Имеет ли речной рак полость тела. Внутреннее строение речного рака. Многообразие ракообразных и их общие черты — Гипермаркет знаний. Основные системы органов

Ракообразные - водные членистоногие, дышащие жабрами. Тело расчленено на сегменты и состоит из нескольких отделов: из головы, груди и брюшка или из головогруди и брюшка. Имеются две пары усиков. Покровы тела содержат особое твердое вещество - хитин, а у некоторых к тому же они укреплены (пропитаны) углекислым кальцием.

Известно около 40 тыс. видов ракообразных (рис. 85). Размеры их разнообразны - от долей миллиметра до 80 см. Ракообразные широко распространены в морях и пресных водоемах, немногие, например мокрица, пальмовый вор, перешли к наземному образу жизни.

Рис. 85. Различные ракообразные: 1 - краб; 2 - рак-отшельник; 3 - креветка; 4 - мокрица; 5 - бокоплав; 6 - морская уточка; 7 - щитень

Особенности строения и жизнедеятельности ракообразных можно рассмотреть на примере речного рака.

Образ жизни и внешнее строение. Речной рак обитает в различных пресных водоемах с чистой водой: речных заводях, озерах, больших прудах. Днем раки прячутся под камнями, корягами, корнями прибрежных деревьев, в вырытых ими самими в мягком дне норках. В поисках корма они покидают свои убежища в основном ночью.

Речной рак - довольно крупный представитель членистоногих, иногда попадаются экземпляры длиной свыше 15 см. Окраска у речного рака зеленовато-черная. Все тело покрыто прочным и плотным хитиновым панцирем, пропитанным углекислым кальцием.

Покровы речного рака служат наружным скелетом. К нему изнутри прикрепляются пучки поперечнополосатых мышц. Твердый панцирь рака мешает животному расти. Поэтому рак периодически (2-3 раза в год) линяет - сбрасывает старые покровы и обретает новые. Во время линьки, пока новый панцирь не окрепнет (на это уходит около полутора недель), рак беззащитен и не может питаться. В это время он прячется в убежищах. Тело речного рака состоит из двух отделов - головогруди и брюшка (рис. 86). На переднем конце головогруди расположена пара длинных и пара коротких усиков - это органы осязания и обоняния. Шаровидные глаза сидят на длинных стебельках. Поэтому рак может одновременно смотреть в разные стороны. В случае опасности он прячет глаза в углублениях панциря.

Рис. 86. Внешнее строение речного рака: 1 - длинный усик; 2 - короткий усик; 3 - клешня; 4 - ходильные ноги; 5 - глаз; 6" - головогрудь; 7 - брюшко; 8 - хвостовой плавник

Глаза у рака сложные. Каждый глаз состоит из множества направленных в разные стороны очень мелких глазков - фасеток (рис. 87, Б). Изображение предмета в сложном (фасеточном) глазу составляется из его отдельных частей, напоминая мозаичные картинки.

Рис. 87. Внутреннее строение речного рака (самки): А - общий план строения тела: 1 - желудок; 2 - печень; 3 - сердце; 4 - кровеносные сосуды; 5 - яичник; 6 - кишка; Б - схема строения фасеточного глаза

На головогруди у речного рака расположены конечности. Если его перевернуть на спину, то на переднем конце тела можно обнаружить три пары челюстей: пару верхних челюстей и две пары нижних челюстей. Ими рак разрывает добычу на маленькие кусочки. За челюстями следуют три пары коротких ногочелюстей. Они служат для подачи пищи ко рту. И челюсти, и ногочелюсти являются преобразованными ногами. За ногочелюстями располагаются пять пар ходильных ног. При помощи четырех пар этих ног рак передвигается по дну водоемов. А первая пара ходильных ног у рака превращена в большие клешни. Ими рак схватывает добычу, отрывает от нее крупные части. Этими же клешнями он обороняется.

И на брюшке у рака есть коротенькие конечности (ноги), у самки их четыре, у самца - пять пар. На самом конце брюшка расположен плоский членик, по бокам которого развиты видоизмененные, сильно уплощенные ноги. Вместе они образуют хвостовой плавник. Резко подгибая брюшко, рак отталкивается от воды хвостовым плавником, как веслом, и может в случае опасности быстро плыть задом наперед.

Пищеварительная система (рис. 87, А) начинается ротовым отверстием. Изо рта пища поступает в желудок, состоящий из двух отделов. В первом отделе имеются хитиновые, пропитанные углекислым кальцием образования - ж;ерновки, при помощи которых пища измельчается. Потом она оказывается во втором отделе желудка, где процеживается. Крупные частички пищи задерживаются и возвращаются в первый отдел, а мелкие поступают в кишечник. В средний отдел кишечника впадают протоки печени. В кишечнике и печени происходит переваривание пищи и всасывание питательных веществ. Заканчивается пищеварительная система анальным отверстием, расположенным на хвостовом сегменте брюшка. Раки питаются моллюсками, живущими в воде личинками насекомых, разлагающимися трупами животных, растениями.

Органами дыхания у рака являются жабры. В них расположены кровеносные капилляры и осуществляется газообмен. Жабры имеют вид тонких перистых выростов и располагаются на отростках ногочелюстей и ходильных ног. В головогруди жабры лежат в особой полости. Движение воды в этой полости осуществляется за счет очень быстрых колебаний особых отростков второй пары челюстей.

Кровеносная система незамкнутая.

У ракообразных полость тела смешанная, в сосудах и межклеточных полостях ракообразных (как и у других членистоногих) циркулирует не кровь, а бесцветная или зеленоватая жидкость - гемолимфа. Она выполняет те же функции, что кровь и лимфа у животных с замкнутой кровеносной системой.

Сердце расположено на спинной стороне головогруди. Гемолимфа течет по сосудам, а затем попадает в полости, расположенные у различных органов. Здесь гемолимфа отдает питательные вещества и кислород, а принимает продукты жизнедеятельности и углекислый газ. Затем гемолимфа по сосудам поступает в жабры, а оттуда - в сердце.

