в пучок латеральной петли, lemniscus lateralis, э той же стороны. Большая часть волокон трапециевидного тела переходит на противоположную сторону и достигает клеток ядра латеральной петли, nucleus lemnisci lateralis .

На всем протяжении покрышки моста прослеживается ретикулярная формация, formatio reticularis, которая без отчетливой границы переходит в ретикулярную формацию продолговатого и среднего мозга.
Центральный стержень вещества покрышки моста, образованный скоплениями ретикулярных нейронов и их отростками, обозначается как шов моста, raphe pontis .

В боковом отделе ретикулярной формации моста на уровне нижней его границы располагается верхнее оливное ядро, nucleus olivaris rostralis (superioris).

Медиальнее этого ядра находится трапециевидное тело, ниже - комплекс ядер нижней оливы .

В задней части моста располагаются продолжающиеся из среднего мозга медиальный и задний продольные пучки , а также восходящие волокна, проходящие из продолговатого мозга.

Здесь же залегают ядра V, VI, и VII пар черепных нервов.

У заднего края моста выходят более медиально лицевой нерв , а латеральнее его - преддверно-улитковый нерв . Между ними залегает тонкий ствол промежуточного нерва.

Мост является частью ствола мозга.

К нейронам ядер черепных нервов моста поступают сенсорные сигналы от слуховых, вестибулярных, вкусовых, тактильных, болевых терморецепторов. Восприятие и обработка этих сигналов составляют основу его сенсорных функций. Через мост проходят многие нейронные пути, которые обеспечивают выполнение им проводниковой и интегративной функций. В мосту располагаются ряд сенсорных и моторных ядер черепных нервов, при участии которых мост выполняет его рефлекторные функции.

Сенсорные функции моста

Сенсорные функции заключаются в восприятии нейронами ядер V и VIII пар черепных нервов сенсорных сигналов, поступающих от сенсорных рецепторов. Эти рецепторы могут быть образованы сенсоэпителиальными клетками (вестибулярные, слуховые) или нервными окончаниями чувствительных нейронов (болевые, температурные, механорецепторы). Тела чувствительных нейронов располагаются в периферических узлах. В спиральном ганглии расположены чувствительные слуховые нейроны, в вестибулярном ганглии — чувствительные вестибулярные нейроны, в тройничном (полулунном, гассеровом) ганглии — чувствительные нейроны осязания, боли, температуры, проприоцептивной чувствительности.

В мосту проводится анализ сенсорных сигналов, поступающих от рецепторов кожи лица, слизистых глаза, синусов, носа, рта. Эти сигналы поступают по волокнам трех ветвей тройничного нерва — офтальмической верхне- и нижнечелюстной в главное ядро тройничного нерва. В нем осуществляется анализ и переключение сигналов для проведения в таламус и далее в кору мозга (осязание), спинальное ядро тройничного нерва (болевые и температурные сигналы), тройничное ядро среднего мозга (проприоцептивные сигналы). Результатом анализа сенсорных сигналов является оценка их биологической значимости, которая становится основой для осуществления рефлекторных реакций, контролируемых центрами ствола мозга. Примером таких реакций может быть осуществление защитного рефлекса на раздражение роговицы, проявляющегося изменением секреции, сокращением мышц век.

В слуховых ядрах моста продолжается начатый в кортиевом органе анализ длительности, частоты и интенсивности слуховых сигналов. В вестибулярных ядрах осуществляется анализ сигналов ускорения движения и пространственного положения головы, и результаты этого анализа используются для рефлекторной регуляции тонуса мышц и позы.

Через восходящие и нисходящие чувствительные пути моста проводятся сенсорные сигналы в вышележащие и нижележащие отделы головного мозга для их последующего более тонкого анализа, идентификации и реагирования. Результаты этого анализа используются для формирования эмоциональных и поведенческих реакций, часть проявлений которых реализуется с участием моста, продолговатого и спинного мозга. Например, раздражение вестибулярных ядер при высоком ускорении может вызывать сильные отрицательные эмоции и проявиться инициированием комплекса соматических (нистагм глаз, атаксия) и вегетативных (сердцебиение, усиление потоотделения, головокружение, тошнота и др.) реакций.

