Основные жизненные циклы водорослей. Жизненный цикл развития зелёной водоросли хара Цикл развития сине зеленых водорослей

Харовые водоросли , или лучицы (Charophyceae ) – класс некогда обширной группы древних растений, которые объединяют в себе признаки водорослей и высших растений. Название происходит от др.-греч.χᾰρά – радость, красота. Всего известно не более 700 видов харовых.

В цикле развития харовых водорослей доминирует обоеполый (у некоторых видов раздельнополый) гаметофит (n). Тело гаметофитов представляет собою много клеточный таллом высотой 20–30 (до 100–200) см. Таллом имеет метамерное строение, состоит из осевой части, на которой мутовками расположены веточки (боковые побеги). Прикреплён таллом к грунту специальными выростами – ризоидами. Рост осевой части таллома неограничен, а боковые побеги обладают предельным ростом. Каждое междоузлие метамера – это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой – вторым слоем длинных клеток), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих боковые побеги таллома первого – третьего порядков. Оболочки клеток иногда обызвестленные. Хлоропласты зелёные, содержат хлорофиллы a и b , из дополнительных пигментов – ликопин. Запасное вещество – крахмал.

Рис. 39. Жизненный цикл зелёной водоросли хара

Для харовых водорослей характерно вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение осуществляется посредством специальных клубеньков на ризоидах или звездообразных скоплений клеток (клубеньков) на нижних узлах, которые дают начало новому таллому.

При половом размножении хары в узлах метамеров образуются половые органы. Женский орган – оогоний, овальный, длинной до 1 мм, состоит из яйцеклетки, которую снаружи спирально оклужают пять узких клеток. Крепится к таллому оогоний одноклеточной ножкой, сверху имеет коронку из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии – мужские гаметангии, находятся в узлах под женскими оогониями. Имеют шаровидную форму диаметром до 0,5 мм, образованные восемью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками, на которых сложным путем возникает множество мужских половых клеток. После формирования сперматозоиды выходят в воду, подплывают к коронке и ввинчиваются в оогоний. В результате кариогамии образуется покоящаяся зигота (ооспора). Зрелые зиготы могут покрываться слоем извести и накапливают запасные вещества (крахмал, липиды). Через время зиготы отделяется от материнского таллома, попадают на грунт. После периода покоя ядро зиготы делится мейозом образуя четыре гаплоидные ядра. Одно из гаплоидных ядер отделяется от остальных, в оболочке зиготы (в верхней части ооспоры), клеточной стенкой, образуя центральную линзообразную клетку. Трёхядерная клетка ооспоры выполняет питающую функцию. Центральная клетка делится, формируя большую побеговую клетку и маленькую ризоидную клетку, которые делясь развиваются соответственно в побег и ризоид нового таллома.

ГРИБЫ (Fungi или Mycota ) – царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки как растений, так и животных. Грибы изучает наука микология , которая считается разделом ботаники, поскольку ранее грибы относили к царству растений.

У множества клеток грибов имеется клеточная стенка, отсутствует она лишь у зооспор и вегетативных клеток некоторых примитивных грибов. На 80–90 % она состоит из азотистых и безазотистых полисахаридов, у большинства основным полисахаридом является хитин , у оомицетов – целлюлоза . Также в состав клеточной стенки входят белки, липиды и полифосфаты. Внутри находится протопласт, окружённый цитоплазматической мембраной. Протопласт имеет строение типичное для эукариот. Есть запасающие вакуоли, содержащие волютин, липиды, гликоген, жирные кислоты (в основном ненасыщенные) и другие вещества. Ядер одно или несколько. У различных групп преобладают различные стадии по плоидности.

Основа тела грибов – мицелий (грибница) – система тонких ветвящихся нитей – гиф. Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через неё осмотическим путём всасывается пища. У низших грибов мицелий не имеет клеточных перегородок, то есть является синцитием. Гифы растут апикально и обильно ветвятся. При образовании органов спороношения, а иногда и вегетативных структур плотно переплетаются, образуя ложную ткань плектенхиму, иногда она может дифференцироваться на слои с различными функциями, обычно напоминает паренхиму, но в отличие от неё образуется не делением клеток, а переплетением гиф. Параллельное сплетение гиф образует мицелиальные тяжи, иногда достигающие больших размеров и называемые тогда ризоморфами (опёнок, домовый гриб). Особые видоизменения мицелия, служащие для перенесения тяжёлых условий, называются склероциями , из них развивается новый мицелий или органы плодоношения.

Все грибы являются гетеротрофными организмами. Минеральные и органические вещества грибы усваивают из окружающей среды. В зависимости от потребности в веществах, грибы заселяют определённые субстраты. Для грибов характерно внешнее пищеварение, то есть сначала в окружающую среду, содержащую органические вещества, выделяются ферменты, расщепляющие вне организма полимеры до легкоусваиваемых мономеров, которые всасываются в цитоплазму. Некоторые грибы способны выделять все основные типы пищеварительных ферментов – протеазы, расщепляющие белки; липазы, расщепляющие жиры; карбогидразы, расщепляющие полисахариды, поэтому они способны поселяться практически на любом субстрате. Другие грибы выделяют лишь определённые классы ферментов и заселяют субстрат, содержащий соответствующие вещества.

Размножаются грибы: вегетативно – частями мицелия; бесполым путём – эндогенными спорами (образованными у низших грибов в спорангиях) и экзогенными спорами – конидиями (сегментами специальных гиф – конидиеносцев); половым путём – зиготами (характерно для низших грибов). Для большинства грибов характерен половой процесс.

Домен Эукариоты, или Ядерные (Eucaryota )

Царство Грибы (Fungi или Mycota )

Подцарство Грибоподобные организмы

Отдел Миксомицеты (Myxomycota )

Отдел Плазмодиофоровые (Plasmodiophoromycota )

Подцарство Низшие грибы

Отдел Оомицеты (Oomycota )

Отдел Лабиринтуловые (Labyrinthulomycota )

Отдел Гифохитриевые (Hyphochytriomycota )

Отдел Хитридиомицеты (Chytridiomycota )

Отдел Зигомицеты (Zygomycota )

Подцарство Высшие грибы

Отдел Аскомицеты (Ascomycota )

Отдел Базидиомицеты(Basidiomycota )

Отдел Дейтеромицеты (Deuteromycota )

Зигомицеты (Zygomycota ) – отдел грибов, объединяющий 10 порядков, 27 семейств, около 170 родов и более 1000 видов. Отличаются развитым ценоцитным мицелием непостоянной толщины, в котором септы образуются только для отделения репродуктивных органов.

Жизненный цикл развития зигомицетов на примере плесневого гриба мукор

Плесневый гриб мукор прорастает из гетероталличных (разнополых) спор, на субстратах, обогащённых углеводами, образуя одноклеточные гаплоидные многоядерные (без септ) мицелии штаммов «+» и «–» (мицелии грибов не различимы по половым признакам). Вегетативно мукор размножается разрастанием мицелия. Бесполое размножение осуществляется спорами двух типов, конидиями и зигоспорами , которые распространяясь с потоками воздуха на субстрате в благоприятных условиях прорастают в новые мицелии.

Конидии – вегетативные споры, образующиеся путём септирования ядер на верхушках выростов мицелия – конидиеносцах .

Зигоспоры образуются после осуществления полового процесса. Для этого у зигомицетов, гифы мицелиев штаммов «+» и «–», растут навстречу друг другу. При их контакте, ядра, находящиеся в апикальной (верхушечной) части обоих гиф, изолируются септой от остальной части гифы, образуя клетки – гаметангии. После формирования гаметангии штаммов «+» и «–», сливаются между собой образуя зиготу. Процесс слияния плазмы клеток гаметангиев в зиготе называется плазмогамией , процесс слияния разнополых гаплоидных ядер в диплоидные ядра называется кариогамией и представляет собою половой процесс. Из сформированной зиготы на поверхность субстрата вырастает спорангиеносец. Во время его прорастания диплоидные ядра в спорангиеносце делятся мейозом, образуя генетически рекомбинированные (изменённые) гаплоидные ядра. После выхода на поверхность субстрата на верхушке спорангиеносца образуется зигоспорангий, в котором гаплоидные ядра «+» и «–» изолируются септами в клетках зигоспор. После дозревания зигоспор, зигоспорангий раскрывается и зигоспоры рассыпаются.

Рис. 40. Жизненный цикл развития гриба мукор

Аскомицеты или сумчатые грибы (Ascomycota ) – отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным (разделённым на части)мицелием и специфическими органами полового спороношения – сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается, и такие виды грибов относят к несовершенным грибам (Deuteromycota ).

К аскомицетам относят до 2000 родов и 30 000 видов. Среди них – дрожжи (класс Saccharomycetes ) – вторично одноклеточные организмы. Из других известных представителей аскомицетов можно назвать сморчки, пармелию, строчки и трюфели.

Жизненный цикл развития аскомицетов на примере гриба саркосцифа

Цикл развития грибов аскомицетов начинается с прорастания гетероталличных (разнополых) спор на субстрате в гаплоидные многоклеточные септированные мицелии. Мицелий разрастается в субстрате путём деления апикальных клеток гиф митозом. Для осуществления бесполого размножения спорами, из мицелия гриба вырастают на поверхность субстрата выросты – конидиеносецы на верхушках которых из септированных клеток формируются конидии – вегетативные споры. Для осуществления полового процесса гифы мужского и женского мицелия растут навстречу друг другу. На кончиках этих гиф образуются многоядерные клетки – гаметангии, мужской – антеридий , женский – аскогон . Из аскогона в антеридий растёт трубка – трихогина, по которой ядра из антеридия перемещаются в аскогон. Мужские и женские ядра в аскогоне распределяются парами, но не сливаются между собой. После этого из аскогона начинают расти гифы вторичного мицелия, в которые, по мере их развития, мигрируют пары ядер. В гифах вторичного мицелия и аскогоне проходят синхронные митотические деления, которые приводят к образованию дикарионов – клеток с двумя гаплоидными ядрами (n+n). На поверхности субстрата (у некоторых грибов и внутри субстрата) из первичных гиф мужского и женского мицелиев, а также вторичного дикарионного мицелия формируется плодовое тело – аскокарп . Плодовые тела грибов аскомицетов могут следующих типов:

- апотеции – открытые, в виде чаши;

- клейстотеции – замкнутые округлённые, из которых аскоспоры выходят после сгнивания или разрушения аскокарпа;

- перитеции – колбообразные, с небольшим отверстием для выхода аскоспор.

