Центральная часть парасимпатической нервной системы. Физиология автономной нервной системы. Учебные цели занятия
Надсегментарный уровень составляют кора большого мозга, гипоталамус и ретикулярная формация мозгового ствола.
Сегментарный уровень подразделяется на его симпатическую и парасимпатическую части.
Симпатическая часть. Симпатическая иннервация головы и шеи осуществляется сегментами C 8 -Th 3 . Медиаторами симпатической нервной системы являются адреналин и норадреналин, которые по-разному воздействуют на адренорецепторы. Адреналин в одинаковой степени воздействует на α- и β-рецепторы. Норадреналин же преимущественно воздействует на α-рецепторы.
Парасимпатическая часть.
Различают три основных отдела парасимпатической нервной системы: среднемозговой, бульбарный, располагающийся в мозговом стволе, и крестцовый, располагающийся в спинном мозге.
Среднемозговой отдел парасимпатической системы составляют добавочное ядро глазодвигательного нерва и заднее центральное ядро глазодвигательного нерва. Они находятся в верхних холмиках пластинки крыши среднего мозга и осуществляют иннервацию сфинктера зрачка и ресничной (цилиарной) мышцы. Проникая в полость глаза, короткие (парасимпатические) ресничные (цилиарные) нервы иннервируют сфинктер зрачка и ресничную мышцу, а длинные (симпатические) ресничные нервы иннервируют дилататор зрачка.
Бульбарный отдел парасимпатической части, состоящий из парасимпатических ядер, локализующихся в мосту и в продолговатом мозге, регулирует слезоотделение и слюноотделение.
Медиатором парасимпатической нервной системы является ацетилхолин - биогенный амин, образующийся в организме и обеспечивающий передачу нервного импульса как в вегетативных узлах, так и на постганглионарных окончаниях парасимпатических волокон.
Симпатическая нервная система
От верхнего шейного симпатического узла отходят нервные волокна и образуют симпатическое сплетение на наружной и внутренней сонных артериях и на разветвлениях этих артерий.
От сплетения внутренней сонной артерии отходят нервные веточки к анатомическим структурам:
- к гладкомышечным волокнам средней порции мышцы;
- к группе гладкомышечных волокон, расположенных в глазнице;
- к гладкомышечным волокнам радужной оболочки, расширяющим зрачок;
- к кровеносным сосудам и потовым железам зоны кожи лица и шеи;
- к крылонебному узлу.
Парасимпатическая нервная система
Парасимпатическая нервная система состоит из нейронов. Они доходят до исполнительного органа и прерываются в тканях этого органа, образуя интрамуральные узлы - ганглии. Преганглионарные нервные волокна, проходящие в составе лицевого нерва (V черепная пара), прерываются в крылонебном, подчелюстном и подъязычном ганглиях. Постганглионарные волокна находятся в тесном контакте с гладкими мышечными волокнами и слизистыми оболочками.
На уровне ствола мозга находятся вегетативные ядра глазодвигательного нерва (III черепная пара). Нервные волокна от этих ядер идут вместе с нервными волокнами глазодвигательного нерва к цилиарному узлу, находящемуся в полости глазницы. От цилиарного узла отходят постганглионарные нервные волокна.
Парасимпатические волокна ядер среднего мозга (центральное заднее ядро глазодвигательного нерва) проходят в составе глазодвигательного нерва, иннервируют ресничную мышцу и регулируют аккомодацию глаза. Добавочное ядро глазодвигательного нерва в среднем мозге иннервирует гладкую мускулатуру глаза, ресничную мышцу и мышцу, суживающую зрачок.
При поражении крупноклеточных парных ядер глазодвигательного нерва (III пара черепных нервов) возникает следующая глазная симтоматика:
- расходящееся косоглазие ввиду сохранности действий отводящего нерва (IV пара черепных нервов) и блоковидного нерва (III пара черепных нервов). При этом одновременно возникают диплопия, нарушение конвергенции и аккомодации глаза;
- экзофтальм - ввиду преобладания тонуса гладкомышечных волокон глазницы;
- птоз - вследствие нарушения действия мышцы.