Выделительная система представлена парой зеленых желез, расположенных в передней части головогруди. Они открываются наружу у основания длинных усиков. Через эти отверстия удаляются вредные продукты, которые образуются в процессе жизнедеятельности.

Нервная система. У рака имеются центральная нервная система - окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка и периферическая нервная система - нервы, отходящие от центральной нервной системы.

Органы чувств. Кроме органов осязания, обоняния и зрения у раков еще есть и органы равновесия. Они представляют собой углубление в основном членике коротких усиков, где помещается песчинка. Песчинка давит на окружающие ее тонкие чувствительные волоски, что помогает раку оценивать положение своего тела в пространстве.

Размножение. Речному раку свойственно половое размножение. Оплодотворение внутреннее. Оплодотворенные яйца, отложенные самкой (от 60 до 200 штук), прикрепляются к ее брюшным ногам. Откладка яиц происходит зимой, а молодые рачки появляются весной. Вылупившись из яиц, они продолжают держаться за брюшные ноги матери (рис. 88), а затем покидают ее и начинают самостоятельную жизнь. Молодые рачки питаются только растительной пищей.

Рис. 88. Молодые рачки на брюшных ножках самки

К Десятиногим относится речной рак, крупные морские раки - омары (длиной до 60 см, а массой до 15 кг) и лангусты (у них отсутствуют клешни), мелкие рачки - креветки. Некоторые из них передвигаются по дну, другие активно плавают в толще воды при помощи брюшных ножек. К этой же группе принадлежат раки-отшельники. У них мягкое несегментированное брюшко. Раки-отшельники прячутся от врагов в пустых раковинах морских улиток, все время таская раковину с собой, а при опасности полностью скрываясь в ней, прикрывая вход сильно развитой клешней. К десятиногим ракам относятся крабы. У них широкий, но короткий головогрудной панцирь, очень короткие усики, короткое брюшко подогнуто под головогрудь. Передвигаются крабы чаще всего боком.

К Листоногим принадлежат хорошо известные аквариумистам мелкие рачки - дафнии длиной 3-5 мм (рис. 89, 1). Они живут в небольших пресных водоемах. Все тело (за исключением головы) у дафний заключено в прозрачный хитиновый панцирь-раковинку. Сквозь хитиновые покровы виден большой сложный глазок и постоянно работающие грудные ножки, которые обеспечивают ток воды под панцирем. У дафнии имеются большие ветвистые усики. Взмахивая ими, она прыгает в воде, поэтому дафний иногда называют «водяными блохами». Питаются дафнии находящимися в толще воды простейшими, бактериями, одноклеточными водорослями.

Рис. 89. Ракообразные: 1 - дафния: 2 - циклоп

В пресных водоемах обитает небольшой рачок, отдаленно напоминающий мокрицу, - водяной ослик. Разноногие - это небольшие (вплоть до нескольких сантиметров) рачки, плавающие на боку, за что их называют бокоплавами. Используя разные ножки, рачки могут плавать, ходить по дну водоемов, по влажному грунту берегов, а также прыгать. Усоногие - небольшие ракообразные, во взрослом состоянии ведущие прикрепленный образ жизни, например морские желуди. Они живут в море. Все тело их покрыто известковой раковинкой-домиком. Чаще всего раковинка прикрепляется к камням, панцирям крабов, днищам кораблей, коже китов. Свою добычу (планктонных организмов) усоногие раки ловят при помощи длинных подвижных грудных ножек.

Ракообразные - первичноводные членистоногие с жестким и прочным хитиновым панцирем, пропитанным углекислым кальцием, членистыми конечностями, расположенными на грудном и брюшном отделах. Ракообразные дышат при помощи жабр.

Упражнения по пройденному материалу

Выясните, используя рисунок 86, какие особенности во внешнем строении имеют членистоногие. Назовите черты сходства их с кольчатыми червями.
В чем заключается отличие внутреннего строения ракообразных от представителей других классов членистоногих? Поясните на примере речного рака.
Каковы особенности строения органов чувств у речного рака?
На нескольких примерах и с помощью рисунков покажите многообразие класса. Охарактеризуйте среды обитания ракообразных.
Какова роль ракообразных в природе?

Строение тела раков .

Раки относятся к классу Ракообразные (Crustacea) , к подклассу Высшие Ракообразные (Malacostraca) , к отряду Десятиногие ракообразные (Decapoda) . К этому отряду также принадлежат и креветки с крабами, обитающие в пресной и морской воде. Раки населяют любые существующие на Земле водоемы, пресноводные и морские, маленькие и большие, живут на дне и в толще воды, проникают в подземные воды. Закованное в крепкий панцирь тело, мощные зазубренные клешни, множество разнообразных конечностей - ходовые, плавательные и ротовые, а всего 19 пар, черные глазки на длинных стебельках.

В последние несколько лет тепловодные раки стали весьма модными аквариумными объектами. Любители по всему миру успешно содержат их в аквариумах. Некоторые виды регулярно продаются и на отечественных “птичьих” рынках и в зоомагазинах. Особенной популярностью пользуются ярко окрашенные - красные, синие, полосатые виды раков.

Почти все тело рака покрыто панцирем - склерозированной кутикулой , которая служит наружным скелетом. Эта броня очень помогает им выжить в дикой природе, да и в некоторых аквариумах тоже. Панцирь туловища и придатков состоит из сегментов, члеников, соединенных суставной кутикулой. Кутикула является хорошим барьером против болезнетворных организмов, обладает антиобрастающим механизмом. Тело рака состоит из первичной головы (protocephalon), челестегруди, или гнатоторакса (gnathothorax) , груди (thorax) , брюшка (abdomen) и тельсона (telson ). Протоцефолон, гнатоторакс и торакс покрыты общим щитом - карапаксом (carapax) .

Передняя часть тела заканчивается рострумом (rostrum), по бокам которого находятся глазные вырезки (incisurae oculi). На панцире видны три шва: затылочный (suturae cervicalis), отделяющий головную часть от груди, и два жаберно-сердечных (suturae branchiocardiale). Боковые части панциря - бранхиостегиты (branchiostegit) образуют жаберные полости.