На внутренней поверхности аскокарпа гименофоре , из верхушечных (апикальных) клеток гиф вторичного (аскогенной) дикарионного мицелия – гимения , образуются аски – спорогенные клетки. В клетках асков происходит кариогамия ядер дикариона (n+n), с образованием диплоидного ядра (2n), которое затем делится мейозом и каждое из четырёх гаплоидных ядер ещё раз делится митозом, формируя внутри аска восемь аскоспор (n). У некоторых аскомицетов митотическое деление ядер не происходит, поэтому в аске образуются четыре аскоспоры. После созревания аск лопается и выстреливает споры в воздух, на расстояние 2–30 см. В благоприятных условиях аскоспоры прорастают в субстрат мицелием.

Рис. 41. Жизненный цикл развития гриба аскомицета саркосцифа

Базидиомицеты (Basidiomycota ) – отдел царства грибов, включающий виды, производящие споры в булавовидных структурах, именуемых базидии. Вместе с аскомицетами относятся к подцарству высших грибов (Dikarya ).

Жизненный цикл развития базидиомицетов на примере шляпочного гриба навозник

Цикл развития грибов базидиомицетов начинается с прорастания гетероталличных (разноштаммовых) спор (n) на субстрате в гаплоидные первичные многоклеточные септированные мицелии штамма-плюс «+» и штамма-минус «–». При встрече гиф мицелиев «+» и «–», происходит плазмогамия – срастание двух первичных мицелиев (n) во вторичный дикарионный мицелий (n+n), в каждой клетке которого теперь находится по два ядра «+» и «–». Первичный и вторичный мицелии разрастаются в субстрате путём деления апикальных клеток митозом.

Для осуществления бесполого размножения спорами, вторичный мицелий гриба, в местах, обогащённых питательными веществами, формирует плодовое тело – базидиокарп , сформированный из плотно переплетённых гиф мицелия. Само плодовое тело шляпочных грибов состоит из ножки и шляпки. С внутренней стороны шляпки находится гименофор – поверхность, покрытая гимением – слоем спорообразующих клеток. Апикальные спорообразующие клетки базидиомицетов называются базидиями . В базидиях происходит кариогамия – слияние двух «+» и «–» ядер. После кариогамии диплоидное ядро (2n) делится мейозом на четыре гаплоидных ядра (n). На базидии формируются четыре выроста в которые заходят по одному ядру. Выросты с ядрами отделяются от базидии септами (перетяжками), тем самым превращаясь в базидиоспоры (n). После дозревания отделяются от базидии и разносятся воздушными потоками. В благоприятных условиях на субстрате гаплоидные базидиоспоры прорастают в первичные гетероталличные мицелии.

Рис. 42. Жизненный цикл развития гриба базидиомицета

ЛИШАЙНИКИ – симбиотические организмы, состоящие из мицелия грибов аскомицетов и одноклеточных водорослей или цианобактерий. Водоросли или цианобактерии в составе лишайников представлены видами, встречающимися и в свободноживущем состоянии, в то время как лишайниковые грибы, как правило, существуют только в симбиозе с ними. Мицелий гриба поглощает воду с минеральными веществами из окружающей среды и питает ими клетки водорослей. В клетках водорослей происходит фотосинтез, образуются органические вещества, которые поступают в мицелий гриба.

Тело лишайника называется слань (рис.). Снаружи слань сформирована плотно переплетёнными желатинизированными гифами мицелия образуя верхнюю и нижнюю кору. Нижняя кора слани тоньше верхней и имеет особые выросты для прикрепления к субстрату – ризины . Внутри сдани находится сердцевина – толстый слой из рыхлых, бесцветных, слабо желатинизированных гиф (этот слой, составляющий 2/3 толщины слани, является запасающим и образован гифами с крупными клетками). Если водоросли в рыхлом мицелии располагаются равномерно, то слань называется гомеомерной , если они расположены одним выраженным водорослевым (гонидиальным ) слоем, то – гетеромерной . По форме лишайники бывают:

- накипные – плоские, плотно прилегающие к субстрату;

- листоватые – прилегающие к субстрату, но имеющие поднимающиеся в виде листовых пластинок края;

- кустистые – объёмные, высокие лишайники в виде небольших ветвящихся кустиков.

Размножаются лишайники вегетативно изидиями или соредиями – клубочками, в которых гифы мицелия гриба оплетают несколько водорослей. Изидии формируются на поверхности слани как вздутия, после чего отламываются и переносятся водными или воздушными потоками. Соредии формируются внутри слани и вытесняются через поры (отверстия) в коре наружу. Переносимые ветром или водой и попадая в благоприятные условия, изидии или соредии разрастаются в новые лишайники.

Рис. 43. Поперечный срез гетероталомной слани лишайника Lobaria verrucosa

ЖИВОТНЫЕ – царство многоклеточных гетеротрофных организмы способные активно передвигаться. Размножаются вегетативным и половым путём.

РАСТЕНИЯ – царство многоклеточных организмов, преимущественно фотоавтотрофного способа питания. Включает в себя: мхи, папоротники, хвощи, плауны, голосеменные и цветковые растения. Нередко к растениям относят также все водоросли или некоторые их группы. Для растений характерны жизненные формы: деревья, кустарники, полукустарники, травы. Размножаются растения вегетативным (частями вегетативных органов), бесполым (спорами) и половым (семенами) путём.

Мхи или моховидные – отдел высших растений, объеденных в классы: печёночные мхи (6 000–8 000 видов), антоцеротовые мхи (100–200 видов) и листостебельные мхи (10 000 видов). Мхи это, как правило, мелкие растения, длина которых редко превышает 50 мм. Отличаются от других высших растений тем, что в их жизненном цикле взрослые растения представлены разнополыми гаметофитами , а спорофит развивается на женском гаметофите. Размножаются бесполым путём – спорами и вегетативно частями таллома.

Цикл развития печёночного мха на примере маршанции изменчивой

В цикле развития взрослые (многолетние) растения маршанции полиморфной представлены разнополыми (двудомными) мужскими и женскими гаметофитами. Вегетативное тело растения – пластинчатый таллом , имеет вид мясистого лопастного, дихотомически разветвленного слоевища длиной до 10-12 см и шириной до 3 см, образованного множеством клеточных слоев (около 30). Специализированных проводящих тканей таллом не имеет. На нижнем эпидермисе образуются два типа выростов:

- ризоиды – бесцветные простые и язычковые одноклеточные выросты, которые выполняют функцию закрепления растения в субстрате. Воду маршанция способна поглощать всем телом,

- амфигастрии – окрашенные (темно-фиолетовые) однослойные, многоклеточные чешуи (редуцированные «листья» – филоиды), которые способны долго удерживать воду во время засухи.

Различить мужской и женский гаметофиты возможно во время развития на поверхности талломов специальных органов (подставок для гаметангиев) – мужских антеридиефоров и женских архегониефоров .

Антеридиефор представляет собой ножку с расположенным сверху восьмиугольным диском (шапкой). С верхней стороны шапки в антеридиальных камерах находятся мужские гаметангии – антеридии . В антеридиях образуются мужские двужгутиковые гаметы – сперматозоиды .

Архегониефоры развиваются на женских гаметофитах в виде девятилучевого щитка (звездочки) на ножке. Во время развития архегониефора, архегонии (женские гаметангии) закладываются с морфологически верхней стороны подставки. В силу неравномерного роста обеих сторон ложа подставки (щитка) они смещаются между лучами щитка на его нижнюю сторону, где располагаются группами. Вокруг каждой группы архегониев образуется специальная защитная обертка. Архегонии представляют собой кувшиноподобные камеры, направленные горловиной вниз, в брюшке которых образуется по одной яйцеклетке .

Половой процесс в цикле развития маршанции происходит посредством воды преимущественно во время дождя. Капли дождя выбивают из антеридиев зрелые сперматозоиды и вместе с ними отражаются на женские шапки архегониефоров. Сбегая между лучами женских подставок, капли воды вместе со сперматозоидами зависают в месте расположения архегониев, покрывая их. По воде мужские гаметы проникают через шейку архегония в брюшко – калиптру , где оплодотворяют яйцеклетку, образуя зиготу (первую диплоидную клетку спорофита). После оплодотворения вокруг каждого архегония из его ножки начинает образовываться индивидульная чашевидная защитная обертка – 4-5 лопастной псевдоперианций. В это время зигота делится митозом , формируя зародыш спорофита, который прикрепляется к материнскому телу (щитку архегониефора) присоской – гаусторией , и получает оттуда питание. С увеличением размеров зародыша калиптра (брюшко архегония) растягивается (увеличивается в размерах).

Взрослый спорофит, развивающийся из зародыша, включает в себя: стопу (присоску) – закрепляющую часть, ножку и спорангий (коробочку спорогона). В процессе своего роста спорофит разрывает калиптру и выносит спорангий наружу. В спорангии формируются диплоидные клетки спорогенной ткани , которые получают питание через удлиненные клетки со спирально утолщенными клеточными стенками – элатеры . В результате разделения спорогенных клеток мейозом образуются гаплоидные гетероталличные споры . При созревании спор элатеры высыхают и скручиваются спирально, разрыхляя массу спор в спорангии. Однослойная коробочка спорангия при созревании спор легко раскрывается восемью загнутыми назад зубцами, а пружинки элатер способствуют равномерному рассеиванию спор. Гетероталличные (разнополые) споры маршанции в благоприятных условиях прорастают в протонемы (передростки) – небольшие беспигментные нитчатые выросты, с верхушечной клетки которых образуются талломы соответственно мужского и женского гаметофита нового поколения.

Вегетативное размножение маршанции происходит с помощью выводковых почек , которые формируются в специальных выростах – выводковых корзинках , на верхней стороне как женских, так и мужских талломов. В результате попадания воды на таллом выводковые почки вымываются (распрыскиваются) и прорастают на почве в новые талломы соответствующего пола. Маршанция распространена в увлажненных местах на берегах водоемов, под покровом леса.

