Ферментативная обработка пищи в толстой кишке является достаточно незначительной, поскольку пищевые вещества почти полностью перевариваются, и конечные продукты всасываются в тонкой кишке.

Толстый кишечник также вырабатывает пищеварительный сок в виде мутной бесцветной жидкости с рН - 8,5-9, 98% его составляет вода, 2% - сухой остаток с органическими и неорганическими веществами - солями.

Среди органических веществ - ферменты, часть из которых переходит из тонкой кишки, а часть вырабатывается железами толстого кишечника. Среди них можно назвать следующие энзимы: липаза, нуклеаза, пептидазы, катепсин, щелочная фосфатаза, амилаза, трипептидаза, аминопептидаза, карбоксипептидаза, катепсины, фосфатазы, фосфорилазы и другие. Однако по сравнению с ферментами тонкой кишки, активность энзимов толстого кишечника в 20 - 25 раз ниже.

Об участниках пищеварения в толстом кишечнике - «пробиотиках»

В процессе активно участвуют облигатные (обязательные) микроорганизмы - облигатно-анаэробные бактерии (бифидумбактерии - 90% всей микрофлоры кишки) и факультативные анаэробные бактерии (стрептококки, кишечная палочка, бактерии молочнокислые). Другое название этих микроорганизмов "пробиотики", т.е. "необходимые для жизни". Они концентрируются в проксимальных отделах толстой кишки и терминальной части подвздошной кишки.

Процент нормальной кишечной микрофлоры от общей массы тела должен составлять около 5 % - 3 - 5 кг. В норме на 1 г содержимого толстой кишки приходится порядка 250 млрд. микроорганизмов.

Роль лакто - и бифидобактерий в организме чрезвычайно важна:

• оказывают различные влияния на работу кишечника: усиливают секрецию пищеварительного сока, задерживают жидкость и т.д.;
• принимают участие в процессе расщепления клетчатки , остатков пищевого химуса;
• они обеспечивают качество минерального и белкового обменов;
• поддерживают резистентность организма (от латинского "resistentia" - сопротивление, противодействие);
• обладают антимутагенными и антиканцерогенными свойствами.

К сожалению, ненатуральные, рафинированные продукты, избыточное употребление пищи, различные лекарственные препараты (в особенности антибиотики), неправильное сочетание продуктов, ухудшающаяся экология, стрессовые ситуации и другие факторы меняют состав микрофлоры, когда повышается содержание гнилостных бактерий

В совокупном процессе пищеварения в толстом кишечнике можно выделить отдельные процессы расщепления питательных веществ до более простых соединений, где активное участие принимает нормальная микрофлора кишечника.

Расщепление клетчатки

Питательными веществами, которые обеспечивают рост микрофлоры толстой кишки, является , которая не переваривается пищеварительными ферментами в организме человека. Ферменты, синтезируемые в толстом кишечнике, расщепляют клетчатку до уксусной кислоты, глюкозы и других продуктов. Кислоты и глюкоза всасываются в кровь, газообразные продукты - водород, углекислый газ, метан - выделяются из кишечника, стимулируя моторную активность кишки.

Кишечная микрофлора производит в качестве конечных продуктов летучие жирные кислоты (масляную, уксусную, пропионовую), дающие дополнительную энергию (6-9% от общей энергии организма) и служащие питанием для клеток слизистой оболочки кишечника.

Расщепление промежуточных продуктов жиров, белков и углеводов до мономеров

Под действием гнилостных бактерий в толстой кишке разрушаются не всосавшиеся продукты переваривания белка. В результате синтезируются соединения, ядовитые для организма (скатол, индол), затем они всасываются в кровь и утрачивают свои ядовитые свойства в печени.

Микрофлора толстого кишечника также сбраживает углеводы до уксусной и мо­лочной кислоты и алкоголя.

Синтез витаминов, ферментов, аминокислот в толстой кишке

Микроорганизмы толстого кишечника, питаясь отходами, синтезируют , PP, биотин, фолиевую и пантотеновую кислоты, аминокислоты, некоторые ферменты и другие нужные вещества.

В результате жизненного цикла бифидобактерий вырабатываются кислоты, угнетающие размножение болезнетворных и гнилостных бактерий, предотвращающие их проникновение в верхние отделы кишки.

Всасывание в толстом кишечнике

Формирование каловых масс

В толстом кишечнике формируется кал, который приблизительно на треть состоит из бактерий. В результате волнообразных движений (маятникообразных, перистальтических, тонических сокращений) ободочной кишки каловые массы достигают прямой кишки, где на выходе расположены два сфинктера - внутренний и наружный.

Каловые массы состоят из нерастворимых солей, эпителия, различных пигментов, клетчатки, слизи, микроорганизмов (до 30%) и др.

Если рацион питания является смешанным, в сутки из тонкой кишки в толстую кишку поступает четыре килограмма пищевых масс, кала при этом вырабатывается 150 - 250 г. У приверженцев вегетарианства каловых масс образуется больше в связи со значительным количеством балластных веществ в пище. Также можно отметить, что у вегетарианцев кишечник работает лучше, и ядовитые продукты часто не достигают печени, так как поглощаются пектинами, клетчаткой и иными волокнами.

Таким образом, формирование каловых масс является завершающим этапом пищеварения в толстом кишечнике и в организме в целом.

Строение

Толстый кишечник

Толстый кишечник следует за тонкой кишкой, имеет больший диаметр (около 7 см в начальном участке и около 4 см в конечном). Общая длина толстой кишки колеблется от 1 до 1,5 метров. По внешнему виду толстая кишка отличается не только диаметром, но и 1) наличием в ней трех наружных продольных мышечных тяжей, или лент, которые на 1/6 короче самой кишки; 2) характерных куполообразных вздутий стенки.