В теле десятиногих раков можно различить 2 отдела: головогрудь и брюшко. Головогрудь - это отдел передней части тела рака, представляет собой 2 других слитых отдела: головы и груди. На “голове” располагаются органы чувств, а это глаза, усики 6 шт - 2 длинных и 4 коротких. На груди располагаются его органы дыхания - жабры.

Брюшко состоит из шести подвижно сочлененных сегментов и тельсона. Каждый сегмент с дорсальной стороны покрыт выпуклой пластинкой-тергитом (tergum), а с вентральной ограничен стернитами (sternum). Выросты постоянно совершают маятниковые движения. От последней пластины отходит хвостовой плавник, состоящий из пяти сегментов, покрытых ворсинками. На теле можно различить 2 большие клешни, которые выполняют функцию захвата и удержания добычи, они ещё помогают раку оборонятся. Клешни покрыты мелкими колючками.

Речной рак имеет 19 пар конечностей (5 головных, 8 грудных и 6 брюшных). Грудными придатками служат три пары ногочелюстей (maxillepedes) и пять пар ходильных конечностей (pereiopodae). Все придатки имеют специализированное назначение. Они обеспечивают питание, добычу пищи, защиту, дыхание, ориентацию, вынашивание потомства и др. Первые три пары ходильных ног снабжены клешнями и называются хелипедами (chelipedae), две последние пары заканчиваются коготками. Конечности, снабженные клешнями, выполняют важные функции в жизнедеятельности речного рака, а именно в добыче пищи, питании, обороне и др.

Все конечности имеют общую схему строения для ракообразных и состоят из четырех отделов протоподита (protopodit), экзоподита (exopodit), эндоподита (endopodit) и эпиподита (epipodit). От коксоподита (coxopodit) отходит эпиподит. Базоподит сочленен с экзоподитом и коксоподитом. Эндрподит содержит 5 члеников: базоподит (basipodit), ишиоподит (ischiopodit), мероподит (meropodit), карпоподит (carpopodit), проподит (propodit), дактилоподит (dactylopodit).

Ходильных ног (pereiopodae) у речного рака 5 пар , непосредственно в передвижении участвуют 4 пары конечностей. Первая пара является вспомогательной в преодолении препятствий. Периоподы лишены экзоподитов и имеют одноветвистое строение. На эпиподитах периоподов имеются по одной ветви жабр и пучки нитевидных выростов. Брюшными ножками (pleopodae) снабжены первые пять сегментов, шестой сегмент представлен плоскими пластинами - уроподами.

Первая пара ножек у самцов превращена в капулятивный орган - гоноподы . Вторая пара брюшных ножек также участвует в выводе сперматофор, и поэтому их иногда называют вторыми гоноподами. У самок первая пара брюшных ножек лишена экзоподита. Остальные ножки имеют двуветвистое строение. Придатки шестого сегмента - уроподы - состоят из протоподита, экзоподита и эндоподита.

У раков хорошо выражен половой диморфизм. Самцы отличаются от самок более длинными клешнями. У самцов клешни удлинены, передняя пара плавательных ножек (плеоподов) видоизменена и является совокупительным (копулятивным) органом. Они значительно длиннее других брюшных ножек, направлены вперед и прижаты к телу. Головогрудь и брюшко самок шире, чем самцов, клешни тупые, короткие. У самок первые брюшные ножки либо отсутствуют совсем, либо значительно меньше по размеру. Плеоподы у самок предназначены для вынашивания икры.

В поисках пищи раки передвигаются по дну, используя четыре пары ног, держа наготове растопыренные клешни. Ориентируются раки с помощью органов химического чувства - хеморецепторов. Это волоски, расположенные главным образом на антеннах, антеннулах и клешнях, с помощью которых рак определяет состав и температуру воды, наличие пищи, присутствие своего или чужого. Но и видит рак хорошо: если перед ним поставить зеркало, рак моментально принимает позу угрозы и даже иногда нападает на “противника”.

Движения рака медленны, спокойны, почти незаметны - лишь антенны и антеннулы (так зоологи называют рачьи усы) размеренно сканируют водное пространство. В случае опасности рак с помощью хвостового плавника взмучивает ил и резким движением уплывает прочь. Плавают они задом наперед и при этом бьют хвостами по воде. Также раки имеют способность плавать, рак делает толчок хвостовым плавником после чего, с помощью волнообразных движений плавника набирает нужную ему высоту и предмет, на который ему нужно “причалить”. Не боятся раки и длительного пребывания без воды.

Речной рак. Система органов речного рака

Десятиногие - наиболее высокоорганизованные ракообразные. Обитают в морских и пресных водоемах, небольшое число видов приспособилось к жизни на суше.

В теле выделяют протоцефалон, гнатоторакс (челюстегрудь) и брюшко. Протоцефалон и гнатоторакс вместе образуют головогрудь. Протоцефалон образуется в результате слияния акрона и первого головного сегмента. На нем располагаются антенны, антеннулы и пара стебельчатых фасеточных глаз. Гнатоторакс образуется в результате полного слияния трех сегментов головы и восьми сегментов груди. Гнатоторакс несет три пары челюстей, три пары ногочелюстей и пять пар ходильных ног. Из-за числа ходильных ног отряд получил свое название. Брюшко состоит из отдельных сегментов, у многих видов в той или иной степени редуцируется. Имеется карапакс, который загибается по бокам тела, образуя жаберные крышки.

рис. 1.
1 - антеннулы, 2 - антенны, 3 - мандибулы (верхние челюсти), 4,5 - нижние челюсти (максиллы),
6-8 - ногочелюсти, 9-13 - ходильные ноги, 14-18 - брюшные конечности, 19 - плавательные ножки.

Развитие прямое или с превращением.

Многие десятиногие имеют промысловое значение: омары, крабы, лангусты, креветки, речные раки и др.