Рис. 44. Схема жизненного цикла мха маршанция

Рис. 45. Жизненный цикл мха маршанция

Цикл развития листостебельного мха на примере мха кукушкин лен

В цикле развития взрослые растения мха представлены раздельнополыми гаметофитами . Растения кукушкин лен имеют вертикальный стебель , длиной до 40 см, со спирально расположенными в три ряда редуцированными листьями , закрепленный в почве ризоидами . В центре стебля проходит концентрический проводящий тяж, среднюю часть которого занимают водопроводные клетки – гидроиды (восходящий поток), а периферийную – липтоиды – проводящие клетки органических соединений (нисходящий поток). На верхушке мужских растений находятся антеридии , в которых происходит формирование сперматозоидов , на верхушках женских – архегонии с яйцеклетками . Оплодотворение происходит с помощью капель воды. Выбивая из антеридиев сперматозоиды, капли дождя отражаются на архегонии соседних растений. По воде сперматозоиды проникают в брюшко архегониев, где оплодотворяют яйцеклетки. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит , который своей стопой врастает в гаметофит. Ножка спорофита в процессе роста вытягивается в длину на 15-20 см, на верхушке которой образуется коробочка со спорангиями , закрытая крышкой . Край коробочки часто имеет зубчатый край, называемый перистомом . Вызревание спорофита длится до 6 месяцев (у других мхов до 18). В спорангиях спорофита происходит формирование спор из клеток спорогенной ткани, путем деления последних мейозом . После созревания спор крышка коробочки открывается, и споры рассеиваются через перистом. В благоприятных условиях споры прорастают в протонемы – нитевидные хлорофилльные выросты (таллом). Из пазушных почковидных структур протонем вырастают гаметофиты следующего поколения соответствующего пола.

Рис. 46. Схема жизненного цикла мха кукушкин лён

Рис. 47. Жизненный цикл мха кукушкин лён

Хвощевидные – отдел высших споровых растений, в настоящее время отнесён в подотдел Хвощёвые отдела Папоротниковидные и насчитывает 15 видов. Хвощёвые характеризуются наличием побегов , состоящих из чётко выраженных метамеров (междоузлий и узлов с мутовчатым расположением листьев ). Спорофиты в анатомическом строении напоминают строение покрытосеменных злаковых растений. Бесполое размножение осуществляется разнополыми спорами , вегетативное – корневищами (подземными побегами).

Цикл развития хвощёвых на примере хвоща полевого

В цикле развития хвоща полевого преобладает спорофит – взрослое, многолетнее растение, состоящее из корневища , закрепленного в почве придаточными корнями . Весной из почек корневища на поверхность почвы вырастает спороносный , бесхлорофилльный вертикальный побег (стебель) с мутовчатым расположением редуцированных (маленьких) листьев, заканчивающийся спороносным колоском (стробилом ). Сам спороносный колосок в своем строении имеет ось , на которой размещены зонтиковидные спороносные листья (щитки на ножках) – спорофиллы . С нижней стороны спорофиллов, обращенной к оси стробила, находится от 5 до 10 спорангиев . В спорангиях в результате редукционного деления мейозом клеток спорогенной ткани (2n) образуются гаплоидные, морфологически одинаковые, но разнополые споры (мужские и обоеполые). Оболочки спор имеют специальные выросты – элатеры , которые скручены спирально вокруг спор во влажном состоянии, а при подсыхании разворачиваются. Это позволяет спорам цепляться друг за друга и распространяться группами. После созревания спор спороносные листья стробила размыкаются, спорангии лопаются и споры разносятся ветром. Вследствие содержания в спорах хлоропластов они быстро (в течение 3-х недель) теряют всхожесть. Попадая на увлажненный илистый грунт, группы спор прорастают в хлорофиллоносные гаметофиты в виде лопастных пластинок, закрепляющихся в субстрате ризоидами . Гаметофиты достигают половой зрелости через 3-5 недель после прорастания. На мужских гаметофитах, меньшего размера, образуются антеридии – мужские гаметангии, в которых образуются многожгутиковые сперматозоиды . На двуполых гаметофитах, более рассеченной формы, архегонии (женские гаметангии) развиваются раньше антеридиев, что увеличивает вероятность перекрестного оплодотворения. Для достижения сперматозоидами яйцеклеток, находящихся в архегониях, необходима вода . На одном гаметофите могут быть оплодотворены сразу несколько яйцеклеток, из которых в дальнейшем развиваются зародыши , есть молодые спорофиты. Зародыши крепятся стопой к животику архегония и получают из гаметофита необходимые питательные вещества для развития, формируя зачаточный корешок, стебель и почку. После формирования, зародышевый корешок начинает расти, закрепляется в почве и молодой спорофит отсоединяется от гаметофита, который через некоторое время отмирает. После спороношения весенние (спороносные) побеги отмирают и из почек корневища вырастают зеленые ассимиляционные побеги . Ассимиляционные побеги имеют вертикальный стебель с мутовчатым расположением на нем боковых ветвей и листьев под ними. Они выполняют функцию образования органических соединений в процессе фотосинтеза и накопления их в корневище. В конце вегетационного периода ассимиляционные побеги отмирают, остается корневище, которое зимует в почве.

Рис. 48. Схема жизненного цикла хвоща полевого

Рис. 49. Жизненный цикл хвоща полевого

Плауновидные – отдел высших споровых растений, представлен 1200 видами. Характеризуются наличием развитой проводящей системы, корнепобеговым типом строения спорофитов и талломным строением гаметофитов, бесполым размножением спорами и вегетативным размножением надземными побегами.

Цикл развития плауновидных растений на примере плауна булавовидного

Спорофит плауна булавовидного – многолетнее вечнозеленое растение, преобладает в цикле развития. В своем составе имеет стелющийся дихотомически разветвленный стебель , покрытый спирально расположенными маленькими ланцетно-линейными листочками (микрофиллами ) и закрепленный в почве дихотомически разветвленными корнями . Стеблевые побеги заканчиваются верхушечными почками или спороносными колосками (стробилами ). Спороносные колоски на длинных ножках состоят из оси , на которой спирально расположены спороносные листья (спорофиллы ) со спорангиями с верхней (дорсальной) стороны. После редукционного (мейотического) деления материнских диплоидных клеток образуются гаплоидные споры . Споры покрыты двойной оболочкой (эндо- и экзоспорием) и содержат до 50% масла. После созревания споры рассеиваются и в благоприятных условиях прорастают. Развитие гаметофита (заростка ) из спор происходит медленно в течение 12-20 лет. Он образует ризоиды , которыми закрепляется в почве и поглощает воду, а также вступает в симбиоз с мицелием гриба, который размещается в его коровой части. Заросток развивается в почве без доступа света, поэтому не имеет хлоропластов, однако если он выходит на поверхность, они образуются. Гаметофит двуполый и напоминает луковицу, позже разрастается до 2-3 см в диаметре, и имеет блюдцеобразную форму. Антеридии и архегонии размещены рядом на верхней стороне и погружены в паренхимную ткань. Антеридии овальной формы, архегонии – колбообразные. В брюшной части архегониев содержится яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, в шейке – шейные канальцевые клетки. Для перемещения сперматозоидов с антеридиев к яйцеклеткам архегониев необходима вода. Заплывая в шейку архегония, сперматозоид движется в брюшко архегония, где сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу – первую диплоидную клетку спорофита. Зародыш – молодой спорофит, медленно развивается на гаметофите, получая из него необходимые питательные вещества. Когда корни зародыша прорастают в почву, он отсоединяется от гаметофита и разрастается во взрослое растение. При постепенном созревании архегониев на гаметофите в них могут образовываться и развиваться несколько разновозрастных спорофитов одновременно.

Рис. 50. Схема жизненного цикла плауна булавовидного

Рис. 51. Жизненный цикл плауна булавовидного

Папоротникообразные – отдел высших споровых растений, объединяющий около 11 000 видов. Папоротникообразные растения характеризуются корнепобеговым строением тела спорофитов и талломным строением тела гаметофитов. Размножаются бесполым путём – спорами и вегетативно – побегами (корневищами).

Водоросли играют огромнейшую роль в природе и жизни человека. Во-первых, являются активными участниками круговорота веществ в природной среде (простейшие одноклеточные виды).

Во-вторых, незаменимыми природными источниками жизненно важных микроэлементов (витаминов, минералов). Также их применяют в медицине, косметологии, пищевой промышленности и других отраслях.

Для их разведения не требуется сложных условий, а растут они на глубине от нескольких метров до 40-100.

Жизненные циклы водорослей имеют несколько этапов протекания - в зависимости от сложности структуры. То же и со способностями размножаться.

Какие существуют виды, группы, названия, в каком море осуществляется разведение водорослей, фотографии и другие интересные сведения - об этом в данной статье.

Описание

Водоросли, в отличие от растений, растут в водной среде (хотя есть и растения, которые обитают в похожей среде). Также есть почвенные, скалистые представители.

Жизнь в воде имеет относительную стабильность: наличие жидкости, постоянные освещенность и температура, а также ряд других преимуществ. И как следствие, каждая клетка, являющаяся составной частью водоросли, идентична остальным. А потому эти водные "растения" (условное название) практически не имеют каких-то ярко выраженных особенностей в своем внешнем виде (кроме некоторых, более «высокоразвитых»).

В основном водоросли живут в прибрежных местах морей - скалистые берега, реже - песок или галька. Максимальная высота, на которой могут обитать данные водные "растения" - немного смачиваемые морскими каплями поверхности (пример почти планктонных - саргасс), минимальная - несколько метров в глубину (пример глубоководных - красные).

Есть такие водоросли, которые обитают в приливных водоемах скалистых поверхностей. Но такие разновидности морских жителей должны выдерживать отсутствие влаги, переменную температуру и степень солености.

Водоросли применяются в медицине, агрономии (удобрение почв), производстве пищи для человека, промышленности и так далее.

Тело

Водоросли по своему строению состоят из одной или множества клеток.

Это единая система, которая представляет собой наслоенные друг на друга однотипные клетки. Здесь может присутствовать рассеченность, но исключено наличие вегетативных органов и других частей тела данного водного "растения".

Внешний вид водорослей немного схож с наземными недревесными растениями.

Тело водоросли состоит из:

• слоевища (таллом);
• ствола (может быть или отсутствовать);
• захватки (для крепежа к поверхностям - скалы, дна, других подобных растений);
• прицепки.

Виды водорослей

Существует огромное количество - от одноклеточных до сложных (напоминающих высшие растения). По размерам также бывают разные - огромные (до 60 метров) и микроскопические.