При поражении парасимпатических ядер Якубовича-Этингера-Вестфаля и Перлиа возникает следующая симптоматика:
- развивается мидриаз в результате паралича мышцы, суживающей зрачок, при нормальной функции мышцы, расширяющей зрачок (симпатическая иннервация);
- возникает расстройство аккомодации вследствие паралича цилиарной мышцы;
Вегетативные парасимпатические центры головного мозга
В осуществлении вегетативных реакций человеческого организма значительную роль играют вегетативные центры головного мозга. К ним относятся:
- ретикулярная формация;
- черное вещество;
- гипоталамус;
- гиппокамп;
- лимбическая система.
Глазные проявления при синдромах, связанных с патологией вегетативной нервной системы
С позиций анатомо-функциональных особенностей вегетативной нервной системы выделяют два уровня вегетативной организации. Это сегментарный уровень и надсегментарный уровень.
Сегментарная вегетативная нервная система отличается своей локализацией ядерно-нейронных связей группировок, скоростью проведения нервных импульсов, наличием афферентных нейронных образований за пределами центральной нервной системы. Она характеризуется двухнейронной эфферентной частью. Сегментарная вегетативная нервная система подразделяется на сипатическую и парасимпатическую.
Надсегментарный уровень вегетативной нервной системы характеризуется следующими особенностями. Его представительство располагается в головном мозгу. Он не располагает отдельными выделенными специфическими вегетативными центрами и морфофункциональными особенностями. Надсегментарный уровень вегетативной нервной системы имеет свое представительство в корковом веществе головного мозга, ретикулярной формации и полосатом теле. Надсегментарный уровень вегетативной нервной системы осуществляет координацию с другими системами организма и определяет поведение человека или различные акты деятельности организма. При раздражении элементов надсегментарного уровня по характеру функционального ответа различают эрготронную и трофотронную системы.
Между симпатическими и парасимпатическими нервными клетками и их аксонами разницы в морфологической структуре не существует. Однако имеется существенная разница в их медиаторных различиях. В парасимпатических ганглиях и постганглионарных волокнах выделяется ацетилхолин. В симпатических постганглионарных волокнах выделяются норадреналин и адреналин. При взаимодействии рецептора с медиатором получается функциональный эффект. В настоящее время выделены два типа адренорецепторов: альфа и бета (α и β), которые подразделяются в свою очередь на рецепторы α 1 , α 2 и β 1 , β 2 . Норадреналин действует только на α-рецепторы. Адреналин действует как на α-рецепторы, так и на β-рецепторы.
Синдромы, возникающие вследствие нарушений симпатической иннервации
{module директ4}
К синдромам, возникающим в связи с нарушением симпатической иннервации глаза, относятся следующие.
Синдром Клода Бернара-Горнера
Данный синдром возникает в результате выключения импульсов.
На своей стороне (правой, левой) возникает триада симптомов:
- западение глазного яблока вследствие уменьшения напряжения гладкомышечных волокон глазницы;
- сужение глазной щели в результате выключения средней гладкомышечной порции леватора верхнего века;
- сужение зрачка вследствие паралича дилататора.
Синдром Пурфюр Пти
Синдром возникает при раздражении симпатических волокон, которые ведут к глазному яблоку, при этом возникает:
- возможно небольшой экзофтальм;
- небольшое расширение глазной щели;
- умеренное расширение зрачка.
Синдром Сладера (синдром крылонебного узла)
От крылонебного узла отходят ветви, которые содержат секреторные вазомоторные и чувствительные волокна. Имеются небная, назальная, фарингеальная и орбитальная ветви. Орбитальная ветвь имеет волокна, которые идут к зрительному нерву, глазодвигательному и блоковидному нервам. Причинами возникновения синдрома являются вирусная инфекция, общие интоксикации, заболевания придаточных пазух носа и др.