Речные раки - семейство десятиногих ракообразных, представители которого обитают в пресных водоемах. Самыми распространенными в европейской части России и имеющими наибольшее промысловое значение являются два вида: речной рак широкопалый (Astacus astacus) и речной рак узкопалый (A. leptodactilus). Виды очень похожи внешне, имеют одинаковую биологию. Узкопалый рак более плодовит и более вынослив по отношению к химическому составу воды и ее кислородному режиму. Совместно эти виды обычно не встречаются. При искусственном подселении узкопалых раков в водоемы, в которых обитают широкопалые раки, через 10-20 лет происходит полное исчезновение широкопалых раков.

рис. 2.
1 - задняя (брюшная) артерия, 2 - кишка, 3 - половая
железа, 4 - сердце, 5 - перикард, 6 - желудок, 7 -
передняя аорта, 8 - мозг, 9 - антеннальная железа, 10 -
пищевод, 11 - рот, 12 - поднервная железа, 13 -
брюшная нервная цепочка, 14 - печень, 15 - мышцы.

Тело речного рака состоит из головной лопасти (акрона), восемнадцати сегментов (четырех головных, восьми грудных и шести брюшных) и анальной лопасти (тельсона). Как у всех десятиногих у речных раков часть сегментов сливаются друг с другом. Таким образом, в теле речных раков можно выделить следующие отделы: протоцефалон, гнатоторакс и брюшко. Протоцефалон вместе с гнатотораксом ранее называли головогрудью. Протоцефалон образуется в результате слияния акрона и первого головного сегмента, несет антеннулы, антенны и фасеточные глаза. На антеннулах концентрируются обонятельные рецепторы, на антеннах - осязательные. Одноветвистые антеннулы отходят от акрона (головной лопасти), двуветвистые антенны - от первого головного сегмента.

Гнатоторакс (челюстегрудь) образуется в результате слияния трех головных и восьми грудных сегментов, несет одиннадцать пар конечностей: три пары челюстей, три пары ногочелюстей, пять пар ходильных ног. Три пары челюстей отходят от грудных сегментов: одна пара верхних (мандибулы) и две пары нижних челюстей (максиллы). Три пары двуветвистых ногочелюстей и пять пар одноветвистых ходильных ног отходят от грудных сегментов. Ногочелюсти принимают участие в поддерживании и размельчении пищи. Из пяти пар ходильных конечностей первые три пары имеют клешни, клешни первой пары - очень крупные и служат для защиты и для захвата пищи. Эпиподиты всех грудных конечностей превратились в кожные жабры, грудные конечности выполняют, кроме прочих, и дыхательную функцию.

рис. 3.
1 - антеннальная артерия, 2 - пердняя аорта, 3 - сердце,
4 - перикард, 5 - выносящие жаберные сосуды,
6 - нисходящая артерия, 7 - задняя (брюшная) артерия,
8 - поднервная артерия, 9 - брюшной венозный сосуд.

Членистое подвижное брюшко (абдомен) состоит из шести неслившихся сегментов, каждый из которых несет по паре двуветвистых конечностей. У самцов первая и вторая пары брюшных конечностей - длинные, желобовидные, представляют собой совокупительный орган. У самки первая пара брюшных конечностей сильно укорочена, к остальным в период размножения прикрепляются яйца и молодь. Заканчивается брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких пластинчатых брюшных конечностей и тельсоном (анальной уплощенной лопастью).

Покровы представлены хитиновой кутикулой и однослойной гиподермой. Хитин образует комплексы с карбонатом кальция и пигментами. Карбонат кальция придает панцирю жесткость и прочность. Между сегментами, члениками ног и придатков кутикула - мягкая, эластичная, поскольку не пропитывается карбонатом кальция. Панцирь является наружным скелетом и местом прикрепления мышц. Покровы периодически сбрасываются. Рост раков происходит в первые часы после линьки до отвердевания новых покровов.

Пищеварительная система подразделяется на три отдела - передний, средний и задний. Передний отдел начинается ротовым отверстием и имеет хитиновую выстилку. Короткий пищевод впадает в желудок, разделенный на две части: жевательный и цедильный. В жевательном отделе происходит механическое измельчение пищи с помощью трех больших утолщений кутикулы «зубов», а в цедильном пищевая кашица процеживается, уплотняется и поступает далее в среднюю кишку (средний отдел). В нее открываются протоки парной печени. Длинная задняя кишка (задний отдел) заканчивается анальным отверстием на тельсоне. Задняя кишка выстлана кутикулой. Во время линьки сбрасываются не только покровы, но и хитиновая выстилка переднего и заднего отделов кишечника.

рис. 4. Антеннальная железа
речного рака:
1 - мочевой пузырь, 2 - выделительная
пора, 3 - целомический мешок, 4 -
выделительный канал (зеленый,
прозрачный и белый участки).

Кровеносная система состоит из сердца в виде пятиугольного мешочка, расположенного на спинной стороне челюстегруди, и отходящих от него нескольких крупных кровеносных сосудов - передней и задней аорты. Из них гемолимфа изливается в полость тела, а затем по венозным синусам поступает в жабры. Окисленная гемолимфа поступает в перикард и через остии (три пары) вновь возвращается в сердце.

Жабры располагаются по бокам груди в жаберных полостях, прикрываемых головогрудным панцирем. Жабры постоянно омываются свежей водой. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается за счет работы «черпачков». «Черпачки» являются придатками второй пары челюстей и совершают 200 движений в минуту.

Органы выделения - две антеннальные почки (рис. 4).

Центральная нервная система представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом, подглоточными ганглиями и брюшной нервной цепочкой. Узлы и коннективы брюшной цепочки так сильно сближены, что она имеет вид не двойной вид, а одинарный. От ганглиев отходят нервы к внутренним органам, конечностям, органам чувств.

Органы зрения речного рака - пара фасеточных глаз. Глаза сидят на стебельках, могут поворачиваться в разные стороны. Осязательные рецепторы располагаются главным образом на антеннах, а также на поверхности антеннул и других конечностей. Обонятельные рецепторы располагаются на антеннулах. Кроме этого в основании антеннул имеются статоцисты - органы равновесия. Статоцист имеет вид глубокого открытого впячивания покровов. Изнутри это впячивание выстлано тонкой кутикулой с чувствующими клетками. Статолитами являются песчинки, попадающие в статоцист из окружающей среды через наружное отверстие. Во время линьки меняется выстилка статоциста, в этот период у рака нарушается координация движений.