Подразделяется толстый кишечник на следующие отделы:

• слепая кишка с червеобразным отростком - аппендиксом . Слепая кишка лежит ниже места впадения в тонкой кишки в толстую. Длина аппендикса в среднем равна 8 см; длина слепой кишки около 6 см и диаметр 7 - 7,5 см.
• восходящая ободочная кишка
• поперечная ободочная кишка
• нисходящая ободочная кишка
• сигмовидная кишка (имеет S-образную форму)
• прямая кишка заканчивающаяся мощным мышечным сфинктером, образованным поперечно-полосатой скелетной мышечной тканью.

Стенка толстой кишки имеет принципиально то же строение, что и тонкая кишка. Но слизистая толстой кишки имеет гладкую поверхность, не имеет ворсинок. Кольцевые складки отсутствуют, а имеются небольшие полулунные складки слизистой. На внутренней поверхности толстой кишки в месте впадения тонкой кишки имеется заслонка , состоящая из двух складок и препятствующая обратному попаданию пищевой массы в тонкую кишку. В слизистой по сравнению с тонким кишечником не так многочисленны кишечные железы.

Ферментативное переваривание пищи за счет собственных ферментов здесь практически отсутствует, т.к. кишечный сок толстой кишки содержит мало ферментов, да и поступающий сюда химус беден непереваренными пищевыми веществами. Толстая кишка, в отличие от других отделов пищеварительного тракта, богата симбиотическими микроорганизмами, в основном бифидобактериями и лактобактериями . Число бактерий в кишечнике здорового человека составляет около 10 15 . Пищеварение в толстом кишечнике очень интенсивно происходит под действием кишечной микрофлоры. Симбиотические бактерии расщепляют трудно перевариваемые вещества, например, целлюлозу , гемицеллюлозу, пектин и др., входящие в состав стенок растительных клеток. Микрофлора также переваривает компоненты пищеварительных соков. Симбиотическая микрофлора толстого кишечника играет важную роль в выработке некоторых аминокислот, витаминов (например, витаминов К и В), в подавлении роста чужеродных, в том числе и патогенных бактерий, в подавлении гнилостных процессов. Таким образом, кишечная микрофлора играет очень важную роль в поддержании не только процессов пищеварения, но выполняет другие важные для организма человека функции, в том числе поддерживает иммунитет организма. Слепая кишка является тем отделом, где происходит размножение кишечных микроорганизмов. Итак, переваривание пищи в толстом кишечнике происходит в основном под действием естественной симбиотической микрофлоры. Кишечная микрофлора очень чувствительна к действию антибиотиков, токсических веществ, к стрессам. Ослабление микрофлоры ведет к общему ослаблению организма, снижению его защитных свойств. Одновременно с приемом антибиотиков рекомендуется принимать поливитамины, препараты бифидо- и лактобактерий. В состав микрофлоры кишечника входят гнилостные бактерии, которые из продуктов белкового распада могут образовывать ядовитые вещества, которые попадают в кровь, но в нормальных условиях обезвреживаются печенью. Поэтому необходимо регулярно опорожнять кишечник.

Процессы всасывания продолжаются в толстом кишечнике, но особенно интенсивно и в больших количествах происходит всасывание воды из пищевой массы, поэтому экскременты содержат небольшое ее количество.

При смешанном питании около 10% принятой пищи не усваивается организмом человека. Непереваренные остатки пищи и отмершие бактерии, которые составляют до 50% каловых масс, склеенные слизью кишечного сока, удаляются через прямую кишку.

Пищеварение в толстом кишечнике

Диаметр толстого кишечника в расслабленном состоянии в среднем вдвое больше диаметра тонкого, а длина равна 1,3 м. В толстом кишечнике выделяют слепую кишку с червеобразным отростком (см. рис. 11.1), восходящую , поперечную , нисходящую и сигмовидную кишки и конечный отдел - прямую кишку.

Слизистая оболочка толстого кишечника лишена круговых складок и ворсинок, в ней находятся многочисленные лимфоидные узелки. В эпителии много секреторных клеток, выделяющих большое количество лишенной ферментов слизи, которая облегчает продвижение непереваренных остатков пищи и формирование каловых масс. В толстом кишечнике всасывается вода. В сутки в толстый кишечник поступает с химусом около 1 - 1,5 л воды, а выделяется с калом - не более 100 мл. Вместе с водой в этом отделе кишечника всасываются и электролиты: ионы натрия, хлора, бикарбонаты. Интенсивное всасывание воды становится возможным благодаря наличию довольно крупных пор между эпителиальными клетками. В толстый кишечник попадает большое количество непереваренных углеводов в виде клетчатки (целлюлозы). У человека она не расщепляется амилазой в кишечнике, но может быть частично переварена бактериями, после чего всасывается в виде низкомолекулярных кислот (уксусной, масляной и пропионовой).

Во внутриутробном периоде развития просвет толстой кишки значительно меньше, чем тонкой, внутренняя поверхность покрыта складками и ворсинками. По мере развития кишечник растет, складки и ворсинки постепенно разглаживаются, и у новорожденного их уже нет. До 40 лет масса кишечника постепенно нарастает, а затем начинает уменьшаться в основном за счет истончения мышечной оболочки. У пожилых людей просвет червеобразного отростка может полностью зарастать.

Для жителей европейских стран, диета которых содержит небольшое количество грубоволокнистых веществ, характерно медленное (двое-трое суток) продвижение химуса от начала толстого кишечника до прямой кишки. У сельских жителей, употребляющих продукты с большим количеством клетчатки, это время сокращается до 36 часов. Сокращения циркулярных мышц стенки толстого кишечника не имеют упорядоченного характера и приводят скорее к перемешиванию химуса, чем к его продвижению (рис. 11.19). Перистальтические сокращения возникают редко, но при этом остатки пищи продвигаются сразу на значительные расстояния. Двигательная активность стенки кишки может усиливаться после приема нищи (желудочно-кишечный рефлекс).

