Как трехкамерное сердце стало четырехкамерным. Сердце человека трехкамерное У кого какое камерное сердце

У птиц и млекопитающих сердце имеет 4 камеры – правое и левое предсердие, правый и левый желудочки. У пресмыкающихся сердце трёхкамерное (у крокодилов – четырёхкамерное). Венозная кровь, нагнетаемая сердцем, поступает в жабры, где обогащается кислородом.

Сердце земноводных обычно трёхкамерное – два предсердия и желудочек (у безлёгочных – двухкамерное).

Палеонтологические находки позволяют сказать, что примитивные хордовые уже имеют некое подобие сердца. Сердце всех хордовых обязательно окружено сердечной сумкой (перикардом) и обладает клапанным аппаратом.

Земноводные (амфибии) и пресмыкающиеся (рептилии или гады) уже имеют два круга кровообращения и сердце у них трёхкамерное (появляется межпредсердная перегородка). Единственная современная рептилия, имеющая хотя и неполноценное (межжелудочковая перегородка частично разделяет желудочек), но уже четырёхкамерное сердце - крокодил.

Смотреть что такое «СЕРДЦЕ» в других словарях:

В дальнейшем такое строение сердца унаследовали прямые потомки динозавров - птицы и потомки примитивных млекопитающих - современные млекопитающие. Рептилии обладают четырёхкамерным сердцем, однако, желудочки объединены при помощи межжелудочкового отверстия. В 2015 году ученые Калифорнийского университета в Беркли (США) создали уменьшенную копию человеческого сердца.

На такой модели можно изучать все этапы развития сердца младенца в утробе матери. Болевые раздражители и эмоции также могут изменить ритм работы сердца. Воздействия со стороны нервной системы оказывают лишь модулирующее влияние на автономную работу проводящей системы сердца. Под пороком понимают патологическое состояние сердца, в ходе которого наблюдаются дефекты клапанного аппарата, или его стенок, приводящие к сердечной недостаточности.

Задней поверхностью сердце прилежит к диафрагме

Большинство пороков нарушают ток крови внутри сердца или по большому (БКК) и малому (МКК) кругам кровообращения. Пороки сердца являются наиболее частыми врождёнными дефектами и являются основной причиной детской смертности от пороков развития.

Наружная поверхность сердца покрыта серозной оболочкой - эпикардом

Являются результатом инфекционного поражения, воспаления или аутоиммунных реакций, перегрузки и дилатации (расширения) камер сердца. Однако окончательный диагноз выставляется по ЭКГ-признакам: отсутствие зубцов P, которые присутствуют при нормальном ритме сердца и характеризуют электрическую активность при сокращении предсердий.

Сердце имеет четыре клапана, регулирующие направление тока крови. Два из них располагаются между предсердиями и желудочками, прикрывая предсердно-желудочковые отверстия

Проявления болезни складываются из симптомов инфекционного процесса, иммунных нарушений и признаков поражения клапанов сердца. СЕРДЦЕ, центральный орган кровеносной системы, обеспечивающий кровообращение или циркуляцию гемолимфы. У насекомых для обеспечения циркуляции гемолимфы в крыльях, антеннах и конечностях существуют дополнительные «сердца» – дорзальные ампулы.

Створки этих клапанов образованы дупликатурой внутренней оболочки сердца и прикреплены к фиброзному кольцу, ограничивающему каждое предсердно-желудочковое отверстие

Сердце человека представляет четырехкамерный мышечный мешок. Оно расположено в переднем средостении, преимущественно в левой половине грудной клетки. Последняя на уровне крупных сосудов, отходящих от сердца, заворачивается кнаружи и вниз и образует околосердечную сумку (перикард). Расширенная задне-верхняя часть сердца называется основанием, узкая передне-нижняя часть - верхушкой. Каждое предсердие имеет полый отросток, называемый ушком. В правое предсердие впадают верхняя и нижняя полые вены, несущие венозную кровь из большого круга кровообращения, и вены сердца.

Отдел правого желудочка, из которого начинается легочный ствол, и левого желудочка, где берет начало аорта, называют артериальным конусом. Левая венечная артерия снабжает левый желудочек, переднюю часть межжелудочковой перегородки и левое предсердие.

Продолжительность сердечного цикла ок. 0,8 с. Кол-во крови, выталкиваемое С. за 1 мин, наз. минутным объёмом сердца

Понятие «сердце» не применимо к червям и подобным живым организмам. У рыб септирование не происходит, в случае амфибий стенка образуется только между предсердиями. Мышечная часть, растёт снизу вверх и разделяет собственно желудочки, в районе сердечной луковицы остаётся отверстие - лат.foramen interventriculare.

Между предсердием и желудочком образуются митральный (двухстворчатый) и трехстворчатый (трикуспидальный) клапаны. Синусальные клапаны образуются между предсердием и венозным синусом. Левый синусальный клапан позднее объединяется с перегородкой между предсердиями, а правый формирует клапан нижней полой вены и клапан коронарного синуса.

Выделяют фибрилляцию предсердий и фибрилляцию желудочков сердца. ВПС) - дефект в структуре сердца и/или крупных сосудов, присутствующий с момента рождения. Считается, что впервые четырёхкамерное сердце появилось у динозавров и примитивных млекопитающих. Через сердце человека в течение суток проходит отдолитров крови, за год около литров.

У кого четырехкамерное сердце?

Четырехкамерное сердце у крокодилов.

Крокодилы - единственная рептилия, которая имеет такое сердце.

У них кстати в перегородке между желудками есть небольшое отверстие и кровь достаточно часто смешивается. Именно поэтому крокодилы могут долго находиться под водой.

Еще говорят, что у лягушек четырехкамерное сердце, но вроде это не доказано(точно незнаю).

Строго говоря четерехкамерное сердце как оно есть имеется только у птиц и млекопитающих, в том числе у человека. Это обусловлено разделением кровеносной системы этих животных на два круга кровообращения. Большой круг кровообращения снабжает кровью непосредственно органы тела, а малый служит для насыщения крови кислородом в легких. У крокодилов сердце условно четырехкамерное, поскольку хотя в нем и имеется разделение сердца на два желудочка и два предсердия, это разделение не полное и при необходимости крокодил может направлять в артерии венозную богатую углекислым газом кровь - эта способность помогает крокодилам с пищеварением стимулируя выработку желудочного сока. Еще более условно четырехкамерным можно считать сердце рыб, у которых помимо предсердия и желудочка есть две небольших камеры - венозный синус и аортный конус.

Четырехкамерное сердце есть у птиц и млекопитающих, в том числе и у человека.

Также такое сердце есть и у рептилии (пресмыкающегося) - крокодила, но это условно, так как предсердия имеют между собой сообщение.

Четыре камеры представляют собой два предсердия, разделенные межпредсердной перегородкой, и два желудочка, также разделенные перегородкой (межжелудочковой)

Предсердия сообщаются с желудочками отверстиями, на которых с каждой стороны присутствует клапан (справа три створки, слева - два - его еще называют митральным клапаном).

Левая половина содержит артериальную кровь, правая - венозную. Сообщения нет. Правда, у плода присутствует отверстие в межпредсердной перегородке, которое в норме зарастает при рождении или на первом голу жизни. Если этого не происходит, то развивается порок сердца.

У рыб сердца - двухкамерные, у земноводных и большинства рептилий - трехкамерные, а вот четырехкамерные сердца имеют в основном лишь птицы и млекопитающие. Единственная рептилия имеющая сердце с 4-мя камерами - это крокодил. Но у него оно немного неполноценное, так как предсердия не полностью разделены межпредсердиевой перегородкой.

У лягушек сердца трехкамерные, но в них имеется ещё два обособленных отдела, поэтому лишь условно можно считать, что у этих земноводных камер только три.

Считается, что самые первые четырехкамерные сердца появились на заре времён у динозавров, а затем эта особенность в ходе эволюции перешла к их прямым потомкам.

Человек, будучи млекопитающим, тоже имеет четырехкамерное сердце.

Четырехкамерное серце состоит из правого предсердия, правого желудочка, левого предсердия и левого желудочка. Такое серце имеют птицы и млекопитающие (в том числе и человек).

Пресмыкающие имеют трехкамерное серце, а вот один их представитель - крокодил - имеет уже четырехкамерное сердце (хотя межпредсердиевая перегородка еще не полностю разделяет предсердия).

Как бы странно это не звучало - у человека четырехкамерное сердце.

Точно такое же сердце есть у птиц - у голубя например такое вот сердечко.

Как уже писали - крокодил стал счастливым обладателям этого важного органа.

На самом деле не важно какое у кого сердце - главное что бы оно билось и работало.

Вообще то четырёхкамерное сердце, у птиц и у млекопитающих, в том числе и у человека. 4-х камерное сердце включает в себя левое предсердие и желудочек и правое предсердие и желудочек. Единственное земноводное с 4-х камерным сердцем - крокодил.

Если говорить о земноводное виде, то следует отметить крокодила, потому что именно у него есть четырёх камерное сердце. Кроме крокодила четырёх камерное сердце есть у млекопитающих, у птиц и у вашего верного слуги человека.