Центры моста

Центры моста сформированы преимущественно ядрами V-VIII пар черепных нервов.

Ядра преддверно-улиткового нерва (n. vestibulocochlearis , VIII пара) подразделяются на улитковые и вестибулярные ядра. Улитковые (слуховые) ядра деляг на дорсальное и вентральное. Они сформированы вторыми нейронами слухового пути, на которые конвергируют с образованием синапсов первые биполярные чувствительные нейроны спирального ганглия, аксоны которых образуют слуховую ветвь вестибуло- слухового нерва. При этом к нейронам дорсального ядра проводятся сигналы от клеток кортиева органа, расположенных на узкой части основной мембраны (в завитках основания улитки) и воспринимающих высокочастотные звуки, а к нейронам вентрального ядра — от клеток, расположенных на широкой части основной мембраны (в завитках верхушки улитки) и воспринимающих звуки низкой частоты. Аксоны нейронов слуховых ядер следуют через покрышку моста к нейронам верхнего оливарного комплекса, которые далее проводят слуховые сигналы через контралатеральный лсмниск к нейроном нижних холмиков четверохолмия. Часть волокон слухового ядра и латерального лемниска восходит напрямую к нейронам медиального коленчатого тела, не переключаясь на нейронах нижних холмиков. Сигналы от нейронов медиального коленчатого тела следуют в первичную слуховую кору, в которой осуществляется тонкий анализ звуков.

При участии нейронов улитковых ядер и их нейронных путей осуществляются рефлексы активации нейронов коры при действии звука (через связи нейронов слуховых ядер и ядер РФ); защитные рефлексы органа слуха, реализуемые через сокращение m. tensor tympani и m. stapedius при действии сильных звуков.

Вестибулярные ядра подразделяются на медиальное (Швальбс), нижнее (Роллера), латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Они представлены вторыми нейронами вестибулярного анализатора, на которые конвергируют аксоны чувствительных клеток, расположенных в скарповом ганглии. Дендриты этих нейронов образуют синапсы на волосковых клетках мешочка и маточки полукружных каналов. Часть аксонов чувствительных клеток следует непосредственно в мозжечок.

Вестибулярных ядер получают также афферентные сигналы из спинного мозга, мозжечка, вестибулярной коры.

После обработки и первичного анализа этих сигналов нейроны вестибулярных ядер посылают нервные импульсы в спинной мозг, мозжечок, вестибулярную кору, таламус, ядрам глазодвигательных нервов и к рецепторам вестибулярного аппарата.

Обработанные в вестибулярных ядрах сигналы используются для регуляции тонуса мышц и поддержания позы, поддержания равновесия тела и его рефлекторной коррекции при потере равновесия, контроля движений глаз и формирования трехмерного пространства.

Ядра лицевого нерва (n. facial is , VII пара) представлены сенсорными моторными и секретомоторными нейронами. На сенсорные нейроны, расположенные в ядре одиночного пути, конвергируют волокна лицевого нерва, приносящие сигналы от вкусовых клеток передних 2/3 языка. Результаты анализа вкусовой чувствительности используются для регуляции моторных и секреторных функций желудочно-кишечного тракта.

Моторные нейроны ядра лицевого нерва иннервируют аксонами мимические мышцы лица, вспомогательные жевательные мышцы — шилоязычную и двубрюшную, а также мышцу стремечка в среднем ухе. К моторным нейронам, иннервирующим мимическую мускулатуру, поступают сигналы из коры больших полушарий головного мозга по кортикобульбарным путям, базальных ядер, верхних бугорков среднего мозга и других областей мозга. Повреждение коры или путей, связывающих ее с ядром лицевого нерва, ведет к парезу мимических мышц, изменению выражения лица, невозможности адекватного выражения эмоциональных реакций.

Секретомоторные нейроны ядра лицевого нерва расположены в верхнем слюноотделительном ядре покрышки моста. Эти нейроны ядра являются преганглионарными клетками парасимпатической нервной системы и посылают волокна для иннервации через постганглиоиарные нейроны подчелюстного и крыловидно-нёбного ганглиев слезных, подчелюстной и подъязычной слюнных желез. Через выделение ацетилхолина и его взаимодействие с М-ХР секретомоторные нейроны ядра лицевого нерва контролируют секрецию слюны и слезовыделение.