рис. 5. Пальмовый вор
(Birgus latro)

Раки - раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом: у самца первая и вторая пары брюшных ножек превращаются в копулятивные органы, брюшко уже, чем у самок. Мужские половые отверстия находятся у основания пятой пары ходильных ног, женские - у основания третьей пары ходильных ног. В конце зимы самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности. В начале лета из яиц выходят молодые рачки, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Рачки интенсивно растут, в первый год жизни линяют 6 раз, во второй год жизни - 5 раз; в последующие годы жизни самки линяют лишь 1 раз в год, самцы - 2 раза.

рис. 6. Рак-отшельник
(Eupagurus sp.)

(рис. 5) достигает длины тела 32 см. Обитает на тропических островах Индийского и западной части Тихого океана. Во взрослом состоянии живет на суше, но размножение и личиночные стадии проходят в морской воде. Жабры редуцируются, жаберные полости под карапаксом превращаются в своеобразные «легкие», позволяющие пальмовому вору дышать атмосферным воздухом. Своим именем он обязан легкости, с которой взбирается на кокосовые пальмы. Несмотря на силу своих клешней никогда не смог бы сам сбить кокосовые орехи и тем более расколоть их. Так что рассказы о том, что пальмовый вор питается исключительно мякотью кокосовых орехов - всего лишь легенда. Питается он останками рыб и моллюсков, которые находит на берегу.

Раки-отшельники - семейство морских десятиногих раков (Paguridae), имеющих брюшко, лишенное твердых покровов. У многих видов раков отшельников встречается асимметрия клешней и брюшка. Для защиты мягкого асимметричного брюшка эти раки поселяются в пустых раковинах брюхоногих моллюсков. Раки-отшельники с симметричным брюшком используют для жилья прямые раковины лопатоногих моллюсков. Раки-отшельники носят раковину с собой, при опасности прячутся в нее целиком. Часто вступают в симбиоз с актиниями (рис. 6), некоторые виды - с губками.

Рот рака расположен на нижней стороне головогруди. Он невелик, и потому рак не может глотать пищу целиком. Клешнями и ротовыми органами он размельчает пищу и кусочками отправляет в рот. Через короткий и широкий пищевод пища попадает в объемистый желудок, состоящий из двух отделов. Передний отдел, так называемый жевательный желудок на своих стенках имеет три прочных хитиновых зубца. С их помощью еда в желудке окончательно размельчается. От стенок второго отдела – цедильного желудка – отходят многочисленные хитиновые волоски. Они задерживают недостаточно измельченную пищу. Следующая часть пищеварительного канала – средняя кишка. В кишку открываются две большие пищеварительные железы средней кишки. Железами животных называются органы, специальной функцией которых является выработка и выделение различных веществ. Эти вещества играют важную роль в жизненных процессах, происходящих в теле животных. В частности, соки, выделяемые пищеварительными железами, переваривают пищу. Переваренная пища, проходя по кишке, всасывается ее стенками и поступает в кровь. Не переваренные остатки пищи попадают в заднюю кишку и через анальное отверстие, находящееся посредине нижней стороны последнего членика, удаляются из тела рака наружу.

Дыхание речного рака

Подобно большинству водных животных речные раки дышат с помощью жабр. Эти органы помещаются у него по бокам головогруди, в двух жаберных полостях. Жабры имеют вид листочков и ниточек, прикрепленных к основаниям ног. Боковые части спинного щита защищают эти нежные органы, через которые постоянно протекает струя воды, направленная сзади наперед. Если в воду около головогруди рака, сидящего в банке, добавить немного какой-нибудь окрашенной жидкости (например, туши), то она сразу же втягивается жаберными полостями и сейчас же выталкивается из переднего жаберного отверстия. Вынутый из воды рак может довольно долго жить вне воды. Жабры его так хорошо защищены боковыми частями спинного щита, что долго не подсыхают. Но как только жабры немного подсохнут, рак погибает. В жабрах кровь рака насыщается кислородом и освобождается от углекислого газа.

Органы кровообращения речного рака

Кровь рака бесцветна. Она передвигается по его телу благодаря работе сердца. Сердце расположено на спинной стороне и имеет вид мышечного полупрозрачного мешочка. Сокращаясь, оно гонит кровь в кровеносные сосуды. Сосуды, отходящие от сердца, разносят кровь по всему телу, заканчиваясь, они открываются в промежутки между внутренними органами. Такая кровеносная система, в которой кровь течет не только по сосудам, но и в промежутках между органами, носит название незамкнутой. Кровь разносит к органам тела питательные вещества и кислород. Из органов тела она выносит углекислый газ (к жабрам) и другие образующиеся там вредные вещества (в органы выделения). Из жабр кровь идет в сердце и затем снова циркулирует по телу рака.

Органы выделения речного рака

Органы выделения рака состоят из двух округлых зеленых желез. Они лежат в голове у основания длинных усиков. Своими выводными трубочками они открываются наружу на основном членике усика.

Обмен веществ речного рака

Подобно всем другим животным рак получает из внешней среды питательные вещества и кислород. В тканях его тела, как и у всех животных, образуется углекислый газ и другие вредные для организма вещества. Через органы дыхания и выделения такие вещества выделяются из тела животного во внешнюю среду. Таким образом, между организмом и окружающей средой непрерывно происходит обмен веществ: усвоение одних веществ и выделение других.

Обмен веществ – важнейшее условие существования организмов. С прекращением обмена веществ организм погибает.

Нервная система речного рака

Нервная система рака своим строением напоминает нервную систему дождевого червя . Как и у червя , она расположена на брюшной стороне тела и имеет вид нервной цепочки. Цепочка состоит из утолщений – нервных узлов, связанных между собой перемычками.

На каждый членик тела приходится пара таких узлов, от которых отходят нервы к органам данного членика. От подглоточного узла, находящегося сзади пищевода, перемычки огибают слева и справа пищевод. Соединяясь с надглоточным узлом, лежащим впереди пищевода, они образуют окологлоточное нервное кольцо. От него отходят нервы к органам чувств – глазам и усикам.

