Строение и функции нейронов головного мозга. Какое лекарство восстанавливает нейроны головного мозга? Нейроны и нервная ткань Нейронные клетки головного мозга

Экология жизни. Наука и открытия: Человек освоил морские глубины и воздушные просторы, проник в тайны космоса и земных недр. Он научился противостоять многим болезням

Человек освоил морские глубины и воздушные просторы, проник в тайны космоса и земных недр. Он научился противостоять многим болезням и стал жить дольше. Он пытается манипулировать генами, «выращивать» органы для трансплантации и путем клонирования «творить» живых существ.

Но для него по-прежнему остается величайшей загадкой, как функционирует его собственный мозг, как с помощью обычных электрических импульсов и небольшого набора нейромедиаторов нервная система не только координирует работу миллиардов клеток организма, но и обеспечивает возможность познавать, мыслить, запоминать, испытывать широчайшую гамму эмоций.

На пути к постижению этих процессов человек должен, прежде всего, понять, как функционируют отдельные нервные клетки (нейроны).

Величайшая загадка - как функционирует мозг

Живые электросети

По приблизительным оценкам, в нервной системе человека более 100 млрд нейронов . Все структуры нервной клетки ориентированы на выполнение важнейшей для организма задачи – получение, переработка, проведение и передача информации, закодированной в виде электрических или химических сигналов (нервных импульсов).

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро, развитый белок-синтезирующий аппарат и другие органеллы, а также отростков: одного аксона, и нескольких, как правило, ветвящихся, дендритов. Длина аксонов обычно заметно превосходит размеры дентритов, в отдельных случаях достигая десятков сантиметров и даже метров.

Например, гигантский аксон кальмараимеет толщину около 1 мм и несколько метров в длину; экспериментаторы не преминули воспользоваться такой удобной моделью, и опыты именно с нейронами кальмаров послужили выяснению механизма передачи нервных импульсов.

Снаружи нервная клетка окружена оболочкой (цитолеммой), которая не только обеспечивает обмен веществ между клеткой и окружающей средой, но также способна проводить нервный импульс.

Дело в том, что между внутреннней поверхностью мембраны нейрона и внешней средой постоянно поддерживается разность электрических потенциалов. Это происходит благодаря работе так называемых «ионных насосов» – белковых комплексов, осуществляющих активный транспорт положительно заряженных ионов калия и натрия через мембрану.

Такой активный перенос, а также постоянно протекающая пассивная диффузия ионов через поры в мембране обуславливают в покое отрицательный относительно внешней среды заряд с внутренней стороны мембраны нейрона.

Если раздражение нейрона превышает определенную пороговую величину, то в точке стимуляции возникает серия химических и электрических изменений (активное поступление ионов натрия в нейрон и кратковременное изменение заряда с внутренней стороны мембраны с отрицательного на положительный), которые распространяются по всей нервной клетке.

В отличие от простого электрического разряда, который из-за сопротивления нейрона будет постепенно ослабевать и сумеет преодолеть лишь короткое расстояние, нервный импульс в процессе распространения постоянно восстанавливается .

Основными функциями нервной клетки являются:

• восприятие внешних раздражений (рецепторная функция),
• их переработка (интегративная функция),
• передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы (эффекторная функция).

По дендритам – инженеры назвали бы их «приемниками» – импульсы поступают в тело нервной клетки, а по аксону – «передатчику» – идут от ее тела к мышцам, железам или другим нейронам.

В зоне контакта

Аксон имеет тысячи ответвлений, которые тянутся к дендритам других нейронов. Зона функционального контакта аксонов и дендритов называется синапсом .

Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше воспринимается различных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на ее деятельность и возможность участия нервной клетки в разнообразных реакциях организма. На телах крупных мотонейронов спинного мозга может насчитываться до 20 тыс синапсов.

В синапсе происходит преобразование электрических сигналов в химические и обратно. Передача возбуждения осуществляется с помощью биологически активных веществ – нейромедиаторов (ацетилхолина, адреналина, некоторых аминокислот, нейропептидов и др.). О ни содержатся в особых пузырьках, находящихся в окончаниях аксонов – пресинаптической части.

Когда нервный импульс достигает пресинаптической части, происходит выброс нейромедиаторов в синаптическую щель, они связываются с рецепторами, расположенными на теле или отростках второго нейрона (постсинаптической части), что приводит к генерации электрического сигнала – постсинаптического потенциала.

Величина электрического сигнала прямо пропорциональна количеству нейромедиатора.

Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие – гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые – тормозящими.

После прекращения выделения медиатора происходит удаление его остатков из синаптической щели и возвращение рецепторов постсинаптической мембраны в исходное состояние. Результат суммации сотен и тысяч возбуждающих и тормозных импульсов, одновременно стекающихся к нейрону, определяет, будет ли он в данный момент генерировать нервный импульс.

Нейрокомпьютеры

Попытка смоделировать принципы работы биологических нейронных сетей привела к созданию такого устройства переработки информации как нейрокомпьютер .

В отличие от цифровых систем, представляющих собой комбинации процессорных и запоминающих блоков, нейропроцессоры содержат память, распределенную в связях (своего рода синапсах) между очень простыми процессорами, которые формально могут быть названы нейронами.

Нейрокомпьютеры не программируют в традиционном смысле этого слова, а «обучают», настраивая эффективность всех «синаптических» связей между составляющими их «нейронами».

Основными сферами применения нейрокомпьютеров их разработчики видят:

• распознавание визуальных и звуковых образов;
• экономическое, финансовое, политическое прогнозирование;
• управление в реальном времени производственными процессами, ракетами, самолетами;
• оптимизация при конструировании технических устройств и т.д.

«Голова – предмет темный…»

Нейроны можно разбить на три большие группы:

• рецепторные,
• промежуточные,
• эффекторные.

Рецепторные нейроны обеспечивают ввод в мозг сенсорной информации. Они трансформируют сигналы, поступающие на органы чувств (оптические сигналы в сетчатке глаза, акустические – в ушной улитке, обонятельные – в хеморецепторах носа и др.), в электрическую импульсацию своих аксонов.

Промежуточные нейроны осуществляют обработку информации, получаемой от рецепторов, и генерируют управляющие сигналы для эффекторов. Нейроны этой группы образуют центральную нервную систему (ЦНС).

Эффекторные нейроны передают приходящие на них сигналы исполнительным органам. Результат деятельности нервной системы – та или иная активность, в основе которой лежит сокращение или расслабление мышц либо секреция или прекращение секреции желез. Именно с работой мышц и желез связан любой способ нашего самовыражения.

Если принципы функционирования рецепторных и эффекторных нейронов более или менее понятны ученым, то промежуточный этап, на котором организм «переваривает» поступившую информацию и принимает решение о том, как на нее отреагировать, понятен лишь на уровне простейших рефлекторных дуг.

В большинстве же случаев нейрофизиологический механизм формирования тех или иных реакций остается загадкой. Не даром в научно-популярной литературе головной мозг человека часто сравнивают с «черным ящиком».

«…В вашей голове живут 30 млрд нейронов, хранящих ваши знания, навыки, накопленный жизненный опыт. После 25 лет размышлений данный факт кажется мне не менее поразительным, чем раньше. Тончайшая пленка, состоящая из нервных клеток, видит, чувствует, творит наше мировоззрение. Это просто невероятно! Наслаждение теплотой летнего дня и смелые мечты о будущем – все создается этими клетками… Ничего другого не существует: никакой магии, никакого специального соуса, только нейроны, исполняющие информационный танец,» – писал в своей книге «Об интеллекте» известнейший разработчик компьютеров, основатель Редвудского института нейрологии (США) Джефф Хокинс.

Уже более полувека тысячи ученых-нейрофизиологов во всем мире пытаются понять хореографию этого «информационного танца», однако на сегодня известны лишь его отдельные фигуры и па, не позволяющие создать универсальную теорию функционирования головного мозга.

Следует отметить, что многие работы в области нейрофизиологии посвящены так называемой «функциональной локализации» – выяснению того, какой нейрон, группа нейронов или целая область мозга активируется в тех или иных ситуациях.

На сегодня накоплен огромный массив информации о том, какие нейроны у человека, крысы, обезьяны избирательно активируются при наблюдении различных объектов, вдыхании феромонов, прослушивании музыки, разучивании стихотворений и т.д.

Правда, иногда подобные опыты кажутся несколько курьезными. Так, еще в 70-е годы прошлого века одним из исследователей в мозге у крысы были обнаружены «нейроны зеленого крокодильчика»: эти клетки активировались, когда бегущее по лабиринту животное среди прочих предметов натыкалось на уже знакомую ему игрушку маленького зеленого крокодильчика.

А другим ученым позднее в мозге у человека был локализован нейрон, «реагирующий» на фотографию президента США Била Клинтона.

Все эти данные подтверждают теорию о том, что нейроны в головном мозге специализированы , однако ни в коей мере не объясняют, почему и каким образом происходит эта специализация.

Лишь в общих чертах понятны ученым нейрофизиологические механизмы обучения и памяти. Предполагается, что в процессе запоминания информации происходит формирование новых функциональных контактов между нейронами коры головного мозга.

Иными словами, нейрофизиологическим «следом» памяти являются синапсы. Чем больше возникает новых синапсов, тем «богаче» память индивидуума. Типичная клетка в коре головного мозга образует несколько (до 10) тысяч синапсов. С учетом общего числа нейронов коры получается, что всего здесь могут сформироваться сотни миллиардов функциональных контактов!

Под влиянием каких-либо ощущений, мыслей или эмоций происходит припоминание – возбуждение отдельных нейронов активизирует весь ансамбль, ответственный за хранение той или иной информации.