- секреторные нарушения на пораженной стороне (слезотечение, слюноотделение, насморк);
- вазомоторные нарушения (гиперемия кожи на стороне поражения);
- пароксизмальные боли в соответствующей половине лица;
- отек верхнего века, гиперемия конъюнктивы, слезотечение, небольшой выраженности экзофтальм, анизокория.
Синдром Барре-Льву (задний шейный симпатический синдром)
Возникает в результате сдавления сосудисто-нервного пучка и корешков спинного мозга. Возникает ухудшение кровообращения в вертебрально-базилярном бассейне. Страдают функции затылочной доли, мозжечка, диэнцефальной области, которые получают кровоснабжение из этого бассейна.
Клиническими проявлениями этого синдрома являются:
- диэнцефальные и мозжечковые расстройства;
- вестибулярные и слуховые нарушения;
- кратковременные эпизодические нарушения зрительных функций, остроты зрения, появление скотом в поле зрения по гомонимному типу, сужения поля зрения, транзиторное повышение внутриглазного давления за счет гиперсекреции водянистой влаги.
При поражении парасимпатических путей (глазодвигательного нерва) и сохранении симпатических путей отсутствует реакция на свет, конвергенцию и аккомодацию.
Синдромы, возникающие вследствие нарушений парасимпатической иннервации
Синдром Аргайлла (Аржилъ) Робертсона
Синдром патогномоничен для сифилиса мозга, спинной сухотки и прогрессирующего паралича. Наблюдается также при рассеянном склерозе, сирингомиелии, сирингобульбии, полиоэнцефалите, опухолях мозга, диабете, герпетической инфекции.
Клинические проявления данного синдрома заключаются в следующем:
- анизокория, выраженная деформация зрачков;
- миоз (очень редко мидриаз);
- ослабление или отсутствие прямой и содружественной реакций на свет с сохранением реакции на конвергенцию и аккомодацию;
- сглаженность рельефа, депигментация, секторальная атрофия радужной оболочки;
- зрачки слабо расширяются при инсталляции атропина или кокаина, не реагируют на инсталляции миотических средств.
Обратный синдром Аргайлла (Аржиль) Робертсона
Данный синдром наблюдается при эпидемическом энцефалите в острой и хронической стадиях, при дифтерии. Однако он редко наблюдается при спинной сухотке.
Клинические проявления данного синдрома заключаются в случаях:
- сохранения прямой и содружественной реакций зрачков на свет;
- отсутствия реакции зрачков на конвергенцию и аккомодацию.
Синдром Парино
Развивается при двустороннем поражении покрышки и крыши среднего мозга в области его орального отдела, на уровне переднего двухолмия. При этом страдает центр вертикального взора, который находится в передних буграх четверохолмия и претектальной области.
Страдает и верхний отдел заднего продольного пучка, обеспечивающего сочетанное движение глаз. Нарушение ритма сна возникает в результате вовлечения в патологический процесс мезенцефальной ретикулярной формации.
Причинами данных поражений чаще всего являются опухоли шишковидного тела, среднего мозга.
Клинические проявления данного синдрома заключаются в следующем:
- головокружения, нарушение ритма сна;
- нарушение зрачковых рефлексов, миоз, отсутствие или ослабление конвергенции,
- птоз, двусторонний парез или паралич взора вверх, реже вниз;
- вертикальный нистагм в сочетании с нормальными и содружественными движениями глазных яблок.
Синдром Венсана-Улажуанина
Этот синдром является проявлением тяжелой патологии организма, связанной с дисфункцией гипофиза, надпочечников, щитовидной и половых желез, нарушениями солевого, минерального, жирового и белкового обмена. Синдром характерен для патологических процессов в области крыши заднего мозга и задней спайки.
Синдром проявляется головными болями, нарушением сна, одышкой, жаждой, булимией или анорексией, расстройством терморегуляции.