Зрение у рака развито довольно хорошо. Глаза у него расположены в передней части головы и сидят на подвижных стебельках. Поэтому они до известной степени подвижны, и рак может смотреть в стороны не оборачиваясь. При неповоротливости рака это имеет важное значение: он может своевременно заметить как добычу, так и врагов. Каждый глаз является набором отдельных глазков, соединенных в одно целое. Число глазков в каждом глазу взрослого рака может доходить до 3000. Такие глаза называются сложными.

Длинные усики рака служат ему органами осязания, а короткие – органами обоняния.

С помощью нервной системы осуществляется связь животного с внешней средой. Речной рак имеет значительно более сложную нервную систему. Поэтому его поведение, слагающееся, как и у каждого животного, из ряда рефлексов, значительно сложнее. Рак передвигается различными способами (ползает, плавает), отыскивая себе пищу, спасаясь от врагов, прячется под камни или в норки.

Размножение речного рака

Размножение у раков исключительно половое. Они раздельнополые. Зимой и весной можно видеть раков, несущих на плавательных ножках яйца (их часто называют икрой). После того, как из икринок вылупятся молодые рачки, они еще некоторое время остаются под защитой матери, цепляясь своими клешнями за щетинки на ее задних ногах. Такое приспособление имеет важное значение, так как защищает рачков от многочисленных врагов. Раки размножаются довольно быстро, несмотря на то, что икры у них сравнительно немного: самка откладывает от 60 до 150 – 200 редко до 300 яиц.

Лабораторная работа.

Тема: Внешнее и внутреннее строение ракообразных на примере речного рака

Цель: изучить структурно-функциональные особенности речного рака как представителя высших раков в связи со средой его обитания.

1. Систематика

2. Теоретические сведения

Подтип Жабродышащие (Branchiata)

Дыхание жаберное, тело поделено на три отдела: голову, грудь и брюшко. На голове две пары усиков: антеннулы – гомологи пальп расположены на акроне, и антенны – видоизмененные конечности первого головного сегмента. На голове три пары челюстей. Количество сегментов груди и брюшка сильно варьируют. Конечности, кроме антенны, имеют двуветвистый характер.

Подтип объединяет один класс Ракообразные (Crustacea).

Класс Ракообразные (Crustacea)

Ракообразные играют большую роль в биологическом круговороте водных

экосистем. Мелкие планктонные рачки питаются водорослями, сами же в свою очередь служат кормом для рыб во всех водоемах. Даже крупные морские животные – беззубые киты, питаются мелкими ракообразными, выцеживая их из воды в огромном количестве.

Среди ракообразных много биофильтраторов и детритофагов, т.е. очистителей водоемов. Многие ракообразные являются объектом промысла и употребляются человеком в пищу. Во многих странах развит промысел раков, крабов, креветок. На рыбоводных заводах разводят мелких рачков в качестве корма, особенно для мальков рыб.

Внешнее строение. Форма тела и размеры ракообразных разнообразны.

Тело ракообразных состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка. У примитивных форм один отдел незаметно переходит в другой, у более организованных отделы более дифференцированы.

На сегментах головы располагаются различные парные и непарные придатки. Парные – это антеннулы, несущие функцию осязания и обоняния. Антенны – видоизмененные ножки, эти конечности более длинные, и выполняют функцию осязания, или помогают обороняться. Например, у лангустов они длинные бичевидные. У веслоногих антенны выполняют локомоторную функцию.

Остальные три сегмента головы так же несут конечности, которые видоизменены в ротовые части, и служат для первичной обработки пищи. Конечности второго сегмента головы преобразуются в верхние челюсти жвалы или мандибулы – это сильно хитинизированные зазубренные пластинки. На третьем и четвертом сегменте головы находятся первая и вторая пара нижних челюстей – максилл.

Грудной и брюшной отдел ракообразных могут объединять разное количество сегментов (от 5-58 до 50). Конечности грудного отдела также специализируются.

У многих (низших) конечности грудного отдела мультифункциональны и выполняют плавательную, дыхательную функции и фильтрацию (добывают пищу). У других (высших раков), например, у речного рака первые пары грудных ног – двуветвистые ногочелюсти служат для удержания и отщипывания пищи. Четвертая пара грудных ног самая мощная, заканчивается клешней, которой рак захватывает добычу. Остальные четыре пары грудных ног – ходильные, хотя могут нести также небольшие клешни. У основания грудных ног рака располагаются жабры, и поэтому они несут дополнительную функцию дыхания.

Брюшной отдел ракообразных состоит из различного количества сегментов и тельсона. Многие раки на брюшном отделе не имеют конечностей, большинство высших раков несут на брюшном отделе двуветвистые ножки, которые специализируются не на движении, а служат для дыхания или размножения.

Конечности ракообразных, как бы не были они устроены, все берут начало

от примитивной типичной двуветвистой конечности ракообразных, которая состоит из базальной части протоподита, от него отходит две ветви: наружная – экзоподит, и внутренняя - эндоподит. Протоподит в свою очередь состоит из двух члеников: коксоподита и базиподита, коксоподит несет жаберный придаток – эпиподит.

Покровы тела ракообразных – хитинизированная кутикула, которая нередко пропитана солями карбоната кальция, что обеспечивает большую прочность.

Пищеварительная система ракообразных хорошо развита и состоит из трубчатого пищеварительного тракта, куда впадают протоки пищеварительных желез. Кишечник делится на переднею среднюю и заднюю кишку. Передняя кишка дифференцирована на пищевод и желудок, имеет эктодермальное происхождение, на всем протяжении она выстлана кутикулой. Кутикулярная выстилка в некоторых отделах передней кишки образует утолщения, служащие для перетирания пищи.

Средняя кишка энтодермального происхождения, у примитивных форм (веслоногих) не образует выростов, но у большинства раков она образует боковые железистые выросты, которые называют печеночными или просто печенью.

