Какое значение имеет головной мозг для позвоночных животных? Общая характеристика. млекопитающие — наиболее вы­сокоорганизованный класс позвоноч­ных животных Позвоночные высокоорганизованные животные их головной мозг защищен

1. 1. Строение нервной системы. Нейрон. Две части нервной системы: центральная (спинной и головной мозг) и периферическая (нервные узлы и нервы). Нервная ткань - основа нервной системы. Клетки нервной ткани - нейроны и клетки-спутники. Части нейрона: тело и отростки (короткие и длинный). На длинных отростках оболочка из жи-роподобного вещества белого цвета. Скопления длинных отростков в периферической нервной системе образуют нервы, а в центральной нервной системе - белое вещество мозга. Короткие отростки и тела нейронов образуют серое вещество мозга.
   2. Виды и свойства нейронов. Основные свойства нейронов - способность возбуждаться и передавать возбуждение с помощью нервных импульсов другим клеткам. Виды нейронов: чувствительные (передают нервные импульсы от органов чувств в спинной и головной мозг), двигательные (передают импульсы от спинного и головного мозга к мышцам и внутренним органам), вставочные (осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами в головном и спинном мозге).
   3. Значение нервной системы. Осуществление координации и регуляции деятельности отдельных частей организма человека, связи организма с внешней средой. Деятельность нервной системы - основа проявления человеком чувств, его обучения, памяти, речи, мышления.
2. 1. Характеристика сельскохозяйственных растений, их происхождение. Создание человеком сельскохозяйственных растений для удовлетворения своих потребностей в пище, сырье, лекарствах и др. Зарождение земледелия несколько тысячелетий назад. Выращивание человеком сначала дикорастущих растений, а затем создание сельскохозяйственных в результате скрещивания разных растений, отличающихся между собой по ряду признаков, а затем отбора лучшего потомства. Создание в результате искусственного отбора сотен тысяч высокоурожайных сортов растений. Отличие диких предков сельскохозяйственных растений от культивируемых в наше время. Например, дикие предки капусты, которые и теперь растут на побережье Средиземного моря, не образуют кочанов.
   2. Выращивание сельскохозяйственных растений. Необходимость знаний биологических закономерностей для получения высоких урожаев растений. Так, при выращивании картофеля необходимо неоднократно рыхлить почву и окучивать растения, улучшая тем самым дыхание и питание, способствуя развитию клубней. Важно пропалывать сорняки, бороться с вредителями, подкармливать растения азотными, калийными и фосфорными удобрениями, микроудобрениями. Выбор для посева пшеницы сортов, пригодных для выращивания в южных или более северных районах, внесение органических и минеральных удобрений, подкормка растений. Необходимость учета при выращивании сельскохозяйственных растений биологических особенностей каждого сорта, его отношение к теплу, свету, влажности, потребности в питательных веществах.
3. Одно растение поставить на свет, а другое - в темное помещение. Оба растения надо поливать одинаково. Через некоторое время у растения в темном помещении листья станут бледно-зелеными, затем пожелтеют и растение погибнет. Причина гибели растения в темноте - отсутствие света, который необходим для образования хлорофилла и для фотосинтеза - образования органических веществ из неорганических с использованием энергии света. На свету растение растет нормально.

1. 1. Центральная нервная система (ЦНС) - основной отдел нервной системы. У человека и позвоночных животных это головной и спинной мозг. Образование в ЦНС телами нейронов и их короткими отростками серого вещества, скоплениями длинных отростков нейронов - белого вещества, проводящих путей, связывающих головной мозг со спинным мозгом. Работа нервной системы как единого целого. Взаимосвязь клеток, тканей, органов, их согласованная деятельность, регуляция протекающих в них процессов, осуществление связи организма с окружающей средой благодаря деятельности ЦНС. Взаимодействие в ЦНС двух взаимосвязанных процессов - возбуждения и торможения.

      Возникновение возбуждения в одних участках ЦНС и торможения в других ее участках. Ограничение торможением способности возбуждения беспредельно распространяться в нервной системе.

      Билет N 23

      1. Периферическая нервная система. Значение ее соматического и вегетативного отделов.
      2. Усложнение строения рыб по сравнению с бесчерепными хордовыми.
      3. Рассмотреть муляжи шляпочных грибов, найти среди них ядовитые и съедобные, назвать меры первичной доврачебной помощи при отравлении грибами.
      1. 1. Периферическая нервная система, ее компоненты: нервы и нервные узлы. Объединение центральной нервной системы (ЦНС) при помощи периферической нервной системы с органами чувств, мышцами, железами, внутренними органами. Образование нервов пучками длинных отростков нервных клеток, покрытых общей оболочкой. Нервные узлы - скопление тел нервных клеток за пределами ЦНС. Отделы периферической нервной системы - соматический и вегетативный.
         2. Соматическая нервная система (СНС). Иннервация соматической нервной системой органов опоры и движения, кожи. Осуществление с помощью СНС двигательных реакций организма, в том числе и произвольных.
         3. Вегетативная нервная система (ВНС), ее функции: контроль деятельности внутренних органов - кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения; регуляция обмена веществ, ведущая роль в поддержании постоянства внутренней среды организма. Независимость деятельности ВНС от воли человека. Иннервация внутренних органов вегетативными нервами противоположного действия: например, один нерв усиливает и ускоряет работу сердца, а другой - замедляет и ослабляет ее. Неразрывная связь ВНС с другими отделами периферической и центральной нервной системы. Например, при раздражении вегетативных нервов, расположенных в брюшной полости, могут возникнуть изменения в деятельности сердца, скелетной мускулатуры. Участие ВНС как части единой нервной системы во всех поведенческих актах, осуществляемых под управлением головного мозга.
      2. 1. Усложнение строения рыб по сравнению с бесчерепными хордовыми. Рыбы по сравнению с бесчерепными представляют более высокую ступень эволюции. Появление у них челюстей и парных конечностей (плавников). Более сложное 4 строение нервной системы и органов чувств, органов кровообращения, дыхания и выделения. Активное передвижение рыб, их быстрая реакция на изменение условий окружающей среды, появление добычи и хищников.
         2. Приспособления рыб к жизни в воде. Формирование в процессе эволюции у рыб многочисленных приспособлений к жизни в воде, например обтекаемой формы тела, способствующей преодолению сопротивления воды при движении, неподвижного соединения отделов тела, черепицеобразного расположения чешуи, наличия на коже слизи, уменьшающей трение.
         3. Особенности строения, обеспечивающие активное передвижение рыб: плавники, скелет, мышцы. Главный орган поступательного движения - хвост (хвостовой отдел тела и хвостовой плавник). Роль парных плавников в поддержании нормального положения тела, способности опускаться и подниматься на разную глубину, совершать повороты. Роль плавательного пузыря в вертикальных перемещениях рыб в воде (изменение его объема приводит к изменению объема и плотности тела рыбы).
         4. Дыхание и кровообращение у рыб - холоднокровных животных. Органы дыхания рыб - жабры. Перенос кровью кислорода от жабр и питательных веществ от органов пищеварения ко всем клеткам тела. Двухкамерное сердце - орган, обеспечивающий передвижение крови. Кровеносная система замкнутая, с одним кругом кровообращения. Небольшое содержание в воде кислорода, относительно редкая частота сердечных сокращений - причины поступления малых порций кислорода к клеткам тела. Низкий уровень обмена веществ у рыб, непостоянная температура тела. Регуляция функций различных органов рыб, их взаимодействие, связь с окружающей средой с помощью нервной системы, которая состоит из головного и спинного мозга и нервов. Роль мозжечка в жизни рыб.
         5. Многообразие рыб. Известно свыше 20 тыс. видов рыб (20% от общего числа видов позвоночных). Объединение рыб в два класса - хрящевые и костные. Признаки хрящевых рыб: хрящевой скелет, открытые жаберные щели, чешуя древнего типа. Костные рыбы (сельдь, карп, окунь и др.) - самый многочисленный и процветающий класс позвоночных. У них на теле костные чешуйки, имеются жаберные крышки, у большинства есть плавательный пузырь.
      3. Отобрать муляжи ядовитых и съедобных грибов. К ядовитым относятся бледная поганка, ложный опенок, ложная лисичка, мухомор. Ядовитые грибы имеют сходство со съедобными: бледная поганка с шампиньоном, ложный опенок со съедобным опенком, ложная лисичка со съедобной лисичкой. К съедобным относят белый гриб, подберезовик, рыжик, сыроежку, масленок и др. Ложные опята, похожие на съедобные опята, не имеют кольца из пленки на пеньке, а пластинки под шляпкой зеленоватые. Бледная поганка похожа на шампиньон, но у нее нижняя сторона шляпки зеленовато-белая, а у шампиньона розовая. При отравлении грибами надо прочистить кишечник: поставить клизму, искусственно вызвать рвоту, давать много пить - молока или воды с содой.
      1. 1. Железы внутренней секреции (гипофиз, щитовидная железа, надпочечники и др.), их значительная роль в регуляции физиологических процессов в организме. Образование в железах внутренней секреции биологически активных веществ - гормонов, влияющих на процессы обмена, роста, размножения и развития организма.

            Главная особенность желез внутренней секреции в отличие от желез внешней секреции - отсутствие выводных протоков. Поступление гормонов непосредственно в кровь и лимфу, а затем во все органы организма. Согласованность и контроль нервной системы деятельности желез внутренней секреции.