Таким образом, нарушение функции ядер или волокон лицевого нерва может сопровождаться не только парезом мимической мускулатуры, но и потерей вкусовой чувствительности передних 2/3 языка, нарушением секреции слюны и слез. Это предрасполагает к развитию сухости полости рта, нарушению пищеварения и развитию заболеваний зубов. В результате нарушения иннервации (пареза мышцы стремечка) у больных появляется повышенная слуховая чувствительность — гиперакузия (феномен Белла).

Ядро отводящего нерва (n. abducens , VI пара) расположено в покрышке моста, на дне IV желудочка. Представлено моторными нейронами и интернейронами. Аксоны моторных нейронов образуют отводящий нерв, иннервирующий латеральную прямую мышцу глазного яблока. Аксоны интернейронов присоединяются к контралатеральному медиальному продольному пучку и заканчиваются на нейронах субъядра глазодвигательного нерва, которые иннервируют медиальную прямую мышцу глаза. Взаимодействие, осуществляемое через эту связь, необходимо для организации содружествснности горизонтального взора, когда одновременно с сокращением мышцы, отводящей один глаз, должна сокращаться медиальная прямая мышца другого глаза для его приведения.

Нейроны ядра отводящего нерва получают синаптические входы от обоих полушарий коры головного мозга через кортикорстикулобульбарные волокна; медиального вестибулярного ядра — через медиальный продольный пучок, ретикулярной формации моста и препозитного подъязычного ядра.

Повреждения волокон отводящего нерва ведут к параличу латеральной прямой мышцы глаза на ипсилатеральной стороне и развитию двоения (диплопии) при попытке осуществления горизонтального взора в направлении парализованной мышцы. При этом формируются два изображения предмета в горизонтальной плоскости. Больные с односторонним повреждением отводящего нерва обычно держат голову повернутой в сторону заболевания с тем, чтобы компенсировать потерю латерального движения глаза.

Кроме ядра отводящего нерва, при активации нейронов которого осуществляется горизонтальное движение глаз, в ретикулярной формации моста расположена группа нейронов, инициирующих эти движения. Область расположения этих нейронов (кпереди от ядра отводящего нерва) назвали центром горизонтального взора.

Ядра тройничного нерва (n. trigeminus , V пара) представлены моторными и чувствительными нейронами. Моторное ядро расположено в покрышке моста, аксоны его двигательных нейронов формируют эфферентные волокна тройничного нерва, иннервирующие жевательные мышцы, мышцу барабанной перепонки, мягкого неба, переднее брюшко двубрюшной и миелогиоидную мышцы. Нейроны моторных ядер тройничного нерва получают синаптические входы из коры обоих полушарий головного мозга в составе кортикобульбарных волокон, а также от нейронов сенсорных ядер тройничного нерва. Повреждение моторного ядра или эфферентных волокон ведет к развитию паралича мышц, иннервируемых тройничным нервом.

Чувствительные нейроны тройничного нерва расположены в сенсорных ядрах спинного мозга, моста и среднего мозга. Сенсорные сигналы поступают к чувствительным нейронам но двум типам афферентных нервных волокон. Проприоцептивные волокна образованы дендритами униполярных нейронов полулунного (гассерова) ганглия, которые идут в составе нерва и заканчиваются в глубоких тканях лица и рта. По афферентным проприоцептивным волокнам тройничного нерва в его спинальное и главное чувствительное ядро моста передаются сигналы от рецепторов зубов о величинах давления, перемещениях зубов, а также сигналы от рецепторов периодонта, твердого нёба, суставных капсул и от рецепторов растяжения жевательных мышц. Чувствительные ядра тройничного нерва являются аналогом спинномозговых ганглиев, в которых обычно располагаются сенсорные нейроны, но эти ядра расположены в самой ЦНС. Проприоцептивные сигналы по аксонам нейронов ядра тройничного нерва поступают далее в мозжечок, таламус, РФ и моторные ядра ствола мозга. Нейроны чувствительного ядра тройничного нерва в промежуточном мозге имеют отношение к механизмам, контролирующим силу сжатия челюстей при кусании.