В первую очередь это конечно же мы с вами, то есть люди имеют 4-х камерное сердце. Также 4-х камерное сердце имеют птицы, млекопитающие, пресмыкающиеся. Строение сердца у всех перечисленных особей очень похоже.

Четырехкамерное сердце имеют такие живые существа на Земле как: человек обычный, крокодил, птицы, млекопитающие, четырехкамерное сердце имеет: левое предсердие и желудочек, правое предсердие и желудочек.

У людей, крокодилы, все животные класса млекопитающие и еще много других.

Сердце человека: строение, функции и заболевания

Мотором в человеческом организме является - сердце, выполняющее основную работу по кровообращению. Обычно оно располагается с левой стороны, но у некоторых людей «зеркальщиков» оно с право.

Его главная функция состоит в циркуляции крови по всему организму. Поэтому, следует следить за его состоянием и при первых сбоях обращаться за помощью к квалифицированным специалистам. Врач назначит обследование и установит причины болезни, а также назначит эффективную терапию. В данной статье, вы ознакомитесь, с его характеристикой, строением и основными функциями.

Что такое сердце человека

Сердце является одним из совершеннейших органов человеческого тела, который был создан с особой продуманностью и тщательностью. У него великолепные качества: фантастическая мощность, редчайшая неутомимость и неподражаемая способность приноравливаться к внешней среде.

Не зря многие люди называют сердце человеческим мотором, ведь на самом деле, это так и есть. Если только вдуматься в колоссальную работу нашего «мотора», то это удивительнейший орган.

Сердце – это мышечный орган, который благодаря ритмичным повторным сокращениям обеспечивает кровоток по кровеносным сосудам.

Главной функцией сердца является обеспечение постоянного и беспрерывного кровотока по всему организму. Поэтому сердце представляет собой некий насос, который циркулирует кровь по всему телу, и это является его главной функцией. Благодаря работе сердца кровь поступает во все части тела и органы, насыщает ткани питательными веществами и кислородом, при этом также насыщает кислородом и саму кровь.

При физической нагрузке, увеличении скорости движения (беге) и при стрессе - сердце должно произвести мгновенную реакцию и увеличить скорость и количество сокращений. С тем, что такое сердце и каковы его функции – мы ознакомились, теперь давайте же мы рассмотрим структуру сердца. Источник: » domadoktor.ru »

Развитие и особенности строения

Сердечно-сосудистая система развивается в организме плода самой первой. Вначале сердце выглядит как трубка, т.е. как обычный кровеносный сосуд. Затем происходит ее утолщение за счет развития мышечный волокон, что дает сердечной трубке способность к сокращению.

Первые, еще слабые, сокращения сердечной трубки происходят на 22-й день от зачатия, а через несколько дней сокращения усиливаются, и кровь начинает двигаться по сосудам плода. Получается, что к концу четвертой недели у плода имеется функционирующая, хоть и примитивная, сердечно-сосудистая система.

По мере развития данного мышечного органа в нем появляются перегородки. Они разделяют сердце на полости: два желудочка (правый и левый) и предсердия (правое и левое). Когда сердце разделяется на камеры, разделяется и кровь, протекающая через него. В правом отделе сердца течет венозная кровь, в левом отделе – артериальная. Нижняя и верхняя полые вены впадают в правое предсердие.

Между правыми предсердием и желудочком имеется трехстворчатый клапан. Из желудочка в легкие выходит легочной ствол. Из легких в левое предсердие идут легочные вены. Между левым предсердием и желудочком располагается двухстворчатый или митральный клапан. Из левого желудочка кровь поступает в аорту, откуда двигается к внутренним органам. Источник: » fitfan.ru »

Сердце – это полый орган, но с довольно сложной анатомией. Принципиально различают правую и левую половины, что имеют свои особенности. Обе части состоят из предсердий и желудочков. Таким образом, существует четыре камеры, они разделены перегородками: межжелудочковой и межпредсердной.

Первая более толстая, состоит из мышечных и эластичных волокон, вторая – тоньше, в ее состав входит соединительная ткань. Межпредсердная перегородка у плода имеет отверстие – овальное окно, что закрывается сразу после рождения. Для того чтобы кровь текла только в одном направлении между камерами существуют клапаны. Они открываются только внутрь желудочков, к которым и прикреплены тонкими нитями – хордами.

Справа - это трехстворчатый клапан, поскольку венозной крови больше, она собирается со всего организма. Слева находится митральный (двустворчатый клапан), через который течет артериальная кровь, то есть богатая на кислород.

Сердце – это не отдельный орган, в него впадают множество сосудов:

• Нижняя полая вена соединяется с правым предсердием. Этот сосуд собирает кровь с нижних конечностей, туловища.
• Верхняя полая вена находится рядом с предыдущей, она обеспечивает отток крови с головы, рук.
• Легочный ствол (артерии) начинается с правого желудочка, дальше в легких происходит оксигенация крови.
• Легочные вены наполнены оксигенированной кровью и соединяются с левым предсердием. Их четыре штуки.
• Аорта является самым большим сосудом, выходит с левого желудочка, делает дугу над сердцем и разветвляется на множество сосудов, что доставляют кислород к тканям.

Полулунные клапаны находятся на границе выхода сосудов из желудочков. Их створки напоминают луну, откуда и название. Основная функция этих структур – не допустить обратного тока крови. Источник: » dlyaserdca.ru »

Сердце человека представляет четырехкамерный мышечный мешок. Оно расположено в переднем средостении, преимущественно в левой половине грудной клетки. Задней поверхностью сердце прилежит к диафрагме. Со всех сторон оно окружено легкими, за исключением части передней поверхности, непосредственно прилегающей к грудной стенке.

У взрослых длина сердца 12-15 см, поперечный размер 8-11 см, передне-задний размер 5-8 см. Вес сердца 270-320 г. Стенки сердца образованы главным образом мышечной тканью - миокардом. Внутренняя поверхность сердца выстлана тонкой оболочкой - эндокардом. Наружная поверхность сердца покрыта серозной оболочкой - эпикардом.

Последняя на уровне крупных сосудов, отходящих от сердца, заворачивается кнаружи и вниз и образует околосердечную сумку (перикард). Расширенная задне-верхняя часть сердца называется основанием, узкая передне-нижняя часть - верхушкой. Сердце состоит из двух предсердий, располагающихся в верхней его части, и двух желудочков, расположенных в нижней части.

Продольной перегородкой сердце делится на две не сообщающиеся между собой половины - правую и левую, каждая из которых состоит из предсердия и желудочка. Правое предсердие соединяется с правым желудочком, а левое предсердие с левым желудочком предсердно-желудочковыми отверстиями (правым и левым). Каждое предсердие имеет полый отросток, называемый ушком.

В правое предсердие впадают верхняя и нижняя полые вены, несущие венозную кровь из большого круга кровообращения, и вены сердца. Из правого желудочка выходит легочный ствол, по которому венозная кровь поступает в легкие. В левое предсердие впадают четыре легочные вены, несущие от легких обогащенную кислородом артериальную кровь.

Из левого желудочка выходит аорта, по которой артериальная кровь направляется в большой круг кровообращения. Сердце имеет четыре клапана, регулирующие направление тока крови. Два из них располагаются между предсердиями и желудочками, прикрывая предсердно-желудочковые отверстия.

Клапан между правым предсердием и правым желудочком состоит из трех створок (трехстворчатый клапан), между левым предсердием и левым желудочком - из двух створок (двустворчатый, или митральный, клапан).

Створки этих клапанов образованы дупликатурой внутренней оболочки сердца и прикреплены к фиброзному кольцу, ограничивающему каждое предсердно-желудочковое отверстие. К свободному краю створок прикрепляются сухожильные нити, соединяющие их с сосочковыми мышцами, расположенными в желудочках.

Последние препятствуют «выворачиванию» створок клапана в полость предсердия в момент сокращения желудочков. Два других клапана расположены у входа в аорту и легочный ствол. Каждый из них состоит из трех полулунных заслонок. Эти клапаны, закрываясь во время расслабления желудочков, препятствуют обратному току крови в желудочки из аорты и легочного ствола.

Отдел правого желудочка, из которого начинается легочный ствол, и левого желудочка, где берет начало аорта, называют артериальным конусом. Толщина мышечного слоя в левом желудочке - 10-15 мм, в правом желудочке - 5-8 мм и в предсердиях - 2-3 мм.

В миокарде имеется комплекс особых мышечных волокон, составляющих проводящую систему сердца. В стенке правого предсердия, около устья верхней полой вены, заложен синусовый узел (Киса - Флека). Часть волокон этого узла в области основания трехстворчатого клапана образует другой узел - предсердно-желудочковый (Ашоффа - Тавара).

От него начинается предсердно-желудочковый пучок Гиса, который в межжелудочковой перегородке делится на две ножки - правую и левую, идущие к соответствующим желудочкам и заканчивающиеся под эндокардом отдельными волокнами (волокнами Пуркинье). Источник: » medical-enc.ru »

Правое предсердие

Правое предсердие по форме напоминающее куб, имеет довольно большую дополнительную полость - правое ушко. Правое предсердие отделено от левого, межпредсердной перегородкой. На перегородке отчетливо видно овальное углубление - овальная ямка, в пределах которой перегородка тоньше. Эта ямка, являющаяся остатком заросшего овального отверстия, ограничена краем овальной ямки.