В 2000 г шведскому фармакологу Арвиду Карлссону и американским нейробиологам Полу Грингарду и Эрику Кенделу была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине за открытия, касающиеся «передачи сигналов в нервной системе».

Ученые продемонстрировали, что память большинства живых существ работает благодаря действию так называемых нейротрансмиттеров – дофамина, норадреналина и серотонина , эффект которых в отличие от классических нейромедиаторов развивается не за миллисекунды, а за сотни миллисекунд, секунды и даже часы. Именно этим и обусловлено их длительное, модулирующее влияние на функции нервных клеток, их роль в управлении сложными состояниями нервной системы – воспоминаниями, эмоциями, настроениями.

Следует также отметить, что величина сигнала, генерируемого на постсинаптической мембране, может быть различной даже при одинаковой величине исходного сигнала, достигшего пресинаптической части. Эти различия определяет так называемая эффективность, или вес, синапса, который может изменяться в процессе функционирования межнейронного контакта.

По мнению многих исследователей, изменение эффективности синапсов также играет немаловажную роль в работе памяти. Возможно, часто используемая человеком информация хранится в нейронных сетях, связанных высокоэффективными синапсами, и поэтому быстро и легко «вспоминается». В то же время, синапсы, участвующие в хранении второстепенных, редко «извлекаемых» данных, по-видимому, характеризуются низкой эффективностью.

А все-таки они восстанавливаются!

Одна из наиболее волнующих с медицинской точки зрения проблем нейробиологии – возможность регенерации нервной ткани . Известно, что перерезанные или поврежденные волокна нейронов периферической нервной системы, окруженные неврилеммой (оболочкой из специализированных клеток), могут регенерировать, если тело клетки сохранилось в целости. Ниже места перерезки неврилемма сохраняется в виде трубчатой структуры, и та часть аксона, которая осталась связанной с телом клетки, растет по этой трубке, пока не достигнет нервного окончания. Таким образом восстанавливается функция поврежденного нейрона.

Аксоны в ЦНС не окружены неврилеммой и поэтому, по-видимому, не способны вновь прорастать к месту прежнего окончания.

В то же время, до недавнего времени нейрофизиологи считали, что в течение жизни человека новые нейроны в ЦНС не образуются.

«Нервные клетки не восстанавливаются!», – предостерегали нас ученые. Предполагалось, что поддержание нервной системы в «рабочем состоянии» даже при серьезных заболеваниях и травмах происходит благодаря ее исключительной пластичности: функции погибших нейронов берут на себя их оставшиеся в живых «коллеги», которые увеличиваются в размерах и формируют новые связи.

Высокую, но не беспредельную эффективность подобной компенсации можно проиллюстрировать на примере болезни Паркинсона, при которой происходит постепенное отмирание нейронов. Оказывается, пока в головном мозге не погибнет около 90% нейронов, клинические симптомы заболевания (дрожание конечностей, неустойчивая походка, слабоумие) не проявляются, то есть человек выглядит практически здоровым. Получается, что одна живая нервная клетка может функционально заменить девять погибших!

В настоящее время доказано, что в головном мозге взрослых млекопитающих образование новых нервных клеток (нейрогенез) все же происходит. Еще в 1965 г было показано, что новые нейроны регулярно появляются у взрослых крыс в гиппокампе – области мозга отвечающей за ранние фазы обучения и памяти.

Спустя 15 лет ученые показали, что в мозге птиц новые нервные клетки появляются на протяжении всей жизни. Однако исследования мозга взрослых приматов на предмет нейрогенеза не давали обнадеживающих результатов.

Лишь около 10 лет назад американские ученые разработали методику, которая доказала, что в мозге обезьян в течение всей жизнииз нейрональных стволовых клеток продуцируются новые нейроны. Исследователи вводили животным специальное вещество-метку (бромдиоксиуридин), которое включалось в ДНК только делящихся клеток.

Так было обнаружено, что новые клетки начинали размножаться в субвентрикулярной зоне и уже оттуда мигрировали в кору, где и созревали до взрослого состояния. Новые нейроны обнаруживались в зонах головного мозга, связанных с когнитивными функциями, и не возникали в зонах, реализующих более примитивный уровень анализа.

В связи с этим ученые предположили, что новые нейроны могут быть важны для процесса обучения и памяти .

В пользу данной гипотезы говорит также следующее: большой процент новых нейронов гибнет в первые недели после того, как они родились; однако в тех ситуациях, когда происходит постоянное обучение, доля выживших нейронов значительно выше, чем тогда, когда они «не востребованы» – когда животное лишено возможности образовывать новый опыт.

На сегодня установлены универсальные механизмы гибели нейронов при различных заболеваниях:

1) повышение уровня свободных радикалов и окислительное повреждение мембран нейронов;

2) нарушение деятельности митохондрий нейронов;

3) неблагоприятное действие избытка возбуждающих нейротрансмиттеров глутамата и аспартата, приводящее к гиперактивации специфических рецепторов, избыточному накоплению внутриклеточного кальция, развитию окислительного стресса и гибели нейрона (феномен эксайтотоксичности).

Исходя из этого, в качестве лекарственных средств – нейропротекторов в неврологии используют:

• препараты с антиоксидантными свойствами (витамины Е и С, др.),
• корректоры тканевого дыхания (коэнзим Q10, янтарная кислота, рибофлавини, др),
• а также блокаторы рецепторов глутамата (мемантин, др.).

Примерно в то же время была подтверждена возможность появления новых нейронов из стволовых клеток в головном мозге взрослого человека: патологоанатомическое исследование пациентов, получавших при жизни бромдиоксиуридин с терапевтической целью, показало, что нейроны, содержащие данное вещество-метку, обнаруживаются практически во всех отделах мозга, включая кору больших полушарий.

Этот феномен всесторонне исследуется с целью лечения различных нейродегенеративных заболеваний, прежде всего болезней Альцгеймера и Паркинсона, ставших настоящим бичом для «стареющего» населения развитых стран.

В экспериментах для трансплантации используют как нейрональные стволовые клетки, которые и у эмбриона, и у взрослого человека располагаются вокруг желудочков головного мозга, так и эмбриональные стволовые клетки, способные превращаться практически в любые клетки организма.

К сожалению, на сегодняшний день врачи не могут разрешить основную проблему, связанную с пересадкой нейрональных стволовых клеток: их активное размножение в организме реципиента в 30-40% случаев приводит к образованию злокачественных опухолей.

Несмотря на это, специалисты не теряют оптимизма и называют трансплантацию стволовых клетокодним из наиболее перспективных подходов в терапии нейродегенеративных заболеваний. опубликовано . Если у вас возникли вопросы по этой теме, задайте их специалистам и читателям нашего проекта .

Человеческий организм представляет собой довольно сложную и сбалансированную систему, функционирующую в соответствии с четкими правилами. Причем внешне кажется, что все довольно просто, но на самом деле наш организм - это удивительное взаимодействие каждой клеточки и органа. Дирижирует всем этим "оркестром" нервная система, состоящая из нейронов. Сегодня мы расскажем, что такое нейроны и насколько важную роль они играют в теле человека. Ведь именно они отвечают за наше психическое и физическое здоровье.

Каждый школьник знает, что руководит нами мозг и нервная система. Эти два блока нашего организма представлены клетками, каждая из которых называется нервный нейрон. Данные клетки отвечают за принятие и передачу импульсов от нейрона к нейрону и другим клетками человеческих органов.

Чтобы лучше понять, что такое нейроны, их можно представить в виде самого важного элемента нервной системы, который выполняет не только проводящую роль, но и функциональную. Удивительно, но до сих пор нейрофизиологи продолжают изучать нейроны и их работу по передаче информации. Конечно, они добились больших успехов в своих научных изысканиях и сумели раскрыть множество тайн нашего организма, но до сих пор не могут раз и навсегда ответить на вопрос, что такое нейроны.

Нервные клетки: особенности

Нейроны являются клетками и во многом похожи на других своих "собратьев", из которых состоит наше тело. Но они имеют ряд особенностей. Благодаря своей структуре такие клетки в организме человека, соединяясь, создают нервный центр.

Нейрон имеет ядро и окружен защитной оболочкой. Это роднит его со всеми остальными клетками, но на этом сходство и заканчивается. Остальные характеристики нервной клетки делают ее действительно уникальной:

• Нейроны не делятся

Нейроны мозга (головного и спинного) не делятся. Это удивительно, но они останавливаются в развитии практически сразу же после своего возникновения. Ученые считают, что некая клетка-предшественница заканчивает деление еще до полного развития нейрона. В дальнейшем он наращивает только связи, но не свое количество в организме. С этим фактом связывают множество болезней мозга и центральной нервной системы. С возрастом часть нейронов отмирает, а оставшиеся клетки, в связи с малой активностью самого человека, не могут наращивать связи и заменить своих "собратьев". Все это приводит к разбалансировке организма и в некоторых случаях - к смертельному исходу.

• Нервные клетки передают информацию

Нейроны могут передавать и получать информацию с помощью отростков - дендритов и аксонов. Они способны воспринимать определенные данные с помощью химических реакций и преобразовывать ее в электрический импульс, который, в свою очередь, по синапсам (связям) переходит до нужных клеток организма.

Уникальность нервных клеток учеными доказана, но на самом деле они сейчас знают о нейронах всего лишь 20% из того, что те на самом деле скрывают. Потенциал нейронов еще не раскрыт, в научном мире бытует мнение о том, что раскрытие одной тайны функционирования нервных клеток становится началом другой тайны. И этот процесс в настоящий момент представляется бесконечным.

Сколько нейронов в организме?

Эта информация доподлинно неизвестна, но нейрофизиологи предполагают, что нервных клеток в теле человека более ста миллиардов. При этом одна клетка имеет возможность образовывать до десяти тысяч синапсов, позволяющих быстро и эффективно связываться с другими клетками и нейронами.