Волокна общей сенсорной чувствительности передают в чувствительные ядра тройничного нерва сигналы боли, температуры, осязания от поверхностных тканей лица и передней части головы. Волокна образованы дендритами униполярных нейронов полулунного (гассерова) ганглия и формируют на периферии три ветви тройничного нерва: нижнечелюстную, верхнечелюстную и офтальмическую. Обработанные в чувствительных ядрах тройничного нерва сенсорные сигналы используются для передачи и дальнейшего анализа (например, болевой чувствительности) в таламус, кору головного мозга, а также к двигательным ядрам ствола мозга для организации ответных рефлекторных реакций (жевательного, глотательного, чихательного и других рефлексов).

Повреждение ядер или волокон тройничного нерва может сопровождаться нарушением жевания, появлением боли в области липа, иннервируемой одной или несколькими ветвями тройничного нерва (невралгия тройничного нерва). Боль возникает или обостряется во время еды, разговора, чистки зубов.

Вдоль средней линии основания моста и ростральной части продолговатого мозга располагается ядро шва. Ядро состоит из серотонинергических нейронов, аксоны которых образуют широко разветвленную сеть связей с нейронами коры, гиппокампа, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка и спинного мозга, составляющую часть моноаминергической системы мозга. Нейроны ядра шва являются также частью ретикулярной формации ствола мозга. Они играют важную роль в модуляции сенсорных (особенно болевых) сигналов, передающихся в вышележащие структуры мозга. Тем самым ядро шва участвует в регуляции уровня бодрствования, модуляции цикла сон — бодрствование. Кроме того, нейроны ядра шва могут модулировать активность мотонейронов спинного мозга и тем самым оказывают влияние на его двигательные функции.

В мосту располагаются группы нейронов, непосредственно участвующих в регуляции дыхания (пневмотаксический центр), циклов сна и бодрствования, центров крика и смеха, а также ретикулярная формация ствола мозга и другие стволовые центры.

Проведение сигналов и интегративные функции моста

Важнейшими путями передачи сигналов являются волокна, начинающиеся в ядрах VIII, VII, VI и V пар черепных нервов, и волокна, следующие через мост в другие отделы мозга. Поскольку мост является частью ствола мозга, то через него проходят многие восходящие и нисходящие нейронные пути, передающие разнообразные сигналы в ЦНС.

Через основание моста (его филогенетически наиболее молодую часть) проходят три тракта волокон, нисходящих из коры головного мозга. Это волокна кортикоспинального тракта, следующие из коры головного мозга через пирамиды продолговатого мозга в спинной мозг, волокна кортикобульбарного тракта, нисходящие из обоих полушарий коры головного мозга непосредственно к нейронам черепных ядер ствола мозга или к интернейронам его ретикулярной формации, и волокна кортикомостомозжечкового тракта. Нейронные пути последнего тракта обеспечивают адресную связь определенных областей коры мозга с рядом групп ядер моста и мозжечка. Большая часть аксонов нейронов ядер моста переходит на противоположную сторону и следуют к нейронам червя и полушарий мозжечка через его средние ножки. Предполагается, что через волокна кортикомостомозжечкового тракта к мозжечку поступают сигналы, имеющие значение для быстрой коррекции движений.

Через покрышку моста (tegmentum ), которая является филогенетически старой частью моста, проходят восходящие и нисходящие пути проведения сигналов. Через медиальный лемниск покрышки проходят афферентные волокна спиноталамического тракта, следующие от сенсорных рецепторов противоположной половины тела и от интернейронов спинного мозга к нейронам ядер таламуса. В таламус следуют также волокна тройничного тракта, которые проводят сенсорные сигналы от осязательных, болевых, температурных и проприорецепторов противоположной поверхности лица к нейронам таламуса. Через покрышку моста (латеральный лемниск) следуют к нейронам таламуса аксоны нейронов кохлеарных ядер.

Через покрышку в нисходящем направлении проходят волокна тектоспинального тракта, контролирующие движения шеи и туловища в ответ на сигналы из зрительной системы.

Среди других трактов покрышки моста важное значение для организации движений имеют: нисходящий от нейронов красного ядра к нейронам спинного мозга руброспинальный тракт; вентральный спиномозжечковый тракт, волокна которого следуют в мозжечок через его верхние ножки.