Употребление в пищу рафинированных продуктов, малоподвижный образ жизни, частый прием лекарственных препаратов, нарушающих кишечную флору, приводят к нарушениям моторики в виде запоров и поносов. При запорах опорожнение кишечника происходит один раз в два-три дня или реже. Понос связан с нарушением способности тонкого и толстого кишечника всасывать воду. Если такое нарушение происходит только в тонком кишечнике, то толстый кишечник не способен к всасыванию больших количеств жидкости. Если в кишке оказываются какие-либо плохо всасывающие-

Рис. 11.19. Моторика толстого кишечника ся вещества, например сульфат магния, то это препятствует нормальному всасыванию воды. Воспаление тонкого кишечника, вызванное токсинами и бактериями, нарушает всасывание воды и вызывает понос.

Удаление каловых масс из толстого кишечника - дефекация (от лат. defaecatio - очищение) - это физиологический акт очищения кишечника. Он может быть произвольным и непроизвольным, так как регулируется вегетативной нервной системой. Возбуждение симпатических волокон вызывает замыкание внутреннего сфинктера прямой кишки, а парасимпатических волокон - к его расслаблению (к открыванию просвета кишки). Наружный сфинктер может сокращаться и расслабляться произвольно. Боль или страх, действуя через симпатический нерв, тормозят рефлекс дефекации. У детей растяжение желудка при перенасыщении может вызвать сокращения прямой кишки и позыв к дефекации после еды.

Формирование кала в толстой кишке происходит еще во время внутриутробного развития. Первородный кал, или меконий, образуется вследствие выделения некоторого количества пищеварительных соков и слущивания эпителия. Меконий выделяется в первые часы после рождения, он темного цвета и не имеет запаха. В течение последующих двух-трех дней меконий исчезает и появляется кал, состоящий из непереваренных остатков пищи.

Каловые массы формируются по мере прохождения непереваренных остатков пищи по толстой кишке. Попадая в прямую кишку, они растягивают ее и рефлекторно вызывают акт дефекации. У ребенка до двухмесячного возраста он осуществляется часто: от двух - четырех до восьми раз в сутки. Кал имеет желтый цвет и кисловатый запах. На втором году жизни акт дефекации осуществляется один-два раза в сутки.

У детей с возрастом вырабатываются положительные и отрицательные условные рефлексы, связанные с актом дефекации и определенной внешней обстановкой. Ребенка нужно высаживать на горшок в определенное время в момент возможного позыва к дефекации (лучше после первого приема пищи). При этом вырабатывается рефлекс на время, что облегчает опорожнение кишечника. Длительная задержка дефекации может способствовать возникновению запоров.

У новорожденных толстый кишечник отличается выраженным недоразвитием. Слепая кишка воронкообразной формы, расположена высоко в брюшной полости. Ее формирование завершается в основном к концу первого года жизни. Вход в аппендикс открыт, отношение его длины к длине толстой кишки 1:10 (у взрослых - 1:20). Заслонка между тонким и толстым кишечником развита слабо, что является причиной воспалительных процессов в тонком кишечнике из-за попадания в него микрофлоры толстой кишки. Формирование остальных отделов толстой кишки в течение первого года жизни также идет быстрыми темпами, в последующем они развиваются с разной скоростью. К трем-четырем годам ее строение становится сходным с соответствующими отделами у взрослых. Лимфатические узлы аппендикса и других отделов толстого кишечника формируются к 10-14 годам.

В толстом кишечнике человека присутствует более 400 видов бактерий, составляющих микрофлору кишечника. Среди них большинство анаэробы (бифидобактерии и др.), но встречаются и аэробные виды (кишечная палочка, энтерококки, лактобактерии). Нормальная, или дружественная, микрофлора в кишечнике человека принимает участие в процессе пищеварения. Бактерии расщепляют непереваренные в тонком кишечнике углеводы (целлюлозу), а также жиры, которые могут частично расщепляться бактериальными липазами. Кроме того, микрофлора кишечного тракта выполняет ряд защитных функций. Она предотвращает развитие болезнетворных бактерий, участвует в образовании и всасывании витаминов, например витаминов К и В 12 . Недостаток микроорганизмов (дисбактериоз ) возникает при длительном приеме антибиотиков и других лекарственных веществ и приводит к развитию ряда заболеваний. Физические перегрузки ухудшают условия существования бактерий, особенно лактобактерий. При физическом напряжении нарушается циркуляция крови в кишечной стенке. Лактобактерии не получают необходимого количества питательных веществ и кислорода и погибают.

В течение первых суток после рождения кишечник ребенка в норме практически не содержит бактерий. Организм новорожденного начинает заселяться микрофлорой на вторые - четвертые сутки после рождения, причем основными становятся бифидобактерии. Контакт с микроорганизмами окружающей среды начинается во время родового акта. У здоровой женщины микрофлора родовых путей в основном представлена лакто- и бифидобактериями. Дальнейшее заселение организма новорожденного этими бактериями происходит в период грудного вскармливания. В молозиве, а затем в молоке наряду с этими бактериями есть и много других веществ, защищающих организм ребенка от болезнетворных бактерий. Если в организме ребенка появляются вредные микробы, в молоке матери увеличивается содержание иммуноглобулинов. Именно поэтому нужно как можно дольше кормить ребенка грудным молоком. У детей, находившихся на грудном вскармливании, основные компоненты микрофлоры сохраняются даже при высокой степени загрязнения окружающей среды. Переход ребенка на искусственное вскармливание ведет к уменьшению числа бифидобактерий и возрастанию количества кишечной палочки и условно-патогенных бактерий.