Всего насчитывается порядка 30 000 видов водорослей. Подразделяются они на такие отделы:

• синеглазые;
• прохлорофитовые;
• криптофитовые;
• красные;
• золотистые;
• динофитовые;
• диатомовые;
• бурые;
• зеленые;
• желто-зеленые;
• эвгленовые;
• харовые.

Также разделение осуществляется на такие группы водорослей (по степени сложности структуры):

• амебоподобные (примеры: золотистые, желто-зеленые, пирофитовые);
• с монадной структурой - одноклеточные, перемещаются благодаря жгутикам, некоторые имеют внутриклеточную примитивную структуру (примеры водорослей: зеленые, желто-зеленые, золотистые, эвгленовые, пирофитовые);
• с коккоидной структурой - одноклеточные, без каких-либо органоидов, образуют колонии;
• с пальмеллоидной структурой - соединение нескольких коккоидных в общую массу, имеют большие размеры, прикрепляются к субстрату;
• с нитчатой структурой - это уже переходные от одно- к многоклеточным водоросли, внешне похожи на разветвленную нить;
• с пластинчатой структурой - многоклеточные, которые образуются из нитей, которые объединяются с последующим наслоением в различных плоскостях, образуя пластины (бывают однослойные и многослойные);
• с сифональной структурой - состоят из многоядерной гигантской клетки, похожи на ветвящиеся нити и шары.

Названия и фото

Виды водорослей на изображениях:

1. Одноклеточные - состоят из клетки, ядра и жгутиков (прицепок). Увидеть их возможно только под микроскопом.
   

   

2. Многоклеточные - ламинарии, которые известны человеку под названием «морская капуста».

   

Жизненный цикл



У водорослей развитие происходит согласно циклу или цикломорфозу (это зависит от сложности структуры водного "растения" и, соответственно, способа размножения).

Водоросли, не имеющие (или имеющие в исключительных случаях) способность к половому размножению, вследствие развития изменяют только строение тела. К таким водным растениям применимо понятие цикломорфоз (примеры водорослей: гиелла, сине-зеленые, гленодиниум).

Для цикломорфоза характерна высокая степень пластичности. Прохождение стадий зависит в значительной степени от экологических условий среды. Не всегда происходит проявление строго всех этапов цикломорфоза, некоторые могут вообще «выпадать» из общей последовательности.

Строгое прохождение всех стадий жизненного цикла водорослей (на схеме выше) есть исключительно у тех водных растений, которые занимают верхнюю ступень эволюции (например, бурые).

Бурые водоросли



Это многоклеточные водные "растения", которые принадлежат к охрофитовым. Название произошло от цвета пигментного вещества, содержащегося в хроматофорах: зеленый (что означает способность к фотосинтезу), а также желтый, оранжевый и бурый, которые, перемешиваясь, образуют коричневатый оттенок.

Растут на глубинах 6-15 и 40-100 метров во всех морских водоемах земного шара.

Бурые водоросли, по сравнению остальными, имеют более сложную структуру: у них наблюдается в теле подобие органов и разных тканей.

Поверхности клеток состоят из целлюлозно-студенистого вещества, в составе которого белки, соли, углеводы.

В каждой клетке водоросли есть ядро, хлоропласты (в виде дисков), питательное вещество (полисахарид).

Жизненный цикл бурых водорослей

У этой группы водных "растений" различают несколько типов роста: через верхушку или делением клетки.

Бурые половым и бесполым способом. Это означает, что некоторые из них воссоздаются путем фрагментации своего тельца (таллома), формированием так называемых почек или благодаря спорам.

Зооспоры имеют жгутики и обладают подвижностью. А также дают гаметофит, благодаря которому образуются половые клетки.



Есть гаметы, получающиеся из спорофита и имеющие в гаплоидной стадии яйцеклетки и сперматозоиды.

А еще эти водные "растения" излучают феромоны, что способствует «встрече» мужской и женской половых клеток.

Благодаря всем этим процессам, у бурых водорослей происходят чередования поколений.

Применение бурых водорослей

Наиболее популярным представителем этой группы является ламинария, или «морская капуста». Данная водоросль растет вдоль берегов, образуя заросли. В составе ламинарии достаточно большое количество жизненно важных для человека макро- и микроэлементов, самым главным из которых является йод. Кроме еды, ее также используют как удобрение для почв.

Также бурые водоросли применяют в медицине и при изготовлении косметических средств.

Характеристики одноклеточных водорослей

Данные разновидности водных "растений" являются самостоятельной системой, которая способна расти и развиваться, а также самовоспроизводиться.

По размерам это микроскопического размера водоросли (не видны невооруженным глазом), которые по сути можно считать «фабрикой» по добыче полезного сырья: через процесс поглощения из окружающей среды углекислоты и минеральных солей, с последующей переработкой их в белки, жиры и углеводы.

Продуктами жизнеобеспечения одноклеточных водорослей является кислород и углекислый газ, что позволяет им быть активными участниками природного круговорота.

Разведение водорослей

В каком из морей осуществляется наиболее широкое разведение этих морских «растений»? Согласно справочным данным, максимальное количество водорослей содержится в Белом море. На берегу есть поселок Реболда (в районе Соловецкого острова), где как раз и занимаются добыванием и заготовкой этих водных даров.

Здесь есть 2 вида бурых водорослей: известная ламинария и фукус («морской виноград»).

Кроме употребления в пищу, из этих «растений» изготавливают биологически активные вещества, которые применяются в медицине. Это очень полезные препараты, поскольку в их составе экологически чистые водоросли Белого моря.

Такие продукты снижают уровень холестерина в крови, налаживают работу щитовидной железы, препятствуют развитию возрастных болезней, связанных с сосудами, и так далее. «Морской виноград» хорошо применять при проблемах с варикозным расширением вен, целлюлитом, появлениях морщин.

Роль в природе и жизни человека

Водоросли изучаются специализированной наукой - альгологией (или фикологией), которая является разделом ботаники.

Сбор информации об этих водных «растениях» необходим для решения таких важных задач: общебиологических проблем; хозяйственных задач и так далее.

Развивается данная наука по следующим направлениям:

1. Применение водорослей в медицине.
2. Использование в решении природоохранных вопросов.
3. Накопление информации о водорослях с целью решения других задач.

Эти морские «растения» в настоящее время как обитают в природных водоемах, так и выращиваются на специальных фермах.

• Морские водоросли, как пища и не только, популярны во многих странах мира: Индонезии (ежегодный сбор 3-10 миллионов тонн), Филиппины, Япония, Китай, Корея, Таиланд, Тайвань, Камбоджа, Вьетнам, Перу, Чили, Англия, США (Калифорния) и других.
• На Филиппинах в настоящее время был открыт новый продукт питания - лапша из морских водорослей (содержит кальций, магний, йод).
• Многими любимые японские водоросли нори, которые высушиваются листьями и выглядят квадратными тонкими пластинами, применимы в изготовлении суши, роллов, для супов.
• В Уэльсе готовят популярный лаверсный хлеб из овса и красной водоросли лавер.
• Из водорослей изготавливают пищевой желатин, добавки, альгинаты (перевязочные материалы, применяются в стоматологии).
• Произведенный из этих водных «растений» агар применяется в приготовлении кондитерских изделий, десертов, напитков, блюд из мяса.
• Концентраты из водорослей используют в препаратах для избавления от лишнего веса. Также входят в состав зубных паст, косметических средств и красок.
• Альгинаты применяют в промышленности (бумажные покрытия, краски, гели, клей, текстильная печать).

Резюме

Рассмотренные в статье виды водорослей (с фото), названия, группы, разведение и применение говорит лишь о том, что это действительно важные составляющие не только природы, но и многих сторон жизни человека (здоровье, красота, промышленное сырье, пища и так далее). Без них не было бы пресловутой "морской капусты", мармелада, суши и других таких привычных блюд.

На первый взгляд может показаться, что эти простые природные "растения" являются примитивными (по своей структуре, жизненному циклу) водорослями, но на самом деле все обстоит иначе. Оказывается, даже эти водные «растения» имеют половое размножение, излучают феромоны и поддерживают круговорот веществ в природе.

ВОДОРОСЛИ

ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДОРОСЛЕЙ:
1. Обитают в воде или на суше (влажные места)
2. Низшие растения, потому что не имеют тканей и органов.
3. Тело называется слоевище или таллом.
4. Это эукариоты.
5. По питанию автотрофы
6. Тело может быть одноклеточным, многоклеточным, одиночным или колониальным.
7. Бурые и красные водоросли прикрепляются к субстрату с помощью ризоидов.
8. Водоросли встречаются почти повсюду, куда проникает достаточное количество света.
Значение водорослей в природе и жизни человека.

1. В процессе фотосинтеза водоросли поглощают из воды углекислый газ, накапливают органические вещества и выделяют кислород. Таким образом, с одной стороны они создают благоприятные условия для дыхания животных, а с другой - служат источником пищи для животных, в том числе рыб.
2. Водоросли - начальное звено пищевой цепи, определяющей богатство водоемов рыбой и другими животными.
3.Многие красные и бурые водоросли, которыми так богаты северные моря, используются на корм скоту.
4. ламинария и порфира - в пищу человека под названием морской капусты.
5. Во многих приморских странах морские водоросли широко используются для удобрения полей.
6. Из золы некоторых бурых водорослей добывают иод.
7. Из морских водорослей добывают студенистые вещества: агар-агар (из красных водорослей) и альгинат (из бурых водорослей)
Историческое значение . Первыми фотосинтезирующими организмами на нашей планете были синезеленые водоросли. Именно эти организмы создали кислородную атмосферу и озоновый экран, благодаря этому стало возможным дальнейшее развитие всего живого на Земле. Ископаемые остатки водорослей обнаружены в архейских породах Южной Африки и имеют возраст 3.2 млрд. лет.

Жизненный цикл водорослей

Отдел Зеленые водоросли включает в себя одноклеточные колониальные и многоклеточные растения. Всего около 13 тыс. видов. К одноклеточным относятся хламидомонада , хлорелла . Колонии образованы клетками вольвокса и пандорины . К многоклеточным зеленым водорослям относятся ульва , улотрикс , спирогира и другие. Общим для всех Зеленых водорослей является наличие хроматофора , содержащего хлорофилл.