Через латеральную часть покрышки моста проходят в нисходящем направлении волокна симпатических ядер гипоталамуса, следующие к преганглионарным нейронам симпатической нервной системы спинного мозга. Повреждение или разрыв этих волокон сопровождается снижением тонуса симпатической нервной системы и нарушением контролируемых ею вегетативных функций.

Одним из важных путей проведения сигналов о равновесии тела и реакции на его изменения имеет медиальный продольный пучок. Он расположен в покрышке моста вблизи срединной линии под дном IV желудочка. Волокна продольного пучка конвергируют на нейроны глазодвигательных ядер и играют важную роль в осуществлении слитных горизонтальных движений глаз, в том числе при осуществлении вестибулоглазных рефлексов. Повреждение медиального продольного пучка может сопровождаться нарушением приведения глаза и нистагмом.

В мосту проходят многочисленные пути ретикулярной формации ствола мозга, имеющие значение для регуляции общей активности коры больших полушарий мозга, поддержания состояния внимания, смены циклов сон — бодрствование, регуляции дыхания и других функций.

Таким образом, при прямом участии центров моста и их взаимодействии с другими центрами ЦНС мост участвует в осуществлении многих сложных физиологических процессов, требующих объединения (интеграции) ряда более простых из них. Это подтверждается примерами осуществления целой группы рефлексов моста.

Рефлексы, осуществляемые на уровне моста

На уровне моста осуществляются следующие рефлексы.

Жевательный рефлекс проявляется сокращениями и расслаблениями жевательных мышц в ответ на поступление афферентных сигналов от сенсорных рецепторов внутренней части губ и полости рта через волокна тройничного нерва к нейронам ядра тройничного нерва. Эфферентные сигналы к жевательным мышцам передаются через двигательные волокна лицевого нерва.

Роговичный рефлекс проявляется закрытием век обоих глаз (морганием) в ответ на раздражение роговицы одного из глаз. Афферентные сигналы от сенсорных рецепторов роговицы передаются по сенсорным волокнам тройничного нерва к нейронам ядра тройничного нерва. Эфферентные сигналы к мышцам век и круговой мышце глаза передаются через двигательные волокна лицевого нерва.

Слюноотделительный рефлекс проявляется отделением большего количества жидкой слюны в ответ на раздражение рецепторов слизистой полости рта. Афферентные сигналы от рецепторов слизистой полости рта передаются по афферентным волокнам тройничного нерва к нейронам его верхнего слюноотделительного ядра. Эфферентные сигналы предаются от нейронов этого ядра к эпителиальным клеткам слюнных желез через языкоглоточный нерв.

Слезоотделительный рефлекс проявляется усиленным слезовыделением в ответ на раздражение роговицы глаза. Афферентные сигналы передаются по афферентным волокнам тройничного нерва к нейронам верхнего слюноотделительного ядра. Эфферентные сигналы к слезным железам передаются через волокна лицевого нерва.

Глотательный рефлекс проявляется осуществлением координированного сокращения мышц, обеспечивающих глотание при раздражении рецепторов корня языка, мягкого неба и задней стенки глотки. Афферентные сигналы передаются по афферентным волокнам тройничного нерва к нейронам моторного ядра и далее к нейронам других ядер ствола мозга. Эфферентные сигналы от нейронов ядер тройничного, подъязычного, языкоглоточного и блуждающего нервов передаются к иннервируемым ими мышцам языка, мягкого нёба, глотки, гортани и пищевода.

Координация работы жевательных и других мышц

Жевательная мускулатура может развивать высокую степень напряжения. Мышца с поперечным сечением в 1 см 2 при сокращении развивает силу в 10 кг. Сумма поперечного сечения жевательных мышц, поднимающих нижнюю челюсть на одной стороне лица, равна в среднем 19,5 см 2 , а на обеих сторонах — 39 см 2 ; абсолютная сила жевательных мышц составляет 39 х 10 = 390 кг.

Жевательные мышцы обеспечивают смыкание челюстей и поддерживают закрытое состояние рта, не требующие развития в мышцах существенного напряжения. В то же время при пережевывании грубой пищи или усиленном смыкании челюстей жевательные мышцы способны развивать предельные напряжения, превышающие выносливость пародонта отдельных зубов к оказываемому на них давлению и вызывающие болевые ощущения.