С дисбактериозом связаны не только нарушения в работе пищеварительного тракта, но и нарушение функций нервной системы. Дети с нормальной микрофлорой более спокойны, более устойчивы к воспалительным и аллергическим заболеваниям.

Система пищеварения выполняет и «непищеварительные» функции. Через пищеварительный тракт происходит выделение конечных продуктов обмена: непереваренных остатков пищи, желчных кислот, билирубина, мочевины, солей тяжелых металлов, лекарств. В тонком кишечнике всасываются ионы железа и витамин В 12 , необходимые для нормального образования клеток крови. Вдоль кишечной трубки расположены многочисленные лимфоидные фолликулы, а в стенке глотки - миндалины. В этих структурах образуются лимфоциты, которые формируют гуморальный и клеточный иммунитет. Кислая среда пищеварительных соков обладает бактерицидным действием, обезвреживая бактерии, попадающие в организм человека с пищей и водой. Их проникновению внутрь организма препятствует также сама стенка пищеварительного тракта.

Вопросы и задания для самоконтроля

• 1. Дайте морфофункциональную характеристику системы пищеварения. Как проходит ее развитие в онтогенезе человека?
• 2. Как осуществляются пищеварение в ротовой полости, механическая и химическая обработка пищи?
• 3. Как определить биологический возраст ребенка по зубной формуле? Расскажите, как происходит развитие и смена зубов.
• 4. Опишите механизм пищеварения в желудке. Каковы его возрастные особенности?
• 5. Как осуществляется пищеварение в тонком кишечнике? Опишите его нервную и гуморальную регуляцию и возрастные особенности.
• 6. Что вы знаете об участии печени и поджелудочной железы в процессе пищеварения? Как функции этих органов изменяются с возрастом?
• 7. Охарактеризуйте процесс пищеварения в толстом кишечнике и его регуляцию.
• 8. Как протекают процессы переваривания и всасывания пищевых веществ в разных отделах пищеварительной системы? Как осуществляется их регуляция?

Cодержание статьи: classList.toggle()">развернуть

Толстый кишечник (intestinum crassum) является продолжением тонкого, выступает в роли нижнего отдела пищеварительного тракта. В толстом кишечнике происходит заключительный этап пищеварения.

Строение органа

Начальный участок кишки локализуется в правой подвздошной области (подвздошно-слепокишечная заслонка), на 4–5 см выше середины паховой связки, находится в брюшной области и полости малого таза. С левой стороны и снизу толстая кишка граничит с петлями подвздошной кишки, спереди – с петлями тонкого кишечника.

Длина толстой кишки составляет 1,5 метра, окружность 4–8 см , которая сужается у входа в прямую кишку, толщина стенок 2–3 мм (у прямой достигает 8 мм). Внутренняя поверхность кишки гладкая, стенка состоит из серозного, мышечного слоя, слизистой оболочки, которая не имеет ворсинок, покрыта цилиндрическим эпителием.

Отделы толстого кишечника:

• Слепая кишка c червеобразным отростком (аппендикс);
• Ободочная, которая состоит из следующих частей: сигмовидная, восходящая, поперечная, нисходящая;
• Прямая кишка.

Все отделы толстого кишечника отделяются друг от друга клапанами, которые обеспечивают движение пищевого комка только в одном направлении.

Кровоснабжение толстого отдела кишечника происходит при помощи верхней и нижней брыжеечной артерии, прямокишечных вен. Иннервация (снабжение органа нервными окончаниями) кишки осуществляется посредством верхнего и нижнего брыжеечного отдела и ветвей чревного сплетения.

Лимфоотток происходит в лимфоузлы, которые располагаются по ходу сосудов: в сигмовидные, ободочные (левые, средние и правые), верхние прямокишечные, заслепокишечные, аппендикулярные, предслепокишечные, нижние и верхние брыжеечные.

Роль микрофлоры

В толстом кишечнике обитает 400–500 видов микроорганизмов (в 1 гр. кала присутствует 30–40 миллиардов бактерий), в условиях нормального функционирования они уничтожают условно-патогенную микрофлору («плохие» бактерии).

Продукты жизнедеятельности «полезных» бактерий стимулируют иммунную систему , защищают организм от формирования болезней (в том числе рака), регулируют действие вегетативной нервной системы, подавляют рост и развитие вредоносных бактерий. Для того чтобы микрофлора выполняла свои функции в полной мере, в кишечном тракте должна быть слабокислая среда и пищевые волокна.

Ферменты

Вся поступающая пища по большей части переваривается в тонкой кишке, в толстой происходит обработка клетчатки и пектина. Гидролиз (переработка) происходит за счет сока толстой кишки, микроорганизмов и ферментов химуса (жидкое или полужидкое содержимое, состоит из частично переваренной пищи, желудочного и кишечного соков).

Вне раздражения сок выделяется в небольшом количестве, при местном воздействии его продукция усиливается в 8–10 раз. Он состоит из жидкой и плотной (отторгнутые кишечные эпителиоциты и слизистые комочки) составляющей, имеет щелочную реакцию. Сок преимущественно содержит следующие ферменты:

Кишечник интенсивно всасывает воду (до 4–6 литров в сутки), химус постепенно превращается в фекалии, в сутки происходит формирование 150–250 гр. кала.