Размножаются зеленые водоросли бесполым и половым путями. Бесполое размножение осуществляется жгутиковыми зооспорами, формирующимися внутри материнской клетки или частями тела – таллома . Половой процесс связан с образованием гамет и последующим их слиянием с образованием зиготы. При этом не у всех водорослей гаметы подразделяются на мужские и женские: у некоторых водорослей сливаются две одинаковые гаметы. Из зиготы либо образуется новая особь, либо зооспоры. В жизненном цикле водорослей гаплоидная фаза преобладает над диплоидной.

Сфагновые мхи. Отличаются от зеленых мхов отсутствием ризоидов. Воду поглощают всей поверхностью тела, благодаря воздухоносным клеткам. Цикл развития такой же, как и у зеленых мхов. Из отмерших частей растения в условиях недостатка кислорода образуется торф.

Папоротники.

Папоротники – наиболее древняя группа высших растений. Встречаются в различных экологических условиях. В умеренных зонах это травянистые растения, наиболее распространены во влажных лесах; некоторые растут на заболоченных местах и в водоёмах, их листья отмирают на зиму. Во влажных тропических лесах встречаются древовидные папоротники с колоноподобным стволом высотой до 20 метров.Наиболее распространённые папоротники – орляк, страусник.

Строение

Господствующей фазой в жизненном цикле папоротника является спорофит (взрослое растение). Почти у всех папоротников спорофит многолетний. Спорофит имеет довольно сложное строение. От корневища вертикально вверх отходят листья, вниз – придаточные корни (первичный корень быстро отмирает). Часто на корнях образуются выводковые почки, обеспечивающие вегетативное размножение растений.

Размножение

Спорангии находятся на нижней стороне листа, собраны кучками (сорусы). Сверху сорусы прикрыты покрывальцем (кольцо). Споры рассеиваются при разрыве стенки спорангия, а кольцо, оторвавшись от тонкостенных клеток, ведёт себя подобно пружине. Число спор на одном растении достигает десятков, сотен миллионов, иногда миллиардов.

На влажной почве споры прорастают в маленькую зелёную сердцеобразную пластинку величиной несколько миллиметров. Это заросток (гаметофит). Он располагается почти горизонтально к поверхности земли, прикрепляясь к ней ризоидами. Заросток обоеполый. На нижней стороне заростка образуются женские и мужские половые органы (мужские – антеридии, женские – архегонии).

Оплодотворение происходит в водной среде (во время росы, дождя или под водой).

Мужские гаметы – сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам, проникают внутрь и гаметы сливаются.

Происходит оплодотворение, в результате чего образуется зигота (оплодотворённая яйцеклетка).

Из оплодотворённой яйцеклетки формируется зародыш спорофита, состоящий из гаустории – ножки, которой он врастает в ткани заростка и потребляет из него питательные вещества, зародышевого корешка, почки, первого листа зародыша – «семядоли».

Со временем из заростка развивается растение папоротник.

Таким образом, гаметофит папоротников существует независимо от спорофита и приспособлен к обитанию в условиях увлажнения.

Спорофитом является всё растение, которое вырастает из зиготы – типичное сухопутное растение.

Первыми семенными растениями были ныне вымершие семенные папоротники, они дали начало голосеменным растениям. Голосеменные – это древние семенные растения, находящиеся на пути биологического прогресса. Появились они на Земле свыше 350 млн. лет назад, задолго до возникновения покрытосеменных. Ученые считают, что голосеменные произошли от древних разноспоровых семенных папоротников, которые не дожили до наших дней. Отпечатки семенных папоротников находят в глубоких слоях земной коры.

Зеленые водоросли - самый обширный из всех отделов водорослей, насчитывающий по разным оценкам от 4 до 13 - 20 тысяч видов. Все они имеют зеленый цвет слоевищ, что обусловлено преобладанием в хлоропластах хлорофилла a и b над другими пигментами. Клетки некоторых представителей зеленых водорослей (Хламидомонас, Трентеполия, Гематококкус ) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных.

В морфологическом отношении они отличаются большим разнообразием. Среди зеленых водорослей встречаются одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные представители, активно подвижные и неподвижные, прикрепленные и свободноживущие. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров - от нескольких микрометров (что сравнимо по размерам с бактериальными клетками) до 1–2 метров.

Клетки одноядерные или многоядерные, с одним или несколькими хроматофорами, содержащими хлорофилл и каротиноиды. Хлоропласты покрыты двумя мембранами и обычно имеют стигму, или глазок, - фильтр, проводящий синий и зеленый свет к фоторецептору. Глазок состоит из нескольких рядов липидных глобул. Тилакоиды - структуры, где локализованы фотосинтетические пигменты - собраны в стопки (ламеллы) по 2–6. В переходной зоне жгутиков есть звездчатое образование. Жгутиков чаще всего два. Основной компонент клеточной стенки – целлюлоза.

У хлорофит встречаются различные типы питания: фототрофное, миксотрофное и гетеротрофное. Запасной полисахарид зеленых водорослей – крахмал – откладывается внутри хлоропласта. Хлорофиты также могут накапливать липиды, которые откладываются в виде капель в строме хлоропласта и в цитоплазме.

Многоклеточные слоевища нитевидные, трубчатые, пластинчатые, кустистые или иного строения и разнообразной формы. Из известных типов организации таллома у зеленых водорослей отсутствует только амебоидный.

Они широко распространены в пресных и морских водах, в почве и в наземных местообитаниях (на почве, скалах, коре деревьев, стенах домов и пр.). В морях распространено около 1/10 от общего количества видов, которые растут обычно в верхних слоях воды до 20 м. Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные формы. Иначе говоря, зеленые водоросли освоили три основных среды обитания живых организмов: воду – землю – воздух.

Зеленые водоросли обладают положительным (движение к источнику света) и отрицательным (движение от яркого источника света) фототаксисом. Кроме интенсивности освещения, на фототаксис влияет температура. Положительным фототаксисом при температуре 160°С обладают зооспоры видов родов Гематококкус, Улотрикс, Ульва , а также отдельные виды десмидиевых водорослей, у которых движение клеток осуществляется за счет выделения слизи через поры в оболочке.

Размножение. Для зеленых водорослей характерно наличие всех известных способов размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение у одноклеточных форм происходит делением клетки пополам. Колониальные и многоклеточные формы хлорофит размножаются частями тела (слоевища, или таллома).

Бесполое размножение у зеленых водорослей представлено широко. Осуществляется чаще подвижными зооспорами, реже неподвижными апланоспорами и гипноспорами. Клетки, в которых образуются споры (спорангии), в большинстве случаев ничем не отличаются от остальных вегетативных клеток таллома, реже они имеют иную форму и более крупные размеры. Формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жесткой клеточной стенкой. Количество жгутиков у зооспор варьирует от 2 до 120. Зооспоры разнообразной формы: шаровидные, эллипсоидные или грушевидные, одноядерные, лишенные обособленной оболочки, с 2–4 жгутиками на переднем, более заостренном конце и хлоропластом в расширенном заднем конце. Обычно они имеют пульсирующие вакуоли и стигму. Зооспоры образуются одиночно или, чаще, в числе нескольких из внутреннего содержимого материнской клетки, выходят наружу через образующееся в оболочке круглое или щелевидное отверстие, реже вследствие ее общего ослизнения. В момент выхода из материнской клетки зооспоры иногда окружены тонким слизистым пузыре, в скором времени расплывающимся (род Улотрикс).

У многих видов вместо зооспор или наряду с ними образуются неподвижные споры – апланоспоры. Апланоспоры - споры бесполого размножения, у которых отсутствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. Они также возникают из протопласта клетки в числе одной или нескольких, но не вырабатывают жгутиков, а, приняв шаровидную форму, одеваются собственной оболочкой, в образовании которой оболочка материнской клетки не участвует. Апланоспоры освобождаются вследствие разрыва или ослизнения оболочек материнских клеток и прорастают после некоторого периода покоя. Апланоспоры с очень толстыми оболочками называются гипноспорами. Они обычно принимают на себя функцию покоящейся стадии. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве.

Половое размножение осуществляется гаметами, возникающих в неизмененных, слегка измененных или значительно преобразованных клетках – гаметангиях. Подвижные гаметы монадного строения, двужгутиковые. Половой процесс у зеленых водорослей представлен различными формами: гологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия. При изогамии гаметы морфологически совершенно подобны друг другу и различия между ними являются чисто физиологическими. Зигота одевается толстой оболочкой, нередко со скульптурными выростами, содержит большое количество запасных веществ и прорастает сразу или после некоторого периода покоя. При прорастании содержимое зиготы у большинства видов делится на четыре части, которые выходят из оболочки и прорастают в новые особи. Значительно реже гаметы развиваются в новый организм без слияния, сами по себе, без образования зиготы. Такое размножение называется партеногенезом , а споры, образующиеся из отдельных гамет, – партеноспорами .

При гетерогамии обе гаметы различаются между собой по величине и иногда по форме. Более крупные гаметы, часто менее подвижные, принято считать женскими, меньшие по величине и более подвижные – мужскими. В одних случаях различия эти невелики, и тогда говорят просто о гетерогамии, в других весьма значительны.

Если женская гамета неподвижна и напоминает больше яйцеклетку, то подвижная мужская становится сперматозоидом, а половой процесс получает название оогамии. Гаметангии, в которых возникают яйцеклетки, называются оогониями, от вегетативных клеток они отличаются как по форме, так и по величине. Гаметангии, в которых образуются сперматозоиды, называются антеридиями . Зигота, получившаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, формирует толстую оболочку и называется ооспорой .

При типичной оогамии яйцеклетки крупные, неподвижные и развиваются чаще всего по одной в оогонии, сперматозоиды мелкие, подвижные, образуются в антеридии в большом количестве. Оогонии и антеридии могут развиваться на одной особи, в этом случае водоросли однодомные; если они развиваются на разных особях – двудомные. Оплодотворенная яйцеклетка одевается толстой бурой оболочкой; нередко соседние с ней клетки дают короткие веточки, которые обрастают ооспору, оплетая ее однослойной корой.

Жизненные циклы . У большинства представителей зеленых водорослей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. У таких видов диплоидной стадией является только зигота – клетка, получающаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Другой тип жизненного цикла – гаплодиплобионтный со спорической редукцией – встречается у Ульвовых, Кладофоровых и некоторых Трентеполиевых. Для этих водорослей характерно чередование диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Гаплодиплобионтный жизненный цикл с соматической редукцией известен только у Празиолы . Наличие диплобионтного жизненного цикла у Бриопсидовых и Дазикладиевых подвергается сомнению.