В правом предсердии имеются отверстие верхней полой вены и отверстие нижней полой вены. Вдоль нижнего края последнего тянется небольшая непостоянная полулунная складка, называемая заслонкой нижней полой вены (евстахиева заслонка); у зародыша направляет ток крови из правого предсердия в левое через овальное отверстие.

Иногда заслонка нижней полой вены имеет сетчатое строение - состоит из нескольких соединяющихся друг с другом сухожильных нитей. Между отверстиями полых вен виден небольшой межвенозный бугорок(ловеров бугорок), который считают остатком клапана, направляющего у зародыша ток крови из верхней полой вены в правое предсердно-желудочковое отверстие.

Расширенный задний участок полости правого предсердия, принимающий обе полые вены, называется синусом полых вен. На внутренней поверхности правого ушка и прилегающего к нему участка передней стенки правого предсердия видны выступающие в полость предсердия продольные мышечные валики - гребенчатые мышцы.

Вверху они заканчиваются пограничным гребнем, который отделяет венозный синус от полости правого предсердия (у зародыша здесь проходила граница между общим предсердием и венозным синусом сердца). Предсердие сообщается с желудочком через правое предсердно-желудочковое отверстие. Между последним и отверстием нижней полой вены находится отверстие венечного синуса.

В его устье видна тонкая серповидная складка - заслонка венечного синуса(тебезиева заслонка). Рядом с отверстием венечного синуса имеются точечные отверстия наименьших вен сердца, впадающих в правое предсердие самостоятельно; их количество может быть различным. По окружности венечного синуса гребенчатые мышцы отсутствуют.

Правый желудочек располагается справа и спереди от левого желудочка, по форме напоминает трехгранную пирамиду с верхушкой, обращенной вниз. Его слегка выпуклую медиальную (левую) стенку составляет межжелудочковая перегородка, отделяющая правый желудочек от левого.

Большая часть перегородки - мышечная, а меньшая, расположенная в самом верхнем отделе ближе к предсердиям - перепончатая.

Нижняя стенка желудочка, прилежащая к сухожильному центру диафрагмы, уплощена, а передняя - выпуклая кпереди. В верхней, наиболее широкой, части желудочка имеются два отверстия:

• сзади - правое предсердно-желудочковое отверстие, через которое венозная кровь поступает в желудочек из правого предсердия,
• спереди - отверстие легочного ствола, через которое кровь направляется в легочный ствол.

Участок желудочка, из которого выходит легочный ствол, называется артериальным конусом (воронка). Небольшой наджелудочковый гребень, отграничивает его изнутри от остальной части правого желудочка. Правое предсердно-желудочковое отверстие закрывается правым предсердно-желудочковым (трехстворчатым) клапаном фиксированным на плотном соединительнотканном фиброзном кольце, ткань которого продолжается в створки клапана.

Последние напоминают по внешнему виду сухожильные пластинки треугольной формы. Их основания прикреплены к окружности предсердно-желудочкового отверстия, а свободные края обращены в полость желудочка. На передней полуокружности отверстия укреплена передняя створка клапана, на заднелатеральной - задняя створка и, наконец, на медиальной полуокружности - наименьшая из них - медиальная - перегородочная створка.

При сокращении предсердий створки клапана прижимаются током крови к стенкам желудочка и не препятствуют ее прохождению в полость последнего. При сокращении желудочков свободные края створок смыкаются, но в предсердие не выворачиваются, так как со стороны желудочка их удерживают натягивающиеся плотные соединительнотканные тяжи - сухожильные хорды.

Внутренняя поверхность правого желудочка (за исключением артериального конуса) неровная, здесь видны выступающие в просвет желудочка тяжи - мясистые трабекулы, и конусовидные сосочковые мышцы. От вершины каждой из этих мышц - передней (наиболее крупной) и задней начинается большинство (по 10-12)сухожильных хорд; иногда часть их берет свое начало от мясистых трабекул межжелудочковой перегородки (так называемые перегородочные сосочковые мышцы).

Прикрепляются эти хорды одновременно к свободным краям двух соседних створок, а также к их поверхностям, обращенным в полость желудочка. Непосредственно в начале легочного ствола располагается клапан легочного ствола, состоящий из трех расположенных по кругу полулунных заслонок: передней, левой и правой.

Их выпуклая (нижняя) поверхность обращена в полость правого желудочка, а вогнутая (верхняя) и свободный край - в просвет легочного ствола. Середина свободного края каждой из этих заслонок утолщена за счет так называемого узелка полулунной заслонки. Эти узелки способствуют более плотному смыканию полулунных заслонок при их закрытии.

Между стенкой легочного ствола и каждой из полулунных заслонок имеется небольшой карман - синус легочного ствола. При сокращении мускулатуры желудочка полулунные заслонки (клапаны) прижимаются током крови к стенке легочного ствола и не препятствуют прохождению крови из желудочка; при расслаблении, когда давление в полости желудочка падает, возвратный ток крови заполняет синусы и раскрывает заслонки. Их края смыкаются и не пропускают кровь в полость правого желудочка. Источник: «anatomus.ru»

Левое предсердие

Левое предсердие имеет неправильную кубовидную форму, отграничено от правого гладкой межпредсердной перегородкой. Находящаяся на ней овальная ямка более четко выражена со стороны правого предсердия. В левом предсердии имеется 5 отверстий, четыре из них расположены сверху и сзади.

Это отверстия легочных вен. Легочные вены лишены клапанов. Пятое, самое большое, отверстие левого предсердия - левое предсердно-желудочковое отверстие сообщающее предсердие с одноименным желудочком. Передняя стенка предсердия имеет обращенное кпереди конусообразное расширение - левое ушко.

Со стороны полости стенка левого предсердия гладкая, так как гребенчатые мышцы располагаются лишь в ушке предсердия. Левый желудочек конусовидный, с основанием, обращенным кверху. В верхнем, наиболее широком, отделе желудочка расположены отверстия; сзади и слева находится, левое предсердно-желудочковое отверстие, а правее его - отверстие аорты.

В правом имеется левый предсердно-желудочковый клапан (митральный клапан), состоящий из двух створок треугольной формы - передней створки, которая начинается от медиальной полуокружности отверстия (около межжелудочковой перего- родки), и заднействорки, меньшей, чем передняя, начинающейся от латеральнозадней полуокружности отверстия.

На внутренней поверхности желудочка (особенно в области верхушки) много крупных мясистых трабекул и две сосочковые мышцы:

• передняя.
• задняя с их толстыми сухожильными хордами прикрепляющимися к створкам предсердно-желудочкового клапана.

Перед входом в отверстие аорты поверхность желудочка гладкая. Клапан аорты находящийся в самом ее начале, состоит из трех полулунных заслонок:

Между каждой заслонкой и стенкой аорты имеется синус. Заслонки аорты толще, а узелки полулунных заслонок, расположенные на середине свободных краев, крупнее, чем в легочном стволе. Источник: «anatomus.ru»

Строение стенки сердца

Стенку сердца составляют 3 слоя:

• тонкий внутренний слой - эндокард,
• толстый мышечный слой - миокард,
• тонкий наружный слой - эпикард, который является висцеральным листком серозной оболочки сердца - перикарда (околосердечная сумка).

Эндокард выстилает изнутри полости сердца, повторяя их сложный рельеф и покрывая сосочковые мышцы с их сухожильными хордами. Предсердно-желудочковые клапаны, клапан аорты и клапан легочного ствола, а также заслонки нижней полой вены и венечного синуса образованы дупликатурами эндокарда, внутри которых располагаются соединительнотканные волокна.

Средний слой стенки сердца - миокард, образован сердечной поперечно-полосатой мышечной тканью и состоит из сердечных миоцитов (кардиомиоцитов), соединенных между собой большим количеством перемычек (вставочных дисков), с помощью которых они связаны в мышечные комплексы или волокна, образующие узкопетлистую сеть.

Эта узкопетлистая мышечная сеть обеспечивает полное ритмичное сокращение предсердий и желудочков. Толщина миокарда наименьшая у предсердий, а наибольшая - у левого желудочка. Мышечные волокна предсердий и желудочков начинаются от фиброзных колец, полностью отделяющих миокард предсердий от миокарда желудочков.

Эти фиброзные кольца, как и ряд других соединительнотканных образований сердца, входят в состав его мягкого скелета. К скелету сердца относятся:

• соединенные между собой правое и левое фиброзные кольца, которые окружают правое и левое предсердно-желудочковые отверстия и составляют опору правого и левого предсердно-желудочковых клапанов (их проекция извне соответствует венечной борозде сердца);
• правый и левый фиброзные треугольники - плотные пластинки, которые справа и слева прилежат к задней полуокружности аорты и образуются в результате слияния левого фиброзного кольца с соединительнотканным кольцом отверстия аорты.

Правый, наиболее плотный, фиброзный треугольник, который фактически связывает между собой левое и правое фиброзные кольца и соединительнотканное кольцо аорты, в свою очередь соединен с перепончатой частью межжелудочковой перегородки. В правом фиброзном треугольнике имеется небольшое отверстие, через которое проходят волокна предсердно-желудочкового пучка проводящей системы сердца.