Функции толстого кишечника

Важнейшими функциями толстого отдела кишечника являются:

• Пищеварительная – обработка пищевого комка ферментами . Ферменты выделяют из пищи воду и питательные вещества (процесс реабсорбции);
• Мышечная – усиливает (перистальтика увеличивается при поступлении новой порции еды) либо уменьшает (в состоянии покоя) частоту мышечных сокращений для продвижения пищевых масс;
• Резервуарная – накопление и удержание фекалий, газов;
• Всасывающая – полезные и питательные вещества всасываются в восходящем, слепом и нисходящем отделах толстой кишки, откуда они разносятся по всем органам посредством лимфатических и кровеносных каналов;
• Защитная – слизистая оболочка защищает орган от разрушения пищеварительными ферментами;
• Толстая кишка выводит из организма токсические вещества;
• Эвакуаторная – выведение каловых масс.

Заболевания толстой кишки:

Другие заболевания кишечника и их лечение можно посмотреть .

Невсосавшаяся часть химуса из тонких кишок переходит в начальный участок толстого кишечника через илеоцекальный сфинктер. Он пропускает содержимое только в одном направлении. Сфинктер открывается периодически каждые 30- 60 с, и химус небольшими порциями поступает в слепую кишку. Раскрытие сфинктера - это рефлекторный процесс, происходящий в результате раздражения рецепторов в вышележащих отделах пищеварительного тракта. При наполнении слепой кишки и ее растяжении сфинктер плотно закрывается и не допускает выхода содержимого из тонких кишок.

Железы толстых кишок выделяют небольшое количество сока. В нем содержатся такие же ферменты, что и в соке тонких кишок, но их мало и переваривающая сила у них не большая. В слизистой оболочке толстых кищок много бокаловидных клеток, выделяющих слизь. Реакция содержимого в передней и средней части толстого кишечника щелочная, а в задней части, ближе к прямой кишке, становится кислой. Секреция сока в толстых кишках обусловлена в основном механическим раздражением стенок кишечника. Пищеварение в толстом кишечнике осуществляется главным образом за счет ферментов, принесенных с химусом из тонких кишок. У плотоядных переваривание питательных веществ корма в толстом кишечнике имеет небольшое значение, так как он почти полностью переваривается и всасывается в тонком кишечнике.

В толстом кишечнике находится огромное количество бактерий (до 15 млрд в 1 г содержимого), которые вызывают сбраживание углеводов и гниение белков. Под влиянием бактерий из остатков питательных веществ химуса образуются кислоты и различные газообразные вещества: сероводород, двуокись углерода, метан, водород. При гнилостном разрушении белка и невсосавшихся его продуктов образуются ядовитые для организма соединения: крезол, фенол, скатол, индол и другие, которые всасываются в кровь и обезвреживаются, в печени. В толстом кишечнике происходит изменение некоторых веществ. Так, за счет сероводорода образуются сульфиды, билирубин превращается в стеркобилин, холестерин в копростерин.

Толстые кишки являются и органами выделения: через их стенки выделяются минеральные и некоторые другие вещества. В задних отделах толстого кишечника содержимое сгущается вследствие всасывания воды. Здесь образуется кал.

Для процессов пищеварения в толстом кишечнике важное значение имеют бактерии, расщепляющие клетчатку. Если у жвачных клетчатка расщепляется в основном в преджелудках, то у животных с однокамерным желудком, особенно у лошади, это происходит в слепой кишке. Слепая кишка у лошади это как бы «второй желудок»; объем ее 32-36 л, здесь переваривается до 40-50 % клетчатки и до 39 % белка. В слепой кишке имеются бактерии, которые вызывают сбраживание клетчатки с образованием летучих жирных кислот. Щелочная среда, необходимая для жизнедеятельности бактерий, создается слизью. Пищеварительные процессы продолжаются и в большой ободочной кишке, но в малой ободочной кишке их почти нет, реакция среды здесь кислая.

У свиней в толстом кишечнике химус находится от 16 до 20 ч. Несмотря на длительное пребывание остатков питательных веществ корма, процессы переваривания здесь идут в значительно меньших размерах. В толстый кишечник свиней поступает обычно небольшое количество углеводов и белков корма, не успевших перевариться и всосаться в предыдущих отделах пишеварительного тракта. В толстые кишки этих животных поступает около 14 % углеводов и около 12 % белка корма, а переваривается здесь лишь до 9 % углеводов и до З % белка.

В толстом кишечнике жвачнных сбраживается и всасывается в кровь 15-20% клетчатки корма. В химусе слепой кишки овец находится значительное количество общего азота и его фракций (белкового азота 81,8-82,6 %, небелкового - 16,7-18,1 %) и идентифицируются до 17 аминокислот (Т. Н. Несипбаев, 1985).

Движения толстого кишечника изучают теми же методами, что и тонкого. Движения толстых кишок носят такой же характер, как и тонких, но они более слабые и очень медленные. В слепой и ободочной кишках наряду с перистальтическими происходят и антиперистальтические движения, что обеспечивает лучшее перемешивание содержимого. Из слепой кишки содержимое сильными перистальтическими сокращениями перебрасывается в большую ободочную кишку.

Толстые кишки обладают автоматией, которая выражена слабее, чем в тонких. Слепая кишка и часть большой ободочной кишки иннервируются блуждающими нервами, идущими от крестцовой части спинного мозга. Симпатическую иннервацию толстые кишки получают от верхнего и в основном от нижнего брыжеечного узлов. Влияние нервной системы на движения толстых кишок изучено мало. Движения толстой кишки возбуждаются преимущественно в результате механических раздражении слизистой оболочки.

У сельскохозяйственных животных существуют те же закономерности двигательных явлений в толстых кишках, что и у собаки. У лощади и мелких жвачных при сокращении мышц в заднем отделе толстого кишечника образуются перехваты, замыкающие весь просвет кишки. Они наиболее выражены в том отделе, где происходит формирование и уплотнение кала.