         2. Железы смешанной секреции (поджелудочная, половые), выработка ими гормонов. Так, поджелудочная железа вырабатывает не только поджелудочный сок, но и гормоны, регулирующие обмен углеводов. Один из них - инсулин, способствующий превращению избытка сахара в гликоген - углевод, который откладывается в запас в печени и мышцах.
         3. Сахарный диабет. Нарушение обмена углеводов при недостатке инсулина в организме человека. Потеря способности поглощать и использовать глюкозу клетками его тела, что ведет к истощению организма, к мышечной слабости. Повышение содержания глюкозы в крови больного при сахарном диабете, удаление ее избытка из организма с мочой, постоянная жажда. Необходимость систематического введения инсулина или использования лекарственных препаратов. Диабет - наследственное заболевание, увеличение возможности его возникновения при употреблении пищи, содержащей много углеводов.
      2. 1. Водоросли - наиболее древние низшие растения, обитающие в воде, не имеющие тканей и органов, - начальное звено в эволюции растительного мира.
         2. Водоросли - ядерные организмы. Клетки любой водоросли имеют оболочку, цитоплазму с органоидами, ядро, вакуоли. Особенности клеток водорослей: наличие хлоропластов, вакуолей, прочной оболочки из клетчатки.
         3. Водоросли - автотрофные организмы. В их клетках происходит фотосинтез - образование органических веществ из неорганических с использованием световой энергии. Воду и минеральные соли водоросли всасывают всей поверхностью тела. Через нее выделяется в воду кислород.
         4. Дыхание водорослей: поглощение кислорода, окисление им органических веществ с освобождением энергии, используемой на процессы жизнедеятельности; выделение углекислого газа.
         5. Водоросли - комплексная группа , объединяющая несколько отделов - от одноклеточных (хламидомонада, хлорелла) до многоклеточных (зеленые - спирогира, хара; бурые - ламинария и др.).
         6. Среда обитания водорослей - в основном водные биогеоценозы (пресноводные и морские), а также сырые места, почва, старые строения. Водоросли - начальное звено цепей питания в водоеме: водоросли - инфузории-туфельки - мальки рыб - хищные рыбы. Отмершие водоросли - пища для сапротрофов (грибов, бактерий).
         7. Роль в природе: водоросли обеспечивают питание гетеротрофных организмов органическими веществами и дыхание кислородом.
         8. Использование водорослей в народном хозяйстве: получение из морских водорослей агар-агара для пищевой промышленности, использование ламинарий, богатых йодом, в пищу; в медицине, выращивание хлореллы на корм скоту и в качестве добавок в продукты питания.
      3. В первую очередь обратить внимание на число отделов тела, количество ног, наличие или отсутствие крыльев, усиков. У паукообразных, как правило, два отдела тела (головогрудь и брюшко), четыре пары ног, усиков нет. У насекомых три отдела тела (голова, грудь, брюшко), три пары ног, одна пара усиков, как правило, есть крылья.
      1. 1. Строение и функции органов чувств. Органы чувств - периферические части анализаторов, обеспечивающие восприятие разнообразной информации, преобразование сигналов внешнего мира в сигналы нервной системы - нервные импульсы, которые от рецепторов органов чувств по чувствительным нервам направляются в ту или иную зону коры головного мозга, где происходит их различение.
         2. Строение и функции органа зрения человека. Глаз - орган зрения, состоящий из глазного яблока, снаружи покрытого белочной оболочкой, которая впереди переходит в прозрачную роговицу. Расположение сосудистой оболочки, богатой кровеносными сосудами и содержащей черный пигмент, поглощающий свет, под белочной. Переход сосудистой оболочки впереди в радужную, определяющую цвет глаз. Способность зрачка расширяться и суживаться. Расположение множества клеток: палочек и колбочек, чувствительных к свету на сетчатке - внутренней оболочке глаза.
         3. Гигиена органа зрения. Основные правила, соблюдение которых способствует предупреждению нарушения зрения: правильное освещение рабочего места (не слишком яркое), расположение источника света слева, тетради или книги на расстоянии от глаз не ближе 30 см. Вред чтения в положении лежа, в движущемся транспорте. Защита глаз от механических повреждений, от инфекционных заболеваний, пыли, использование чистого платка или полотенца при вытирании глаз.
      2. 1. Многообразие пресмыкающихся. К классу пресмыкающихся относят ящериц, змей, крокодилов и черепах, большинство которых обитает на суше. Вторичный переход к жизни в воде (крокодилы и водные черепахи). Формирование важнейших особенностей строения, жизнедеятельности, поведения пресмыкающихся в процессе эволюции в связи с наземным образом жизни.
         2. Приспособления пресмыкающихся к жизни на суше. Особенности их размножения в связи с жизнью на суше - внутреннее оплодотворение, наличие у яйца плотной оболочки и запаса питательных веществ. Кожа сухая, без желез, с легкими роговыми чешуйками или костными пластинками, что защищает животных от механических повреждений и высыхания.

            Единственный орган дыхания - легкие (через кожу и роговые покровы газообмен происходить не может). Увеличение поверхности соприкосновения крови с воздухом за счет образования в полости легких многочисленных перекладин, в которых разветвляются тонкие кровеносные сосуды, улучшение благодаря этому газообмена и снабжения организма кислородом.

            Строение сердца. Возникновение в процессе эволюции прогрессивных изменений в строении сердца. Трехкамерное сердце, формирование в желудочке неполной перегородки, поэтому кровь, поступающая из предсердия в желудочек, смешивается не полностью (по сравнению с земноводными). Недостаточное снабжение клеток тела кислородом, поэтому животные холоднокровные, с непостоянной температурой тела, она зависит от температуры окружающей среды.

            Более сложное поведение по сравнению с земноводными, оно обусловлено более развитой нервной системой и органами чувств: увеличение относительных размеров переднего мозга, хорошо развитый мозжечок. Развитие шейного отдела позвоночника у пресмыкающихся обеспечило подвижность головы.

      3. Рассмотреть предложенные растения и выбрать то, у которого есть стебель с листьями, а вместо корней ризоиды - выросты на конце стебля.
      1. 1. Высшая нервная деятельность (ВНД) - деятельность главных отделов центральной нервной системы, обеспечивающая соответствующее приспособление животных и человека к окружающей среде. Основа высшей нервной деятельности - рефлексы (безусловные и условные). Возникновение в процессе жизнедеятельности организма новых условных рефлексов, позволяющих ему целесообразно реагировать на внешние раздражители и тем самым приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды. Затухание или исчезновение выработанных ранее рефлексов благодаря торможению при изменении среды.
         2. Рассудочная деятельность. Мышление. Элементы рассудочной деятельности у животных. Зависимость уровня рассудочной деятельности от уровня развития нервной системы. Наибольшее развитие рассудочной деятельности у человека, ее проявление в виде мышления.
         3. Особенности ВНД человека. Раздражители для условных рефлексов у человека: не только факторы внешней среды (тепло, холод, свет, запах), но и слова, обозначающие тот или иной предмет, явление. Исключительная способность человека (в отличие от животных) воспринимать смысл слова, свойства предметов, явления, человеческие переживания, обобщенно мыслить, общаться друг с другом с помощью речи. Вне общества человек не может научиться говорить, воспринимать письменную и устную речь, изучить опыт, накопленный за долгие годы существования человечества, и передавать его потомкам.
      2. 1. Форма тела и перьевой покров - важные черты приспособленности птиц к полету. Особенности внешнего и внутреннего строения, жизнедеятельности птиц в связи со способом передвижения - полетом. Формирование в процессе эволюции приспособлений к преодолению сопротивления воздуха в полете, уменьшение средней плотности тела за счет обтекаемой формы головы и туловища, черепицеобразного расположения перьев на теле (позволяют птице легко рассекать воздух при полете), легкого перьевого покрова с прослойками воздуха между перьями (значительно увеличивает объем тела и уменьшает его плотность), плотной и широкой поверхности крыла (позволяет птице в полете отталкиваться от воздуха).
         2. Особенности скелета птиц в связи с полетом. Прочность и легкость скелета, малая подвижность туловищных позвонков, создающая при полете прочную опору для крыльев, уменьшение массы скелета благодаря содержанию воздуха в полостях многих костей, отсутствие зубов на челюстях, укороченный хвостовой отдел позвоночника. Приспособленность к полету обеспечивается также сокращением в процессе эволюции числа пальцев на передних конечностях, удлинением или срастанием костей кисти, развитием пояса передних конечностей. Прикрепление к килю мощных мышц, управляющих движением крыла.
         3. Особенности обмена веществ. Каждая система органов птиц имеет приспособления к уменьшению массы тела, к улучшению снабжения энергией в связи с высокой двигательной активностью. Постоянная потребность птиц в пище в связи с интенсивным обменом веществ, потребление ее в больших количествах. Как правило, быстрое переваривание пищи в желудке и коротком кишечнике под воздействием пищеварительных соков, обладающих большой активностью, быстрое усвоение питательных веществ и удаление непереваренных остатков из кишечника. Освобождение большого количества энергии, необходимой для жизнедеятельности птиц, в результате окисления органических веществ кислородом.
         4. Многообразие птиц. Разнообразие сред обитания, населяемых птицами. Экологические группы птиц: птицы леса (дятлы, куриные), птицы степей и пустынь (страусы), открытых воздушных пространств (ласточки, стрижи), болот, пресных водоемов и их побережий (цапли, аисты), хищные птицы (орлы, соколы и др.).
      3. У папоротников есть корни, стебли и листья, но нет семян, цветков и плодов. На нижней стороне листа папоротника, как правило, располагаются спорангии коричневого цвета со спорами.
      1. 1. Утомление и его причины. Возникновение утомления после продолжительной работы и его проявление в понижении работоспособности. Связь утомления с нарушением процессов, происходящих в головном мозге. Поступление в кору головного мозга нервных импульсов от всех органов, контроль корой головного мозга всех функций организма. Утомление - нормальная реакция организма на любую деятельность. Восстановление нормальной деятельности нервной системы после непродолжительного отдыха. Следствие переутомления - расстройство жизненно важных функций организма, снижение восприятия, памяти и работоспособности.
         2. Причины утомления при умственной работе. Возбуждение многих нервных клеток коры головного мозга во время умственной работы. Напряженная умственная работа - одна из причин утомления центральной нервной системы, замедления ответных реакций.
         3. Гигиенические основы умственного труда. Необходимость отдыха возбужденным участкам нервной системы при умственном труде, смены умственной работы физическим трудом, занятиями спортом, тогда в клетках мозга, которые были возбуждены, развивается торможение, что способствует восстановлению работоспособности.
         4. Приемы, повышающие продуктивность умственного труда. Главные правила организации умственного труда (в том числе и учебного) - последовательность и систематичность, дисциплина, работа по ежедневному графику. Необходимость отдыха после занятий в школе, выполнение вначале наиболее трудных домашних заданий. Чередование разных видов умственного труда либо умственного и физического труда.
      2. 1. Птицы - высокоорганизованные позвоночные животные. Их способность к полету, высокий уровень обмена веществ, постоянная температура тела, высокоразвитая нервная система, сложное поведение и способ размножения. Более высокий уровень обмена веществ, чем у пресмыкающихся, чему способствовало усложнение строения дыхательной, пищеварительной, выделительной, кровеносной и нервной систем. Поступление в кровь большого количества кислорода благодаря особенностям строения легких, участию в процессе дыхания воздушных мешков, разделению сердца на четыре отдела. Высокий уровень обмена веществ, снабжение организма энергией и интенсивное ее использование в процессах жизнедеятельности - следствие снабжения клеток тела кровью, богатой кислородом, потребления большого количества пищи, ее быстрого переваривания, всасывания питательных веществ клетками тела и удаления из организма непереваренных остатков. Интенсивный обмен веществ, приспособления к терморегуляции (перьевой покров, воздушные мешки) обеспечили высокую и постоянную температуру тела - теплокровность птиц.
         2. Высокоразвитый головной мозг - основа сложного поведения птиц. Общий уровень организации птиц, хорошо развитый головной мозг, особенно полушария переднего мозга, средний мозг и мозжечок - основа более сложных связей птиц и среды, координации сложных движений во время полета. Влияние прогрессивных черт в строении головного мозга на усложнение поведения, в основе которого лежат безусловные и условные рефлексы, элементы рассудочной деятельности.
         3. Сезонные явления в жизни птиц. Ежегодные периодические изменения в жизни птиц: подготовка к размножению, к зиме, линька, зимовка в тесной связи с сезонными изменениями в природе. Образование пар и выбор гнездовой территории при подготовке к размножению у большинства птиц. Внутреннее оплодотворение (как и у пресмыкающихся), яйца крупные, с большим запасом питательных веществ и оболочками, выполняющими защитную функцию (защита от проникновения внутрь микробов, от высыхания). Проникновение кислорода к зародышу через поры в скорлупе. Откладывание яиц птицами, как правило, в гнезда, защищающие яйца, птенцов, насиживающую птицу от врагов и неблагоприятных условий. Сезонная смена покровов - линька. При наступлении неблагоприятных условий в местах гнездования остаются лишь те птицы, которые могут обеспечить себя кормом. Питание некоторых птиц собранными осенью запасами (кедровка, сойка), сезонная смена кормов (глухари, тетерева, рябчики). Зимовка большинства видов птиц в местах с более благоприятными условиями.
      3. Надо найти пульс на поверхности своей лучевой кости и подсчитать число ударов в минуту. Для этого надо прижать пальцем артерию, расположенную под кожей на лучевой кости около кисти, и почувствовать четкие ритмические колебания стенки сосуда - пульс. Затем надо сосчитать их число за одну минуту. Если получится результат, близкий к среднему значению пульса, то можно сделать вывод о нормальной работе сердца, так как артериальный пульс соответствует каждому сокращению сердца и представляет собой колебания стенок сосуда, вызванные изменением давления крови в сосудах в ритме сокращения сердца.
      1. 1. Действие наркотиков на организм. Наркотические вещества, попадая в кровь, оказывают специфическое воздействие на центры головного мозга. Нарушение у человека соотношения процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе, физиологических процессов под влиянием гашиша, морфия, кокаина, опиума, героина и других наркотиков. Следствие их приема - вначале беспричинное веселье, которое сменяется подавленным настроением, иногда злобой. Человек теряет способность управлять собой, иногда теряет сознание, мучается от болей.
         2. Наркотическая зависимость. Нарушение обмена веществ, болезненные влечения к наркотикам в результате неоднократного их приема. Выработка ферментов, способствующих усвоению наркотиков, которые становятся необходимым звеном в обмене веществ. Болезненное состояние: дрожание конечностей, головные боли, слабость, психические расстройства при прекращении приема наркотиков.
         3. Вредное влияние алкоголя и никотина на организм и развитие плода. Пагубное воздействие на организм алкоголя и курения, так как алкоголь и никотин обладают наркотическими свойствами. Резкое сужение кровеносных сосудов, повышение давления, развитие хронического бронхита, рака легких, снижение внимания, ухудшение памяти, преждевременное старение. Алкоголь - причина отравления, а затем гибели нервных клеток, ожирения сердца, перерождения клеток печени, повреждения слизистой оболочки пищеварительного канала и др. Отрицательное влияние никотина и алкоголя на развитие плода во время беременности. Частое рождение недоношенных детей курящими женщинами. Отставание в развитии, частые болезни, нервные расстройства, у алкоголиков - вероятность рождения детей слабоумных, с различными уродствами.
      2. 1. Характерные признаки млекопитающих. Млекопитающие - одна из наиболее высокоорганизованных и широко распространенных групп хордовых. Наиболее характерные признаки их внешнего строения: туловище приподнято над землей; волосяной покров, защищающий о рганизм от излишней потери тепла; наличие в коже, как правило, сальных, потовых и млечных желез. Роль испарения пота в защите животных от перегрева, значение выделений сальных желез (защита волос от намокания). Выкармливание детенышей молоком.
         2. Усложнение млекопитающих в процессе эволюции. Усложнение строения и функционирования всех систем органов в процессе эволюции: значительное увеличение размеров головного мозга, особенно переднего мозга и мозжечка; появление у многих зверей складок коры головного мозга, увеличивающих ее площадь; быстрое образование условных рефлексов, элементы простейшей рассудочной деятельности. Развитие легких с огромной поверхностью капилляров, в которых происходит газообмен. Четырехкамерное сердце, позволяющее артериальной крови не смешиваться с венозной, а клеткам тела получать много кислорода, который окисляет органические вещества и обеспечивает организм энергией. Постоянная высокая температура тела и теплокровность - результат интенсивного обмена веществ. Оплодотворение внутреннее, развитие зародыша в матке, у большинства видов забота о потомстве, что уменьшает гибель животных от действий неблагоприятных условий неживой природы и врагов.
      3. Вначале необходимо определить тип кровотечения. Если это венозное кровотечение, то кровь темного цвета должна вытекать из раны равномерной, непрерывной, непульсирующей струей. При артериальном кровотечении кровь алого цвета вытекает фонтанирующей струей. При венозном кровотечении надо обработать кожу вокруг раны настойкой йода, закрыть ее чистой марлевой повязкой и положить давящую повязку, а руку приподнять вверх. Если кровотечение не прекратится, то больного надо направить к врачу. При артериальном кровотечении следует после наложения давящей повязки приподнять руку. При ранении крупных артерий сдавить артерию пальцами выше места повреждения, а затем наложить жгут выше места ранения и затянуть так, чтобы сдавить мягкие ткани и стенки сосудов. Под жгут не забыть положить мягкую ткань и записку с указанием времени наложения жгута. После этого больного направить к врачу.
      1. 1. Полноценное питание - важнейшее условие сохранения здоровья. Здоровье - одна из самых больших жизненных ценностей. Необходимость его сохранения, разумного и бережного расходования. Одно из условий его сохранения - полноценное питание, определяющее работоспособность и продолжительность жизни человека. Последствия недостаточного питания - нарушения обмена веществ и появление многих заболеваний. Учет при рациональном питании не только количества пищи, но и соотношения составляющих ее компонентов, обеспечивающих потребности организма.
         2. Состав и значение пищи. Состав пищи: органические вещества (белки, жиры, углеводы), вода, минеральные соли, витамины. Использование органических веществ организмом в качестве строительного материала, необходимого для роста и размножения клеток, а также как источник энергии. Окисление органических веществ в клетках с освобождением энергии, необходимой для жизнедеятельности организма (движения, работы сердца и др.). Содержание в пище запаса энергии, который должен компенсировать ежедневные энергетические затраты, зависящие от пола, возраста, профессии, состояния здоровья, массы человека. Основной строительный материал - белки, а энергетический - углеводы, в меньшей степени - жиры и белки. Соотношение белков, жиров и углеводов при сбалансированном питании примерно такое 1:1:4.