Строение нейронов

Каждая нервная клетка состоит из трех частей:

• тело нейрона (сома);
• дендриты;
• аксоны.

До сих пор неизвестно, какие из отростков развиваются в теле клетки первыми, но распределение обязанностей между ними вполне очевидно. Отросток нейрона аксон обычно формируется в единственном экземпляре, а вот дендритов может быть очень много. Их количество иногда доходит до нескольких сотен, чем больше дендритов у нервной клетки, тем с большим количеством клеток она может быть связана. К тому же, разветвленная сеть отростков позволяет передавать массу информации в кратчайшие сроки.

Ученые считают, что до формирования отростков нейрон расселяется по телу, и с момента их появления находится уже на одном месте без изменения.

Передача информации нервными клетками

Чтобы понять, насколько важны нейроны, необходимо понять, каким образом они выполняют свою функцию по передаче информации. Импульсы нейронов способны передвигаться в химическом и электрическом виде. Отросток нейрона дендрит получает информацию в качестве раздражителя и передает ее в тело нейрона, аксон передает ее в качестве электронного импульса к другим клеткам. Дендриты другого нейрона воспринимают электронный импульс сразу же или с помощью нейромедиаторов (химических передатчиков). Нейромедиаторы захватываются нейронами и в дальнейшем используются как свои собственные.

Виды нейронов по количеству отростков

Ученые, наблюдая за работой нервных клеток, разработали несколько видов их классификации. Одна из них делит нейроны по количеству отростков:

• униполярные;
• псевдоуниполярные;
• биполярные;
• мультиполярные;
• безаксонные.

Классическим считается нейрон мультиполярный, он имеет один короткий аксон и сеть дендритов. Самыми малоизученными являются безаксонные нервные клетки, ученые знают только их местоположение - спинной мозг.

Рефлекторная дуга: определение и краткая характеристика

В нейрофизике существует такой термин, как "нейроны рефлекторной дуги". Без него довольно сложно получить полное представление о работе и значении нервных клеток. Раздражители, влияющие на нервную систему, называются рефлексами. Это основная деятельность нашей ЦНС, осуществляется она с помощью рефлекторной дуги. Ее можно представить своеобразной дорогой, по которой проходит импульс от нейрона до осуществления действия (рефлекса).

Этот путь можно разделить на несколько этапов:

• восприятие раздражения дендритами;
• передача импульса в тело клетки;
• трансформация информации в электрический импульс;
• передача импульса в орган;
• изменение деятельности органа (физическая реакция на раздражитель).

Рефлекторные дуги могут быть разными и состоять из нескольких нейронов. К примеру, простая рефлекторная дуга образуется из двух нервных клеток. Одна из них получает информацию, а другая заставляет органы человека совершать определенные действия. Обычно такие действия называют безусловным рефлексом. Он возникает, когда человека ударяют, например, по коленной чашечке, и в случае прикосновения к горячей поверхности.

В основном, простая рефлекторная дуга проводит импульсы через отростки спинного мозга, сложносоставная рефлекторная дуга проводит импульс непосредственно в головной мозг, который, в свою очередь, обрабатывает ее и может откладывать на хранение. В дальнейшем при получении схожего импульса мозг отправляет нужную команду к органам для совершения определенной совокупности действий.

Классификация нейронов по функционалу

Классифицировать нейроны можно по их непосредственному назначению, ведь каждая группа нервных клеток предназначена для определенных действий. Виды нейронов представлены следующим образом:

1. Чувствительные

Данные нервные клетки предназначены для восприятия раздражения и трансформации его в импульс, перенаправляющийся в мозг.

Воспринимают информацию и передают импульс к мышцам, приводящим в движение части тела и органы человека.

3. Вставочные

Данные нейроны осуществляют сложную работу, они находятся в центре цепочки между чувствительными и двигательными нервными клетками. Подобные нейроны принимают информацию, проводят предварительную обработку и передают импульс-команду.

4. Секреторные

Секреторные нервные клетки синтезируют нейрогормоны и имеют особенное строение с большим количеством мембранных мешочков.

Двигательные нейроны: характеристика

Эфферентные нейроны (двигательные) имеют строение, идентичное другим нервным клеткам. Их сеть дендритов является наиболее разветвленной, а аксоны протягиваются к мышечным волокнам. Они заставляют мышцу сокращаться и распрямляться. Самым длинным в теле человека как раз является аксон двигательного нейрона, идущий до большого пальца ноги от поясничного отдела. В среднем его длина составляет около одного метра.

Практически все эфферентные нейроны располагаются в спинном мозге, ведь именно он отвечает за большинство наших бессознательных движений. Это касается не только безусловных рефлексов (к примеру, моргания), но и любых действий, о которых мы не задумываемся. Когда мы всматриваемся в какой-то предмет, то импульсы посылает к глазному нерву головной мозг. А вот передвижение глазного яблока влево и вправо осуществляется посредством команд спинного мозга, это бессознательные движения. Поэтому с течением возраста, когда увеличивается совокупность бессознательных привычных действий, важность двигательных нейронов представляется в новом свете.

Виды двигательных нейронов

В свою очередь, эфферентные клетки имеют определенную классификацию. Они делятся на два следующих вида:

• а-мотонейроны;
• у-мотонейроны.

Первый вид нейронов имеет более плотную структуру волокна и присоединяется к различным мышечным волокнам. Один такой нейрон может задействовать различное количество мышц.

У-мотонейроны немного слабее своих "собратьев", они не могут задействовать несколько мышечных волокон одновременно и отвечают за натяжение мышцы. Можно сказать, что оба вида нейронов являются контролирующим органом двигательной активности.

К каким мышцам присоединяются двигательные нейроны?

Аксоны нейронов связаны с несколькими видами мышц (они являются рабочими), которые классифицируются как:

• анимальные;
• вегетативные.

Первая группа мышц представлена скелетными, а вторая относится к категории гладких мышц. Разными являются и способы прикрепления к мышечному волокну. Скелетные мышцы в месте соприкосновения с нейронами образуют своеобразные бляшки. Вегетативные нейроны связываются с гладкими мышцами посредством небольших вздутий или пузырьков.

Заключение

Невозможно представить, как функционировал бы наш организм в отсутствие нервных клеток. Они ежесекундно выполняют невероятно сложную работу, отвечая за наше эмоциональное состояние, вкусовые пристрастия и физическую активность. Многие свои тайны нейроны еще не раскрывают. Ведь даже самая простая теория о невосстановлении нейронов у некоторых ученых вызывает множество споров и вопросов. Они готовы доказать, что в некоторых случаях нервные клетки способны не только образовывать новые связи, но и самовоспроизводиться. Конечно, пока это всего лишь теория, но она вполне может оказаться жизнеспособной.

Работа по изучению функционирования центральной нервной системы крайне важна. Ведь благодаря открытиям в этой области фармацевты смогут разрабатывать новые препараты для активации деятельности головного мозга, а психиатры будут лучше понимать природу многих заболеваний, которые сейчас кажутся неизлечимыми.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Межнейронные химические синапсы

✪ Нейроны

✪ Тайна мозга. Вторая часть. Реальность во власти нейронов.

✪ Как Спорт Стимулирует Рост Нейронов в Мозге?