Всасывание. Всасыванием называют процесс поступления различных веществ в кровь и лимфу через сложные биологические мембраны (кожу, клетчатку, слизистую и ерозную оболочки брюшной полости и т. д.). Наибольшее биологическое значение имеет всасывание в пищеварительном тракте, так как этим путем организм получает все необходимые ему вещества для энергетических и пластических процессов.

Всасывание в пищеварительном тракте изучают методом прямых и косвенных исследований. С помощью прямых методов проводят исследования на фистульных животных. Например, животному с фистулами желудка и двенадцатиперстной кишки вводят в желудок исследуемые растворы и собирают через фистулу двенадцатиперстной кишки. Животным с фистулами кишечника или внешними анастомозами растворы вводят в один участок кишечника, а извлекают из другого. Всасывание исследуют также на животных с изолированным павловским желудочком или с изолированной петлей кишечника. Кроме того, проводят острые опыты на животных с перевязкой желудка или участка кишечника с двух концов. В изолированные участки вводят растворы и по изменению их состава определяют степень всасывания.

С помощью косвенных методов изучают химический состав крови и лимфы, оттекающих от различных отделов пищеварительного тракта. Для этой цели применяют методику ангиостомии - наложение канюли на кровеносные сосуды. Операцию осуществляют следующим образом: на наружной стенке кровеносного сосуда с помощью швов укрепляют тонкую металлическую трубку. Другой конец ее выводят на поверхность кожи. Для взятия крови в кровеносный сосуд через трубку вводят иглу шприца. Эта методика позволяет брать кровь в любое время из разных кровеносных сосудов. Широко используют также метод меченых атомов, который дает Возможность проследить скорость Всасывания отдельных веществ в разных отделах пищеварительного тракта, их судьбу в организме. Применяют и гистологический метод, исследуют появление различных веществ в слизистой пищеварительного тракта.

Слизистые оболочки различных отделов пищеварительного тракта обладают разной степенью всасывания. В ротовой полости всасывания почти не происходит, так как корм здесь находится непродолжительное время. В желудке всасываются вода, глюкоза, аминокислоты, минеральные вещества, но в небольшом количестве. Это обусловлено тем, что в желудке происходит выделение сока из протоков желез в его полость, и поэтому всасывание против тока жидкости затрудняется.

В преджелудках жвачных идет интенсивное всасывание. Слизистая преджелудков вьистлана многослойным эпителием, имеющим очень тонкий ороговевший слой, снабженный большим количеством кровеносных сосудов. Всасьгнательная поверхность слизистой преджелудков велика, поскольку она покрыта обильным количеством ворсинчатых образований. В книжке всасывательная поверхность значительно увеличена за счет листочков. В преджелудках жвачных всасываются вода, летучие жирные кислоты, глюкоза, амино кислоты, растворы минеральных солей и другие вещества. Всасывание в преджелудках зависит от интенсивности процессов переваривания корма.

В двенадцатиперстной кишке размеры всасьзвания невелики, кишка короткая, и в ней мала всасывающая поверхность.

Самое интенсивное всасывание у всех животных происходит в тонком кишечнике, где очень большая всасывающая поверхность. Слизистая тонких кишок образует очень много складок. На ней имеется огромное количество ворсинок (до 2500 на 1 см что в 20-25 раз увеличивает поверхность слизистой кишечника. У коровы общая поверхность ворсинок достигает 17 м у лошади - 12, у собаки - 0,52 м. Очень много ворсинок в начальном отделе кишечника, по направлению к толстой кишке количество их уменьшается. Ворсинки покрыты однослойным каемчатым цилиндрическим (призматическим) эпителием. На каждой эпителиальной клетке расположены мельчайшие микроворсинки (до 3000), что в 30 раз повышает всасывающую поверхность ворсинки. Таким образом, микроворсинки значительно увеличивают общую всасывающую поверхность слизистой оболочки кишечника; например, у собак она достигает 500 м.

К каждой ворсинке подходят мелкие артерии, которые в ней разветвляются на капилляры. Вне периода всасывания большинство капилляров не функционирует. Кровь оттекает от ворсинок по венам, В центре ворсинки находится лимфатическая полость, которая служит началом лимфатического сосуда. Внутри ворсинки присутствуют гладкие мышечные волокна, а также нервные волокна с нервными сгтлетениями, расположенными в подслизистом слое (рис. 34).

Всасывание питательных веществ происходит и в толстых кишках, но здесь оно невелико, так как большая часть из них всасывается раньше.

В толстых кишках всасываются летучие жирные кислоты и особенно вода.

В процессах всасывания осуществляются фильтрация, диффузия и осмос. На уровень фильтрации влияет гидростатическое давление в кишечнике. Увеличение его до 8-10 мм рт. ст. ускоряет всасывание, но при достижении давления до 80-100 мм рт. ст. кровеносные сосуды ворсинок сдавливаются и всасывание прекращается. Однако в кишечнике гидростатическое давление обычно не превышает 3-5 мм рт. ст., поэтому фильтрация незначительно ускоряет всасывание.

Более существенное значение, чем фильтрация, имеют диффузия и осмос. Например, законами осмоса объясняют всасывание воды из гипотонических растворов. Если ввести в кишку раствор глюкозы с меньшей концентрацией по сравнению с концентрацией ее в крови, то вначале всасывается вода, а потом глюкоза. При введении в кишку раствора глюкозы в концентрации, превышающей ее содержание в крови, вначале всасывается глюкоза, а потом уже вода.