У некоторых Улотриксовых одна и та же особь может давать начало как зооспорам, так и гаметам. В других случаях зооспоры и гаметы образуются на разных особях, т.е. жизненный цикл водорослей включает в себя как половую (гаметофит), так и бесполую (спорофит) форму развития. Спорофит обычно диплоидный, т.е. имеет в клетках двойной набор хромосом, гаметофит гаплоидный, т.е. имеет одинарный набор хромосом. Это наблюдается в тех случаях, когда мейоз происходит при образовании спор (спорическая редукция) и часть жизненного цикла водоросли от зиготы до образования спор проходит в диплофазе, а часть от споры до образования гамет в гаплофазе. Такой цикл развития характерен для видов рода Ульва.

В пределах Улотриксовых водорослей широко распространена зиготическая редукция, когда мейоз происходит при прорастании зиготы. Диплоидной в этом случае оказывается только зигота, весь остальной жизненный цикл протекает в гаплофазе. Значительно реже встречается гаметическая редукция, когда мейоз происходит при образовании гамет. В этом случае гаплоидными являются только гаметы, а весь остальной цикл диплоидный.

Систематика

До сих пор отсутствует единая устоявшаяся система зеленых водорослей, особенно в отношении группировки порядков в различные предлагаемые классы. Очень долго типу дифференциации таллома придавали основное значение при выделении порядков у зеленых водорослей. Однако в последнее время в связи с накоплением данных об ультраструктурных особенностях жгутиковых клеток, типе митоза и цитокинеза и др. очевидна гетерогенность многих таких порядков.

Отдел включает 5 классов: Ульвофициевые– Ulvophyceae, Брипсодовые – Bryopsidophyceae, Хлорофициевые – Chlorophyceae , Требуксиевые –Trebouxiophyceae , Празиновые – Prasinophyceae .

Класс Ульвофициевые – Ulvophyceae

Известно около 1 тысячи видов. Название класса происходит от типового рода Ulva . Включает виды с нитчатым и пластинчатым талломом. Жизненные циклы разнообразны. Виды преимущественно морские, реже пресноводные и наземные. Некоторые входят в состав лишайников. У морских представителей в клеточных стенках может откладываться известь.

Порядок Улотриксовые – Ulotrichales .

Род Улотрикс (рис. 54). Виды Улотрикса обитают чаще в пресных, реже в морских, солоноватых водоемах и в почве. Они прикрепляются к подводным предметам, формируя ярко-зеленые кустики размером до 10 см и более. Неразветвленные нити Улотрикса , состоящие из одного ряда цилиндрических клеток с толстыми целлюлозными оболочками, прикрепляются к субстрату бесцветной конической базальной клеткой, выполняющей функции ризоида. Характерным является строение хроматофора, который имеет вид постенной пластинки, образующей незамкнутый поясок или кольцо (цилиндр).

Рис. 54. Улотрик c (по:): 1 – нитчатый таллом, 2 – зооспора, 3 – гамета, 4 – копуляция гамет

Бесполое размножение Улотрикса осуществляется 2 следующими способами: распадением нити на короткие участки, развивающиеся в новую нить, или образованием в клетках четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры выходят из материнской клетки, сбрасывают один за другим жгутики, прикрепляются боком к субстрату, покрываются тонкой целлюлозной оболочкой и прорастают в новую нить. Половой процесс изогамный. После оплодотворения зигота вначале плавает, затем оседает на дно, теряет жгутики, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, которой прикрепляется к субстрату. Это покоящийся спорофит. После периода покоя происходит редукционное деление ядра и зигота прорастает зооспорами. Так в жизненном цикле Улотрикса происходит чередование поколений, или смена половой и бесполой форм развития: нитчатый многоклеточный гаметофит (поколение, формирующее гаметы) сменяется одноклеточным спорофитом – поколением, которое представлено своеобразной зиготой на ножке и способно образовывать споры.

Порядок Ульвовые - Ulvales . Имеют пластинчатое, мешковидное, трубчатое или, редко, нитчатое слоевище всевозможных оттенков зеленого цвета. По краю пластины могут быть волнистыми либо складчатыми, для прикрепления к субстрату снабжены короткой ножкой или основанием с небольшим базальным диском. Морские и пресноводные виды. Наиболее распространены в прибрежных водах дальневосточных морей виды родов Ульва, Монострома, Корнманния и Ульвария.

Род Ульва (рис. 55). Таллом представляет собой светло-зеленую или ярко-зеленую, тонкую двуслойную, нередко перфорированную пластину либо однослойную полую трубку, прикрепленную к субстрату суженным в короткий черешок основанием.

Рис. 55. Ульва : А – внешний вид Ульвы окончатой , Б – поперечный срез таллома, В – внешний вид Ульвы кишечницы

Смена форм развития в жизненном цикле Ульвы сводится к изоморфной, когда бесполая стадия (спорофит) и половая стадия (гаметофит) морфологически подобны друг другу, и гетероморфной, когда они морфологически различны. Гаметофит многоклеточный, пластинчатый, спорофит одноклеточный. На гаметофитах образуются двужгутиковые гаметы, на спорофитах - четырехжгутиковые зооспоры.

Виды рода встречаются в морях всех климатических зон, хотя предпочитает теплые воды. Например, на мелководье Черного и Японского морей Ульва - один из самых массовых родов водорослей. Многие виды Ульвы выносят опреснение воды; их часто можно встретить в устьях рек.

Класс Бриопсидовые –Bryopsidophyceae

Известно около 500 видов. Слоевище неклеточное. Образовано простыми или переплетенными сифонными нитями, образующими сложные структуры. Таллом в виде пузырей, кустиков, губчатых, дихотомически разветвленных кустов. Слоевище сегментированное, имитирующее многоклеточное, из нескольких или многих ядерных клеток. Нити и кустики всех оттенков зеленого или буроватого цвета.

Порядок Бриопсидовые – Bryopsidales

Большинство видов встречается в пресных и солоноватых водоемах. Некоторые из них растут на почве, на камнях, песке и иногда на солончаках.

Род Бриопсис – нитевидные кустики до 6-8 см высоты, перисто или неправильно разветвленные, верхние веточки с перетяжками у основания. Слоевище сифонного неклеточного строения. Растет единичными кустиками или небольшими куртинами в в прибрежной зоне, обитает в теплых и умеренных морях (приложение, 7Б).

Род Кодиум – шнуровидные дихотомически разветвленные кустики 10–20 см высоты, губчатые. мягкие, прикрепляются дисковидной подошвой. Внутренняя часть слоевища образована сложно переплетенными сифонными нитями. Растет на мягких и твердых грунтах в сублиторальной зоне до глубины 20 м одиночными растениями или небольшими группами (приложение, 7А, Б).

Род Каулерпа включает около 60 видов морских водорослей, ползучие, распростертые на грунте части слоевища которых имеют вид ветвящихся цилиндров, достигающих в длину нескольких десятков сантиметров. Через определенные интервалы вниз от них отходят обильно ветвящиеся ризоиды, закрепляющие растение в грунте, а вверх – плоские листообразные вертикальные побеги, в которых сосредоточены хлоропласты.

Рис. 56. Каулерпа: А – внешний вид таллома; Б – срез таллома с целлюлозными балками

Таллом каулерпы, несмотря на свои крупные размеры, не имеет клеточного строения – в нем полностью отсутствуют поперечные перегородки, и формально он представляет собой одну гигантскую клетку (рис.56). Такое строение таллома называют сифонным . Внутри таллома каулерпы располагается центральная вакуоль, окруженная слоем цитоплазмы, содержащей многочисленные ядра и хлоропласты. Различные части таллома растут у своих верхушек, где скапливается цитоплазма. Центральную полость во всех частях таллома пересекают цилиндрические скелетные тяжи – целлюлозные балки, придающие телу водоросли механическую прочность.

Каулерпа легко размножается вегетативно: при отмирании более старых частей таллома отдельные участки его с вертикальными побегами становятся независимыми растениями. Виды этого рода обитают главным образом в тропических морях, и лишь немногие заходят в субтропические широты, например, распространенная в Средиземном море Каулерпа прорастающая . Эта водоросль предпочитает мелководье со спокойной водой, например, лагуны, защищенные от действия постоянного прибоя коралловыми рифами, и поселяется как на различных твердых субстратах – камнях, рифах, скалах, на песчаном и илистом грунте.

Класс Хлорофициевые –Chlorophyceae

Известно около 2,5 тысяч видов. Слоевище одноклеточное или колониальное моннадное, свободно живущее.

Порядок Вольвоксовые - Volvocales .

Род Хламидомонада (рис. 57)включает свыше 500 видов одноклеточных водорослей, которые обитают в пресных, мелких, хорошо прогреваемых и загрязненных водоемах: прудах, лужах, канавах и т.п. При их массовом размножении вода приобретает зеленую окраску. Хламидомонада также обитает на почве и на снегу. Ее тело имеет овальную, грушевидную или шаровидную форму. Клетка одета плотной оболочкой, нередко отстающей от протопласта, с двумя одинаковыми жгутиками на переднем конце; с их помощью хламидомонада активно передвигается в воде. Протопласт содержит 1 ядро, чашевидный хроматофор, стигму и пульсирующие вакуоли.

Рис. 57. Строение и развитие Хламидомонады: А – вегетативная особь; Б – пальмеллевидная стадия; В – размножение (молодые особи внутри материнской клетки)

Хламидомонады размножаются преимущественно бесполым путем. При подсыхании водоема они размножаются делением клетки пополам. Клетки останавливаются, теряют жгутики, стенки их клеток ослизняются, и в таком неподвижном состоянии клетки переходят к делению. Стенки образующихся при этом дочерних клеток также ослизняются, так что в итоге образуется система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами располагаются неподвижные клетки. Это - пальмеллевидное состояние водоросли. При попадании в воду клетки снова образуют жгутики, покидают материнскую клетку в виде зооспор и переходят к одиночному монадному состоянию.

В благоприятных условиях хламидомонада интенсивно размножается другим путем – клетка останавливается, и ее протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Эти дочерние клетки образуют жгутики и выходят наружу в виде зооспор, которые вскоре снова приступают к размножению.

Половой процесс у хламидомонады изогамный или оогамный. Гаметы меньших размеров образуются внутри материнской клетки так же, как и зооспоры, но в большем количестве (16, 32 или 64). Оплодотворение происходит в воде. Оплодотворенная яйцеклетка покрывается многослойной оболочкой и оседает на дно водоема. После периода покоя зигота делится мейотически с образованием 4 гаплоидных дочерних особей хламидомонады.