✪ Строение нейрона

Субтитры

Теперь мы знаем, как передается нервный импульс. Пусть все начнется с возбуждения дендритов, например этого выроста тела нейрона. Возбуждение означает открытие ионных каналов мембраны. По каналам ионы входят в клетку или же поступают из клетки наружу. Это может приводить к торможению, но в нашем случае ионы действуют электротонически. Они изменяют электрический потенциал на мембране, и этого изменения в районе аксонного холмика может хватить для открытия натриевых ионных каналов. Ионы натрия поступают внутрь клетки, заряд становится положительным. Из-за этого открываются калиевые каналы, но этот положительный заряд активирует следующий натриевый насос. Ионы натрия вновь поступают в клетку, таким образом сигнал передается дальше. Вопрос в том, что происходит в месте соединения нейронов? Мы условились, что все началось с возбуждения дендритов. Как правило, источник возбуждения – другой нейрон. Этот аксон также передаст возбуждение какой-либо другой клетке. Это может быть клетка мышцы или еще одна нервная клетка. Каким образом? Вот терминаль аксона. А здесь может быть дендрит другого нейрона. Это другой нейрон с собственным аксоном. Его дендрит возбуждается. Как это происходит? Как импульс с аксона одного нейрона переходит на дендрит другого? Возможна передача с аксона на аксон, с дендрита на дендрит или с аксона на тело клетки, но чаще всего импульс передается с аксона на дендриты нейрона. Давайте рассмотрим поближе. Нас интересует, что происходит в той части рисунка, которую я обведу в рамку. В рамку попадают терминаль аксона и дендрит следующего нейрона. Итак, вот терминаль аксона. Она выглядит как-то так под увеличением. Это терминаль аксона. Вот ее внутреннее содержимое, а рядом дендрит соседнего нейрона. Так выглядит под увеличением дендрит соседнего нейрона. Вот что внутри первого нейрона. По мембране движется потенциал действия. Наконец где-нибудь на мембране терминали аксона внутриклеточный потенциал становится достаточно положительным, чтобы открыть натриевый канал. До прихода потенциала действия он закрыт. Вот этот канал. Он впускает ионы натрия в клетку. С этого все и начинается. Ионы калия покидают клетку, но, пока сохраняется положительный заряд, он может открывать другие каналы, причем не только натриевые. На конце аксона есть кальциевые каналы. Нарисую розовым. Вот кальциевый канал. Обычно он закрыт и не пропускает двухвалентные ионы кальция. Это потенциалзависимый канал. Как и натриевые каналы, он открывается, когда внутриклеточный потенциал становится достаточно положительным, при этом он впускает в клетку ионы кальция. Двухвалентные ионы кальция поступают в клетку. И этот момент вызывает удивление. Это катионы. Внутри клетки положительный заряд из-за ионов натрия. Как туда попадет кальций? Концентрация кальция создается с помощью ионного насоса. Я уже рассказывал про натрий-калиевый насос, аналогичный насос есть и для ионов кальция. Это белковые молекулы, встроенные в мембрану. Мембрана фосфолипидная. Она состоит из двух слоев фосфолипидов. Вот так. Так больше похоже на настоящую клеточную мембрану. Здесь мембрана тоже двуслойная. Это и так понятно, но уточню на всякий случай. Здесь тоже есть кальциевые насосы, функционирующие аналогично натрий-калиевым насосам. Насос получает молекулу АТФ и ион кальция, отщепляет фосфатную группу от АТФ и изменяет свою конформацию, выталкивая кальций наружу. Насос устроен так, что выкачивает кальций из клетки наружу. Он потребляет энергию АТФ и обеспечивает высокую концентрацию ионов кальция снаружи клетки. В состоянии покоя концентрация кальция снаружи гораздо выше. При поступлении потенциала действия открываются кальциевые каналы, и ионы кальция снаружи поступают внутрь терминали аксона. Там ионы кальция связываются с белками. И теперь давайте разберемся, что вообще происходит в этом месте. Я уже упоминал слово «синапс». Место контакта аксона с дендритом и есть синапс. И есть синапс. Его можно считать местом подключения нейронов друг к другу. Этот нейрон называется пресинаптическим. Запишу. Надо знать термины. Пресинаптический. А это – постсинаптический. Постсинаптический. А пространство между этими аксоном и дендритом называется синаптической щелью. Синаптической щелью. Это очень-очень узкая щель. Сейчас мы говорим о химических синапсах. Обычно, когда говорят о синапсах, имеют в виду химические. Еще есть электрические, но о них пока не будем. Рассматриваем обычный химический синапс. В химическом синапсе это расстояние составляет всего 20 нанометров. Клетка, в среднем, имеет ширину от 10 до 100 микрон. Микрон – это 10 в минус шестой степени метров. Здесь 20 на 10 в минус девятой степени. Это очень узкая щель, если сравнивать ее размер с размером клетки. Внутри терминали аксона пресинаптического нейрона есть пузырьки. Эти пузырьки связаны с мембраной клетки с внутренней стороны. Вот эти пузырьки. У них своя двуслойная липидная мембрана. Пузырьки представляют собой емкости. Их много в этой части клетки. В них находятся молекулы, называемые нейротрансмиттерами. Покажу их зеленым цветом. Нейротрансмиттеры внутри пузырьков. Думаю, это слово вам знакомо. Множество лекарств против депрессии и других проблем с психикой, действуют именно на нейротрансмиттеры. Нейротрансмиттеры Нейротрансмиттеры внутри пузырьков. Когда открываются потенциалзависимые кальциевые каналы, ионы кальция поступают в клетку и связываются с белками, удерживающими пузырьки. Пузырьки удерживаются на пресинаптической мембране, то есть этой части мембраны. Их удерживают белки группы SNARE, Белки этого семейства отвечают за слияние мембран. Вот что это за белки. Ионы кальция связываются с этими белками и изменяют их конформацию так, что они подтягивают пузырьки настолько близко к мембране клетки, что мембраны пузырьков с ней сливаются. Давайте рассмотрим этот процесс подробнее. После того как кальций связался с белками семейства SNARE на мембране клетки, они подтягивают пузырьки ближе к пресинаптической мембране. Вот пузырек. Вот так идет пресинаптическая мембрана. Между собой их соединяют белки семейства SNARE, которые притянули пузырек к мембране и располагаются здесь. Результатом стало слияние мембран. Это приводит к тому, что нейротрансмиттеры из пузырьков попадают в синаптическую щель. Так происходит выброс нейротрансмиттеров в синаптическую щель. Этот процесс называется экзоцитозом. Нейротрансмиттеры покидают цитоплазму пресинаптического нейрона. Вы, наверняка, слышали их названия: серотонин, дофамин, адреналин, который сразу и гормон, и нейротрансмиттер. Норадреналин тоже и гормон, и нейротрансмиттер. Все они вам, наверняка, знакомы. Они выходят в синаптическую щель и связываются с поверхностными структурами мембраны Постсинаптического нейрона. Постсинаптического нейрона. Допустим, они связываются здесь, здесь и здесь с особыми белками на поверхности мембраны, вследствие чего активируются ионные каналы. В этом дендрите возникает возбуждение. Допустим, связывание нейротрансмиттеров с мембраной приводит к открытию натриевых каналов. Натриевые каналы мембраны открываются. Они являются трансмиттер-зависимыми. Вследствие открытия натриевых каналов в клетку поступают ионы натрия, и всё повторяется вновь. В клетке появляется избыток положительных ионов, этот электротонический потенциал распространяется в область аксонного холмика, затем к следующему нейрону, стимулируя его. Так это и происходит. Можно и иначе. Допустим, вместо открытия натриевых каналов, будут открываться калиевые ионные каналы. В таком случае ионы калия будут по градиенту концентрации выходить наружу. Ионы калия покидают цитоплазму. Я покажу их треугольниками. Из-за потери положительно заряженных ионов внутриклеточный положительный потенциал уменьшается, вследствие чего генерация потенциала действия в клетке затрудняется. Надеюсь, это понятно. Мы начали с возбуждения. Генерируется потенциал действия, поступает кальций, содержимое пузырьков поступает в синаптическую щель, открываются натриевые каналы, и нейрон стимулируется. А если открыть калиевые каналы, нейрон будет затормаживаться. Синапсов очень и очень, и очень много. Их триллионы. Считается, что одна только кора мозга содержит от 100 до 500 триллионов синапсов. И это только кора! Каждый нейрон способен образовывать множество синапсов. На этом рисунке синапсы могут быть здесь, здесь и здесь. Сотни и тысячи синапсов на каждой нервной клетке. С одним нейроном, другим, третьим, четвертым. Огромное количество соединений... огромное. Теперь вы видите, как сложно устроено все, что имеет отношение к разуму человека. Надеюсь, это вам пригодится. Subtitles by the Amara.org community

Строение нейронов

Тело клетки

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), ограниченной снаружи мембраной из липидного бислоя . Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов. Липиды располагаются гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой. Этот слой пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: в форме глобул на поверхности, на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм. Тело содержит ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами , аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, который проникает в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии .(Нейроглия , или просто глия (от др.-греч. νεῦρον - волокно, нерв + γλία - клей), - совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в среднем в 10-50 раз больше, чем нейронов.)

В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные (двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. effectus - действие) - вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные - осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Механизм создания и проведения потенциала действия

В 1937 году Джон Захари Младший определил что гигантский аксон кальмара может быть использован для изучения электрических свойств аксонов. Аксоны кальмара были выбраны из-за того что они намного крупнее человеческих. Если вставить внутрь аксона электрод то можно замерить его мембранный потенциал .

Мембрана аксона содержит в себе потенциал-зависимые ионные каналы . Они позволяют аксону генерировать и проводить по своему телу электрические сигналы называемые потенциалами действия. Эти сигналы образуются и распространяются благодаря электрически заряженным ионам натрия (Na +), калия (K +), хлора (Cl -), кальция (Ca 2+).

Давление,растяжение,химические факторы или изменение мембранного потенциала могут активировать нейрон. Происходит это вследствие открытия ионных каналов которые позволяют ионам пересекать мембрану клетки и соответственно изменять мембранный потенциал.

Тонкие аксоны расходуют меньше энергии и метаболических веществ для проведения потенциала действия, но толстые аксоны позволяют проводить его быстрее.

Для того чтобы проводить потенциалы действия более быстро и менее энергозатратно нейроны могут использовать для покрытия аксонов специальные глиальные клетки называемые олигодендроцитами в ЦНС или шванновскими клетками в переферической нервной системе. Эти клетки покрывают аксоны не полностью, оставляя промежутки на аксонах открытые внеклеточному веществу. В этих промежутках повышенная плотность ионных каналов.Они называются перехватами Ранвье . Через них и проходит потенциал действия посредством электрического поля между промежутками.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях , не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге . Многие морфологи считают, что униполярные нейроны в теле человека и высших позвоночных не встречаются.

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе .

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи , аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. При классификации нейронов применяют несколько принципов:

• учитывают размеры и форму тела нейрона;
• количество и характер ветвления отростков;
• длину аксона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов :

• униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;
• псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
• биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
• мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона

Вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. По одной из версий нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. Первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение, которое прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии , микротрубочки и нейрофиламенты, аналогичные имеющимся в теле нейрона.

Микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза , о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Свойства и функции нейронов

Свойства:

• Наличие трансмембранной разницы потенциалов (до 90 мВ), наружная поверхность электроположительна по отношению к внутренней поверхности.
• Очень высокая чувствительность к некоторым химическим веществам и электрическому току.
• Способность к нейросекреции , то есть к синтезу и выделению особых веществ (нейромедиаторов), в окружающую среду или синаптическую щель.

• Высокое энергопотребление , высокий уровень энергетических процессов, что обуславливает необходимость постоянного притока основных источников энергии - глюкозы и кислорода , необходимых для окисления.

Функции:

• Приёмная функция (синапсы - точки контакта, от рецепторов и нейронов получаем информацию в виде импульса).
• Интегративная функция (обработка информации, в результате на выходе нейрона формируется сигнал, несущий информацию всех суммированных сигналов).
• Проводниковая функция (от нейрона по аксону идет информация в виде электрического тока к синапсу).
• Передающая функция (нервный импульс, достигнув окончание аксона , который уже входит в структуру синапса, обуславливает выделение медиатора - непосредственного передатчика возбуждения к другому нейрону или исполнительному органу).