Миокард предсердий отделен фиброзными кольцами от миокарда желудочков. Синхронность сокращений миокарда обеспечивает проводящая система сердца, единая для предсердий и желудочков. В предсердиях миокард состоит из двух слоев:

• поверхностного, общего для обоих предсердий,
• глубокого, раздельного для каждого из них.

В первом содержатся мышечные волокна, расположенные поперечно, а во втором два вида мышечных пучков - продольные, которые берут начало от фиброзных колец, и круговые, петлеобразно охватывающие устья вен, впадающих в предсердия, наподобие сжимателей. Продольно лежащие пучки мышечных волокон выпячиваются в виде вертикальных тяжей внутрь полостей ушек предсердий и образуют гребенчатые мышцы.

Миокард желудочков состоит из трех различных мышечных слоев: наружного (поверхностного), среднего и внутреннего (глубокого). Наружный слой представлен мышечными пучками косо ориентированных волокон, которые, начинаясь от фиброзных колец, продолжаются вниз к верхушке сердца, где образуют завиток сердца и переходят во внутренний (глубокий) слой миокарда, пучки волокон которого расположены продольно.

За счет этого слоя образуются сосочковые мышцы и мясистые трабекулы. Наружный и внутренний слои миокарда являются общими для обоих желудочков, а расположенный между ними средний слой, образованный круговыми (циркулярными) пучками мышечных волокон, отдельный для каждого желудочка.

Межжелудочковая перегородка образована в большей своей части (ее мышечная часть) миокардом и покрывающим его эндокардом; основу верхнего участка этой перегородки (ее перепончатой части) составляет пластинка фиброзной ткани. Наружная оболочка сердца - эпикард, прилежащий к миокарду снаружи, является висцеральным листком серозного перикарда, построен по типу серозных оболочек и состоит из тонкой пластинки соединительной ткани, покрытой мезотелием.

Эпикард покрывает сердце, начальные отделы восходящей части аорты и легочного ствола, конечные отделы полых и легочных вен. По этим сосудам эпикард переходит в париетальную пластинку серозного перикарда.

Появление четырехкамерного сердца у птиц и млекопитающих было важнейшим эволюционным событием, благодаря которому эти животные смогли стать теплокровными. Детальное изучение развития сердца у эмбрионов ящерицы и черепахи и сравнение его с имеющимися данными по амфибиям, птицам и млекопитающим показало, что ключевую роль в превращении трехкамерного сердца в четырехкамерное сыграли изменения в работе регуляторного гена Tbx5 , который функционирует в изначально едином зачатке желудочка. Если Tbx5 эспрессируется (работает) равномерно по всему зачатку, сердце получается трехкамерным, если только с левой стороны — четырехкамерным.

Выход позвоночных на сушу был связан с развитием легочного дыхания, что потребовало радикальной перестройки кровеносной системы. У дышащих жабрами рыб один круг кровообращения, а сердце, соответственно, двухкамерное (состоит из одного предсердия и одного желудочка). У наземных позвоночных — трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Один из них (малый) прогоняет кровь через легкие, где она насыщается кислородом; затем кровь возвращается к сердцу и попадает в левое предсердие. Большой круг направляет обогащенную кислородом (артериальную) кровь ко всем прочим органам, где она отдает кислород и по венам возвращается к сердцу, попадая в правое предсердие.

У животных с трехкамерным сердцем кровь из обоих предсердий попадает в единый желудочек, откуда она затем направляется и к легким, и ко всем прочим органам. При этом артериальная кровь в той или иной степени смешивается с венозной. У животных с четырехкамерным сердцем в ходе эмбрионального развития изначально единый желудочек подразделяется перегородкой на левую и правую половины. В результате два круга кровообращения оказываются полностью разделены: венозная кровь попадает только в правый желудочек и идет оттуда к легким, артериальная — только в левый желудочек и идет оттуда ко всем прочим органам.

Формирование четырехкамерного сердца и полное разделение кругов кровообращения было необходимой предпосылкой развития теплокровности у млекопитающих и птиц. Ткани теплокровных животных потребляют очень много кислорода, поэтому им необходима «чистая» артериальная кровь, максимально насыщенная кислородом, а не смешанная артериально-венозная, которой довольствуются холоднокровные позвоночные с трехкамерным сердцем (см.: Филогенез кровеносной системы хордовых).

Трехкамерное сердце характерно для амфибий и большинства рептилий, хотя у последних намечается частичное разделение желудочка на две части (развивается неполная внутрижелудочковая перегородка). Настоящее четырехкамерное сердце развилось независимо в трех эволюционных линиях: у крокодилов, птиц и млекопитающих. Это считается одним из ярких примеров конвергентной (или параллельной) эволюции (см.: Ароморфозы и параллельная эволюция ; Параллелизмы и гомологическая изменчивость).

Большая группа исследователей из США, Канады и Японии, опубликовавшая свои результаты в последнем номере журнала Nature , задалась целью выяснить молекулярно-генетические основы этого важнейшего ароморфоза .

Авторы детально изучили развитие сердца у эмбрионов двух рептилий — красноухой черепахи Trachemys scripta и ящерицы анолиса (Anolis carolinensis ). Рептилии (кроме крокодилов) представляют особый интерес для решения поставленной задачи, поскольку строение их сердца по многим признакам — промежуточное между типичным трехкамерным (таким, как у амфибий) и настоящим четырехкамерным, как у крокодилов, птиц и зверей. Между тем, по утверждению авторов статьи, вот уже 100 лет никто всерьез не изучал эмбриональное развитие сердца рептилий.

Исследования, выполненные на других позвоночных, до сих пор не дали однозначного ответа на вопрос о том, какие генетические изменения обусловили формирование четырехкамерного сердца в ходе эволюции. Было, однако, замечено, что регуляторный ген Tbx5 , кодирующий белок — регулятор транскрипции (см. транскрипционные факторы), по-разному работает (экспрессируется) в развивающемся сердце у амфибий и теплокровных. У первых он равномерно экспрессируется по всему будущему желудочку, у вторых его экспрессия максимальна в левой части зачатка, из которой в дальнейшем формируется левый желудочек, и минимальна справа. Обнаружилось также, что уменьшение активности Tbx5 ведет к дефектам в развитии перегородки между желудочками. Эти факты позволили авторам предположить, что изменения в активности гена Tbx5 могли сыграть какую-то роль в эволюции четырехкамерного сердца.

В ходе развития сердца ящерицы в желудочке развивается мышечный валик, частично отделяющий выходное отверстие желудочка от его основной полости. Этот валик некоторыми авторами трактовался как структура, гомологичная межжелудочной перегородке позвоночных с четырехкамерным сердцем. Авторы обсуждаемой статьи на основе изучения роста валика и его тонкой структуры отвергают эту трактовку. Они обращают внимание на то, что такой же валик ненадолго появляется и в ходе развития сердца куриного эмбриона — наряду с настоящей перегородкой.

Полученные авторами данные свидетельствуют о том, что у ящерицы никаких структур, гомологичных настоящей межжелудочной перегородке, по-видимому, не формируется. У черепахи, напротив, формируется неполная перегородка (наряду с менее развитым мышечным валиком). Формирование этой перегородки у черепахи начинается намного позже, чем у цыпленка. Тем не менее получается, что у ящерицы сердце более «примитивное», чем у черепахи. Сердце черепахи занимает промежуточное положение между типичным трехкамерным (таким как у амфибий и ящериц) и четырехкамерным, таким как у крокодилов и теплокровных. Это противоречит общепринятым представлениям об эволюции и классификации рептилий. На основе анатомических признаков черепах традиционно считали самой примитивной (базальной) группой среди современных рептилий. Однако сравнительный анализ ДНК, проведенный рядом исследователей, раз за разом упрямо указывал на близость черепах к архозаврам (группе, включающей крокодилов, динозавров и птиц) и на более базальное положение чешуйчатых (ящериц и змей). Строение сердца подтверждает эту новую эволюционную схему (см. рисунок).

Авторы изучили экспрессию нескольких регуляторных генов в развивающемся сердце черепахи и ящерицы, в том числе гена Tbx5. У птиц и млекопитающих уже на очень ранних стадиях эмбриогенеза в зачатке желудочков образуется резкий градиент экспрессии этого гена (экспрессия быстро убывает слева направо). Оказалось, что у ящерицы и черепахи на ранних стадиях ген Tbx5 экспрессируется так же, как у лягушки, то есть равномерно по всему будущему желудочку. У ящерицы такая ситуация сохраняется до конца эмбриогенеза, а у черепахи на поздних стадиях формируется градиент экспрессии — по существу, такой же, как у цыпленка, только выраженный слабее. Иными словами, в правой части желудочка активность гена постепенно снижается, а в левой остается высокой. Таким образом, по характеру экспрессии гена Tbx5 черепаха тоже занимает промежуточное положение между ящерицей и курицей.