При введении в участок кишки, изолированный путем перевязки с двух концов, изотонического раствора хлористого натрия или сыворотки крови, они быстро всасываются, не смотря на одинаковое осмотическое давление в крови и полости кишечка. Всасывание этих случаях нельзя объяснить диффузией и осмосом. Однако, если отравить эпителий кишечника фтористым натрием, кишечная стенка будет вести себя к обычная полупроницаемая мембрана и всасывания не произойдет, поскольку переход веществ через нее осуществляется по законам осмоса. Вода из кишки всасывается в 100 раз быстрее, чем если бы она всасывалась в точном соответствии с процессами диффузии и осмоса. Все указывает на то, что всасывание исходит в результате активной деятельности клеток эпителия слизистой оболочки кишечника. Оно связано с процессами обмена веществ в эпителиальных клетках, в которых при всасывании увеличивается потребление кислорода и образуется тепловая энергия. Понижение температуры или применение ядов, угнетающих обмен веществ, подавляет всасывание.

Движение ворсинок ускоряет всасывание: сокращаясь, они выжимают из себя кровь и лимфу, а при расслаблении создается разреженность в лимфатических полостях и сосудах, и в результате этого всасываются вещества, растворенные в химусе.

Движение ворсинок вызывают различные раздражители, среди них значительную роль играют вещества, образующиеся при пищеварении в кишечнике. К ним относят продукты переваривания белка - пептиды и аминокислоты, глюкозу, желчные кислоты, экстрактивные вещества. В слизистой оболочке кишки вырабатывается особый гормон - вилликинин, который возбуждает движение ворсинок. Наличие гуморальной стимуляции движения ворсинок подтверждается тем, что введение крови сытой собаки в кровь голодной вызывает у последней движение ворсинок. Сокращение ворсинок регулируется сплетением Мейсснера, заложенным в подслизистом слое у основания ворсинок. Механические раздражения их плотными частицами химуса во время движения кншок усиливают движения ворсинок.

Всасывание белков. Белки всасываются в кишечнике в основном в виде аминокислот и частично в виде низкомолекулярных полипептидов. Степень всасывания последних точно не установлена. Полипептиды могут образовываться из аминокислот в стенке кишечника и поступать в кровь. Некоторые белки при избыточном поступлении их с кормами частично всасываются без расщепления. Подобные явления отмечают у новорожденных животных. У них глобул молозива всасываются без изменений, и в результате этого организм получает готовые имунные тела. У травоядных животных, главным образом у жвачных, расщепление белка под влиянием микроорганизмов начинается в желудке, где и происходит их частичное всасывание.

Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в основном в кишечнике, главным образом в виде моносахаридов - глюкозы, галактозы, фруктозы и маннозы. При избьэт ке в корме дисахаридов часть их может всасываться без предварительного расщепления до моносахаридов. Различные моносахариды всасываются с неодинаковой скоростью. Быстрее всасываются глюкоза и галактоза; скорость всасывания фруктозы меньше в 2 раза, а маннозы - в 6 раз по сравнению с глюкозой. Следовательно, эпителиальная клетка кишечника обладает высокой избирательностью в резорбции углеводов. Это, видимо, определяется наличием на мембране микроворсинок специфичных транспортных систем для переноса различных сахаров. По данным Уголева, на мембранах микроворсинок имеется транспортный конвейер, который осуществляет передачу ферментов и их переносчиков.

У жвачных количество всасывающейся глюкозы и других моносахаридов невелико, так как большая часть углеводов сбраживается у них до летучих жирных кислот в преджелудках и в таком виде здесь и всасывается. По скорости всасывания их можно расположить в следующем порядке: уксусная, масляная, про пионовая. Смеси кислот всасываются быстрее, чем каждая кислота в отдельности. Всасывание этих кислот обус активными процессами эпителия рубца.

Всасывание жиров. Расщепление жиров в пищеварительном тракте невелико. Расщепляется только примерно 30-45 % всего количества жира, поступающего с кор мом. Поэтому всасывание жира происходит как в виде продуктов его расщепления глицерина и жирных кислот, так и в виде нерасщепленного эмульгированного жира. Всасывание жиров без предварительного расщепления возможно только тогда, когда они хорошо эмульгированы и образуют тонкодисперсную систему, состоящую из мельчайших капелек жира, диаметр которых меньше 0,5 мкм. Жиры с высокой точкой плавления эмульгируются и всасываются труд нее, чем с низкой. Без предварительного расщепления может всосаться 97-98 % растительного масла, а тристеаринов - 10-15 %.

Глицерин хорошо растворяется в воде и поэтому быстро всасывается. Жирные кислоты нерастворимы в воде, для их всасывания необходимо присутствие желчных кислот в полости кишечника. Желчные кислоты вступают в связь с жирными кислота ми и образуют сложные комплексные соединения, хорошо растворимые в воде и легко проникающие в эпителиальные клетки ворсинок кишечника. Здесь они распадаются на свои компоненты.

Освободившиеся жирные кислоты проникают в лимфатические сосуды, затем поступают в печень. Во всасывании жира важную роль играет желчь. Это наглядно показывает опыт Дастра. Если у кролика перевязать желчный проток и соединить желчный пузырь с тонкой кишкой ниже обычного места впадения желчного протока, то наблюдают следующее. Лимфатические сосуды будут заполнены жиром только ниже нового места поступления желчи, а в участке, куда она обычно поступала, линфатические сосуды не содержат жира.

В слизистой кишечника жирные кислоты быстро вступают во взаимодействие с глицерином, в результате чего образуются частицы нейтрального жира. Их можно обнаружить, рассматривая под микроскопом препараты из слизистой кишечника, обработанные осмиевой кислотой, которая окрашивает жир в черный цвет. Всосавшиеся жиры в основном поступают в лимфатическую систему и лишь в небольшой части - в капилляры кровеносной системы. В толстых кишках жир всасывается в основном в виде эмульсии.