            Витамины - биологически активные вещества, оказывающие серьезное воздействие на обмен веществ даже в малых количествах, - обязательная составная часть пищи. Необходимость воды и минеральных солей для физико-химических процессов в клетках. Включение в пищевой рацион продуктов животного (мясо, рыба, молоко и др. - основные источники белков и жиров) и растительного происхождения (овощи, фрукты - основные источники углеводов, витаминов, минеральных солей).

            Билет N 30

            1. Место человека в системе органического мира, его биосоциальная природа. Роль человека в биосфере.
            2. Выход растений на сушу. Высшие споровые растения (мхи и папоротники), их усложнение по сравнению с водорослями.
            3. Показать на скелете кости плеча и предплечья, бедра и голени.
            1. 1. Сходство человека и животных. Сходство человека и хордовых животных: наличие у зародыша человека хорды и жаберных щелей на определенном этапе развития, как и у зародышей всех хордовых, расположение нервной трубки на спинной стороне тела.

                  Сходство человека и позвоночных животных: позвоночник - основа внутреннего скелета, как и у всех позвоночных, две пары конечностей, сердце на брюшной стороне тела.

                  Сходство человека и млекопитающих животных: четырехкамерное сердце, хорошо развитая кора головного мозга, млечные железы, матка, где происходит развитие плода, теплокровность.

               2. Место человека в системе органического мира. Тип хордовых, подтип позвоночных, класс млекопитающих, отряд приматов, вид - человек разумный.
               3. Биосоциальная сущность человека. Подчинение жизни человека как биологическим, так и социальным законам. Формирование человека, как и других организмов, в процессе эволюции, подчинение процессов его жизнедеятельности (питания и др.) биологическим законам. Существенные отличия человека от животных: прямохождение и труд, связанные с ними изменения в строении и жизнедеятельности - наличие в скелете позвоночника с четырьмя изгибами, сводчатой стопы, особенностей строения таза, кисти, черепа; увеличение мозга, способность трудиться, создавать орудия труда, общаться друг с другом, владеть членораздельной речью, отвлеченно мыслить, создавать науку и искусство, накапливать и использовать опыт предшествующих поколений, передавать его потомкам. Невозможность объяснить эти особенности только законами биологической эволюции. Существование законов развития человеческого общества, в соответствии с которыми подлинно человеческие черты формируются в процессе жизни человека в обществе, его воспитания. Дети, выросшие с раннего возраста среди животных, не владеют хорошо развитой речью, не могут отвлеченно мыслить.
               4. Роль человека в биосфере. Целенаправленное воздействие человека как на неживую природу, так и на ее обитателей. Создание человеком новых сортов растений и пород животных, изменение ареалов дикорастущих растений и диких животных, охота на животных, сбор лекарственных трав, использование лугов и степей в качестве пастбищ. Влияние развития промышленности, сельского хозяйства, транспорта, использование земель под дороги, строительство жилья на плодородных почвах, эрозия почвы, загрязнение почвы, воздуха, водоемов, сокращение численности видов, гибель многих из них. Сокращение биологического разнообразия, повышение численности ряда видов насекомых, бактерий, грибов и других организмов в результате деятельности человека. Ухудшение экологических условий, необходимых для жизни не только человека, но и растений, животных, грибов. Необходимость сохранения биологического генофонда самого человека, учета человеком в своей хозяйственной деятельности законов природы, разработки мер регулирования численности видов, сохранения среды обитания организмов.
            2. 1. Возникновение первых растений - одноклеточных водорослей в воде. Происхождение от них многоклеточных водорослей, тело которых состоит из одинаковых клеток, не имеет тканей и органов.
               2. Усложнение растений в процессе эволюции, появление мхов, а затем папоротников.
               3. Мхи - высшие споровые растения, наличие у них приспособлений к жизни на суше, в условиях высокой влажности: появление у них различных тканей (например, покровной, основной, механической, проводящей); образование органов - стебля, листьев и ризоидов - выростов на конце стебля, с помощью которых растения укрепляются в почве.
               4. Дальнейшее усложнение растений в процессе эволюции, возникновение папоротников. Наличие у них корней, стебля, листьев, развитой проводящей системы, которая выполняет функции транспорта веществ и опоры.
               5. Объединение мхов и папоротников в группу высших споровых растений, размножение их с помощью спор, а также половым способом. Заселение мхами и папоротниками влажных мест обитания, необходимость воды при половом размножении этих растений, что свидетельствует о родстве высших споровых и водорослей.
               6. Роль мхов и папоротников в природе. Их способность как организмов-автотрофов создавать органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза, которые служат источником пищи и энергии для гетеротрофов, выделение в процессе фотосинтеза кислорода - газа, необходимого для дыхания организмов.
            3. Плечо и предплечье - части верхней конечности. Плечо - верхний отдел руки, он образован одной плечевой костью; к плечу примыкает предплечье, состоящее из двух костей: локтевой и лучевой. Бедро и голень - это части нижней конечности. Бедро - верхний отдел ноги, он состоит из одной бедренной кости. Голень образована двумя костями: большеберцовой и малоберцовой. Они находятся между бедренной костью и костями стопы.

            Страница 3

            всего страниц: 3

Позвоночные - высокоорганизованные хордовые животные. Им присуще активное питание. Переход к активному поиску пищи сопровождался увеличением подвижности и перестройкой двигательной системы, замещением хорды на позвоночник, развитием черепа (цефализация), вооруженного челюстями (органом захвата и измельчения пищи), появлением парных конечностей и их поясов. За счет интенсификации питания, пищеварения, дыхания и выделения повышается уровень метаболизма, усложняются строение и функции центральной нервной системы, органов чувств и гуморальной (гормональной) регуляции. Также усложняются поведение и популяционная (внутривидовая) организация животных. Большую роль в жизни позвоночных начинают играть группировки особей (семьи, стаи, колониальные поселения и т.п.), упорядочивающие использование среды, увеличивающие возможности питания, эффективность размножения и снижающие смертность. Рост уровня жизнедеятельности, совершенствование размножения и заботы о потомстве способствовали расселению позвоночных по всей поверхности Земли.