Известно, что белок, кодируемый геном Tbx5 , является регуляторным — он регулирует активность многих других генов. На основе полученных данных естественно было предположить, что развитие желудочков и закладка межжелудочковой перегородки идут под управлением гена Tbx5 . Ранее уже было показано, что уменьшение активности Tbx5 у мышиных эмбрионов ведет к дефектам в развитии желудочков. Этого, однако, было недостаточно, чтобы считать доказанной «руководящую» роль Tbx5 в формировании четырехкамерного сердца.

Для получения более веских доказательств авторы использовали несколько линий генетически модифицированных мышей, у которых в ходе эмбрионального развития ген Tbx5 можно было отключать в той или иной части сердечного зачатка по желанию экспериментатора.

Оказалось, что если выключить ген во всем зачатке желудочков, то зачаток даже не начинает подразделяться на две половинки: из него развивается единый желудочек без всяких следов межжелудочной перегородки. Характерные морфологические признаки, по которым можно отличить правый желудочек от левого независимо от наличия перегородки, тоже не формируются. Иными словами, получаются мышиные зародыши с трехкамерным сердцем! Такие зародыши погибают на 12-й день эмбрионального развития.

Следующий эксперимент состоял в том, что ген Tbx5 отключили только в правой части зачатка желудочков. Тем самым градиент концентрации регуляторного белка, кодируемого этим геном, был резко смещен влево. В принципе, можно было ожидать, что в такой ситуации межжелудочная перегородка начнет формироваться левее, чем положено. Но этого не произошло: перегородка не начала формироваться вовсе, зато наметилось подразделение зачатка на левую и правую части по другим морфологическим признакам. Это значит, что градиент экспрессии Tbx5 — не единственный фактор, управляющий развитием четырехкамерного сердца.

В другом эксперименте авторам удалось добиться, чтобы ген Tbx5 равномерно экспрессировался во всем зачатке желудочков мышиного эмбриона — примерно так же, как у лягушки или ящерицы. Это опять-таки привело к развитию мышиных эмбрионов с трехкамерным сердцем.

Полученные результаты показывают, что изменения в работе регуляторного гена Tbx5 действительно могли сыграть важную роль в эволюции четырехкамерного сердца, причем эти изменения произошли параллельно и независимо у млекопитающих и архозавров (крокодилов и птиц). Таким образом, исследование еще раз подтвердило, что в эволюции животных ключевую роль играют изменения в активности генов — регуляторов индивидуального развития.

Конечно, было бы еще интереснее сконструировать таких генно-модифицированных ящериц или черепах, у которых Tbx5 экспрессировался бы как у мышей и кур, то есть в левой части желудочка сильно, а в правой — слабо, и посмотреть, не станет ли у них от этого сердце больше похожим на четырехкамерное. Но это пока технически неосуществимо: генная инженерия рептилий еще не продвинулась так далеко.

Выход позвоночных на сушу был связан с развитием легочного дыхания, что потребовало радикальной перестройки кровеносной системы. У дышащих жабрами рыб один круг кровообращения, а сердце, соответственно, двухкамерное (состоит из одного предсердия и одного желудочка). У наземных позвоночных - трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Один из них (малый) прогоняет кровь через легкие, где она насыщается кислородом. Затем кровь возвращается к сердцу и попадает в левое предсердие. Большой круг направляет обогащенную кислородом (артериальную) кровь ко всем прочим органам, где она отдает кислород и по венам возвращается к сердцу, попадая в правое предсердие.

У животных с трехкамерным сердцем кровь из обоих предсердий попадает в единый желудочек, откуда она затем направляется и к легким, и ко всем прочим органам. При этом артериальная кровь смешивается с венозной. У животных с четырехкамерным сердцем в ходе развития изначально единый желудочек подразделяется перегородкой на левую и правую половины. В результате два круга кровообращения оказываются полностью разделены: бедная кислородом кровь попадает из правого предсердия в правый желудочек и идет оттуда к легким, насыщенная кислородом - из левого предсердия только в левый желудочек и идет оттуда ко всем прочим органам.

Формирование четырехкамерного сердца было необходимой предпосылкой развития теплокровности у млекопитающих и птиц. Ткани теплокровных потребляют очень много кислорода, поэтому им необходима «чистая» артериальная кровь, максимально насыщенная кислородом. А смешанной артериально-венозной кровью могут довольствоваться холоднокровные позвоночные с трехкамерным сердцем. Трехкамерное сердце характерно для амфибий и большинства рептилий, хотя у последних намечается частичное разделение желудочка на две части (развивается неполная внутри-желудочковая перегородка). Настоящее четырехкамерное сердце развилось независимо в трех эволюционных линиях: у крокодилов, птиц и млекопитающих. Это яркий пример параллельной эволюции.

Биологам из США, Канады и Японии удалось частично расшифровать молекулярно-генетические основы этого важнейшего эволюционного события (Koshiba-Takeuchi et al., 2009 ). Ключевую роль в нем сыграли изменения в работе гена Tbx5 . Этот ген, кодирующий регуляторный белок, по-разному экспрессируется в развивающемся сердце у амфибий (шпорцевой лягушки Xenopus ) и теплокровных (курицы и мыши). У первых он равномерно экспрессируется по всему будущему желудочку, у вторых его экспрессия максимальна в левой части зачатка (в будущем левом желудочке) и минимальна справа. А как обстоит дело у рептилий?

Выяснилось, что у рептилий - ящерицы и черепахи - на ранних эмбриональных стадиях ген Tbx5 экспрессируется так же, как у лягушки, т. е. равномерно по всему будущему желудочку. У ящерицы все так и остается до конца развития. Как и у лягушки, у ящерицы не формируется ничего похожего на перегородку (хотя бы частичную) между желудочками.

Что касается черепахи, то у нее на поздних стадиях формируется градиент экспрессии - такой же, как у цыпленка, только выраженный слабее. Иными словами, в правой части желудочка активность гена постепенно снижается, а в левой остается высокой. Таким образом, по характеру экспрессии Tbx5 черепаха занимает промежуточное положение между ящерицей и курицей. То же самое можно сказать и о строении сердца. У черепахи формируется неполная перегородка между желудочками, но на более поздних стадиях, чем у цыпленка. Сердце черепахи занимает промежуточное положение между типичным трехкамерным (как у амфибий и ящериц) и четырехкамерным, как у крокодилов и теплокровных.

Чтобы подтвердить ведущую роль гена Tbx5 в эволюции сердца, были проведены опыты с модифицированными мышами. У этих мышей можно было по желанию экспериментатора отключать ген Tbx5 в той или иной части сердечного зачатка. Оказалось, что если выключить ген во всем зачатке желудочков, то зачаток даже не начинает подразделяться на две половинки: из него развивается единый желудочек без всяких следов перегородки. Получаются мышиные зародыши с трехкамерным сердцем! Такие зародыши погибают на 12-й день эмбрионального развития.

В другом эксперименте авторам удалось добиться, чтобы ген Tbx5 равномерно экспрессировался во всем зачатке желудочков мышиного эмбриона - так же как у лягушки и ящерицы. Это опять-таки привело к развитию мышиных эмбрионов с трехкамерным сердцем.

Конечно, было бы еще интереснее сконструировать таких генно-модифицированных ящериц или черепах, у которых Tbx5 экспрессировался бы как у мышей и кур, т. е. в левой части желудочка сильно, а в правой - слабо, и посмотреть, не станет ли у них от этого сердце больше похожим на четырехкамерное. Но это пока неосуществимо: генная инженерия рептилий еще не продвинулась так далеко.

Ясно, что эволюция для создания теплокровности и всего того, что обеспечивает это преображение (сердце, система кровообращения, покровы, система выделения и т. д.), пользовалась простыми инструментами: чем меньше требуется менять настроек, тем лучше. И если трехкамерное сердце можно превратить в четырехкамерное за один шаг, то нет причин этим не воспользоваться.

Дупликация генов

МНОГОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ГЕНЫ - ОСНОВА ЭВОЛЮЦИОННЫХ НОВШЕСТВ.

Мысль о том, что дупликация генов служит важнейшим источником эволюционных новшеств, была высказана еще в 1930-е годы выдающимся биологом Джоном Холдейном (Haldane, 1933 ). Сегодня в этом нет никаких сомнений. Идея проста. Появление в геноме «лишней» копии гена открывает свободу для эволюционного экспериментирования. Мутации, возникающие в одной из двух копий и ослабляющие исходную функцию гена, не будут отсеиваться отбором, потому что остается вторая копия, сохраняющая прежнюю функциональность. Отбор отсеивает только те мутации, которые снижают приспособленность организма, а для этого нужно, чтобы испортились сразу обе копии гена. Поэтому одна из копий, скорее всего, останется более или менее неизменной, а другая начнет свободно накапливать случайные мутации. С большой вероятностью эта меняющаяся копия будет безнадежно испорчена или вовсе потеряна. Однако есть шанс, что какая-нибудь мутация придаст меняющейся копии новое полезное свойство. Достаточно, чтобы это свойство поначалу было выражено в самой минимальной степени. Отбор «ухватится» за возникшее преимущество и начнет оптимизировать ген для выполнения новой функции.