Задняя кишка имеет вид прямой трубки, тянется через все брюшко и заканчивается анальным отверстием. У речного рака ее длина более чем в десять раз превышает длину средней кишки. Как и передняя кишка, она выстлана кутикулой, которая при линьке отслаивается и в виде трубки выходит через анус.

Дыхательная система у мелких ракообразных отсутствует, и газообмен у них происходит через всю поверхность тела. У большинства ракообразных органами дыхания служат кожные жабры в форме перистых или пластинчатых выростов.

Кровеносная система ракообразных не замкнута, и у разных видов очень

сильно варьирует. Движение гемолимфы по сосудам происходит за счет сокращения сердца, расположенного на спинной стороне, в грудном или спинном отделе.

Выделительная система представлена парными почками – видоизмененными целомодуктами, расположенными в голове. Каждая почка – это остаток целома в виде небольшого мешочка, от которого отходит извитой выводной канал с железистыми стенками.

Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия и окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Примитивные ракообразные (жаброноги) имеют нервную систему лестничного типа. У ракообразных, как и других членистоногих, наблюдается процесс олигомеризации и слияния ганглиев разных сегментов.

Органы чувств – представлены глазами, органами осязания, химического чувства и органами равновесия.

Глаза у ракообразных могут быть сложными и простыми. Одни из ракообразных имеют только простые глаза (циклопы), большинство высших имеют сложные глаза, у некоторых имаются и те, и другие (рачки-карпоеды). Многие десятиногие раки имеют органы равновесия, расположенные в основании антеннулы - статоцисты.

Половая система . Ракообразные в основном раздельнополые животные. Гермафродиты встречаются только среди сидячих форм. У раздельнополых часто выражен половой диморфизм: самки крупнее, различное число ног у самок и самцов. Половые железы эмбрионально закладываются как парные образования, но в ходе развития оба зачатка сливаются и образуют непарную гонаду. И только некоторые примитивные раки сохраняют парные железы.

Развитие ракообразных. Эмбриональное развитие сходно с кольчатыми червями: спиральное неравномерное детермированное дробление, телобластический способ закладки мезодермы. Постэмбриональное развитие с метаморфозом. У ракообразных из яйца выходит личинка – науплиус, которая ведет планктонный образ жизни. Науплиус – характерная личинка для ракообразных. Науплиус затем превращается в следующую личинку - метанауплиус. Метанауплиус несколько раз линяет, и постепенно дифференцируются все сегменты, конечности, внутренние органы, свойственные взрослым животным.

У высших раков науплиус развивается в личинку - зоеа.

Классификация. Класс ракообразных делится на пять подклассов: подкласс

Жаброногие (Branchiopoda), подкласс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), подкласс Ракушковые (Ostracoda), подкласс Высшие раки (Malacostraca).

Подкласс Жаброногие (Branchiopoda)

Самые примитивные ракообразные с гомономной сегментацией тела. Тело заканчивается фуркой, конечности грудного отдела листовидные, выполняют функции: движения, дыхания, захвата пищи. Голова свободная, на ней имеются фасеточные глаза и непарный науплисов глаз. Органы выделения – максилярные почки.

Развитие идет с метаморфозом: личинки – науплиус и метанауплиус. У некоторых развитие может быть прямое. Подкласс жаброногих включает два отряда – Жаброногие (Anostraca) и Листоногие (Phyllopoda).

Подкласс Цефалокариды (Cephalocarida)

Ракообразные этого подкласса стали известны с 1957 г. И были описаны американским ученым Сандерсом. Мелкие рачки обитают в морском иле. В их строении есть черты промежуточные между другими подклассами. Голова свободная, несет антенны, антеннулы, жвалы и две пары ножек, сходных с грудными. Сегменты груди одинаковы, как и ножки этого отдела, что сближает их с жаброногими. Передние грудные ноги не преобразованы в ногочелюсти. Брюшко состоит из девяти сегментов и тельсона, т.е. грудь и брюшко пропорциональны. Цефалокаридам присущи многие признаки предковых форм ракообразных.

Подкласс Максиллоподы (Maxillopoda)

Подкласс Ракушковые ракообразные (Ostracoda)

Название подкласса связано с тем, что их тело имеет двустворчатую раковину (видоизмененный карапакс) из хитина, пропитанную карбонатом кальция. Как и двустворчатые моллюски, они имеют мантию, эластичную связку, мускул-замыкатель и замок. Это конвергентное сходство связано с роющим образом жизни. Большинство ракушковых ведет бентосный образ жизни, ползая или зарываясь в ил в морях и пресных водоемах. Наличие раковины в значительной степени повлияло и на внешний облик. Тело их практически не сегментировано, о сегментации говорит только число ног. Голова может иметь, иногда, сложные глаза или только непарный науплисов глаз. Участок раковины перед глазом прозрачный, поэтому рак видит сквозь раковину.

Размножение в основном половое, хотя у некоторых может быть партеногенез. Личинки науплиусы имеют тонкую двустворчатую раковину, которую меняют в процессе роста. Взрослые ракушковые, в отличие от остальных ракообразных, не линяют.

Подкласс Высшие раки (Malacostraca)

От всех остальных раков они отличаются определенным количеством сегментов тела. Голова их как у всех состоит из акрона и четырех сегментов, грудь из восьми, а брюшко – из 6-7 сегментов и тельсона. Голова может быть устроена по-разному: гнатоцефалон может сливаться с грудными сегментами, образуя челюстегрудь, или все головные сегменты слиты между собой и еще с 1- или 2-ым сегментами груди, т.е. образуя головогрудь. У некоторых срастаются брюшные сегменты и тельсон. Все высшие раки имеют на брюшке конечности, но нет фурки! (исключение Nebalia).

Половые отверстия открываются на сегментах груди - мужские на восьмом, женские на шестом. У всех развиты органы дыхания и кровеносная система. Органами выделения взрослых являются антеннальные железы (почки), у личинок максилярные. Только небалии во взрослом состоянии имеют две пары почек. Развитие с метаморфозом и прямое. Характерна личинка зоеа. Хотя высшие раки более организованные, чем все остальные, но у них сохранился ряд архаичных признаков, например, наличие придатков (конечностей) на всех сегментах тела, двух пар почек у некоторых. Это говорит о том, что эволюционировали они независимо от других подклассов.