См. также

Примечания

1. Williams R. W. , Herrup K. The control of neuron number. (англ.) // Annual review of neuroscience. - 1988. - Vol. 11. - P. 423-453. - DOI :10.1146/annurev.ne.11.030188.002231 . - PMID 3284447 . [исправить ]
2. Azevedo F. A. , Carvalho L. R. , Grinberg L. T. , Farfel J. M. , Ferretti R. E. , Leite R. E. , Jacob Filho W. , Lent R. , Herculano-Houzel S. Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain. (англ.) // The Journal of comparative neurology. - 2009. - Vol. 513, no. 5 . - P. 532-541. - DOI :10.1002/cne.21974 . - PMID 19226510 . [исправить ]
3. Camillo Golgi (1873). “Sulla struttura della sostanza grigia del cervelo” . Gazzetta Medica Italiana. Lombardia . 33 : 244–246.

Была представлена модель нервной системы, опишу теорию и принципы, которые легли в её основу.

Теория основана на анализе имеющейся информации о биологическом нейроне и нервной системе из современной нейробиологии и физиологии мозга.

Сначала приведу краткую информацию об объекте моделирования, вся информация изложена далее, учтена и использована в модели.

НЕЙРОН

Нейрон является основным функциональным элементом нервной системы, он состоит из тела нервной клетки и её отростков. Существуют два вида отростков: аксоны и дендриты. Аксон – длинный покрытый миелиновой оболочкой отросток, предназначенный для передачи нервного импульса на далекие расстояния. Дендрит – короткий, ветвящийся отросток, благодаря которым происходит взаимосвязь с множеством соседних клеток.

ТРИ ТИПА НЕЙРОНОВ

В зависимости от конфигурации выделяют три типа нейронов:

А) рецепторные, центростремительные, или афферентные нейроны, данные нейроны имеют центростремительный аксон, на конце которого имеются рецепторы, рецепторные или афферентные окончания. Эти нейроны можно определить, как элементы, передающие внешние сигналы в систему.

Б) интернейроны (вставочные, контактные, или промежуточные) нейроны, не имеющие длинных отростков, но имеющие только дендриты. Таких нейронов в человеческом мозгу больше чем остальных. Данный вид нейронов является основным элементом рефлекторной дуги.

В) моторные, центробежные, или эфферентные, они имеют центростремительный аксон, который имеет эфферентные окончания передающий возбуждение мышечным или железистым клеткам. Эфферентные нейроны служат для передачи сигналов из нервной среды во внешнюю среду.

Обычно в статьях по искусственным нейронным сетям оговаривается наличие только моторных нейронов (с центробежным аксоном), которые связаны в слои иерархической структуры. Подобное описание применимо к биологической нервной системе, но является своего рода частным случаем, речь идет о структурах, базовых условных рефлексов. Чем выше в эволюционном значении нервная система, тем меньше в ней превалируют структуры типа «слои» или строгая иерархия.

ПЕРЕДАЧА НЕРВНОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ

СИНАПС

При активации синапса он выбрасывает порции медиатора, эти порции могут варьироваться, чем больше выделится медиатора, тем вероятнее, что принимаемая сигнал нервная клетка будет активирована. Медиатор, преодолевая синоптическую щель, попадает на постсинаптическую мембрану, на которой расположены рецепторы, реагирующие на медиатор. Далее медиатор может быть разрушен специальным разрушающим ферментом, либо поглощен обратно синапсом, это происходит для сокращения времени действия медиатора на рецепторы.
Так же помимо побудительного воздействия существуют синапсы, оказывающие тормозящее воздействие на нейрон. Обычно такие синапсы принадлежат определенным нейронам, которые обозначаются, как тормозящие нейроны.
Синапсов связывающих нейрон с одной и той же целевой клеткой, может быть множество. Для упрощения примем, всю совокупность, оказываемого воздействия одним нейроном, на другой целевой нейрон за синапс с определённой силой воздействия. Главной характеристикой синапса будет, является его сила.

СОСТОЯНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ НЕЙРОНА

Изменение мембранного потенциала при возбуждении нейрона

Характер изменений мембранного потенциала при активации нервной ткани неизменен. Независимо от того кокой силы воздействия оказывается на нейрон, если сила превышает некоторое пороговое значение, ответ будет одинаков.
Забегая вперед, хочу отметить, что в работе нервной системы имеет значение даже следовые потенциалы (см. график выше). Они не появляются, вследствие каких-то гармонических колебаний уравновешивающих заряды, являются строгим проявлением определённой фазы состояния нервной ткани при возбуждении.

ТЕОРИЯ ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Можно сказать, что нейрон чувствует активность других нейронов на расстоянии, стремится направить распространения возбуждения в направлении других активных участков.
В момент активности нейрона можно рассчитать определённую точку в пространстве, которая определялась бы, как сумма масс зарядов, расположенных на поверхностях других нейронов. Указанную точку назовем точкой паттерна, её месторождение зависит от комбинации фаз активности всех нейронов нервной системы. Паттерном в физиологии нервной системы называется уникальная комбинация активных клеток, то есть можно говорить о влиянии возбуждённых участков мозга на работу отдельного нейрона.
Нужно представлять работу нейрона не просто как вычислителя, а своего рода ретранслятор возбуждения, который выбирает направления распространения возбуждения, таким образом, формируются сложные электрические схемы. Первоначально предполагалось, что нейрон просто избирательно отключает/включает для передачи свои синапсы, в зависимости от предпочитаемого направления возбуждения. Но более детальное изучение природы нейрона, привело к выводам, что нейрон может изменять степень воздействия на целевую клетку через силу своих синапсов, что делает нейрон более гибким и вариативным вычислительным элементом нервной системы.

Какое же направление для передачи возбуждения является предпочтительным? В различных экспериментах связанных с образованием безусловных рефлексов, можно определить, что в нервной системе образуются пути или рефлекторные дуги, которые связывают активируемые участки мозга при формировании безусловных рефлексов, создаются ассоциативные связи. Значит, нейрон должен передавать возбуждения к другим активным участкам мозга, запоминать направление и использовать его в дальнейшем.
Представим вектор начало, которого находится в центре активной клети, а конец направлен в точку паттерна определённую для данного нейрона. Обозначим, как вектор предпочитаемого направления распространения возбуждения (T, trend). В биологическом нейроне вектор Т может проявляться в структуре самой нейроплазмы, возможно, это каналы для движения ионов в теле клетки, или другие изменения в структуре нейрона.
Нейрон обладает свойством памяти, он может запоминать вектор Т, направление этого вектора, может меняться и перезаписываться в зависимости от внешних факторов. Степень с которой вектор Т может подвергается изменениям, называется нейропластичность.
Этот вектор в свою очередь оказывает влияние на работу синапсов нейрона. Для каждого синапса определим вектор S начало, которого находится в центре клетки, а конец направлен в центр целевого нейрона, с которым связан синапс. Теперь степень влияния для каждого синапса можно определить следующим образом: чем меньше угол между вектором T и S, тем больше синапс будет, усиливается; чем меньше угол, тем сильнее синапс будет ослабевать и возможно может прекратить передачу возбуждения. Каждый синапс имеет независимое свойство памяти, он помнит значение своей силы. Указанные значения изменяются при каждой активизации нейрона, под влиянием вектора Т, они либо увеличиваются, либо уменьшаются на определённое значение.

МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ

Входные сигналы (x1, x2,…xn) нейрона представляют собой вещественные числа, которые характеризуют силу синапсов нейронов, оказывающих воздействие на нейрон.
Положительное значение входа означает побудительное воздействие, оказываемое на нейрон, а отрицательное значение – тормозящее воздействие.
Для биологического нейрона не имеет значение, откуда поступил возбуждающий его сигнал, результат его активности будет идентичен. Нейрон будет активизирован, когда сумма воздействий на него будет превышать определённое пороговое значение. Поэтому, все сигналы проходят через сумматор (а), а поскольку нейроны и нервная система работают в реальном времени, следовательно, воздействие входов должно оцениваться в короткий промежуток времени, то есть воздействие синапса имеет временный характер.
Результат сумматора проходит пороговую функцию (б), если сумма превосходит пороговое значение, то это приводит к активности нейрона.
При активации нейрон сигнализирует о своей активности системе, передовая информацию о своём положении в пространстве нервной системы и заряде, изменяемом во времени (в).
Через определённое время, после активации нейрон передает возбуждение по всем имеющимся синапсам, предварительно производя пересчет их силы. Весь период активации нейрон перестает реагировать на внешние раздражители, то есть все воздействия синапсов других нейронов игнорируются. В период активации входит так же период восстановления нейрона.
Происходит корректировка вектора Т (г) с учётом значения точки паттерна Pp и уровнем нейропластичности. Далее происходит переоценка значений всех сил синапсов в нейроне(д).
Обратите внимание, что блоки (г) и (д) выполняются параллельно с блоком (в).

ЭФФЕКТ ВОЛНЫ

КОГНИТИВНАЯ КАРТА

Каждое место в лабиринте представляется в мозге, как совокупность раздражителей различного характера: запахи, цвет стен, возможные примечательные объекты, характерные звуки и т. д. Указанные раздражители отражаются на коре, различных представительствах органов чувств, в виде всплесков активности в определённых комбинациях. Мозг одновременно обрабатывает информацию в нескольких отделах, зачастую информационные каналы разделяются, одна и та же информация поступает в различные участки мозга.

Активация нейронов места в зависимости от положения в лабиринте (активность разных нейронов показана разным цветом).