Такой способ возникновения эволюционных новшеств называют неофункционализацией . Одна из копий удвоившегося гена остается под действием очищающего отбора, не меняется и сохраняет старую функцию, в то время как другая копия приобретает новую. Разумеется, в большинстве случаев новая функция будет родственна исходной: это будет некая вариация на старую тему (помните, мы говорили в главе 1 о трудности перехода с одной возвышенности ландшафта приспособленности на другую?)

Часто бывает и так, что белок, оптимизированный отбором для какой-то одной функции, способен с низкой эффективностью выполнять и другие, второстепенные или вовсе ненужные организму функции - просто в качестве побочного эффекта. Например, большинство ферментов, специализированных для работы с каким-то одним субстратом, могут немножко работать и с другими молекулами, похожими на основной субстрат. Про такие ферменты можно сказать, что они преадаптированы к приобретению новой функции. Если условия изменятся таким образом, что эта дополнительная функция окажется полезной, белок может специализироваться на ней - превратить свое хобби в основную работу (Conant, Wolfe, 2008 ). Причем это будет особенно легко сделать, если ген данного белка случайно подвергнется дупликации. Ведь в этом случае одна из копий гена может сохранить старую специализацию, а другая - оптимизироваться для выполнения новой функции. Это называют субфункционализацией , или попросту разделением функций.

Ну а если основная функция белка по-прежнему полезна, дополнительная функция («хобби») тоже полезна, а разделения функций не происходит, потому что ген не дуплицировался? В этом случае отбор будет оптимизировать белок для выполнения обеих функций одновременно. Это самое обычное дело: многие гены действительно выполняют в организме не одну, а несколько полезных функций (для простоты изложения будем говорить о случае, когда функций две). Такой ген находится в состоянии адаптивного конфликта . Если в нем возникает мутация, улучшающая выполнение одной из функций, она окажется полезной только в том случае, если от этого не слишком пострадает вторая функция. В результате ген балансирует между двумя направлениями оптимизации, и его структура представляет собой компромисс между противоречивыми требованиями отбора. Понятно, что в такой ситуации ни одна из двух функций не может быть доведена до совершенства. Для таких генов дупликация может стать «долгожданным избавлением» от внутреннего конфликта. Если многофункциональный ген наконец дуплицируется, возникшие копии с большой вероятностью поделят между собой функции и быстро оптимизируются в разных направлениях. Такова схема ухода от адаптивного конфликта .

Классические примеры появления новых генов путем дупликации

Кристаллины - белки хрусталика глаза. Водорастворимость, прозрачность и устойчивость (долгий «срок хранения») - чуть ли не единственные обязательные требования, предъявляемые отбором к белкам-кристаллинам. Вероятно, именно поэтому разные типы кристаллинов у животных многократно формировались из самого разнообразного «подручного материала». Например, дельта-кристаллины птиц и рептилий произошли путем дупликации и субфункционализации от фермента аргининосукцинат-лиазы, тау-кристаллины - от энолазы, SIII-кристаллины - от глутатион-S-трансферазы, дзета-кристаллины - от хинон-оксидоредкутазы. Некоторые кристаллины даже сохранили свою ферментативную активность: такие белки могут в хрусталике работать кристаллинами, а в других тканях - ферментами или шаперонами . Так, эпсилон-кристаллин у птиц одновременно является ферментом лактат-дегидрогеназой (Wistow, Piatigorsky, 1987 ; True, Carroll, 2002 ). От такого «совместительства» их часто освобождают генные дупликации и субфункционализация. Скажем, у человека кристаллин альфа-B совмещает функции кристаллина и шаперона, а у рыбки данио рерио соответствующий ген дуплицировался, причем одна из копий (альфа-B1) сосредоточилась на оптической функции в хрусталике, а вторая (альфа-В2) - на функции шаперона в других тканях (Smith et al. , 2006).

Особенно часто кристаллины формируются из ферментов гликолиза - биохимического процесса, в ходе которого клетка запасает энергию, расщепляя глюкозу без использования кислорода. Дело в том, что в эмбриональном развитии хрусталик формируется из клеток, не способных к кислородному дыханию: эти клетки могут добывать энергию только путем гликолиза. Поэтому они прямо-таки набиты гликолитическими ферментами. Ну а естественный отбор - великий оппортунист и приспособленец, он создает адаптации не из того, что лучше, а из того, что первым подвернется.

В привлечении шаперонов на роль кристаллинов логика примерно такая же - оппортунистическая. Шапероны отвечают за стабильность структуры других белков и сглаживают воздействие стрессовых факторов, будь то мутации или колебания температуры. Хрусталик формируется в некотором смысле в «стрессовых» условиях (без кислородного дыхания), а его содержимое должно быть очень устойчивым к любым стрессам: хрусталик должен сохранить прозрачность и светопреломляющие свойства в течение всей жизни организма, в условиях высокой освещенности, без какой-либо помощи извне, без кровеносных сосудов, без нервов. Поэтому присутствие шаперонов в формирующемся хрусталике - адаптация вполне логичная. Ну а раз они там уже есть, чем не материал для эволюции новых кристаллинов?

Белки-антифризы антарктических рыб. Нототениевые рыбы - самая разнообразная и массовая группа рыб в холодных антарктических морях. Успех нототениевых связан с наличием в их крови удивительных белков-антифризов. Эти белки присоединяются к зарождающимся кристалликам льда и не дают им расти, что позволяет нототениевым жить при экстремально низких температурах (соленая морская вода замерзает при −1,9 °C, а кровь обычных морских рыб - при −0,7… −0,1 °C). Как ни удивительно, антифризы нототениевых произошли от белка, функция которого не имеет ничего общего с защитой от замерзания. Их предком был трипсин - фермент поджелудочной железы, расщепляющий белки в пищеварительном тракте. Все гены антифризов (их у нототениевых несколько) очень похожи друг на друга и явно произошли путем последовательных дупликаций от одного предкового гена, который в свою очередь сформировался из дубликата гена, кодирующего трипсиноген (белок, из которого затем производится фермент трипсин). Начало и конец у генов антифризов остались такими же, как у трипсинового гена, а в середине разместился многократно повторяющийся (амплифицированный) девятинуклеотидный фрагмент из средней части гена трипсина, кодирующий три аминокислоты: треонин-аланин-аланин. Этот повторяющийся аминокислотный мотив составляет «костяк» молекулы антифриза. Судя по показаниям молекулярных часов, дупликация исходного трипсинового гена и появление первого антифриза произошли 5–14 млн лет назад. Это примерно совпадает со временем резкого похолодания в Антарктике (10–14 млн лет назад), а также с началом быстрой адаптивной радиации нототениевых рыб (Chen et al., 1997 ).

У одного представителя нототениевых - антарктического клыкача Dissostichus mawsoni - обнаружен белок, промежуточный между трипсиногеном и типичным антифризом: в нем сохранились фрагменты исходного трипсиногена, утраченные остальными антифризами. Этот белок - настоящая молекулярная «переходная форма».

У некоторых арктических рыб в ходе приспособления к жизни в ледяной воде тоже появились белки-антифризы, но другие. Антифриз трески напоминает по своей структуре антифризы нототениевых, но ничего общего не имеет с трипсиногеном. Происхождение трескового антифриза пока не выяснено, ясно только, что это было независимое приобретение. У других арктических рыб свои уникальные антифризы сформировались из других белков - лектинов и аполипопротеинов (True, Carroll, 2002 ).

Появление специализированной рибонуклеазы (фермента, расщепляющего РНК) у обезьян, питающихся листьями. У колобин - обезьян Старого Света, питающихся трудноперевариваемой растительной пищей, - развился особый отдел желудка, где симбиотические бактерии переваривают несъедобную для животных целлюлозу . Сама обезьяна питается фактически этими бактериями, а в них, как и в любых быстро растущих бактериальных популяциях, очень много РНК.

Чтобы переваривать бактериальную РНК, колобинам нужен фермент - РНКаза, способная работать в кислой среде. У предков колобин такого фермента не было. Зато у них, как у всех обезьян, была другая РНКаза (RNase1), работающая в щелочной среде и способная расщеплять двухцепочечную РНК. Это один из механизмов противовирусной защиты, не имеющий отношения к пищеварению.

У колобин в связи с переходом к питанию симбиотическими бактериями появилась новая РНКаза - RNase1B. Она производится в поджелудочной железе и поступает в тонкий кишечник. В кишечнике у колобин, в отличие от других обезьян, среда кислая, а не щелочная. Новый фермент отлично переваривает бактериальную РНК, но не способен обезвреживать двухцепочечную вирусную РНК.

Ген Rnase1B возник в результате дупликации исходного гена RNase1 . После дупликации одна из копий сохранила старую функцию, а другая приобрела новую. При этом на первую копию действовал очищающий отбор, а на вторую - положительный, что привело к закреплению девяти значимых замен. Эксперименты показали, что каждая из этих девяти замен снижает эффективность выполнения исходной функции - расщепления двухцепочечной РНК. Следовательно, дупликация была необходима для развития новой функции: не будь у колобин «запасной» копии гена, которая продолжила выполнять старую функцию, отбор вряд ли смог бы закрепить эти девять мутаций (Zhang et al., 2002 ).