Род Вольвокс – наиболее высокоорганизованные представители порядка, образуют гигантские колонии, состоящие из сотен и тысяч клеток. Колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм, шариков, в периферическом слое которых расположено до 50 тыс. клеток со жгутиками, сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных плазмодесмами (рис. 58). Внутренняя полость

Рис. 58. Внешний вид колоний Вольвокса

шара заполнена жидкой слизью. В колонии существует специализация клеток: периферическую ее часть составляют вегетативные клетки, а между ними разбросаны более крупные – репродуктивные.

Около десятка из клеток колонии – это гонидии, клетки бесполого размножения. В результате многократных делений они дают начало молодым, дочерним колониям, которые выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после его разрушения. Половой процесс – оогамия. Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток. Колонии однодомные и двудомные. Виды рода встречаются в прудах и старицах рек, где в период интенсивного размножения вызывают «цветение» воды.

Класс Требуксиевые – Trebouxiophyceae

Класс назван по типовому роду Trebouxia . Включает в основном одноклеточные коккоидные формы. Встречаются сарциноидные и нитчатые представители. Пресноводные и наземные, реже морские формы, многие формируют симбиозы. Около 170 видов.

Порядок Хлорелловые - Chlorellales . Объединяет коккоидных автоспоровых представителей.

Род Хлорелла – одноклеточные водоросли в виде неподвижного шарика. Клетка одета гладкой оболочкой; содержит одно ядро и пристенный, цельный, рассеченный или лопастной хроматофор с пиреноидом. Клеточная стенка ряда видов наряду с целлюлозой содержит спорополленин – чрезвычайно устойчивое к действию различных ферментов вещество, встречающееся также в пыльцевых зернах и спорах высших растений. Размножается хлорелла бесполым путем, образуя до 64 неподвижных автоспор. Полового размножения нет. Хлорелла распространена в различных водоемах, встречается на сырой почве, коре деревьев, входит в состав лишайников.

Порядок Требуксиевые - Trebouxiales . Включает роды и виды, входящие в состав лишайников.

Род Требуксия – одноклеточная водоросль. Сферические клетки имеют единственный осевой звездчатый хлоропласт с одним пиреноидом. Бесполое размножение осуществляется голыми зооспорами. Встречается или в свободноживущем виде в наземных местообитаниях (на коре деревьев), или как фотобионт лишайников.

Класс Празиновые – Prasinophyceae

Название класса происходит от греч. prasinos – зеленый. Жгутиковые или, реже, коккоидные или пальмеллоидные одноклеточные организмы.

Порядок Пирамимонадовые - Pyramimonadales . Клетки несут 4 или больше жгутиков, три слоя чешуек. Митоз открытый, с веретеном, сохраняющимся в телофазе, цитокинез идет за счет образования борозды деления.

Род Пирамимонас – одноклеточные организмы (рис. 59). От переднего конца клетки отходит 4–16 жгутиков, которые могут быть в пять раз длиннее клетки. Хлоропласт обычно единственный, с одним пиреноидом и одним или больше глазками. Клетки и жгутики покрыты несколькими слоями чешуек. Широко распространены в пресных, солоноватых и морских водах. Встречаются в планктоне и бентосе, могут вызывать "цветение" воды.

Рис. 59. Внешний вид водоросли Пирамимонас

Порядок Хлородендровые – Chlorodendrales . Клетки сжатые, с четырьмя жгутиками, покрыты текой, митоз закрытый, цитокинез идет за счет образования борозды деления.

Род Тетраселмис может встречаться в виде подвижных четырехжгутиковых клеток или в виде неподвижных клеток, прикрепленных слизистыми ножками. Клетки покрыты текой. При делении клеток новая тека формируется вокруг каждой дочерней клетки внутри теки материнской. На переднем конце клетки через отверстие в теке выходят жгутики, которые покрыты волосками и чешуйками. Хлоропласт один, с базальным пиренодом. Клетки обычно зеленого цвета, но иногда приобретают красную окраску, что связано с накоплением каротиноидов. Морские представители, могут обитать в морских плоских червях.

Экология и значение

Зеленые водоросли широко распространены по всему миру. Большинство из них можно встретить в пресных водоемах, но немало солоноватоводных и морских форм. Нитчатые зеленые водоросли, прикрепленные или неприкрепленные, наряду с диатомовыми и синезелеными являются преобладающими бентосными водорослями континентальных водоемов. Они встречаются в водоемах различной трофности (от дистрофных до эвтрофных) и с различным содержанием органических веществ (от ксено- до полисапробных), водородных ионов (от щелочных до кислых), при различных температурах (термо-, мезо- и криофилы).

Среди зеленых водорослей имеются планктонные, перифитонные и бентосные формы. В группе морского пикопланктона празиновая водоросль Остреококкус считается самой маленькой эукариотной свободноживущей клеткой. Есть виды зеленых водорослей, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях. Их можно встретить на коре деревьев, скалах, различных постройках, на поверхности почв и в толще воздуха. В этих местообитаниях особенно распространены представители родов Трентеполия и Требуксия . Зеленые водоросли вегетируют в горячих источниках при температуре 35–52°С, а в отдельных случаях до 84°С и выше, нередко при повышенном содержании минеральных солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций). Они также преобладают среди криофильных видов водорослей. Они могут вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое, бурое или черное «цветение» снега или льда. Эти водоросли находятся в поверхностных слоях снега или льда и интенсивно размножаются в талой воде при температуре около 0 °С. Лишь немногие виды имеют стадии покоя, тогда как большинство лишены каких-либо специальных морфологических приспособлений к низким температурам.

В пересоленных водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли – гипергалобы, клетки которых лишены оболочки и окружены лишь плазмалеммой. Эти водоросли отличаются повышенным содержанием хлористого натрия в протоплазме, высоким внутриклеточным осмотическим давлением, накоплением в клетках каротиноидов и глицерина, большой лабильностью ферментных систем и обменных процессов. В соленых водоемах они нередко развиваются в массовом количестве, вызывая красное или зеленое «цветение» соленых водоемов.

Микроскопические одноклеточные, колониальные и нитчатые формы зеленых водорослей приспособились к неблагоприятным условиям существования в воздушной среде. В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на 2 группы: воздушные водоросли, обитающие в условиях только атмосферного увлажнения, и, следовательно, испытывающие постоянную смену влажности и высыхания; водновоздушные водоросли, подвергающиеся действию постоянного орошения водой (под брызгами водопада, прибоя и т. д.). Условия существования водорослей аэрофильных сообществ очень своеобразны и характеризуются, прежде всего, частой и резкой сменой двух факторов - влажности и температуры.

Сотни видов зеленых водорослей обитают в почвенном слое. Почва как биотоп имеет сходство и с водными и с воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Интенсивное развитие водорослей как фототрофных организмов возможно только в пределах проникновения света. В целинных почвах это поверхностный слой почвы толщиной до 1 см, в обрабатываемых почвах он немного толще. Однако в толще почвы, куда не проникает свет, жизнеспособные водоросли обнаруживаются на глубине до 2 м в целинных почвах и до 3 м – в пахотных. Это объясняется способностью некоторых водорослей переходить в темноте к гетеротрофному питанию. Многие водоросли сохраняются в почве в покоящемся состоянии.

Для поддержания своей жизнедеятельности почвенные водоросли имеют некоторые морфологические и физиологические особенности. Это относительно мелкие размеры почвенных видов, а также способность к обильному образованию слизи – слизистых колоний, чехлов и обверток. Благодаря наличию слизи, водоросли быстро поглощают воду при увлажнении и запасают ее, замедляя высыхание. Характерной чертой почвенных водорослей является «эфемерность» их вегетации – способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить разные колебания температуры почвы. Диапазон выживаемости ряда видов лежит в пределах от -200 до +84 °С и выше. Наземные водоросли составляют важную часть растительности Антарктиды. Они окрашены почти в черный цвет, поэтому температура их тела оказывается выше температуры окружающей среды. Почвенные водоросли являются также важными компонентами биоценозов аридной (засушливой) зоны, где почва в летнее время нагревается до 60–80°С. Защитой от избыточной инсоляции служат темные слизистые чехлы вокруг клеток.

Своеобразную группу представляют эндолитофильные водоросли, связанные с известковым субстратом. Во-первых, это – сверлящие водоросли. Например, водоросли из рода Гомонтия сверлят раковины перловиц и беззубок, внедряются в известковый субстрат в пресных водоемах. Они делают известковый субстрат рыхлым, легко поддающимся различным воздействиям химических и физических факторов. Во-вторых, ряд водорослей в пресных и морских водоемах способны переводить растворенные в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающие их на своих талломах. Ряд тропических зеленых водорослей, в частности Галимеда , откладывает в талломе карбонат кальция. Они принимают активное участие в постройке рифов. Гигантские залежи останков Галимеды , иногда достигающие 50 м в высоту, встречаются в континентальных шельфовых водах, связанных с Большим Барьерным Рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до 100 м.

Зеленые требуксиевые водоросли, вступая в симбиотические отношения с грибами, входят в состав лишайников. Около 85% лишайников содержат в качестве фотобионта одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли, 10% - цианобактерии и 4% (и более) содержат одновременно синезеленые и зеленые водоросли. В качестве эндосимбионтов они существуют в клетках простейших, криптофитовых водорослей, гидр, губок и некоторых плоских червей. Даже хлоропласты отдельных сифоновых водорослей, например Кодиума , становятся симбионтами для голожаберных моллюсков. Эти животные питаются водорослями, хлоропласты которых остаются жизнеспособными в клетках дыхательной полости, причем на свету они очень эффективно фотосинтезируют. Ряд зеленых водорослей развивается на шерсти млекопитающих. Эндосимбионты, претерпевая морфологические изменения по сравнению со свободноживущими представителями, не теряют способности фотосинтезировать и размножаться внутри клеток хозяина.