Гиппокамп расположен в центре мозга, вся кара и её области удалены от него, на одинаковые расстояния. Если определить для каждой уникальной комбинации раздражителей точку масс зарядов поверхностей нейронов, то можно увидеть, что указанные точки будут различны, и будут находиться примерно в центре мозга. К этим точкам будет стремиться и распространятся возбуждение в гиппокампе, формируя устойчивые участки возбуждения. Более того, поочередная смена комбинаций раздражителей, будет приводить к смещению точки паттерна. Участки когнитивной карты будут ассоциативно связываться друг с другом последовательно, что приведет к тому, что животное, помещенное в начало знакомого ей лабиринта, может вспомнить весь последующий путь.

Заключение

Существуют еще множество аспектов работы нервной системы: механизмы торможения, принципы построения эмоций, организация безусловных рефлексов и обучение, без которых невозможно построить качественную модель нервной системы. Есть понимание, на интуитивном уровне, как работает нервная система, принципы которой возможно воплотить в моделях.
Создание первой модели помогли отработать и откорректировать представление об электромагнитном взаимодействии нейронов. Понять, как происходит формирование рефлекторных дуг, как каждый отдельный нейрон понимает, каким образом ему настроить свои синапсы для получения ассоциативных связей.
На данный момент я начал разрабатывать новую версию программы, которая позволит смоделировать многие другие аспекты работы нейрона и нервной системы.

Прошу принять активное участие в обсуждении выдвинутых здесь гипотез и предположений, так как я могу относиться к своим идеям предвзято. Ваше мнение очень важно для меня.

Теги: Добавить метки

До недавнего времени тема «Количество нейронов в мозге человека» оставалась решенной и достаточно исследованной. Ученые считали, что мозг насчитывает около 100 миллиардов клеточных ядер, эта информация была описана многими научными деятелями. Доказательства того, что их в действительности меньше предоставил бразильский невролог Сюзанна Херкулано-Хоузес.

Новый способ подсчетов нейронов

Нейрон - это основная структурно-функциональная единица нервной ткани. Эти клетки способны принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими клетками. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать биоэлектрические разряды (импульсы) и передавать информацию по отросткам с одной клетки на другую с помощью специализированных окончаний - .

Выполнению функций нейрона способствует синтез в его аксоплазме веществ-передатчиков - нейромедиаторов: ацетилхолина, катехоламинов и др.

Число нейронов мозга приближается к 10 11 . На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов. Если эти элементы считать ячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервная система может хранить 10 19 ед. информации, т.е. способна вместить практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обоснованным является представление, что человеческий мозг в течение жизни запоминает все происходящее в организме и при его общении со средой. Однако мозг не может извлекать из всю информацию, которая в нем хранится.

Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, регулирующие единую функцию, образуют так называемые группы, ансамбли, колонки, ядра.

Нейроны различаются по строению и функции.

По строению (в зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков) различают униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с множеством отростков) нейроны.

По функциональным свойствам выделяют афферентные (или центростремительные ) нейроны, несущие возбуждение от рецепторов в, эфферентные , двигательные , мотонейроны (или центробежные), передающие возбуждение из ЦНС к иннервируемому органу, и вставочные , контактные или промежуточные нейроны, соединяющие между собой афферентные и эфферентные нейроны.

Афферентные нейроны относятся к униполярным, их тела лежат в спинномозговых ганглиях. Отходящий от тела клетки отросток Т-образно делится на две ветви, одна из которых идет в ЦНС и выполняет функцию аксона, а другая подходит к рецепторам и представляет собой длинный дендрит.

Большинство эфферентных и вставочных нейронов относятся к мультиполярным (рис. 1). Мультиполярные вставочные нейроны в большом количестве располагаются в задних рогах спинного мозга , а также находятся и во всех других отделах ЦНС. Они могут быть и биполярными, например нейроны сетчатки, имеющие короткий ветвящийся дендрит и длинный аксон. Мотонейроны располагаются в основном в передних рогах спинного мозга.

Рис. 1. Строение нервной клетки:

1 - микротрубочки; 2 - длинный отросток нервной клетки (аксон); 3 - эндоплазматический ретикулум; 4 - ядро; 5 - нейроплазма; 6 - дендриты; 7 - митохондрии; 8 - ядрышко; 9 - миелиновая оболочка; 10 - перехват Ранвье; 11 - окончание аксона

Нейроглия

Нейроглия , или глия , - совокупность клеточных элементов нервной ткани, образованная специализированными клетками различной формы.

Она обнаружена Р. Вирховым и названа им нейроглией, что обозначает «нервный клей». Клетки нейроглии заполняют пространство между нейронами, составляя 40% от объема мозга. Глиальные клетки по размеру в 3-4 раза меньше нервных клеток; число их в ЦНС млекопитающих достигает 140 млрд. С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

Установлено, что нейроглия имеет отношение к обмену веществ в нервной ткани. Некоторые клетки нейроглии выделяют вещества, влияющие на состояние возбудимости нейронов. Отмечено, что при различных психических состояниях изменяется секреция этих клеток. С функциональным состоянием нейроглии связывают длительные следовые процессы в ЦНС.

Виды глиальных клеток

По характеру строения глиальных клеток и их расположению в ЦНС выделяют:

• астроциты (астроглия);
• олигодендроциты (олигодендроглия);
• микроглиальные клетки (микроглия);
• шванновские клетки.

Глиальные клетки выполняют опорную и защитную функции для нейронов. Они входят в структуру. Астроциты являются самыми многочисленными глиальными клетками, заполняющими пространства между нейронами и покрывающими. Они предотвращают распространение в ЦНС нейромедиаторов, диффундирующих из синаптической щели. В астроцитов имеются рецепторы к нейромедиаторам, активация которых может вызывать колебания мембранной разности потенциалов и изменения метаболизма астроцитов.

Астроциты плотно окружают капилляры кровеносных сосудов мозга, располагаясь между ними и нейронами. На этом основании предполагают, что астроциты играют важную роль в метаболизме нейронов, регулируя проницаемость капилляров для определенных веществ .

Одной из важных функций астроцитов является их способность поглотать избыток ионов К+, которые могут накапливаться в межклеточном пространстве при высокой нейронной активности. В областях плотного прилегания астроцитов формируются каналы щелевых контактов, через которые астроциты могут обмениваться различными ионами небольшого размера и, в частности, ионами К+ Это увеличивает возможности поглощения ими ионов К+ Неконтролируемое накопление ионов К+ в межнейронном пространстве приводило бы к повышению возбудимости нейронов. Тем самым астроциты, поглощая избыток ионов К+ из интерстициальной жидкости, предотвращают повышение возбудимости нейронов и формирование очагов повышенной нейронной активности. Появление таких очагов в мозге человека может сопровождаться тем, что их нейроны генерируют серии нервных импульсов , которые называют судорожными разрядами.

Астроциты принимают участие в удалении и разрушении нейромедиаторов, поступающих во внесинаптические пространства. Тем самым они предотвращают накопление в межнейрональных пространствах нейромедиаторов, которое могло бы привести к нарушению функций мозга.

Нейроны и астроциты разделены межклеточными щелями 15-20 мкм, называемыми интерстициальным пространством. Интерстициальные пространства занимают до 12-14% объема мозга. Важным свойством астроцитов является их способность поглощать из внеклеточной жидкости этих пространств СО2, и тем самым поддерживать стабильной рН мозга .

Астроциты участвуют в формировании поверхностей раздела между нервной тканью и сосудами мозга, нервной тканью и оболочками мозга в процессе роста и развития нервной ткани.

Олигодендроциты характеризуются наличием небольшого числа коротких отростков . Одной из их основных функций является формирование миелиновой оболочки нервных волокон в пределах ЦНС . Эти клетки располагаются также в непосредственной близости от тел нейронов, но функциональное значение этого факта неизвестно.

Клетки микроглии составляют 5-20% от общего количества глиальных клеток и рассеяны по всей ЦНС. Установлено, что антигены их поверхности идентичны антигенам моноцитов крови. Это свидетельствует об их происхождении из мезодермы, проникновении в нервную ткань во время эмбрионального развития и последующей трансформации в морфологически распознаваемые клетки микроглии. В связи с этим принято считать, что важнейшей функцией микроглии является защита мозга. Показано, что при повреждении нервной ткани в ней возрастает число фагоцитирующих клеток за счет макрофагов крови и активации фагоцитарных свойств микроглии. Они удаляют погибшие нейроны, глиальные клетки и их структрурные элементы, фагоцитируют инородные частицы.

Шванновские клетки формируют миелиновую оболочку периферических нервных волокон за пределами ЦНС. Мембрана этой клетки многократно обертывается вокруг, и толщина образующейся миелиновой оболочки может превысить диаметр нервного волокна. Длина миелинизированных участков нервного волокна составляет 1-3 мм. В промежутках между ними (перехваты Ранвье) нервное волокно остается покрытым только поверхностной мембраной, обладающей возбудимостью.

Одним из важнейших свойств миелина является его высокое сопротивление электрическому току . Оно обусловлено высоким содержанием в миелине сфингомиелина и других фосфолипидов, придающих ему токоизолирующие свойства. На участках нервного волокна, покрытых миелином, процесс генерации нервных импульсов невозможен. Нервные импульсы генерируются только на мембране перехватов Ранвье, что обеспечивает более высокую скорость проведения нервных импульсов но миелинизированным нервным волокнам в сравнении с немиелинизированными.

Известно, что структура миелина может легко нарушаться при инфекционных, ишемических, травматических, токсических повреждениях нервной системы. При этом развивается процесс демиелинизации нервных волокон. Особенно часто демиелинизация развивается при заболевании рассеянным склерозом . В результате демиелинизации скорость проведения нервных импульсов по нервным волокнам уменьшается, скорость доставки в мозг информации от рецепторов и от нейронов к исполнительным органам падает. Это может вести к нарушениям сенсорной чувствительности, нарушениям движений, регуляции работы внутренних органов и другим тяжелым последствиям.