«Молочные» белки таракана Diploptera punctata . Эти живородящие тараканы выкармливают своих детенышей специальными белками, которые произошли путем дупликации и неофункционализации от липокалинов - внеклеточных белков, отвечающих за транспорт небольших гидрофобных молекул (липидов, стероидов, ретиноидов и др.) (Williford et al., 2004 ). По-видимому, от того же предкового липокалина у другого таракана, Leucophaea maderae, произошел белок-афродизиак, при помощи которого самцы привлекают самок (Korchi et al., 1999 ).

Можно ли на практике отличить неофункционализацию от ухода от адаптивного конфликта? По идее, это должно быть не так уж сложно. В первом случае одна копия гена подвергается очищающему (отрицательному) отбору и продолжает выполнять исходную функцию, а вторая копия подвергается положительному отбору. О том, как определить, какой тип отбора действовал на ген, мы говорили в главе 2. Во втором случае обе копии подвергаются положительному отбору, причем эффективность выполнения обеих функций растет.

Проверять такие теории на практике биологи научились лишь недавно. Например, в 2008 году генетики из Университета Дюка (США) применили эти критерии к дуплицированному гену фермента у ипомеи - рода растений из семейства вьюнковых (Des Marais, Rausher, 2008 ). Фермент называется дигидрофлавонол-4-редуктаза (DFR). Он восстанавливает различные флавоноиды, превращая их в красные, пурпурные и синие пигменты-антоцианы. Это исходная функция данного фермента, которую он выполняет почти у всех цветковых растений. Кроме того, фермент катализирует некоторые другие химические реакции, причем полный спектр его возможностей на сегодняшний день не установлен.

У ипомеи и нескольких ее близких родственников ген DFR присутствует в виде трех копий, расположенных вплотную друг к другу (DFR-A , DFR-B , DFR-C ). У других вьюнковых ген имеется только в одном экземпляре. Все вьюнковые с утроенным геном DFR образуют кладу, т. е. группу, происходящую от одного общего предка и включающую всех его потомков. На начальных этапах эволюции этой группы ген подвергся двум последовательным тандемным дупликациям. Сначала возникло две копии, одна из которых стала геном DFR-B , а вторая дуплицировалась еще раз и превратилась в DFR-A и DFR-C .

По соотношению синонимичных и значимых замен авторы установили, что после первой дупликации тот ген, который впоследствии разделился на DFR-A и DFR-C , находился под действием положительного отбора. В нем быстро фиксировались значимые замены, т. е. шла адаптивная эволюция. Что касается гена DRF-B , то в нем скорость фиксации значимых замен после дупликации вроде бы не выросла. Это, казалось бы, свидетельствует в пользу неофункционализации, т. е. говорит о том, что ген DRF-B сохранил исходную функцию, а DFR-A и DFR-C приобрели новую. Однако выводы на этом этапе делать еще рано, потому что важные адаптивные изменения могут быть обусловлены очень небольшим количеством значимых замен. В принципе даже одна-единственная аминокислотная замена может изменить свойства белка.

Чтобы точно установить, имела ли место адаптивная эволюция гена DFR-B после дупликации, необходимо было экспериментально исследовать свойства кодируемого им белка. Именно это и проделали авторы. Они изучили каталитическую активность белков DFR-A, DFR-B и DFR-C ипомеи, а также исходный вариант белка DFR других вьюнковых. Все белки проверялись на способность восстанавливать пять разных субстратов (веществ из группы флавоноидов).

Оказалось, что белок DFR-B ипомеи работает эффективно со всеми пятью субстратами. Исходный белок DFR справляется со всеми ними намного хуже. Наконец, DFR-A и DFR-C вообще не проявляют каталитической активности по отношению к этим пяти субстратам.

Таким образом, белок DFR-B после дупликации стал лучше справляться со своей основной функцией - восстановлением флавоноидов, - чем до дупликации. И это несмотря на то, что после дупликации в нем зафиксировалось мало значимых замен. Как выяснилось, одна-единственная замена в ключевой позиции резко повысила эффективность фермента. История получилась довольно детективная.

У большинства цветковых растений в позиции 133 в белке DFR стоит аминокислота аспарагин (Asn133), которая играет важную роль в «схватывании» ферментом своего субстрата. Белки DFR с Asn133 эффективно восстанавливают флавоноиды. Однако у далеких предков вьюнковых (у общего предка пасленоцветных и горечавковых) этот столь важный аспарагин заменился на аспарагиновую кислоту (Asp133). Это привело к ухудшению «флавоноидной» функции фермента. Почему же такая вредная мутация не была отсеяна отбором? Очевидно, к тому времени у белка DFR в этой эволюционной линии (т. е. у предков пасленоцветных и горечавковых) появилась новая дополнительная функция. Отбор начал оптимизировать белок сразу по двум направлениям, и замена аспарагина на аспарагиновую кислоту в 133-й позиции была следствием компромисса - прямым результатом адаптивного конфликта. В чем состоит эта дополнительная функция, к сожалению, выяснить не удалось. Но изменение произошло в том участке белка, который отвечает за связывание субстрата, значит, речь идет о работе с какими-то новыми субстратами.

С тех пор большинству пасленоцветных и горечавковых пришлось довольствоваться «компромиссным» вариантом белка DFR. Но у предков ипомеи ген DFR удвоился, появилась уникальная возможность уйти от адаптивного конфликта и разделить функции между белками. И предки ипомеи эту возможность не упустили. После дупликации у белка DFR-B восстановился аспарагин в 133-й позиции. Это резко усилило каталитическую активность по отношению к флавоноидам. Эффективность фермента снова стала высокой, как у далеких предков, у которых фермент еще не имел дополнительной функции. И для этого хватило одной-единственной аминокислотной замены (именно поэтому анализ соотношения значимых и синонимичных замен не выявил следов положительного отбора в гене DFR-B ).

Что же произошло с генами DFR-A и DFR-C ? Очевидно, они вовсе отказались от старой функции (работы с флавоноидами) и посвятили себя выполнению новой. Если замена аспарагина на аспарагиновую кислоту была компромиссным решением, позволявшим кое-как совместить обе функции в одном белке, то можно предположить, что у DFR-A и DFR-C аспарагиновая кислота заменится на что-то еще, но только не на аспарагин. Так и произошло. У разных видов ипомей в белке DFR-A 133-ю позицию занимают разные аминокислоты, а в белке DFR-C здесь всегда стоит изолейцин, что лишает белок способности работать с флавоноидами.

Хотя в этом исследовании осталась досадная «дырка» - так и не удалось узнать, в чем же состоит новая функция белков DRF, - тем не менее результаты показывают, что имел место именно уход от адаптивного конфликта, а не неофункционализация. Ген DRF стал бифункциональным задолго до дупликации. Дупликация позволила разделить функции между копиями, снять адаптивный конфликт и оптимизировать каждый ген для выполнения какой-то одной функции.

В конце статьи авторы делают важное замечание. Они указывают, что в случае ухода от адаптивного конфликта по сравнению с неофункционализацией выше вероятность сохранения «лишних» копий гена после дупликации. Ведь если дуплицированный ген выполнял две функции еще до дупликации, то процесс разделения функций может быть инициирован многими разными мутациями в любой из двух копий. Случайные мутации с большей вероятностью могут чуть-чуть усилить одну из существующих функций белка, чем создать совсем новую.

С этих позиций легче понять результаты других исследований, в том числе данные о двух полногеномных дупликациях, произошедших на заре эволюции позвоночных.

Ответить на вопрос, сколько камер в сердце человека, может любой учащийся средней школы, который хотя бы раз заглядывал в учебник биологии или присутствовал на уроке анатомии. Устройство кровеносной системы и особенно кровообращения - это один из факторов эволюции, отличающий высших позвоночных млекопитающих, к которым относятся люди, от других видов живых организмов.

Особенности строения главного органа

Особое строение сердечно-сосудистой системы позволяет ей выдерживать большие нагрузки. Это сложная физическая работа и сильные стрессы, которым подвергается современный человек в течение всей жизни. Знание устройства и функционирования главного органа в человеческом организме помогает современной медицине оказывать своевременную помощь и спасать тысячи жизней.

Человека называют венцом творения. В научном мире признано, что Homo sapiens находится на верхней ступени эволюции. Главным отличием людей и животных является способность мыслить. Но развитый интеллект не единственное отличие. В ходе эволюции все системы органов человека приобрели сложную структуру. Сердечно-сосудистая система не стала исключением.

Сердце в теле человека выполняет роль двигателя. Его работа не останавливается ни на секунду в течение всего жизненного цикла. Остановка сердца означает смерть. Это связано с тем, что сердце поддерживает кровообращение, необходимое для постоянного насыщения всех органов человека кислородом. Как только поступление кислорода прекращается, клетки отмирают, работа жизненно важного органа останавливается.

Камеры человеческого сердца

Сердце представляет собой небольшой полый орган, состоящий из мышечной ткани и по форме напоминающий конус. Оно располагается в области грудной клетки с небольшим отклонением влево. Мышечную ткань, из которой состоит сердце, называют миокардом. Она покрыта густой сетью капилляров и сосудов с внешней стороны и большим количеством нервных окончаний - с внутренней.