Хозяйственное значение . Повсеместное распространение зеленых водорослей определяет их огромное значение в биосфере и хозяйственной деятельности человека. Благодаря способности к фотосинтезу они являются основными продуцентами громадного количества органических веществ в водоемах , которые широко используются животными и человеком. Поглощая из воды углекислый газ, зеленые водоросли насыщают ее кислородом, необходимым всем живым организмам. Велика их роль в биологическом круговороте веществ. Быстрое размножение и очень высокая скорость ассимиляции (примерно в 3-5 раз выше, чем у наземных растений) приводят к тому, что за сутки масса водоросли увеличивается более чем в 10 раз. При этом в клетках хлореллы накапливаются углеводы (в селекционных штаммах их содержание достигает 60%), липиды (до 85%), витамины B, С и К. Белок хлореллы, на долю которого может приходиться до 50% сухой массы клетки, содержит все незаменимые аминокислоты. Уникальная способность видов Хлореллы ассимилировать от 10 до 18% световой энергии (против 1–2% у наземных растений) позволяет использовать эту зеленую водоросль для регенерации воздуха в замкнутых биологических системах жизнеобеспечения человека при длительных космических полетах и подводном плавании.

Ряд видов зеленых водорослей используют как индикаторные организмы в системе мониторинга водных экосистем. Наряду с фототрофным способом питания многие одноклеточные зеленые водоросли (хламидомонады) способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует активному очищению загрязненных вод, в которых развиваются эти виды. Поэтому их применяют для очистки и доочистки загрязненных вод, а также как корм в рыбохозяйственных водоемах.

Некоторые виды зеленых водорослей используются населением ряда стран в пищу . Для пищевых целей, например, в Японии специально культивируют виды рода Ульва . Эти водоросли широко используют, особенно в странах Юго-Восточной Азии, под названием Морского салата. Ульвовые по содержанию белка (до 20%) заметно превосходят другие виды водорослей. Отдельные виды зеленых водорослей используют в качестве продуцентов физиологически активных веществ. Зеленые водоросли - хороший модельный объект для разнообразных биологических исследований. Виды Гематококкуса культивируют для получения астаксантина, Ботриококкус - для получения липидов. В то же время с «цветением» воды одного из озер на Тайване, вызванного Ботриококкусом, связывают гибель рыб.

Виды родов Хлорелла и Хламидомонас - модельные объекты для изучения фотосинтеза в растительных клетках. Хлорелла , благодаря очень высоким темпам размножения, является объектом массового культивирования для использования в различных областях

Поверхностные пленки зеленых водорослей имеют большое противоэрозионное значение . Скрепляющее значение имеют некоторые одноклеточные виды зеленых водорослей, выделяющие обильную слизь. Слизистые вещества клеточных оболочек склеивают частицы почвы. Развитие водорослей влияет на структурирование мелкозема, придавая ему водостойкость и препятствуя выносу с поверхностного слоя. Влажность почвы под водорослевыми пленками обычно выше, чем там, где они отсутствуют. Кроме того, пленки уменьшают водопроницаемость почвы и замедляют испарение воды, что оказывает влияние и на солевой режим почвы. Уменьшается вымывание из почвы легкорастворимых солей; их содержание под макроразрастаниями водорослей выше, чем на других участках. В то же время замедляется поступление солей из глубоких слоев почвы.

Почвенные водоросли оказывают влияние и на рост и развитие высших растений. Выделяя физиологически активные вещества, они ускоряют рост проростков, особенно их корней.

Среди зеленых водорослей, обитающих в загрязненных водоемах, доминируют обычно хлорококковые, устойчивые к длительному воздействию многих токсических веществ.

Клетки водорослей способны аккумулировать из воды различные химические элементы, причем коэффициенты их накопления достаточно высоки. Мощными концентраторами являются пресноводные зеленые водоросли, особенно нитчатые. При этом интенсивность накопления в них металлов гораздо выше, чем в других пресноводных гидробионтах. Немалый интерес представляет способность водорослей концентрировать в себе радиоактивные элементы. Отмершие клетки водорослей удерживают накопленные элементы не менее прочно, чем живые, а в некоторых случаях десорбция из мертвых клеток меньше, чем из живых. Способность ряда родов (Хлорелла, Сценедесмус и др.) концентрировать и прочно удерживать в своих клетках химические элементы и радионуклиды позволяет использовать их в специализированных системах очистки для дезактивации промышленных сточных вод, например для дополнительной очистки слабоактивных сточных вод АЭС.

Некоторые зеленые водоросли являются антагонистами вируса гриппа, полиовируса и др. Выделяемые водорослями биологически активные вещества играют важную роль в обеззараживании воды и подавлении жизнедеятельности патогенной микрофлоры.

В специальных биологических прудах сообщества водорослей и бактерий используют для разложения и детоксикации гербицидов . Доказана способность ряда зеленых водорослей гидролизовать гербицид пропанил, который быстрее разрушается бактериями.

Контрольные вопросы

Назовите характерные черты строения клетки зеленых водорослей.

Какие пигменты и типы питания известны у зеленых водорослей?

Как размножаются зеленые водоросли? Что такое зооспоры, апланоспоры, автоспоры?

Какие классы выделяют у зеленых водорослей?

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Ульвофициевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Бриопсидовые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Хлорофициевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Требуксиевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Празиновые.

В каких местообитаниях встречаются зеленые водоросли? Охарактеризуйте их основные экологические группы.

Роль и значение зеленых водорослей в природе.

Каково хозяйственное значение зеленых водорослей?

Что такое «цветение воды»? Участие зеленых водорослей в биологической очистке вод.

Зеленые водоросли как нетрадиционные источники энергии.

IV. Основные типы морфологической структуры тела водорослей.

В отличие от высших растений целиком и полностью характеризующихся одним листостебельным типом строения, водоросли в пределах слоевцового типа строения обнаруживают исключительное морфологическое разнообразие. Тело водорослей, как уже упоминалось, может быть всех четырех степеней сложности, вообще известных для организмов – одноклеточным, колониальным, многоклеточным и неклеточным. Их размеры в пределах каждой из этих форм отличаются огромным диапазоном – от микроскопических, до очень крупных. Так некоторые виды зеленой одноклеточной водоросли синехотистиседва достигают 1 мкм, одноклеточные зелёные водоросли из рода хлорелламогут быть в 2 мкм, а длинна клеток, часто составляет 15 – 20 см.

Однако самыми крупными размерами отличаются многоклеточные морские бурые водоросли, слоевища которых у отдельных видов могут достигать в длину 30 – 45 см. Водоросли поражают многообразием своего внешнего облика. Вместе с тем всё это исключительное многообразие имеет в своей основе несколько хорошо обособленных типов морфологической структуры, являющихся выражением главнейших ступеней морфологической дифференциации тела водорослей в процессе эволюции. Важно отметить, что эти ступени то в большей, то в меньшей степени повторяются в разных отделах водорослей, что свидетельствует об известном параллелизме эволюционного развития в пределах этих отделов.

В настоящее время различают 9 основных типов морфологической структуры тела водорослей. Из них 4 относятся к одноклеточным формам, 1 – к неклеточным, остальные 4 – к многоклеточным.

1. Амёбоидная структура представлена одноклеточными организмами;

2. Монадная структура свойственна одноклеточным организмам;

3. Коккоидная структура характеризуется отдельными клетками;

4. Палынелоидная структура представляет собой усложнённый; вариант коккоидной структуры;

5. Нитчатая структура представлена талломами;

6. Разнонитчатая структура представлена талломами;

7. Пластинчатая структура характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пластиков;

8. Сифональная структура представляет собой особый тип строения, свойственный только некоторым водорослям и нередко называемый неклеточным;

9. Хорофитная структура свойственна только хоровым водорослям.

Воспроизведение себе подобных у водорослей совершается посредством вегетативного, бесполого и полового размножения.

Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. У многоклеточных водорослей оно происходит несколькими способами. Например, делению нитей сине – зелёных водорослей на части нередко предшествует отмирание отдельных клеток.

Хоровые водоросли образуют одноклеточные и многоклеточные клубеньки, дающие развитие новым растениям. У ряда нитчатых водорослей отдельные клетки округляются, накапливают большое количество запасных питательных веществ и пигментов, одновременно происходит утолщение их оболочки.

Вегетативное размножение, в сущности, представляет собой форму бесполого размножения, осуществляемого вегетативными частями.

Бесполое настоящее размножение сопровождается, во-первых, выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки, во-вторых, делением протопласта клетки на части. Бесполое размножение водорослей происходит посредством спор или зооспор.

Сине – зелёные водоросли являющиеся прокариотами, имеют два рода спор – эндоспоры и экзоспоры. Эндоспоры образуются по нескольку в клетках в результате дробления содержимого. Экзоспоры возникают как вырост на вершине клетки.

Споры и зооспоры обычно выходят в воду целой группой, окружённой слизистой оболочкой, которая вскоре раскрывается. На выходе, зооспоры находясь ещё в общей оболочке, начинают активно двигаться, а после разрыва оболочки моментально расплываются в разные стороны. Подобным образом выходят и гаметы при половом размножении.

Половое размножение заключается в слиянии двух клеток (гамет), в результате чего образуется зигота, вырастающая в новую особь. У водорослей половое размножение бывает нескольких типов. У одноклеточных жгутиковых водорослей половой процесс сводится к слиянию двух особей, этот процесс называют гологамией. Гораздо чаще половое размножение у водорослей связанно с дроблением содержимого клеток и образованием внутри их специализированных половых клеток – гамет. У всех водорослей, кроме красных водорослей, мужские гаметы имеют жгутики, а у гамет противоположного пола они имеются не всегда.

Зачатки водорослей в виде спор, гамет и зигот не совсем стихийно разносятся водой. Они обладают различного рода таксисами, определяющими направление их движения в зависимости от внешних раздражителей: света, температуры, химических веществ, содержащихся в воде.

Течения служат основным средством переноса зачатков на большие расстояния. Зооспоры сохраняют жизнеспособность в течение нескольких дней. Более длительное перемещение зачатков водорослей происходит плодоносящими слоевищами или их частями.

Для прорастания спор и зигот водорослей требуется комплекс условий, включающий определённые значения температуры, освещённости, содержания биогенных и биологически активных веществ. В противном случае они не прорастают. При этом зиготы некоторых водорослей сохраняют жизнеспособность в течение трех – четырёх месяцев. Воспроизведению и сохранению некоторых водорослей в неблагоприятных условиях способствует образование цист. Они наблюдаются у золотистых, жёлто – зелёных, диатомовых водорослей. В каждой клетке формируется одна циста. Содержимое клетки округляется, и вокруг неё вырабатывается твёрдая оболочка. При прорастании цист образуется одна особь, реже несколько