3.Задания

Задание 1 . На наливном препарате рассмотрите внешнее строение речного рака (Astacus astacus). Обратите внимание на передний отдел карапакса – рострум, фасеточные глаза, антеннулы, антенны, ротовое отверстие. Найдите затылочную борозду и границу между протоцефалоном и челюстегрудью.

Рис. 1. Речной рак (вид со спинной стороны):

1 – рострум; 2 – антеннула; 3 - антенна; 4 – фасеточный глаз; 5 – клешня первой пары ходильных ног; 6 – ходильные ноги; 7 – карапакс; 8 – затылочная борозда; 9 – жаберно-сердечные борозды; 10 – брюшко; 11 - плавательные пластинки; 12 – тельсон

Задание 2 . На фиксированном препарате определите границы соединения цефалоторакса и абдомена. Найдите жаберно-сердечные борозды. Изучите строение и выполняемые функции метамерно расположенных грудных конечностей, соответствующих посегментному расположению параподий у полихет. Изучите строение абдомена и абдоменальных членистых ножек. Обратите внимание на последнюю пару конечностей – уроподы и завершающий участок брюшка – тельсон. Изучите их строение и выполняемые функции (рис. 2).

Рис. 2. Речной рак (вид с брюшной стороны):

А – самец; Б – самка: 1 – бугорок с выделительным отверстием; 2 – половое отверстие; 3 – конечности первого и второго брюшных сегментов самца; 4 – конечности третьего – пятого брюшных сегментов самца; 5 – рудиментарная конечность первого брюшного сегмента самки; 6 – конечности второго – пятого брюшных сегментов самки с яйцами; 7 – анальное отверстие; 8 – граница между протоцефалоном и челюстегрудью; 9 – ротовое отверстие (прикрыто верхними челюстями); 10 – третья пара ногочелюстей; 11 – тельсон

Рис. 3. Конечности самца речного рака:
1 – антеннула; 2 – антенна; 3 - мандибула; 4 - максилла I; 5 – максилла II; 6- 8 – ногочелюсти; 9- 13 – ходильные ноги; 14, 15 – копулятивный аппарат; 16- 18 – двуветвистые брюшные ножки; 19 – уропода

Задание 3 . Отпрепарируйте конечности речного рака, последовательно закрепите их с помощью клея или ниток на бумаге. Подпишите их названия и укажите, какому сегменту тела они принадлежат. Зарисуйте антеннулы и конечности речного рака (Зеликман, рис. 100).

Для ознакомления со строением конечностей речного рака необходимо их отпрепарировать. С этой целью переверните рака брюшной стороной вверх. Начиная с последнего сегмента брюшка, пинцетом следует отрывать конечности, захватывая их у самого основания. Отпрепарированные конечности расположите на чистом листе бумаги в строгой последовательности (рис. 3). Особое внимание уделите препарированию конечностей в области ротового отверстия. Отпрепарированные конечности аккуратно закрепите на бумаге с помощью ниток, клея или других материалов. Подпишите название каждой конечности.

Задание 4. Рассмотрите общее расположение внутренних органов речного рака (Actacus astacus), вскрытого со спинной стороны. Изучите расположение сердца и отходящих от него кровеносных сосудов. Пищеварительную систему. Репродуктивную систему – гонады, их протоки.

Зарисуйте схему кровеносной системы речного рака (Зеликман, рис. 111, 114).

Задание 5. Изучите строение и расположение органов пищеварительной системы речного рака – двухлопастную печень, пищевод, сложные желудок, заднюю кишку.

Задание 6. Зарисуйте строение зеленой железы речного рака (Зеликман, рис. 118).

4. Терминология

Карапакс – _________________________________________________________

Рострум – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Фасеточные глаза – _________________________________________________

__________________________________________________________________

Абдомен – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Торакс – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Цефалон – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Плеоподы – ________________________________________________________

__________________________________________________________________

Уроподы – _________________________________________________________

__________________________________________________________________

Максиллоподы – ____________________________________________________

__________________________________________________________________

Мандибулы – ______________________________________________________

__________________________________________________________________

Жвалы – ___________________________________________________________

__________________________________________________________________

Тельсон – __________________________________________________________

__________________________________________________________________

Аутотомия – _______________________________________________________

__________________________________________________________________

Гнатоторакс – ______________________________________________________

__________________________________________________________________

Протоцефалон – ____________________________________________________

__________________________________________________________________

5. Вопросы для обсуждения

1. Каковы общие признаки членистоногих?

2. Каковы общие признаки ракообразных?

3. Из каких веществ состоит панцирь рака? Каково его значение?

4. Из каких отделов состоит тело речного рака?

5. Как происходит линька у рака?

6. Как определить количество сегментов, которые образуют голову речного рака? Какую функцию выполняют придатки головы?

7. Сколько сегментов входит в состав груди речного рака? Каковы особенности строения и выполняемые функции грудных конечностей?

8. Сколько сегментов образуют брюшко речного рака? Каковы особенности строения и выполняемые функции брюшных конечностей?

9. Каковы особенности строения типичной двуветвистой конечности ракообразных?

10. Каково происхождение антенн и антеннул? Какие функции они выполняют и где расположены?

11. Каковы особенности строения и расположения органов зрения речного рака?

12. Каковы особенности движения речного рака в различных условиях среды?

13. Как видоизменены конечности речного рака в связи с выполняемыми ими функциями?

14. Чем обусловлена подвижность сегментов тела и члеников конечностей речного рака?

15. Почему сегментацию тела речного рака называют гетерономной?

16. Как проявляется половой диморфизм у речного рака?

18. Чем объясняется небольшое количество яиц в кладке самки речного рака?

19. Каковы особенности внешнего строения личинок речного рака?

20. Почему речные раки не встречаются в водоемах с разлагающимися органическими веществами или со взвешенными частичками ила?

21. Каково биогеоценотическое и промысловое значение ракообразных?