Определить примерный размер своего сердца может каждый человек без проведения сложных диагностических исследований. Для этого достаточно сжать кулак. Вес этого жизненно важного органа составляет около 250-300 г. Чтобы понять, насколько напряженной является работа сердца, достаточно знать, что при среднем количестве сокращений, равном 70, орган перекачивает до 5 л крови в минуту. Это возможно благодаря его особому строению.

Сердце человека называют четырехкамерным. Это значит, что в его структуре есть 4 особых полости, поддерживающих кровообращение:

1. 1. Левое предсердие.
2. 2. Левый желудочек.
3. 3. Правое предсердие.
4. 4. Правый желудочек.

Каждая из камер сердца выполняет особую функцию, поэтому отклонения в работе хотя бы одной из них могут иметь серьезные последствия для здоровья.

Особенности работы сердечных отделов

Левый и правый отделы органа разделены сердечной перегородкой. А внутри каждого отдела существуют особые клапаны, посредством которых предсердие сообщается с желудочком. Наполнение кровью каждой камеры сердца проходит по очереди, что позволяет поддерживать большой круг кровообращения.

Функцию насосов в сердце человека выполняют желудочки. Они находятся в нижней части сердца и имеют более толстые мышечные стенки, позволяющие при сокращении перекачивать нужный объем крови. Сокращения этих камер и называют сердцебиением. Предсердия расположены в верхней части органа. Они имеют более тонкие стенки, которые позволяют этим сердечным камерам растягиваться и вмещать кровь, поступающую из вен.

В правый отдел сердца поступает отработанная кровь из органов. Она бедна кислородом. Поступление крови в данном случае обеспечивают 2 крупных сосуда, соединенных с правым предсердием: верхняя полая вена и нижняя полая вена. Каждый из сосудов отвечает за прохождение крови из верхней и нижней частей тела. Из правого предсердия бедная кислородом кровь проходит в правый желудочек. Сокращаясь, он направляет ее в крупную легочную артерию, а из нее - в легкие.

Проходя по венам легких, кровь насыщается необходимым кислородом и вновь поступает в сердце через левое предсердие, а из него - в левый желудочек, который является самой мощной частью сердца, так как выполняет основную работу по выталкиванию крови в большой круг кровообращения. Сокращаясь, левый желудочек направляет обогащенную кислородом кровь в самую крупную артерию человека - аорту. Она имеет диаметр до 2,5 см у основания, а внизу разветвляется на сеть более мелких кровеносных сосудов, которые питают не только все системы органов человека, но и само сердце.

Последовательность включения

Все камеры человеческого сердца выполняют свою работу последовательно. Между предсердиями и желудочками существуют специальные клапаны из эластичной коллагеновой ткани. Они не дают крови двигаться в обратном направлении. Время, за которое кровь проходит через все камеры сердца, называют сердечным циклом. За это время каждая из сердечных камер успевает сократиться и расслабиться.

Правое предсердие сокращается первым. Оно выталкивает кровь в правый желудочек. Следом за ним сокращается левое предсердие. После этого оба предсердия расслабляются, наполняясь кровью из вен. А желудочки, в свою очередь, сокращаются, направляя кровь в легкие и в большой круг кровообращения. Сердечный цикл, как правило, составляет 6-7 секунд. Именно столько необходимо сердцу, чтобы перекачать кровь из полых вен в легкие, а затем из легких в аорту.

Сердце - единственный человеческий орган, который способен к самопроизвольным сокращениям, не требующим для этого нервных импульсов, посылаемых мозгом. Дело в том, что в самом сердце возникают электрические сигналы, которые заставляют его биться. Количество сердечных сокращений в норме составляет 60-80 уд./мин у взрослого человека. Проверить эту цифру можно простым измерением сердечного пульса. Любое отклонение частоты сердечных сокращений от нормы может быть связано с различными факторами: от обычной физической нагрузки до серьезных нарушений в работе сердечно-сосудистой системы.

Сложное строение сердца объясняется важностью функции, которую оно выполняет. Поэтому даже самые незначительные, на первый взгляд, симптомы, которые указывают на проблемы с сердцем, не должны остаться незамеченными. Поводом обратиться к врачу могут стать следующие факторы:

1. 1. Сонливость, повышенная утомляемость.
2. 2. Частые обмороки и головная боль.
3. 3. Нестабильное артериальное давление.
4. 4. Одышка (особенно в состоянии покоя).
5. 5. Лишний вес.
6. 6. Храп.
7. 7. Учащенное сердцебиение.
8. 8. Отеки.
9. 9. Боль в области грудной клетки, шеи, лопаток, верхней части живота.

Лучшей профилактикой заболеваний сердца может стать здоровый образ жизни. Прогулки на свежем воздухе, правильное питание, регулярные физические нагрузки, занятия спортом, отсутствие стрессов и своевременная диагностика помогают избежать многих серьезных последствий, связанных с болезнями сердца и системы кровообращения.

Эволюционное развитие

Предпосылки появления сердца

Для небольших организмов нет проблемы с доставкой питательных веществ и удаления продуктов обмена из организма (достаточно скорости диффузии). Однако по мере увеличения размеров, возникает необходимость обеспечения всё возрастающих потребностей организма в процессах получения энергии и пищи и удаления израсходованного. В результате у примитивных организмов уже имеются так называемые «сердца», обеспечивающие необходимые функции. Далее, как и для всех гомологичных (сходных) органов, происходит уменьшение множества отсеков до двух (у человека, например, по два на каждый круг кровообращения).

Хордовые

Сердце всех хордовых обязательно имеет сердечную сумку (перикард), клапанный аппарат. Сердца моллюсков также могут иметь клапаны, имеют перикард, который у брюхоногих обхватывает заднюю кишку. У насекомых и других членистоногих сердцами могут называть органы кровеносной системы в виде перистальтирующих расширений магистральных сосудов. У хордовых сердце - непарный орган. У моллюсков и членистоногих количество может меняться. Понятие «сердце» не применимо к червям и т. п.

Сердце млекопитающих и птиц

Сердце млекопитающих и птиц - четырёхкамерное. Различают (по току крови): правое предсердие , правый желудочек , левое предсердие и левый желудочек. Между предсердиями и желудочками находятся фиброзно-мышечные клапаны - справа трикуспидальный, слева митральный. На выходе из желудочков соединительнотканные клапаны (лёгочный справа и аортальный слева). Из одной или двух передних (верхних) и задней (нижней) полых вен кровь поступает в правое предсердие, затем в правый желудочек, затем по малому кругу кровообращения кровь проходит через легкие, где обогащается кислородом, поступает в левое предсердие, затем в левый желудочек и, далее, в основную артерию организма - аорту (птицы имеют правую дугу аорты, млекопитающие - левую).

Регенерация

Мышечная ткань сердца млекопитающих не имеет возможности восстанавливаться после повреждений (исключение - млекопитающие в эмбриональном периоде способны к регенерации органа в определённых рамках), в отличие от тканей некоторых рыб и амфибий . Однако исследователи Юго-Западного медицинского центра системы Техасского университета доказали, что сердце мышонка, которому всего день от рождения ещё может восстанавливаться, а сердце семидневного мышонка - уже нет.

Эмбриональное развитие

Нервная регуляция работы сердца

В полости сердца и в стенках крупных сосудов расположены рецепторы , воспринимающие колебания давления крови. Нервные импульсы, приходящие от этих рецепторов, вызывают рефлексы, подстраивающие работу сердца к потребностям организма. Импульсы-команды о перестройке работы сердца поступают от нервных центров продолговатого мозга и спинного мозга . Парасимпатические нервы передают импульсы, снижающие частоту сердечных сокращений, симпатические нервы доставляют импульсы, повышающие частоту сокращений. Любая физическая нагрузка, сопровождающаяся подключением к работе большой группы мышц, даже простое изменение положение тела, требует коррекции работы сердца и может возбудить центр, ускоряющий деятельность сердца. Болевые раздражители и эмоции также могут изменить ритм работы сердца.

Примечания

Литература

• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : В 86 томах (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.

Ссылки

• Как работает сердце человека - Наглядный анимационный видеоролик
• Возбудимость сердечной мышцы, тетанус, закон Старлинга
• Сердце. Сердечно - сосудистая система // Анатомия и физиология человека. Бийский лицей

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Сердце" в других словарях:

- [рц] сердца, мн., сердца, сердец, сердцам, ср. 1. Центральный орган кровообращения, мускульный мешок, у человека находящийся в левой стороне грудной полости. «Пощупайте ка, как у меня сердце бьется.» Чехов. Болезни сердца. Порок сердца… … Толковый словарь Ушакова

Ср. (cor, cordis?) грудное черево, принимающее в себя кровь из всего тела, очищающее ее чрез легкие и рассылающее обновленную кровь по всем частям, для питания, для обращения ее в плоть. Сердце, у человека, полая, сильная мышца, разгороженная… … Толковый словарь Даля

СЕРДЦЕ - СЕРДЦЕ. Содержание: I. Сравнительная анатомия........... 162 II. Анатомия и гистология........... 167 III. Сравнительная физиология.......... 183 IV. Физиология................... 188 V. Патофизиология................ 207 VІ. Физиология, пат.… … Большая медицинская энциклопедия