Структура и функции нейронов

Нейрон (нервная клетка) является структурной и функциональной единицей.

Анатомическая структура и свойства нейрона обеспечивают выполнение его основных функций : осуществление метаболизма, получение энергии, восприятие различных сигналов и их обработка, формирование или участие в ответных реакциях, генерация и проведение нервных импульсов, объединение нейронов в нейронные цепи, обеспечивающие как простейшие рефлекторные реакции , так и высшие интегративные функции мозга.

Нейроны состоят из тела нервной клетки и отростков - аксона и дендритов.

Рис. 2. Строение нейрона

Тело нервной клетки

Тело (перикарион, сома) нейрона и его отростки на всем протяжении покрыты нейрональной мембраной. Мембрана тела клетки отличается от мембраны аксона и дендритов содержанием различных, рецепторов, наличием на ней.

В теле нейрона расположена нейроплазма и отграниченные от нее мембранами ядро, шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии. В хромосомах ядра нейронов содержится набор генов, кодирующих синтез белков, необходимых для формирования структуры и осуществления функций тела нейрона, его отростков и синапсов. Это белки, выполняющие функции ферментов, переносчиков, ионных каналов, рецепторов и др. Некоторые белки выполняют функции, находясь в нейроплазме, другие - встраиваясь в мембраны органелл, сомы и отростков нейрона. Часть из них, например ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов, путем аксонального транспорта доставляются в аксонную терминаль. В теле клетки синтезируются пептиды, необходимые для жизнедеятельности аксонов и дендритов (например, ростовые факторы). Поэтому при повреждении тела нейрона его отростки дегенерируют, разрушаются. Если же тело нейрона сохранено, а поврежден отросток, то происходит его медленное восстановление (регенерация) и восстановление иннервации денервированных мышц или органов.

Местом синтеза белков в телах нейронов является шероховатый эндоплазматический ретикулум (тигроидные гранулы или тела Ниссля) или свободные рибосомы. Содержание их в нейронах выше, чем в глиальных или других клетках организма. В гладком эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи белки приобретают свойственную им пространственную конформацию, сортируются и направляются в транспортные потоки к структурам тела клетки, дендритов или аксона.

В многочисленных митохондриях нейронов в результате процессов окислительного фосфорилирования образуется АТФ, энергия которой используется для поддержания жизнедеятельности нейрона, работы ионных насосов и поддержания асимметрии ионных концентраций но обе стороны мембраны. Следовательно, нейрон находится в постоянной готовности не только к восприятию различных сигналов, но и к ответной реакции на них - генерации нервных импульсов и их использованию для управления функциями других клеток.

В механизмах восприятия нейронами различных сигналов принимают участие молекулярные рецепторы мембраны тела клетки, сенсорные рецепторы, образованные дендритами, чувствительные клетки эпителиального происхождения. Сигналы от других нервных клеток могут поступать к нейрону через многочисленные синапсы, образованные на дендритах или на геле нейрона.

Дендриты нервной клетки

Дендриты нейрона формируют дендритное дерево, характер ветвления и размер которого зависят от числа синаптических контактов с другими нейронами (рис. 3). На дендритах нейрона имеются тысячи синапсов, образованных аксонами или дендритами других нейронов.

Рис. 3. Синаптические контакты интернейрона. Стрелками слева показано поступление афферентных сигналов к дендритам и телу интернейрона, справа - направление распространения эфферентных сигналов интернейрона к другим нейронам

Синапсы могут быть гетерогенными как по функции (тормозные, возбуждающие), так и по типу используемого нейромедиатора. Мембрана дендритов, участвующая в образовании синапсов, является их постсинаптической мембраной, в которой содержатся рецепторы (лигандзависимые ионные каналы) к нейромедиатору, используемому в данном синапсе.

Возбуждающие (глутаматергические) синапсы располагаются преимущественно на поверхности дендритов, где имеются возвышения, или выросты (1-2 мкм), получившие название шипиков. В мембране шипиков имеются каналы, проницаемость которых зависит от трансмембранной разности потенциалов. В цитоплазме дендритов в области шипиков обнаружены вторичные посредники внутриклеточной передачи сигналов, а также рибосомы, на которых синтезируется белок в ответ на поступление синаптических сигналов. Точная роль шипиков остается неизвестной, но очевидно, что они увеличивают площадь поверхности дендритного дерева для образования синапсов. Шипики являются также структурами нейрона для получения входных сигналов и их обработки. Дендриты и шипики обеспечивают передачу информации от периферии к телу нейрона. Мембрана дендритов в покос поляризована благодаря асимметричному распределению минеральных ионов, работе ионных насосов и наличию в ней ионных каналов. Эти свойства лежат в основе передачи по мембране информации в виде локальных круговых токов (электротонически), которые возникают между постсинаптическими мембранами и граничащими с ними участками мембраны дендрита.

Локальные токи при их распространении по мембране дендрита затухают, но оказываются достаточными по величине для передачи на мембрану тела нейрона сигналов, поступивших через синаптические входы к дендритам. В мембране дендритов пока не выявлено потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов. Она не обладает возбудимостью и способностью генерировать потенциалы действия. Однако известно, что по ней может распространяться потенциал действия, возникающий на мембране аксонного холмика. Механизм этого явления неизвестен.

Предполагается, что дендриты и шипики являются частью нейронных структур, участвующих в механизмах памяти. Количество шипиков особенно велико в дендритах нейронов коры мозжечка, базальных ганглиев, коры мозга. Площадь дендритного дерева и число синапсов уменьшаются в некоторых полях коры мозга пожилых людей.

Аксон нейрона

Аксон - отросток нервной клетки, не встречающийся в других клетках. В отличие от дендритов, число которых у нейрона различно, аксон у всех нейронов один. Его длина может достигать до 1,5 м. В месте выхода аксона из тела нейрона имеется утолщение - аксонный холмик, покрытый плазматической мембраной, которая вскоре покрывается миелином. Участок аксонного холмика, непокрытый миелином, называют начальным сегментом. Аксоны нейронов вплоть до своих конечных разветвлений покрыты миелиновой оболочкой, прерываемой перехватами Ранвье - микроскопическими безмиелиновыми участками (около 1 мкм).

На всем протяжении аксон (миелинизированного и немиелинизированного волокна) покрыт бислойной фосфолипидной мембраной со встроенными в нее белковыми молекулами, которые выполняют функции транспорта ионов, потенциалзависимых ионных каналов и др. Белки распределены равномерно в мембране немиелинизированного нервного волокна, а в мембране миелинизированного нервного волокна они располагаются преимущественно в области перехватов Ранвье. Поскольку в аксоплазме нет шероховатого ретикулума и рибосом, то очевидно, что эти белки синтезируются в теле нейрона и доставляются в мембрану аксона посредством аксонального транспорта.

Свойства мембраны, покрывающей тело и аксон нейрона , различны. Это различие касается прежде всего проницаемости мембраны для минеральных ионов и обусловлено содержанием различных типов . Если в мембране тела и дендритов нейрона превалирует содержание лигандзависимых ионных каналов (в том числе постсинаптических мембран), то в мембране аксона, особенно в области перехватов Ранвье, имеется высокая плотность потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов.

Наименьшей величиной поляризации (около 30 мВ) обладает мембрана начального сегмента аксона. В более удаленных от тела клетки участках аксона величина трансмембранного потенциала составляет около 70 мВ. Низкая величина поляризации мембраны начального сегмента аксона обусловливает то, что в этой области мембрана нейрона обладает наибольшей возбудимостью. Именно сюда и распространяются по мембране тела нейрона с помощью локальных круговых электрических токов постсинаптические потенциалы, возникшие на мембране дендритов и тела клетки в результате преобразования в синапсах информационных сигналов, поступивших к нейрону. Если эти токи вызовут деполяризацию мембраны аксонного холмика до критического уровня (Е к), то нейрон ответит на поступление к нему сигналов от других нервных клеток генерацией своего потенциала действия (нервного импульса). Возникший нервный импульс далее проводится по аксону к другим нервным, мышечным или железистым клеткам.

На мембране начального сегмента аксона имеются шипики, на которых образуются ГАМК-ергические тормозные синапсы. Поступление сигналов по этим от других нейронов может предотвращать генерацию нервного импульса.

Классификация и виды нейронов

Классификация нейронов проводится как по морфологическим, так и по функциональным признакам.

По количеству отростков различают мультиполярные, биполярные и псевдоуниполярные нейроны.

По характеру связей с другими клетками и выполняемой функции различают сенсорные, вставочные и двигательные нейроны. Сенсорные нейроны называют также афферентными нейронами, а их отростки - центростремительными. Нейроны, выполняющие функцию передачи сигналов между нервными клетками, называют вставочными , или ассоциативными. Нейроны, аксоны которых образуют синапсы на эффекторных клетках (мышечных, железистых), относят к двигательным, или эфферентным , их аксоны называют центробежными.

Афферентные (чувствительные) нейроны воспринимают информацию сенсорными рецепторами, преобразуют ее в нервные импульсы и проводят к головного и спинного мозга. Тела чувствительных нейронов находятся в спинальных и черепно-мозговых. Это псевдоуниполярные нейроны, аксон и дендрит которых отходят от тела нейрона вместе и затем разделяются. Дендрит следует на периферию к органам и тканям в составе чувствительных или смешанных нервов, а аксон в составе задних корешков входит в дорсальные рога спинного мозга или в составе черепных нервов - в головной мозг.

Вставочные , или ассоциативные, нейроны выполняют функции переработки поступающей информации и, в частности, обеспечивают замыкание рефлекторных дуг . Тела этих нейронов располагаются в головного и спинного мозга.