Из приведенных примеров очевидно, что у человека должны существовать механизмы, с помощью которых поддерживается тонус жевательных мышц в покое, инициируются и координируются сокращения и расслабления различных мышц во время жевания. Эти механизмы необходимы для достижения эффективности жевания и предотвращения развития избыточного напряжения мышц, которое могло бы привести к возникновению болевых ощущений и других неблагоприятных последствий.

Жевательные мышцы относятся к поперечно-полосатой мускулатуре, поэтому им присущи те же свойства, что и другим исчерченным скелетным мышцам. Их сарколемма обладает возбудимостью и способностью проводить потенциалы действия, возникающие при возбуждении, а сократительный аппарат обеспечивает сокращение мышц вслед за их возбуждением. Жевательные мышцы иннервируются аксонами а-мотонейронов, формирующими двигательные порции: нижнечелюстного нерва — ветви тройничного нерва (жевательные, височные мышцы, переднее брюшко двубрюшной и челюстно-подъязычная мышцы) и лицевого нерва (вспомогательные — шилоподъязычная и двубрюшная мышцы). Между окончаниями аксонов и сарколеммой волокон жевательных мышц имеются типичные нервно-мышечные синапсы, передача сигналов в которых осуществляется с помощью ацетилхолина, взаимодействующего с н-холинорецегггорами постсинаптических мембран. Таким образом, для поддержания тонуса, инициирования сокращения жевательных мышц и регуляции его силы используются те же принципы, что и в других скелетных мышцах.

Удерживание в покос закрытого состояния рта достигается за счет наличия тонического напряжения в жевательной и височной мышцах, которое поддерживается рефлекторными механизмами. Под действием се массы нижняя челюсть постоянно растягивает рецепторы мышечных веретен. В ответ на растяжение в окончаниях нервных волокон, ассоциированных с этими рецепторами, возникают афферентные нервные импульсы, передающиеся по чувствительной порции волокон тройничного нерва к нейронам мезэнцефалического ядра тройничного нерва и поддерживают активность моторных нейронов. Последние постоянно посылают поток эфферентных нервных импульсов к экстрафузальным волокнам жевательных мышц, создающим напряжение достаточной силы для удерживания закрытого состояния рта. Активность моторных нейронов ядра тройничного нерва может подавляться под влиянием тормозных сигналов, посылаемых по кортикобульбарным путям из области нижней части первичной моторной коры. Это сопровождается снижением потока эфферентных нервных импульсов к жевательным мышцам, их расслаблением и открытием рта, имеющим место при произвольном открытии рта, а также во время сна или наркоза.

Жевательные и другие движения нижней челюсти осуществляются с участием жевательных, мимических мышц, языка, губ и других вспомогательных мышц, иннервируемых различными черепными нервами. Они могут быть произвольными и рефлекторными. Жевание может быть эффективным и достигать своей цели при условии тонкой координации сокращения и расслабления участвующих в нем мышц. Функцию координации выполняет центр жевания, представленный сетью сенсорных, моторных и интернейронов, расположенных преимущественно в стволе мозга, а также в черной субстанции, таламусе и коре большого мозга.

Информация, поступающая в структуры жевательного центра от вкусовых, обонятельных, термо-, механо- и других сенсорных рецепторов, обеспечивает формирование ощущений имеющейся или поступившей в полость рта пищи. Если параметры ощущений о поступившей пище не соответствуют ожидаемым, то в зависимости от мотивации и чувства голода может развиться реакция отказа от ее приема. При совпадении параметров ощущений с ожидаемыми (извлеченными из аппарата памяти) в центре жевания и других двигательных центрах мозга формируется моторная программа предстоящих действий. В результате реализации моторной программы обеспечивается придание телу определенной позы, осуществление, согласованное с движением рук, открывание и закрывание рта, откусывание и введение пиши в рот, вслед за которыми инициируются произвольные и рефлекторные компоненты жевания.