Водные позвоночные обычно имеют «рыбообразное» веретеновидное удлиненное тело, состоящее из головы, туловища и хвоста. У них развиты парные (отсутствуют у круглоротых) и непарные плавники. У наземных позвоночных форма тела более разнообразна: появляется шейный отдел, увеличивающий подвижность головы; во многих группах уменьшается хвостовой отдел; непарные плавники редуцируются, а парные превращаются в конечности рычажного типа (у китообразных и ихтиозавров - вымерших рептилий - преобразуются в плавники).

Кожа позвоночных двухслойна: наружный слой - многоядерный эпидермис, внутренний - кориум, или собственно кожа. Эпидермис развивается из эктодермы - наружного

зародышевого листка. Эпидермис содержит железистые клетки, у наземных животных часто образуются железы, погружающиеся в кориум. В нем же формируются защитные

образования: эмалевые части плакоидных чешуй, роговые чешуи пресмыкающихся, когти и перья птиц, когти и волосы млекопитающих. Кроме того, эпидермис содержит пигментные клетки, обусловливающие окраску кожи. Кориум содержит большое количество размножающихся клеток (мальпигиевый слой), за счет которых происходит восстановление нарушенных поверхностных слоев. Кориум развивается из мезодермы - среднего зародышевого листка, пронизан кровеносными сосудами и нервными окончаниями. В нем образуются костные чешуи и покровные кости и имеются пигментные клетки, участвующие в формировании яркой и специфической окраски животного. Кожа участвует в обмене веществ (водном и солевом обмене, дыхании и др.), в терморегуляции и других физиологических процессах. Главная ее роль - защита от механических повреждений и проникновения болезнетворных организмов (защитная функция).

У позвоночных наблюдается дифференциация скелета. Различают осевой скелет, череп, скелет конечностей, пояса конечностей. У бесчелюстных и хрящевых рыб скелет

состоит из хряща, а у остальных внутренний скелет преимущественно костный с некоторым количеством хряща. В эволюционном ряду позвоночных животных хорда замещается позвоночным столбом, состоящим из хрящевых или костных позвонков. Они образуются в соединительнотканной оболочке хорды. У круглоротых хорда полностью сохраняется. У большинства рыб хорда сохраняется, но опорой не служит. В остальных классах позвоночных хорда развивается лишь у зародышей, а затем вытесняется позвонками. Замещение хорды сегментарным позвоночным столбом увеличивает прочность осевого скелета при сохранении его гибкости. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором лежит спинной мозг. К позвонкам прикрепляются мышцы, обеспечивающие подвижность позвоночника. Зачатки парных и непарных конечностей появились еще у бесчерепных. У водных позвоночных развились парные (грудные и брюшные) и непарные (хвостовой, спинной, анальный) плавники. У наземных позвоночных парные плавники рыбообразных превратились в членистые конечности (лапы, ноги, ласты, крылья). Для их прикрепления к туловищу развились пояса конечностей - передний (или грудной) и задний (или тазовый).

Лишь у водных позвоночных имеется мускулатура метамерного строения, одного метамерность нарушается в области парных плавников и мускулатуре висцерального черепа. С переходом к наземному существованию нарушается метамерность двигательной мускулатуры: формируются лентовидные и иной формы мышцы (мускулы); возникают мускулы сгибатели и разгибатели; мускулатура конечностей частично разместились и на туловище, а собственная мускулатура туловища уменьшилась. У высших позвоночных метамерность сохранилась лишь в расположении мелких мускулов позвоночного столба. Такое расположение мускулатуры и скелета способствует значительному возрастанию подвижности и маневренности позвоночных животных.

Одновременно совершенствовалась и нервная система, развилась сложная система управления двигательными функциями организма и регуляции физиологических процессов.

Закладывающаяся на спинной стороне зародыша позвоночных нервная пластинка постепенно превращается в нервную трубку, затем она дифференцируется на головной и

спинной мозг, В ее передней части возникает небольшое вздутие, из которого последовательно образуются три мозговых пузыря: передний, средний и задний. Дальнейшая дифференцировка приводит к образованию пяти отделов головного мозга. Передняя часть переднего пузыря, разрастаясь, образует собственно передний мозг, который в последующем разделяется продольной складкой с образованием полушарий (заключенные в них полости называются боковыми желудочками). Задняя часть превращается в промежуточный мозг (в нем образуются глазные пузыри), а полость промежуточного мозга получает название третьего желудочка. На дне промежуточного мозга образуется полый вырост – воронка, к которой примыкает железа внутренней секреции – гипофиз, а на крыше промежуточного мозга возникает эпифиз. Средний пузырь превращается в средний мозг, его полость называется сильвиевым водопроводом. Передняя часть заднего пузыря образует задний мозг, или мозжечок. Он расположен сверху передней части заднего пузыря. Остальная часть заднего пузыря разрастается в продолговатый мозг, без резкой границы переходящий в спинной мозг. Полость продолговатого мозга – четвертый желудочек (ромбовидная ямка) продолжается в полость спинного мозга – невроцель. Образование пяти отделов головного мозга характерно для всех позвоночных животных, но степень их развития, детали строения и функции в разных классах имеют свои особенности. Нервные клетки позвоночных животных также в общем сходны, но имеют свои особенности. От головного мозга отходит 10-12 пар черепно-мозговых нервов. I, II, VIII пары головных нервов – только чувствующие; III, IV, VI, XI, XII – только двигательные; V, VII, IX и X – смешанные (включают чувствующие и двигательные волокна).

Продолговатый мозг без отчетливых внешних границ переходит в спинной, лежащий в канале, образованном верхними дугами позвонков. Он имеет небольшую полость – невроцель. В отличие от головного мозга, в котором белое вещество (проводящие пути,

образованные длинными отростками – аксонами нервных клеток с вкрапленными между ними опорными клетками) расположено внутри и окружено серым веществом (скопления нервных клеток с их дендритами и опорными клетками), в спинном мозге белое вещество расположено снаружи. В спинном мозге замыкаются рефлекторные дуги, независимо от головного мозга обеспечивающие элементарные безусловные рефлексы, например оборонительные. Тем не менее работа всего спинного мозга подчинена контролю головного мозга. По бокам позвоночного столба образуются цепочки ганглиев вегетативной - симпатической и парасимпатической (симпатическая нервная система состоит из ганглиев головного и крестцового отделов, парасимпатическая – из ганглиев шейного и туловищного отделов) нервной системы. Взаимосвязи центральной и вегетативной нервной системы создают возможность известной взаимозаменяемости нервных центров. Чувствующие и двигательные волокна нервов, отходящих от симпатических ганглиев, иннервируют

внутренние органы, не подчиняющиеся волевому контролю (сердце, кишечник, почки, половые и эндокринные железы и др.). Таким образом, нервная система позвоночных животных разделяется на центральную, периферическую и вегетативную (симпатическую и

парасимпатическую). Деятельность всех этих систем взаимосвязана.

Гормональная система позвоночных состоит из разнообразных желез внутренней секреции и ее сложность нарастает в эволюционном ряду. Химизм участвующих в метаболизме гормонов меняется мало, но усложняются их функции. Деятельность гормональной системы в целом находится под контролем центральной нервной системы.

Развитие и дифференцировка центральной нервной системы сопровождались возникновением и развитием органов чувств – зрения, слуха, равновесия, обоняния, вкуса, восприятия движения воды (органы боковой линии водных позвоночных) и др.

Глаза позвоночных имеют форму бокала, внутренняя полость которого заполнена студенистым стекловидным телом. Снаружи глаз покрыт роговицей, она прозрачна. Между краями бокала находится круглый или линзообразный хрусталик, способный к изменению фокусного расстояния (аккомодация). У рыб аккомодация достигается путем перемещения хрусталика, а у высших - за счет работы особых мышц глаза. Стенки глазного бокала состоят из трех оболочек: наружной сосудистой, богатой кровеносным сосудами; средней пигментной, служащей для световой изоляции глаза, и, наконец, внутренней – сетчатки, клетки которой (колбочки и палочки) способны воспринимать световые и цветовые раздражения. Спереди сосудистая оболочка глаза образует радужину, ограничивающую отверстие зрачка. Глазной бокал снаружи одет защитной капсулой – склерой. Схема строения глаз едина во всех классах позвоночных; отличия же сводятся к частным деталям строения и связанных с ними образований – век и глазных желез. У круглоротых имеются добавочные светочувствительные органы; у некоторых рыб, амфибий и пресмыкающихся имеется теменной орган.

Органы слуха позвоночных анатомически связаны с органами равновесия; они всегда парные и у разных классов имеют различное строение. Поэтому будут рассмотрении при описании групп животных.

У водных животных имеются специальные сейсмосенсорные кожные органы боковой линии, служащие в основном для восприятия слабых колебаний и токов воды. Орган

обоняния развивается как утолщение эктодермы с образованием обонятельного мешка, открывающимся наружу отверстием – ноздрей. В подавляющем большинстве органы

обоняния парные. У позвоночных, дышащих легкими, обонятельные полости соединяются с ротовой полостью внутренними ноздрями – хоанами, что позволяет им дышать, не раскрывая рта.

Органами вкуса у позвоночных служат вкусовые почки, располагающиеся у рыб в пищеводе, глотке и ротовой полости, а также на губах, усиках, иногда на плавниках и других участках тела; у остальных же они сосредоточены в ротовой полости (на языке или в начальной части глотки). В коже позвоночных располагаются рецепторы осязания, восприятия температуры, давления и др. Имеются также рецепторы, воспринимающие раздражения о состоянии внутренней среды и органов тела животного.

Пищеварительная система позвоночных существенно усложняется в связи с расширением спектра питания: наблюдается преобразование зубов и челюстного аппарата, дифференцируется и удлиняется пищеварительная трубка, подразделяющая на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок (часто состоящий из нескольких отделов) и несколько отделов кишечника (три – четыре отдела). Печень и поджелудочная железа хорошо развиты у всех позвоночных животных. У высших рыб (хрящевые и костные ганоиды, костистые рыбы) образуется плавательный пузырь – вырост спинной части начала кишечника. Он выполняет функцию гидростатического органа и барорецептора, а иногда и добавочного органа дыхания. У бесчелюстных и рыб существуют жаберные щели; у водных челюстноротых между жаберными щелями развиваются жаберные лепестки – их совокупность образует жабры, в которых осуществляется газообмен. Жабры рыб выполняют еще

и роль добавочных органов водного и солевого обмена (поглощают и выделяют воду и ионы солей, особенно хлористого натрия); способствуют поддержанию устойчивого осмотического давления крови и тканевых жидкостей; выделяют в значительных количествах аммиак и мочевину. В качестве добавочных органов дыхания у отдельных групп рыб является кожа, плавательный пузырь и специализированные участки кишечной трубки.

Уже у многоперовых и двоякодышащих рыб из задней брюшной части глотки развиваются полые образования, напоминающие плавательный пузырь, и открывающиеся в начальной части пищевода, они функционируют как легкие.

У личинок земноводных образуются жаберные щели и внутренние и наружные жабры, редуцирующиеся во время метаморфоза и заменяемые легкими, возникающими в виде парных выростов в брюшной части глотки. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих на ранних стадиях зародышевого развития возникают зачатки жаберных щелей, затем они исчезают. На брюшной стороне глотки появляется непарный желоб, у конца которого возникают парные выросты, превращающиеся в легкие, а желоб превращается в трахею (воздуховод).