Механизм всасывания жиров еще не совсем выяснен. До последнего времени считали, что продукты их гидролиза всасываются в кровь из кишечника путем пиноцитоза. Однако исследования, проведенные с применением электронного микроскопа, показали, что роль пиноцитоза во всасывании жиров незначительна. Всасывание их проходит более сложно при тесном взаимодействии между структурой энтероцитов и транспортируемыми жировыми частицами.

Р. О. Файтельберг делит процесс всасывания жиров на несколько этапов: 1) транспорт продуктов полостного и пристеночного липолиза через апикальную мембрану; 2) транспорт хиломикронов через мембраны эндотелия лимфатических и кровеносных сосудов; 3) транспорт жировых частиц по мембранам канальцев цитоплазматической сети в вакуоли пластинчатого комплекса. Жиры всасываются с различной скоростью зависимости от количества, качества и химического строения их молекул.

Всасывание воды и минеральных веществ. Вода всасывается во всех отделах пищеварительного тракта. В желудке ее всасывается немного, так как здесь она задерживается мало. Основное всасывание воды происходит в кишечнике.

У различных видов сельскохозяйственных животных в силу особенностей процессов пищеварения всавание воды в желудочно-кишечном тракте происходит неодинаково. У жвачных резорбция воды начинается в преджелудках. Интенсивное всасывание воды происходит в рубце и сетке овец. Активно всасывается вода в изолированном рубце крупного рогатого скота и овец. По данным Синещекова, в многокамерном желудке жвачных всасывается до 70 % выпитой воды. Однако, несмотря на то, что желудок резорбирует большую часть выпитой воды, всокой способностью всасывать ее обладает и кишечник. Так, в изолированной петле тонкой кишки овец за 1 мин всасывается от 47 до 53 % введенной воды.

В пищеварительном тракте циркулирует большое количество воды, что обусловлено преимущественно секрецией пищеварительных соков. Так, у коровы в течение суток вместе с пищеварительными соками выделяется 100-180 л воды, которая почти полстью всасывается в кишечнике, с калом выделяется около 10 % воды. Скорость всасывавия воды изменяется, если она смешана с солями, сахаром или химусом. Переход воды кишечника в кровь зависит от осмотического давления раствора. Из гипертонических растворов вода не всасывается, наоборот, она переходит из крови в полость кишечника и снижает концентрацию раствора.

При всасывании изотонических растворов, таих как вода, так и растворенные в ней соли проходят через слизистую кишечника независимо друг от друга.

Минеральные вещества всасываются в основном в тонком кишечнике. Всасывание хлористых солей натрия и калия идет лучше из гипо- и изотонических растворов. Соли кальция всасываются в кишечнике в результате образования комплексных соединений с жирными и желчными кислотами. На интенсивность всасывания кальция влияет количество солей натрия и калия. Избыток калия по сравнению сватрием ухудшает всасывание кальция.

Фосфор всасьгвается из органических и неорганических соединений. Быстрота его всасывавия зависит от скрости расщепления этих соединений.

Железо усваивается в виде окисных и закисных солей, причем всасывание закисных солей происходит быстрее. Микроэлементы медь, цинк, йод, бром, кобалы и другие всасываются в виде органических и не органических соединений.

Регуляция процессов всасывания. Роль нервной регуляции процессов всасывания изучена недостаточно. Считают, что ее участие проявляется в пределах тех же закономерностей, которые наблюдают в отношении регулирования секреторной и моторной деятельности пищеварительного тракта. Степень активности моторных и секреторных процессов определяет размеры всасывания кишечным эпителием. На процессы всасывания влияет кора больших полушарий, что доказывается выработкой условных рефлексов, тормозящих или ускоряющих процесс всасывания различных веществ.

Регулирующее влияние на всасывание оказывают гормоны коры над почечников, а также витамины группы В и аскорбиновая кислота, влияющие на всасывание углеводов, железа, кальциферол - кальция и фосфора.

Дефекация. В нижнем отделе толстой кишки в результате всасывания воды содержимое сгущается в 15-20 раз и начинается формирование кала. В состав его входят кишечная слизь, остатки отмершего эпителия слизистой оболочки кишечника, холестерин, ферменты, желчь, придающая калу характерный цвет, минеральные вещества и микроорганизмы. Последние составляют около 20-30 % от объема кала. Кроме того, в кале содержатся части корма, оставшиеся непереваренными, в том числе клетчатка.

Общее количество кала у животных зависит от характера и количества корма. При растительном корме кала больше, чем при животном. Корова ежесуточно выделяет около 40 кг, овца - около 3, лошадь при кормлении луговым сеном - 16-17, а при даче овса и сена -9- 10 кг кала.

Каловые массы накапливаются в заднем отделе толстой кишки перед выходом в прямую. Дефекация - это освобождение толстых кишок от каловых масс. Она наступает в результате раздражения слизистой прямой кишки накапливающимся в ней калом. Постоянного выбрасывания кала не происходит, так как у выхода из прямой кишки имеютсява сфинктера. Внутренний сфинктер состоит из гладкой мускулатуры, наружный - из поперечнополосатой. Эти сфинктеры находятся в состоянии постоянного тонического сокращения.

Раздражение рецепторов прямой кишки вызывает рефлекторное сокращение мышц толстой и прямой кишок раскрытие внутреннего и наружного сфинктеров. Одновременно с этим сокращаются мышцы, поднимающие заднепроходный сфинктер, создается опора для продольной мускулатуры прямой кишки, что препятствует выпадению последней. Акту дефекации способствуют сокращения диафрагмы и мышц брюшного gресса, повышающие внутрибрюшное давление и выжимающие каловые массы из толстой кишки в прямую, а из прямой - наружу.