Эфферентные нейроны также выполняют функцию переработки поступившей информации и передачи эфферентных нервных импульсов от головного и спинного мозга к клеткам исполнительных (эффекторных) органов.

Интегративная деятельность нейрона

Каждый нейрон получает огромное количество сигналов через многочисленные синапсы, расположенные на его дендритах и теле, а также через молекулярные рецепторы плазматических мембран, цитоплазмы и ядра. В передаче сигналов используется множество различных типов нейромедиаторов, нейромодуляторов и других сигнальных молекул. Очевидно, что для формирования ответной реакции на одновременное поступление множества сигналов, нейрон должен обладать способностью их интегрировать.

Совокупность процессов, обеспечивающих обработку поступающих сигналов и формирование на них ответной реакции нейрона, входит в понятие интегративной деятельности нейрона.

Восприятие и обработка сигналов, поступающих к нейрону, осуществляется при участии дендритов, тела клетки и аксонного холмика нейрона (рис. 4).

Рис. 4. Интеграция сигналов нейроном.

Одним из вариантов их обработки и интеграции (суммирования) является преобразование в синапсах и суммирование постсинаптических потенциалов на мембране тела и отростков нейрона. Воспринятые сигналы преобразуются в синапсах в колебание разности потенциалов постсинаптической мембраны (постсинаптические потенциалы). В зависимости от типа синапса полученный сигнал может быть преобразован в небольшое (0,5-1,0 мВ) деполяризующее изменение разности потенциалов (ВПСП - синапсы на схеме изображены в виде светлых кружков) либо гиперполяризующее (ТПСП - синапсы на схеме изображены в виде черных кружков). К разным точкам нейрона могут поступать одновременно множество сигналов, часть из которых трансформируется в ВПСП, а другие - в ТПСП.

Эти колебания разности потенциалов распространяются с помощью локальных круговых токов по мембране нейрона в направлении аксонного холмика в виде волн деполяризации (на схеме белого цвета) и гиперполяризации (на схеме черного цвета), накладывающихся друг на друга (на схеме участки серого цвета). При этом наложении амплитуды волны одного направления суммируются, а противоположных - уменьшаются (сглаживаются). Такое алгебраическое суммирование разности потенциалов на мембране получило название пространственного суммирования (рис. 4 и 5). Результатом этого суммирования может быть либо деполяризация мембраны аксонного холмика и генерация нервного импульса (случаи 1 и 2 на рис. 4), либо ее гиперполяризация и предотвращение возникновения нервного импульса (случаи 3 и 4 на рис. 4).

Для того чтобы сместить разность потенциалов мембраны аксонного холмика (около 30 мВ) до Е к, ее надо деполяризовать на 10-20 мВ. Это приведет к открытию имеющихся в ней потенциалзависимых натриевых каналов и генерации нервного импульса. Поскольку при поступлении одного ПД и его преобразовании в ВПСП деполяризация мембраны может достигать до 1 мВ, а се распространение к аксонному холмику идет с затуханием, то для генерации нервного импульса требуетсяодновременное поступление к нейрону через возбуждающие синапсы 40-80 нервных импульсов от других нейронов и суммирование такого же количества ВПСП.

Рис. 5. Пространственная и временная суммация ВПСП нейроном; а - BПСП на одиночный стимул; и - ВПСП на множественную стимуляцию от разных афферентов; в - ВПСП на частую стимуляцию через одиночное нервное волокно

Если в это время к нейрону поступит некоторое количество нервных импульсов через тормозные синапсы, то его активация и генерация ответного нервного импульса будет возможной при одновременном увеличении поступления сигналов через возбуждающие синапсы. В условиях, когда сигналы, поступающие через тормозные синапсы вызовут гиперполяризацию мембраны нейрона, равную или превышающую по величине деполяризацию, вызванную сигналами, поступающими через возбуждающие синапсы, деполяризация мембраны аксонного холмика будет невозможна, нейрон не будет генерировать нервные импульсы и станет неактивным.

Нейрон осуществляет также временное суммирование сигналов ВПСП и ТПСП, поступающих к нему почти одновременно (см. рис. 5). Вызываемые ими изменения разности потенциалов в околосинаптических областях также могут алгебраически суммироваться, что и получило название временного суммирования.

Таким образом, каждый генерируемый нейроном нервный импульс, равно как и период молчания нейрона, заключает информацию, поступившую от множества других нервных клеток. Обычно чем выше частота поступающих к нейрону сигналов от других клеток, тем с большей частотой он генерирует ответные нервные импульсы, посылаемые им по аксону к другим нервным или эффекторным клеткам.

В силу того что в мембране тела нейрона и даже его дендритов имеются (хотя и в небольшом числе) натриевые каналы , потенциал действия, возникший на мембране аксонного холмика, может распространяться на тело и некоторую часть дендритов нейрона. Значение этого явления недостаточно ясно, но предполагается, что распространяющийся потенциал действия на мгновение сглаживает все имевшиеся на мембране локальные токи, обнуляет потенциалы и способствует более эффективному восприятию нейроном новой информации.

В преобразовании и интеграции сигналов, поступающих к нейрону, принимают участие молекулярные рецепторы. При этом их стимуляция сигнальными молекулами может вести через инициированные (G-белками, вторыми посредниками) изменения состояния ионных каналов, трансформации воспринятых сигналов в колебание разности потенциалов мембраны нейрона, суммированию и формированию ответной реакции нейрона в виде генерации нервного импульса или его торможению.

Преобразование сигналов метаботропными молекулярными рецепторами нейрона сопровождается его ответом в виде запуска каскада внутриклеточных превращений. Ответной реакцией нейрона в этом случае может быть ускорение общего метаболизма , увеличение образования АТФ, без которых невозможно повышение его функциональной активности . С использованием этих механизмов нейрон интегрирует полученные сигналы для улучшения эффективности своей собственной деятельности.

Внутриклеточные превращения в нейроне, инициированные полученными сигналами, часто ведут к усилению синтеза белковых молекул, выполняющих в нейроне функции рецепторов, ионных каналов, переносчиков. Увеличивая их количество, нейрон приспосабливается к характеру поступающих сигналов, усиливая чувствительность к более значимым из них и ослабляя - к менее значимым.

Получение нейроном ряда сигналов может сопровождаться экспрессией или репрессией некоторых генов, например контролирующих синтез нейромодуляторов пептидной природы. Поскольку они доставляются в аксонные терминали нейрона и используются в них для усиления или ослабления действия его нейромедиаторов на другие нейроны, то нейрон в ответ на полученные им сигналы может в зависимости от получаемой информации оказывать более сильное или более слабое влияние на контролируемые им другие нервные клетки. С учетом того что модулирующее действие нейропептидов способно продолжаться в течение длительного времени, влияние нейрона на другие нервные клетки также может продолжаться долго.

Таким образом, благодаря способности интегрировать различные сигналы нейрон может тонко реагировать на них широким спектром ответных реакций, позволяющих эффективно приспосабливаться к характеру поступающих сигналов и использовать их для регуляции функций других клеток.

Нейронные цепи

Нейроны ЦНС взаимодействуют друг с другом, образуя в месте контакта разнообразные синапсы. Возникающие при этом нейронные пени многократно увеличивают функциональные возможности нервной системы. К наиболее распространенным нейронным цепям относят: локальные, иерархические, конвергентные и дивергентные нейронные цепи с одним входом (рис. 6).

Локальные нейронные цепи образуются двумя или большим числом нейронов. При этом один из нейронов (1) отдаст свою аксонную коллатераль нейрону (2), образуя на его теле аксосоматический синапс, а второй - образует аксоном синапс на теле первого нейрона. Локальные нейронные сети могут выполнять функцию ловушек, в которых нервные импульсы способны длительно циркулировать по кругу, образованному несколькими нейронами.

Возможность длительной циркуляции однажды возникшей волны возбуждения (нервного импульса) за счет передачи но кольцевой структуре, экспериментально показал профессор И.А. Ветохин в опытах на нервном кольце медузы.

Круговая циркуляция нервных импульсов по локальным нейронным цепям выполняет функцию трансформации ритма возбуждений, обеспечивает возможность длительного возбуждения после прекращения поступления к ним сигналов, участвует в механизмах запоминания поступающей информации.

Локальные цепи могут выполнять также тормозную функцию. Примером ее является возвратное торможение, которое реализуется в простейшей локальной нейронной цепи спинного мозга, образуемой а-мотонейроном и клеткой Реншоу.

Рис. 6. Простейшие нейронные цепи ЦНС. Описание в тексте

При этом возбуждение, возникшее в мотонейроне, распространяется по ответвлению аксона, активирует клетку Реншоу, которая тормозит а-мотонейрон.

Конвергентные цепи образуются несколькими нейронами, на один из которых (обычно эфферентный) сходятся или конвергируют аксоны ряда других клеток. Такие цепи широко распространены в ЦНС. Например, на пирамидные нейроны первичной моторной коры конвергируют аксоны многих нейронов чувствительных полей коры. На моторные нейроны вентральных рогов спинного мозга конвергируют аксоны тысяч чувствительных и вставочных нейронов различных уровней ЦНС. Конвергентные цепи играют важную роль в интеграции сигналов эфферентными нейронами и осуществлении координации физиологических процессов.

Дивергентные цепи с одним входом образуются нейроном с ветвящимся аксоном, каждая из ветвей которого образует синапс с другой нервной клеткой . Эти цепи выполняют функции одновременной передачи сигналов от одного нейрона на многие другие нейроны. Это достигается за счет сильного ветвления (образования нескольких тысяч веточек) аксона. Такие нейроны часто встречаются в ядрах ретикулярной формации ствола мозга. Они обеспечивают быстрое повышение возбудимости многочисленных отделов мозга и мобилизацию его функциональных резервов.