Полость легкого заполняется мелкими ячейками, значительно увеличивающими поверхность газообмена в легких. В зародышевом периоде у высших позвоночных в качестве основного органа дыхания функционирует зародышевый мочевой пузырь - аллантоис. После вылупления (рождения) функция дыхания переходит к легким. Интенсификации

дыхания способствует не только увеличение внутренней поверхности легких, но и образование грудной клетки, обеспечивающей интенсивное вентилирование легких.

Кровеносная система позвоночных замкнута: кровь циркулирует по системе кровеносных сосудов, имеющих эндотелиальную выстилку и гладкие мышечные волокна. В организме позвоночных функционируют три среды: внутриклеточная, внутритканевая (с межклеточной жидкостью - лимфой) и кровяное русло с кровью. Все три среды обеспечивают устойчивость организма при его пребывании в быстро меняющейся внешней среде и

сохраняют постоянство внутренней среды. У позвоночных животных есть сердце, обеспечивающее ток крови по сосудам тела. Оно возникло как расширение брюшной аорты, его стенки состоят из поперечнополосатой мускулатуры. Сердце у позвоночных бывает двухкамерным (круглоротые, рыбы), т.е. состоит из одного предсердия и одного желудочка; трехкамерным (земноводные, пресмыкающиеся), т.е. из двух предсердий и одного желудочка и четырехкамерным (птицы, млекопитающие) - из двух предсердий и двух желудочков. У некоторых позвоночных в сердце есть дополнительные отделы - венозная пазуха и артериальный конус. Самые крупные толстостенные сосуды - артерии, по ним кровь течет от сердца (от желудочка), по венам кровь движется к сердцу - в предсердие. Самые мелкие разветвления артерий переходит в мельчайшие кровеносные сосуды - капилляры, которые затем соединяются в вены.

У водных позвоночных (круглоротые, рыбы) имеется только один круг кровообращения (один круг - это одна порция крови проходит через сердце только один раз). У земноводных и пресмыкающихся - два круга кровообращения (намечаются у двоякодышащих рыб): малый (легочный) и большой, четко отделенные друг от друга, так как при трехкамерном сердце, то кровь поступает в единый (хотя иногда разделенный перегородкой) желудочек. Малый круг кровообращения начинается в желудочке, включает легкие и завершается в левом предсердии, большой круг - начинается от желудочка, затем кровь идет по

сосудам ко всем органам тела и возвращается в правое предсердие, в левое предсердие поступает артериальная кровь из легких, в правое - венозная кровь со всего тела. У земноводных в правое предсердие поступает венозная кровь с примесью артериальной, окислившейся в капиллярах кожи и ротовой полости.

При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек, но так как перегородка неполная, то в карманах кровь частично перемешивается. Однако благодаря наличию перегородок, работе клапанов и расположению отходящих от желудочка сосудов наиболее богатая кислородом кровь поступает в голову, наиболее бедная - в легкие. Этот тип кровеносной системы считают переходным между типично водным и типично наземным типами кровеносной системы. У птиц и млекопитающих образуются полностью разделенные два круга кровообращения: малый круг кровообращения (правый желудочек - легочные артерии - легкие - легочные вены - левое предсердие) и большой круг (левый желудочек - аорта - артерии к голове, конечностям, внутренним органам - вены - правое предсердие).

Одновременно с формированием кровеносной системы у животных интенсифицируется кроветворение, появляются клеточные элементы - эритроциты и лимфоциты. Их

образование происходит в различных органах - жаберных лепестках, лимфоидной ткани кишечника, в почках, селезенке, печени. У рептилий, птиц и млекопитающих эритроциты образуются главным образом в костном мозге и менее - в селезенке и кровяном русле, а

лимфоциты - в лимфоидных участках селезенки, печени, костном мозге и в лимфатических узлах (особенно у млекопитающих). В ряду эволюции увеличивается содержание гемоглобина в эритроцитах (и их количество), а также объем крови. Депонирование крови в ряде органов (печень, селезенка, кожа и др.) позволяет быстро восстановить потери крови и увеличить объем циркулирующей крови при увеличении движений.

У позвоночных животных происходит обособление лимфатической системы. Собираемая лимфатическими капиллярами лимфа поступает в вены. Ток лимфы обеспечивается сжатием лимфатических сосудов окружающими мышцами и органами, а также пульсацией лимфатических сердец (расширение сосудов лимфатической системы). Способствует току лимфы и присасывающее действие сердца. По ходу лимфатических сосудов расположены лимфатические железы, в которых образуются лимфоциты (особенно это выражено у млекопитающих).

Выделительная система у позвоночных представлена парными почками, строение которых и протекающие в них процессы отличны у разных классов. У зародышей рыб и

земноводных сначала закладываются головные почки, имеющие характер метанефридиев. Они образованы канальцами, открывающимися одним концом, несущим воронку с мерцательным эпителием, в полость тела, а другим - в общий выводной проток. Близ воронки стенки канальца имеют утолщение из клубочков артериальных капилляров (образующийся сосудистый клубочек является предшественником боуменовой капсулы). Через воронки канальцев из полости тела удаляются излишки полостной жидкости с растворенными в ней продуктами азотистого распада, а из крови - путем фильтрации через сосудистые клубочки.

По мере развития зародышей рыб и земноводных головные почки сменяются туловищными, которые образуются позади головных. Последние потом атрофируются. Туловищные почки имеют более сложное строение, чем органы выделения беспозвоночных животных и ланцетника. Часть почечных канальцев имеют воронки, но большая часть лишена их и имеет только развитые мальпигиевы тельца (боуменовы капсулы). Возвращение в кровяное русло содержащихся в фильтрате мальпигиевых телец ценных веществ

(воды, сахаров, витаминов и др.) происходит в выводных канальцах. Изменяются и выводные протоки почек. Эмбриональные выводные протоки головных почек расщепляются вдоль на два канала – мюллеров и вольфов. Вольфов канал преобразуется в мочеточник первичной почки; мюллеров проток у самцов редуцируется, а у самок выполняет функцию яйцевода. У самцов вольфов канал выполняет также функцию семяпровода.

У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих уже при эмбриональном развитии наблюдается развитие тазовых почек (располагаются в области таза). Канальцы вторичной, или тазовой, почки более длинны и извиты, не имеют воронок и заканчиваются мальпигиевыми тельцами (боуменовыми капсулами). Вольфов канал превращается в мочеточник (у самок вольфов канал редуцируется). Мюллеров канал самок сохраняется и функционирует как яйцевод. У самцов вольфов канал продолжает выполнять функцию семяпровода. В связи с развитием клоаки формируются совокупительные органы. У млекопитающих клоаки нет, а формируются самостоятельные мочеполовое и анальное отверстия.

Позвоночные животные, как правило, раздельнополы. Лишь среди круглоротых и рыб есть гермафродитные особи. Половые железы животных обычно парные. Яичники имеют более или менее заметное зернистое строение. Семенники отличаются гладкой

поверхностью. Для рыб и земноводных характерно наружное оплодотворение, но у хрящевых и некоторых костных рыб, хвостатых и безногих земноводных - внутреннее оплодотворение. У немногих групп позвоночных появляется яйцеживорождение (развитие яйца идет за счет питательных веществ самого яйца, но в организме матери), настоящее живорождение (развитие яйца происходит за счет питания, получаемого из организма матери, – у некоторых акуловых) или развитие яйца происходит в специальных наружных складках кожи – как у рыбы иглы, сумчатой квакши, пипы и др. Яйца имеют наружную защитную оболочку. Из яйца вылупляется личинка, ведущая водный образ жизни и похожая на взрослый организм. Особым метаморфозом отличаются личинки бесхвостых земноводных – их личинка в результате сложного метаморфоза приобретает признаки взрослого организма.

У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих оплодотворение внутреннее. При развитии зародыш образует зародышевую оболочку – амнион, окружающую эмбрион (отсюда и название - амниоты). Между амнионом и зародышем находится околоплодная жидкость. Из заднего отдела эмбриона развивается вторая зародышевая оболочка – аллантоис (или мочевой пузырь), в котором накапливаются мочевые выделения зародыша. Наружная стенка аллантоиса богата кровеносными сосудами и выполняет функцию дыхания. У млекопитающих развивается третья зародышевая оболочка – плацента, с помощью которой зародыш прикрепляется к стенкам организма матери и получает от него питание.

Остатки плохо сохранившихся примитивных позвоночных были найдены в отложениях ордовика – нижнего силура (около 450 млн лет тому назад) и в пресных водах (согласно палеонтологическим находкам полагают, что они появились в пресных водах, примерно, на 100 млн лет раньше, чем в морских). В верхнем силуре – нижнем девоне (370-380 млн лет назад) появились панцирные, челюстножаберные, а позднее – хрящевые и костные рыбы. В среднем девоне (примерно 320 млн лет назад) от кистеперых рыб обособились земноводные (амфибии). В триасе вымерли (170-180 млн лет назад) крупные земноводные – стегоцефалы. В середине каменноугольного периода (около 250-260 млн лет назад) от земноводных обособились пресмыкающиеся (рептилии), которые господствовали на земле в течение всей мезозойской эры (более 120 млн лет назад). К концу меловогопериода (около 60 млн лет назад) вымерли многие группы пресмыкающихся, но к этому времени началось интенсивное видообразование птиц и млекопитающих. Птицы обособились от высокоорганизованных рептилий – архозавров, видимо, в конце триаса, хотя самые древние и примитивные птицы известны с юрского периода (около 135 млн лет назад). В отложениях конца мелового периода найдены представители некоторых современных отрядов позвоночных.

Млекопитающие обособились от самых древних пресмыкающихся – звероподобных рептилий – в середине каменноугольного периода. Сумчатые и планцентарные известны с юры, некоторые - с мела. Становление современных планцентарных млекопитающих проходило уже в третичном периоде мезозойской эры (примерно 60-40 млн лет назад).

Образное представление о последовательности эволюции хордовых животных можно получить, если длительный период истории уместить в один год. В таком случае

жизнь на Земле появилась в конце мая – начале июня, низшие беспозвоночные – в конце июня – начале июля, а прочие беспозвоночные и наиболее примитивные хордовые – в

конце сентября (кембрийский период мезозойской эры). В середине октября появляются первые позвоночные – примитивные бесчелюстные (конец ордовика – начало силура), а в конце октября (силур) от бесчелюстных обособляются первые челюстноротые – примитивные рыбы. В конце первой – начале второй декады ноября (средний девон) от кистеперых рыб отделяются первые земноводные; возможно в начале первой пятидневки ноября

(середина каменноугольного периода) появляются первые пресмыкающиеся, а с конца ноября – первых пять дней декабря (пермский период) начинается угасание земноводных и расцвет рептилий, продолжавшийся до конца второй декады декабря (всю мезозойскую эру). В начале триасового периода (примерно 3-4 декабря рассматриваемой шкалы) от примитивных рептилий обособились древние млекопитающие, а в конце этого же периода (7-8 декабря) от прогрессивных рептилий – архозавров – отделились древние птицы.