Предполагается, что в нейронных сетях центра жевания имеется сформированный в процессе эволюции генератор двигательных команд, посылаемых к моторным нейронам ядер тройничного, лицевого, подъязычного черепных нервов, иннервирующих жевательные и вспомогательные мышцы, а также к нейронам моторных центров ствола и спинного мозга, инициирующих и координирующих движения рук, откусывание, пережевывание и проглатывание пищи.

Жевательные и другие движения приспосабливаются к консистенции и другим особенностям пищи. Ведущую роль в этом играют сенсорные сигналы, посылаемые в центр жевания и непосредственно к нейронам ядра тройничного нерва по волокнам мезэнцефалического тракта и, в частности, сигналы от проприорецепторов жевательных мышц и механорецепторов периодонта. Результаты анализа этих сигналов используются для рефлекторной регуляции жевательных движений.

При усиленном смыкании челюстей происходит избыточная деформация пародонта и механическое раздражение рецепторов, расположенных в периодонте и (или) в десне. Это приводит к рефлекторному ослаблению давления за счет снижения силы сокращения жевательных мышц. Существует несколько рефлексов, с помощью которых жевание тонко приспосабливается к характеру принимаемой пищи.

Массетерный рефлекс инициируется сигналами проприорецепторов основных жевательных мышц (особенно m. mas seter ), ведущими к повышению тонуса чувствительных нейронов, активации а-моторных нейронов мезэнцефалического ядра тройничного нерва, иннервирующих мышцы, поднимающие нижнюю челюсть. Активация моторных нейронов, повышение частоты и количества эфферентных нервных импульсов в двигательных нервных волокнах тройничных нервов способствуют синхронизации сокращения двигательных единиц, вовлечению в сокращение высокопороговых моторных единиц. Это ведет к развитию сильных фазических сокращений жевательных мышц, обеспечивающих подъем нижней челюсти, смыкание зубных дуг и повышение жевательного давления.

Пародонтомышечные рефлексы обеспечивают контроль за силой жевательного давления на зубы во время сокращений мышц, поднимающих нижнюю челюсть, и сжатии челюстей. Они возникают при раздражении механорецепторов пародонта, чувствительных к изменению жевательного давления. Рецепторы расположены в связочном аппарате зуба (периодонте), а также в слизистой оболочке десны и альвеолярных гребней. Соответственно выделяют два вида пародонтомышечных рефлексов: периодонтомышечный и о гингивомышечный.

Периодомтомышечный рефлекс защищает периодонт от избыточного давления. Рефлекс осуществляется во время жевания при помощи собственных зубов в ответ на раздражение механорецептров периодонта. Выраженность рефлекса зависит от силы давления и чувствительности рецепторов. Афферентные нервные импульсы, возникшие в рецепторах при их механическом раздражении высоким жевательным давлением, развиваемым при пережевывании твердой пищи, передаются по афферентным волокнам чувствительных нейронов гассерова ганглия к нейронам чувствительных ядер продолговатого мозга, затем — в таламус и кору большого мозга. От корковых нейронов эфферентная импульсация по коргико- бульбарному пути поступает в жевательный центр, моторные ядра, где вызывает активацию а-мотонейронов, иннервирующих вспомогательные жевательные мышцы (опускающие нижнюю челюсть). Одновременно активируются тормозные интернейроны, снижающие активность а-моторных нейронов, иннервирующих основные жевательные мышцы. Это приводит к уменьшению силы их сокращений и жевательного давления на зубы. При надкусывании пищи с очень твердым компонентом (например, скорлупы орехов или косточек) могут возникать болевые ощущения и остановка акта жевания для удаления твердого тела из полости рта во внешнюю среду или его перемещения на зубы с более устойчивым пародонтом.

Гингивомышечный рефлекс осуществляется в процессе сосания и (или) жевания у новорожденных или у пожилых людей после потери зубов, когда сила сокращений основных жевательных мышц контролируется механорецепторами слизистой оболочки десны и альвеолярных гребней. Особое значение этот рефлекс приобретает у людей, пользующихся съемными протезами (при частичной или полной адентии), когда передача жевательного давления осуществляется непосредственно на слизистую оболочку десны.

Важное значение в регуляции сокращения основных и вспомогательных жевательных мышц имеет артикуляционно-мышечный рефлекс, возникающий при раздражении механо-рецепторов, расположенных в капсуле и связках височно-нижнечелюстных суставов.