И лишь в конце второй декады декабря (конец мелового периода) начинается быстрое развитие птиц и млекопитающих и угасание многих групп мезозойских рептилий В

кайнозойскую эру формируются современные группы высших позвоночных. Начинается этот процесс примерно 23 декабря, а с 28 декабря (начало неогена) начинается образование многих современных семейств животных. Четвертичный период (плейстоцен) начинается примерно с 6-8 часов вечера 31 декабря – время появления первобытных (древних) видов людей и современных или близких к современным видам млекопитающих и птиц. Современный человек – Homo sapiens (человек разумный) появился примерно 100 тыс. лет назад, т.е. в предлагаемом масштабе времени – лишь в последние 20-15 минут 31 декабря, а история человеческой культуры от древнего Египта до наших дней занимает только последние 3-5 минут года!

Как правило, эволюции органического мира предшествовали перемены поверхности Земли (циклы горообразования) и климата (изменения температуры, влажности, солнечной радиации).

^ Хордовые животные

Бесчерепные или головохордовые – подтип низших хордовых животных. Голова не обособлена, череп отсутствует (отсюда название). Всё тело, включая некоторые внутренние органы, сегментировано. Органы дыхания – жабры.

Кровь движется за счёт пульсирующего брюшного сосуда. Органы чувств представлены лишь чувствующими клетками. В подтип входят два семейства (около 20 видов), представители которых обитают в умеренных и тёплых морях; наиболее известен ланцетник .

Тело ланцетовидное, прозрачное, 1,5-8 см длиной. Хорда заходит в передний отдел (отсюда название). Плавают плохо, населяют прибрежные зоны морей. Большую часть времени проводят зарывшись в песок, выставив наружу передний конец тела. В биотопах с глинистым или илистым грунтом ланцетники не зарываются, а лежат на дне. Могут совершать сезонные миграции, образуя скопления с плотностью до 1500 особей на м 2 . Отдельные виды встречаются на глубине до 30 метров. Взрослые особи питаются микропланктоном и органическими остатками. Многочисленные реснички, покрывающие глотку, создают ток воды, вместе с которой пищевые частицы попадают в рот и фильтруются жаберными щелями. В глотке имеется желоб, вырабатывающий слизь (эндостиль), которая смывает с жаберных щелей отфильтрованную пищу в кишечник. Фильтрация пищи - основная функция жаберных щелей у ланцетника. Кровеносная система замкнутая.

Под глоткой тянется брюшная аорта, выполняющая роль сердца. По ней кровь течет вперед. От этого магистрального сосуда начинаются многочисленные (около 100 пар) жаберные артерии, которые расположены в перегородках между жаберными щелями, пронизывающими боковые стенки глотки. Основания жаберных артерий пульсируют, давая дополнительный импульс крови. Через жаберные щели непрерывно процеживается вода, происходит газообмен. Обогащенную кислородом кровь жаберные артерии доставляют на спинную сторону глотки, где они впадают в корни спинной аорты. Впереди корни аорты переходят в сонные артерии, а позади впадают в спинную аорту, по которой кровь течет назад. От спинной аорты отходят артерии к различным внутренними органам и к кожным покровам, где артерии распадаются на капилляры. Из хвостовой части тела кровь собирается в хвостовую вену, впереди впадающую в подкишечную вену. Последняя собирает кровь от кишечника, распадается в печени на капилляры (воротная система), образует печеночную вену, которая несет кровь в брюшную аорту. Дыхание преимущественно кожное. Оплодотворение наружное. Яйца развиваются в толще воды. Личинки активно плавают и охотятся на микроскопический планктон. Их строение сложнее, чем у взрослых особей. Принято считать, что ланцетники - это дожившие до наших дней животные, предки современных позвоночных. Доказать это пока не удается. Некоторые исследователи полагают, что головохордовые могут являться позвоночными, вторично претерпевшими упрощение. Типичным представителем класса является встречающийся в Черном море европейский ланцетник (Amphioxus lanceolatum ). В азиатских странах ланцетник является промысловым животным с ежегодным уловом 20-30 тонн.

Позвоночные или черепные – наиболее высокоорганизованная группа животных. Основные черты позвоночных: наличие у эмбриона хорды, преобразующейся у взрослого животного в позвоночник, внутренний скелет, обособленная голова с развитым головным мозгом, защищённым черепом, совершенные органы чувств, развитые кровеносная, пищеварительная, дыхательная, выделительная и половая системы. Позвоночные размножаются исключительно половым путём; большинство из них раздельнополы, но некоторые рыбы – гермафродиты. Подтип позвоночных разделяют на два раздела: бесчелюстные, куда входят два вымерших класса, и круглоротые (современный класс), и челюстноротые, которые объединяют два надкласса: рыбы (из них два ископаемых и два современных класса) и четвероногие с четырьмя классами - земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Бесчелюстные

Бесчелюстные включают ископаемых и современных позвоночных, у которых хорда в течение всей жизни выполняет роль основного опорного стержня тела. Они имеют сосущий ротовой аппарат без подвижных челюстей; жаберных дуг у них нет, отсутствуют и парные конечности; есть непарная ноздря, ведущая в обонятельный мешок. Современными бесчелюстными являются представители класса круглоротых – миксины и миноги.

Круглоротые

§ 27. Мозг первичноводных позвоночных

Рассмотрим основные принципы строения универсальной конструкции нервной системы первичноводных позвоночных (рис. II-17; II-18). Её морфологической осью является центральная нервная система, которая расположена над позвоночником (рис. II-19, а) и включает в себя два отдела: головной и спинной мозг (см. рис. II-17, а). С головным и спинным мозгом соединены периферические нервы. Они проходят, переключаясь или не переключаясь, через ганглии и связывают периферические органы с центральной нервной системой. Периферические нервы неодинаковы; часть из них двигательные, или эффекторные. Они передают сигналы из нервной системы к органам-мишеням. Такими органами могут быть поперечнополосатая или гладкая мускулатура, эндокринные железы или секреторные клетки. У ланцетника сами мышечные клетки образовывали отростки, соединяющие их с нервной трубкой. У остальных позвоночных ситуация обратная: двигательные отростки нейронов выходят из мозга или ганглиев, достигают мышц и оканчиваются на поверхности волокон, образуя нервно-мышечные синапсы.

Другая часть периферических нервов чувствительная. Они, наоборот, передают сигналы от внутренних органов и дистантных анализаторов в головной и спинной мозг. Концевые чувствительные участки рецепторных нервов очень сильно различаются по морфологическому строению и рецепторным возможностям. Это позволяет получать дифференцированную информацию различного типа. Особую группу чувствительных клеток и волокон представляют собой дистантные рецепторные органы, или внешние органы чувств. У первичноводных позвоночных к внешним органам чувств относят обоняние, зрение, вкусовые рецепторы, органы боковой линии, рецепторы углового и линейного (гравитационного) ускорения, электрорецепторы и осязание.

Внешние органы чувств сосредоточены в головной части позвоночных, а их нервы приходят в головной мозг. В головной мозг приходит и большая часть информации от внутренних органов, мускулатуры и поверхности тела. По сути дела головной мозг является скоплением клеток, обрабатывающих информацию, поступающую от органов чувств. В соответствии с этими функциями головной мозг имеет специализированные центры, которые обслуживают несколько внешних или внутренних органов чувств. Такие центры по традиции называют отделами мозга.

В головном мозге всех позвоночных выделяют 5 специализированных отделов: передний мозг (telencephalon), промежуточный (diencephalon), средний (mesencephalon), задний мозг с мозжечком (metencephalon, cerebellum) и продолговатый мозг (metencephalon) (см. рис. II-17, б). У первичноводных позвоночных отсутствуют полушария мозжечка, а следовательно, и мост, поэтому определить анатомическую границу между задним и продолговатым мозгом невозможно. Это приводит к тому, что во многих сравнительно-анатомических работах название «задний» и «продолговатый» мозг не применяется. Вместо них используется более общее название - «ромбэнцефалон» (rhombencephalon), которое включает в себя оба отдела.

Понятно, что отсутствие преемственности в названиях не сказывается на гомологизацию этих участков мозга как у первичноводных позвоночных, так и у млекопитающих. Гомология отделов головного мозга сохраняется во всех группах позвоночных (см. рис II-18). Надо отдать должное неординарному сравнительному нейроанатому H.H. Миклухо-Маклаю. Ещё в 70-х годах XIX в. он провёл детальные исследования головного мозга различных первичноводных позвоночных и их эмбрионов. Он показал, что основные отделы мозга позвоночных гомологичны друг другу и, несмотря на все эволюционные специализации, сохраняют общность морфологического строения. Результатом многолетних трудов H.H. Миклухо-Маклая стала первая обоснованная гомологизация отделов мозга позвоночных (Миклухо-Маклай, 1952). Уже во 2-м издании сравнительной анатомии К. Гегенбаур (Gegenbaur, 1898) воспользовался этой работой и ввёл представление о нейрогомологиях отделов головного мозга в научный обиход.

Проводя морфологический анализ мозга первичноводных позвоночных, H.H. Миклухо-Маклай показал, что при изучении отделов мозга необходимо опираться как на внешнее строение, так и на морфологию внутренних полостей - мозговых желудочков. Они имеют специальные названия в каждом из отделов. В парных полушариях переднего мозга находятся первый (I) и второй (II) латеральные желудочки (см. рис. II-17, в; рис. II-20, a-в). Эти два желудочка соединены между собой межжелудочковым отверстием. Они переходят в третий (III) желудочек, который лежит внутри промежуточного и среднего мозга. В латеральных желудочках расположено непрерывное переднее сосудистое сплетение, которое распространяется примерно на 1/2 III желудочка (см. рис. II-20, а-в, д). В свою очередь он переходит в четвёртый (IV) желудочек, а последний продолжается в центральный канал спинного мозга (см. рис. II-17, б, в). Сверху IV желудочек прикрыт монослоем клеток и содержит заднее сосудистое сплетение (см. рис. II-20, к-м).

Важнейшую часть центральной нервной системы первичноводных позвоночных представляет спинной мозг. Граница между спинным и головным мозгом достаточно условна, поскольку отростки клеток из головного мозга проникают в спинной и наоборот (Nieuwenhuys, 1998). Головной мозг, как правило, расположен дорсально и окружён хрящами или костями черепной коробки. Спинной мозг лежит в полости позвоночного канала, который образован невральными дугами позвонков (см. рис. II-19, а).

У большинства позвоночных спинной мозг имеет однотипную гистологическую структуру. Тела нервных клеток (серое вещество) обычно расположены вокруг центрального канала в виде классической «бабочки», свойственной большинству амниот. У анамний картина несколько смазана, и расположение тел нейронов на разрезах спинного мозга в виде «бабочки» обычно не встречается (см. рис. II-19, а, б). Верхнюю часть серого вещества называют дорсальными (спинными) чувствующими рогами, а нижнюю - вентральными (брюшными) двигательными рогами спинного мозга. Спинные рога обычно содержат мелкие вставочные нейроны, а брюшные - крупные моторные. Через спинномозговые нервы осуществляются соматическая и висцеральная чувствительность, проходит соматически-двигательная и висцерально-двигательная иннервация.

Соматическая чувствительность включает в себя рецепцию кожных, сухожильных, связочных и мышечных сигналов. Висцеральная чувствительность включает вкусовую рецепцию и сигналы от внутренних органов. Соматически-двигательная иннервация обслуживает скелетные мышцы, а висцерально-двигательная - железы, глоточную, лицевую мимическую и челюстную мускулатуру, гладкую мускулатуру кожи, сосудов и внутренних органов. В состав спинного мозга традиционно включают ганглий дорсального корешка спинного мозга, или спинальный ганглий, в котором расположены тела афферентных (чувствительных) соматических и висцеральных нейронов (см. рис. II-19, а, б). Эти клетки связаны со спинным мозгом коротким отростком, который оканчивается в дорсальных рогах серого вещества. Вентральная часть спинного мозга составлена из эфферентных (двигательных) волокон. Они начинаются от клеток, расположенных в вентральных рогах спинного мозга (Савельев, 2001).

Не у всех позвоночных есть чёткое разделение корешков спинного мозга на моторные и сенсорные. У многих первичноводных позвоночных и амфибий висцеральные эфферентные волокна выходят из спинного мозга как через дорсальные, так и через вентральные корешки.

У ланцетника, миног и миксин висцеральные эфферентные волокна преимущественно выходят через дорсальный корешок спинного мозга. Надо отметить, что слияния дорсальных и вентральных корешков спинного мозга у ланцетника и круглоротых не происходит. Они в виде самостоятельных нервов достигают иннервируемых органов. У большинства высших позвоночных дорсальные и вентральные корешки спинного мозга выходят на одном уровне. У ланцетника, миног, миксин и акул дорсальные корешки спинного мозга чередуются с вентральными. Они лежат на разных уровнях, обозначая границы миотомов. Эфферентный соматический (моторный) корешок выходит из спинного мозга в центре миотома, а афферентные (чувствительные) и висцеральный эфферентный - в промежутках между миомерами. Таким образом, наиболее примитивными характеристиками морфологической организации спинальных нервов можно считать чередование дорсальных и вентральных корешков, их самостоятельность и висцеральные эфферентные волокна в дорсальных корешках спинного мозга.

Спинной мозг выполняет ряд автономных функций и интегрирует свою активность с головным мозгом. Эффективность этой интеграции определяется нервными связями, которые организованы в виде восходящих и нисходящих путей спинного мозга. Восходящие и нисходящие волокна спинного мозга организованы таким образом, что восходящие локализуются преимущественно в дорсальной части спинного мозга, а нисходящие

в вентральной. Восходящие пучки волокон направляются в головной мозг и оканчиваются в 5 основных центрах: мозжечке, моторных центрах заднего и продолговатого мозга, промежуточном мозге и крыше среднего мозга. Нисходящие волокна расположены преимущественно в вентральной половине спинного мозга. Основная часть нисходящих волокон спинного мозга первичноводных позвоночных начинается в заднем или среднем мозге, а оканчивается на эффекторных нейронах спинного мозга. Нисходящие волокна переходят на противоположную сторону, как и восходящие волокна. Перекрёсты образуются как на уровне продолговатого мозга, так и в непосредственной близости от нейронов-мишеней спинного мозга (см. рис. II- 19, а-в).

Спинному мозгу первичноводных позвоночных не свойственна широкая морфологическая изменчивость. Его строение сходно у различных видов, а выявленные отличия не могут служить причиной тупиковой эволюционной специализации. Это понятно из того, что спинной мозг является своеобразными рецепторноисполнительными воротами организма. Через них в мозг приходит информация о теле животного и выходят сигналы, управляющие внутренними органами и мускулатурой.

В связи с этим мозг организован предельно экономично и крайне консервативно. Достаточно упомянуть о том, что в процессе эмбриональной дифференцировки спинного мозга погибает до 85 % всех клеток, которые могут участвовать в работе этого отдела центральной нервной системы. Оставшиеся клетки успешно обеспечивают основные автономные и «воротные» функции, но ни о какой быстрой адаптивной изменчивости или морфологических перестройках речь не идёт.

Совершенно другое дело - строение головного мозга: 5 уже упомянутых отделов - передний, промежуточный, средний, задний с мозжечком и продолговатый мозг (см. рис. II-17, б) связаны с обслуживанием конкретных внешних и внутренних органов чувств. Поскольку биология первичноводных животных крайне разнообразна, морфология этих отделов широко варьирует (см. рис. II-20; рис. II-21; II-22). Изменчивость строения связана с адаптивными морфологическими перестройками основных центров головного мозга (Halpern, 1980; Foreman et аl., 1985).

Передний мозг состоит из парных полушарий и является центром, обеспечивающим анализ химических сигналов из внешней среды (см. рис. II-17; II-18). Из органов обоняния поступают рецепторные сигналы, которые обрабатываются комплексом первичных и вторичных обонятельных центров. В переднем мозге происходит классификация сигналов, идентифицируется направление на источник запаха и формируется система обменных сигналов с другими отделами головного мозга. Понятно, что в водной среде запахи распространяются не так быстро, как в воздухе, но намного дольше сохраняются в окрестностях источника, что даёт определённые преимущества. Большинство первичноводных позвоночных имеет хорошо развитые органы обоняния. Они позволяют определять расположение и движение пищевых объектов, направление миграции половых партнёров и конкурентов. В некоторых случаях органы обоняния достигают гигантских размеров. У многих пелагических акул передний мозг составляет примерно треть или даже половину переднего мозга (см. рис. II-18, б; II-21, г). Центры анализа обонятельных сигналов увеличиваются до таких размеров, что маскируют разделение полушарий (Halpern, 1980).

Остальные отделы головного мозга относительно невелики, что позволяет рассматривать длиннокрылую акулу (Carcharhinus longimanus) как пример крайней специализации. У акул есть двойная ноздря. Одна ноздря служит для входа воды, а другая - для выхода. В зависимости от биологии акул орган обоняния промывается водой или при поступательном движении, как у длиннокрылой акулы, или при латеральных покачиваниях головой, как у колючей акулы.

Анатомические особенности строения органов обоняния предопределяют способности пелагических акул к обнаружению пищи на больших расстояниях. При поступательном движении у большинства серых акул (Carcharhinidae) вода захватывается входной ноздрей, как воздухозаборником самолёта. Это обеспечивает быструю смену воды и возможность захвата пузырьков воздуха. Воздушные пузырьки могут захватываться и удерживаться в органах обоняния, если при движении со скоростью больше 1,2 м/с рострум приподнимается на 1–2 см над поверхностью воды. Пузырьки воздуха удерживаются в органах обоняния при помощи специализированных перегородок в обонятельном мешке - ламелл и снижения скорости движения животного. При задержке воздуха между ламеллами происходит растворение содержащихся в пузырьках веществ. Акулы не могут непосредственно рецептировать воздух и поэтому депонируют его в обонятельном мешке, дожидаясь повышения концентрации веществ вокруг пузырьков. Если вода не содержит привлекательных запахов, то акулы набирают скорость и выдавливают водой пузырьки воздуха, расположенные между ламелл, содержащих рецепторные клетки. Затем цикл повторяется.

Надо отметить, что площадь поверхности рецепторных ламелл органов обоняния серых акул массой 75 кг может быть больше, чем у человека, в 60–90 раз. В воздухе над поверхностью океана запахи распространяются очень быстро, что позволяет акулам эффективно находить добычу.

Следовательно, длиннокрылая акула может анализировать химические сигналы как из водной, так и из воздушной среды. Для обслуживания столь развитой обонятельной системы у серых акул сформировался гипертрофированный передний мозг, а обоняние стало ведущей системой афферентации. Если экстраполировать на человека образ мира такой акулы, то он предстанет как богатая запахами, но почти тёмная комната, она будет разделена по вертикали на мир водных и мир воздушных запахов. Через запахи будет передаваться почти вся информация, хотя кожные механорецепторы, специализированные электрорецепторные органы и весьма слабое зрение будут дополнять «обонятельную» картину мира (Halpern, 1980).

Следует отметить, что различия в строении переднего мозга проявляются как на количественном, так и на качественном уровне (см. рис. II-20, F). Если у пластиножаберных и американского чешуйчатника (Lepidosiren paradoxe) полушария переднего мозга замкнуты (см. рис. II-20, а), то у рыбы-луны передний мозг заметно эвертирован (см. рис. II-20, в). Это означает, что полушария переднего мозга как бы вывернуты желудочками наружу. Некоторые костистые рыбы и рогозуб (Neoceratodus forsterl) имеют промежуточный вариант строения полушарий, как показано на рис. II-20, б. В эвертированных полушариях переднее сосудистое сплетение лежит на верхней поверхности мозга или частично заполняет полость черепа. При обычном строении полушарий сосудистое сплетение располагается в полостях латеральных мозговых желудочков (Kappers, Huber, Grosby, 1936; Kardong, 1995).

Промежуточный мозг не связан с конкретными анализаторами, за исключением пинеального комплекса. Последний включает в себя нейроэндокринные центры и теменной фоторецептор (глаз), который воспринимает только уровень освещённости и ответствен за суточные ритмы организма.

В промежуточном мозге сосредоточены нейрогормональные центры, которые отвечают за рост, половое созревание, осмотический баланс, работу эндокринных органов, сезонную и суточную активность животного. Через промежуточный мозг осуществляются связи между передним, средним, задним и продолговатым мозгом. У первичноводных животных уровень морфологического развития промежуточного мозга является своеобразным свидетельством определённой стратегии поведения животного. Если промежуточный мозг развит столь значительно, как у рыбы-луны, то механизмы регуляции поведения преимущественно гормональные (см. рис. II-21, б).

Действительно, трудно найти среди первичноводных позвоночных животное с таким гипофизом, который лежал бы ростральнее переднего мозга, а обонятельные и зрительные нервы проходили бы над ним. У рыбы- луны гипертрофия промежуточного мозга сочетается с незначительными размерами переднего мозга и преобладанием зрительной системы. Эти животные ведут подвижную жизнь в мировом океане, им свойственна гигантская плодовитость. За один раз рыба-луна может отложить до 300 млн икринок. Рыба-луна питается зоопланктоном и практически не пользуется обонянием. Зрение ей необходимо в период размножения, когда животные собираются в большие скопления. Преобладание зрительных и гормональных центров над другими отделами мозга полностью соответствует биологии рыбы-луны. Таким образом, количественное доминирование нейроэндокринных центров промежуточного мозга над другими отделами центральной нервной системы является надёжным признаком гормонально-инстинктивного типа поведения животного (Foreman et al., 1985).

Зрительная система может стать ведущей системой афферентации у первичноводных позвоночных. В этом случае отмечается чрезвычайное развитие крыши среднего мозга - основной мозговой части зрительного анализатора. Примером такого строения мозга может быть средний мозг форели, чёрного марлина, летучей рыбы или плоскотелого саргана (см. рис. II-18, в, г, II-19, д; II-20, ж, и; II-21, а). Крыша среднего мозга образует крупные выпячивания, которые напоминают парные полушария переднего мозга, но это обманчивое впечатление исчезает, если рассмотреть III желудочек среднего мозга (см. рис. II-20, R). На сечениях видно, что реальных полушарий нет, а иллюзию создаёт симметричное латеральное расширение слоистой крыши (см. рис. II-19, д). Средний мозг у первичноводных животных является не только мозговым центром зрения. В крыше среднего мозга сосредоточены представительства боковой линии, вестибулярного аппарата и органов электрорецепции, которые хорошо развиты у многих первичноводных позвоночных. В вентральной части среднего мозга лежат преимущественно двигательные центры черепно-мозговых нервов.

У большинства первичноводных позвоночных средний мозг выполняет функции принятия генерализованных решений. Основой для такой активности служит разнообразная сенсорная информация, которая поступает в средний мозг от внешних и внутренних анализаторов. У первичноводных позвоночных основой для принятия решения являются сенсомоторная и зрительная информация, сигналы от вестибулярной системы, органов боковой линии и обонятельной системы. Только последняя не представлена прямыми связями в крыше среднего мозга. Практически все основные моторные ядра заднего и продолговатого мозга взаимодействуют с крышей среднего мозга у круглоротых, хрящевых и костистых рыб. У хрящевых и костных рыб они образуют прямые связи, идущие как от первичных моторных центров, так и от вторичных ядер, обслуживающих мозжечок. У круглоротых таких прямых связей намного меньше, чем у акул. Это связано с тем, что исторически более древним вариантом поступления сигналов в крышу среднего мозга является ретикулярный путь. По-видимому, первоначально сигналы проходили через ядра рострального края ретикулярной формации - покрышку среднего мозга, а только затем поступали в тектум. Этот путь хорошо выражен у круглоротых и представлен небольшим количеством волокон практически у всех позвоночных. Однако у акул система сенсомоторно-тектальных связей значительно изменилась. Основные моторные центры установили прямые связи с тектумом, а тегментно-тектальные моторные пути стали вспомогательными.

У первичноводных позвоночных с функциональным преобладанием зрения над другими дистантными анализаторами крыша среднего мозга стала центром принятия решений. Она стала выполнять функции, аналогичные роли ассоциативной коры переднего мозга млекопитающих. Крышу среднего мозга можно назвать ассоциативным центром с большой натяжкой. Скорее это центр тотального сравнения различных раздражителей.

Сравнительный анализ сигналов осуществляется следующим образом. Каждая из сенсорных систем, за исключением обоняния, представлена условным анализаторным слоем в крыше среднего мозга. При этом соблюдается топическая эквивалентность представительства каждого анализатора. Это означает, что информация от органов боковой линии из средней части левой стороны тела рыбы приходит примерно в то же место, куда поступают сигналы от сетчатки левого глаза. В то же место, но в другие слои крыши среднего мозга приходят сигналы от электрорецепторов и туловищной мускулатуры. Все сигналы сравниваются между собой специальными клетками, пронизывающими крышу среднего мозга по вертикали. Если один из сенсорных слоёв возбуждён больше, чем другие, то его активность становится ведущей. Самая возбуждённая сенсорная система определяет выбор одной из инстинктивных программ поведения, но при этом постоянно происходит сравнительный контроль возбуждений от других органов чувств. Если источником максимального возбуждения становится другой слой, то он приобретает приоритет в подборе инстинктивного ответа на новую ситуацию.

Такая система принятия решения очень эффективна для небольших объёмов нервной ткани с относительно пропорциональным развитием мозгового представительства органов чувств, но ожидать сложного ассоциативного поведения от животных, «думающих» крышей среднего мозга, не приходится. Скорее это самая совершенная система для выбора оптимальной последовательности инстинктивных форм поведения. У первичноводных позвоночных мозг недостаточно велик для глубокого анализа окружающего мира, а доля благоприобретённого индивидуального поведения редко превышает 5–7 %. Основой поведения является набор врождённых инстинктов, обеспечивающих как выживание, так и размножение. На нервную систему возлагается функция выбора программы поведения, наиболее адекватной для данной ситуации. Выбор осуществляется в крыше среднего мозга. Он происходит по принципу сравнения возбуждения от различных органов чувств. Наиболее возбуждённая система имеет преимущество в выборе двигательного ответа на раздражение. Она запускает инстинктивную программу поведения, которая реализуется до тех пор, пока возбуждение другой рецепторной системы не «отнимет» право выбора. Смена центра, выбирающего новую поведенческую программу, происходит практически мгновенно, чем объясняется «немотивированная» смена активности почти всех первичноводных позвоночных. Следовательно, среднемозговой центр принятия решений построен по иерархическому принципу, но с динамической возможностью мгновенного возврата на исходную позицию и смены формы поведения. Такая конструкция мозга стала идеальной для длительной эволюции позвоночных. Максимального развития эта система выбора формы поведения достигла у рептилий. Их средний мозг полностью реализовал ассоциативно-рефлекторные принципы, заложенные в эволюцию мозга первичноводных позвоночных.

Надо отметить, что у низших позвоночных крыша среднего мозга является местом принятия решения и, как следствие, источником генерализованного двигательного ответа. У первичноводных позвоночных и амфибий преобладают прямые нисходящие двигательные пути, которые оканчиваются в двигательных центрах заднего и продолговатого мозга. При помощи этих связей осуществляется контроль над моторной активностью. В другие отделы мозга нисходящие волокна из среднего мозга направляются в крайне незначительном количестве.

Иным образом организованы сенсомоторные центры заднего и продолговатого мозга. В этих отделах мозга нет специального места для интеграции различных органов чувств. Все взаимодействия между сенсорными и моторными центрами осуществляются за счёт специальных отростков нервных клеток, которые образуют своеобразную ретикулярную (сетчатую) формацию. В заднем и продолговатом мозге в самом общем виде сохраняется пространственная структура спинного мозга (см. рис. II-19, а-г). В дорсолатеральной части этого отдела сосредоточены сенсорные центры, а в медиовентральной - моторные. Эти центры получают восходящие сигналы от спинного мозга и чувствительных черепно-мозговых нервов. Нисходящие двигательные волокна управляют большей частью скелетной мускулатуры и работой внутренних органов. У большинства первичноводных позвоночных задний и продолговатый мозг образует специфическую полость, возникающую в результате эмбрионального разворачивания верхней стенки нервной трубки. Она носит название IV желудочка и соединена рострально с III желудочком, а каудально - с центральным каналом спинного мозга (см. рис. II-17; II-19). Над дорсальной поверхностью IV желудочка формируется сосудистое сплетение, которое может достигать огромного размера и располагаться над дорсальной поверхностью всего мозга. Анатомическая организация дна и полости IV желудочка отражает адаптационные особенности первичноводных позвоночных. Примером могут служить представители семейства карпозубых. У обычного карася и карпа латеральные стенки заднего мозга чрезвычайно расширены (см. рис. II-20, м; II-21, в). Более того, в этих зонах сформированы стратифицированные структуры, которые напоминают крышу среднего мозга. Однако эти гигантские образования, зачастую доминирующие в головном мозге, представляют собой не что иное, как разросшееся ядро блуждающего нерва (X). Иногда это разрастание называют вагальной долей заднего мозга. Действительно, его линейные размеры могут превышать некоторые отделы центральной нервной системы.

Понятно, что при таком преобладании в мозге представительства блуждающего нерва он и становится одним из основных центров при выборе той или иной программы поведения. Для карпа самой существенной информацией для выбора формы поведения является состояние его внутренних органов, в первую очередь пищеварительной системы. Карп оценивает эффективность действий по состоянию своего желудка, что становится решающей мотивацией в выборе конкретной поведенческой тактики.

В полости IV желудочка может быть увеличено представительство и других черепно-мозговых нервов. Примером могут служить многочисленные сомы, способные к дифференциальной соматической и вкусовой чувствительности при помощи специальных выростов на голове (усов). У них на дне IV желудочка морфологически может обособляться ядро лицевого нерва (VII). Подобное развитие соматической чувствительности приводит к столь значительному увеличению размеров этого центра, что он может визуально закрывать почти всю полость IV желудочка. К сходным последствиям приводит гипертрофированное развитие представительства языкоглоточного нерва (IX) (см. рис. II-20, л). Такое интенсивное развитие ядер языкоглоточного нерва обычно для рыб с развитой системой генерации электрических разрядов. У электрического ската центры управления электрическими органами полностью закрывают полость IV желудочка.

Однако размеры и форма мозжечка у первичноводных позвоночных могут изменяться не только в связи с пелагическим или относительно оседлым образом жизни. Поскольку мозжечок является центром анализа соматической чувствительности, он принимает самое активное участие в обработке электрорецепторных сигналов. Электрорецепцией пользуются очень многие первичноводные позвоночные. На сегодняшний день известно, что 70 видов рыб обладают развитыми электрорецепторами, а около 500 видов могут генерировать электрические разряды различной мощности. Примерно 20 видов способны как генерировать, так и рецептировать электрические поля. Наиболее изучена эта способность у гимнарха (Gymnarchus niloticus), рецептирующего электромагнитное поле, создаваемое им самим. При попадании в его поле объектов различной электропроводности гимнарх может определить направление их движения, размер и скорость. Электрорецепция используется для ухаживания друг за другом особей различного пола и подавления электромагнитных полей конкурирующих особей или других видов. Кроме гимнарха, аналогичные способности генерировать и воспринимать собственные сигналы известны у других костистых рыб, акул и скатов.

Электромагнитные сигналы первичноводные позвоночные воспринимают при помощи рецепторов двух основных типов: ампульных (ампулы Лоренцини) и клубочковых. У некоторых видов присутствуют рецепторы обоих типов, но у большинства только одного. Ампульные электрорецепторы приспособлены для восприятия медленно изменяющихся электрических полей, а клубочковые реагируют на быстрые изменения, поэтому у активно плавающих рыб, обитающих в непрозрачной воде, более развиты клубочки, а у хищников в прозрачной воде - ампульные рецепторы. Если основной системой афферентации становится электрорецепция собственного электромагнитного поля или внешних электрических полей, то мозжечок начинает выполнять роль сенсорного мозгового центра. У всех рыб, обладающих электрорецепцией, мозжечок развит чрезвычайно хорошо (см. рис. II-22, в). Зачастую полушария мозжечка так велики, что закрывают с дорсальной поверхности весь мозг.

Таким образом, структурные отделы головного мозга первичноводных позвоночных представляют собой своеобразные маркёры морфофункциональной адаптации вида к определённым условиям обитания. Анализ организации нервной системы первичноводных позвоночных даёт объективную информацию о развитии систем афферентации, способах принятия решений и ведущих мотивационных центрах головного мозга. Однако не менее интересен эволюционный путь возникновения столь компактной и эффективной системы управления поведением. Палеонтологических свидетельств возникновения современной конструкции мозга первичноводных позвоночных крайне мало. Даже самые древние находки содержат в основном информацию об уже сложившемся современном типе организации головного и спинного мозга. Реконструируя становление нервной системы первичноводных позвоночных, приходится опираться на архаические черты строения мозга современных видов.

По-видимому, появление древних хордовых не сразу привело к заметным изменениям в биологии водной среды. Судя по всему, первые хордовые были относительно небольшими животными, размером от нескольких сантиметров до полуметра. Они явно не могли составить серьёзной конкуренции процветавшим водным беспозвоночным, которые зачастую были намного больше, чем молодая группа хордовых. По размерам древние позвоночные явно проигрывали беспозвоночным и не могли на равных конкурировать с ними. Нервная система не давала особых преимуществ этой новой группе, скорее наоборот. Небольшая и хорошо детерминированная нервная система с набором эффективных поведенческих программ давала беспозвоночным заметные преимущества в конкуренции с древними хордовыми. Нервная система древних позвоночных обладала только одним положительным качеством - способностью к почти неограниченному увеличению своих размеров. Однако это преимущество было реализовано далеко не сразу. На первом этапе хордовые решали проблему конкуренции с беспозвоночными при помощи выбора среды обитания, становления строения мозга и скелета.

Формирование общения у низших позвоночных Отмеченные закономерности не имеют конечно, значения всеобщих правил для всех позвоночных, а тем более беспозвоночных. Даже среди птиц и млекопитающих обнаруживаются многочисленные отклонения и исключения, обусловленные