Глазные симптомы характеризуются сочетанием признаков синдромов Аргайлла (Аржиль) Робертсона и синдрома Парино.
Синдром Эйди-Зенгера
Причина синдрома неизвестна. Чаще встречается у женщин 20-40-летнего возраста. Нередко выявляется при врожденной миотонии, прогрессирующей мышечной атрофии, энцефалитах, герпетической инфекции. Наследуется по аутосомно-доминантному типу.
Различают две формы данного синдрома: с миотонической реакцией зрачков и с нейротонической реакцией зрачков. Миотоническая форма характеризуется замедленным сужением зрачков при конвергенции и замедленным расширением зрачков при последующем переходе глаз в обычное положение. Нейротоническая реакция зрачков проявляется в замедленном сужении зрачка при прямом освещении глаза и замедленном его расширении после прекращения освещения.
Клинические проявления данного синдрома заключаются в следующем:
- нередко отсутствуют сухожильные рефлексы на конечностях, особенно коленные рефлексы;
- зрачок на свету умеренно расширяется и не суживается даже при воздействии сильного светового раздражителя;
- отсутствует содружественная зрачковая реакция на свет, сохраняется нормальная зрачковая реакция на фармацевтические средства, расширяющие или суживающие зрачок.
Синдром Хагемана-Почтмана (синдром цилиарного узла)
Причиной возникновения этого синдрома является воспалительный процесс цилиарного узла, расположенного в глазнице. Причинами развития воспалительного процесса являются гайморит, этмоидиты, пародонтоз, различные инфекционные заболевания, травмы или контузии глазницы. Синдром, как правило, односторонний.
Клиническими проявлениями синдрома являются:
- боли в глубине орбиты с иррадиацией в челюсти и в зубы и соответствующую половину головы;
- гиперестезия роговицы, иногда с отеком ее эпителия.
Синдром Шарлена (невралгия носоресничного узла) складывается из следующих признаков:
- боли в области глазницы и носа;
- локальная болезненность при пальпации внутреннего края соответствующей глазницы;
- развитие явлений кератита или ирита;
- сочетание кератита или ирита с герпетическими высыпаниями на соответствующей стороне кожи носа и лба.
Парасимпатическая нервная система подразделяется на среднемозговую, продолговатомозговую и крестцовую части; первые две объединяются в краниальную часть.
Среднемозговая часть
В парасимпатической среднемозговой, или тектальной, части проходят парасимпатические пути в гладкую мускулатуру глазного яблока-в сфинктер зрачка и в ресничный мускул (рис. 226-1, 2). Их центр лежит в ядре Эдингер-Вестфаля, в области назальных бугров четверохолмия, вентрально от мозгового водопровода и медиально от ядра глазодвигательного нерва (рис. 226-5). Преганглионарные волокна идут к вентральной ветви глазодвигательного нерва (III пара) до ресничного узла. У рогатого скота, свиней и собак они образуют короткий, или двигательный, корень ресничного узла-radix brevis s. motorica.
Ресничный узел-ganglion ciliare (4)-часто двойной, сравнительно небольшой; крупнее он у кошки, мельче-у рогатого скота, ещё мельче (с просяное зерно)-у свиньи и собаки и особенно у лошади. У лошади и кошки узел располагается непосредственно на вентральной ветви глазодвигательного нерва, а у остальных животных-на некотором расстоянии от него.
Через ресничный узел проходят и симпатические волокна, направляющиеся только в дилятатор зрачка. Из узла выходят короткие ресничные нервы-nervi ciliares breves,-вступающие в глазное яблоко вместе со зрительным нервом. В них имеются волокна постганглионарные парасимпатические от узловых клеток, а также симпатические и чувствительные.
Продолговатомозговая часть
В парасимпатической продолговатомозговой, или бульбарной, части проходят пути: слезоотделительный, слюноотделительные, а также двигательные и секреторные для внутренностей (блуждающий нерв).
Слёзоотделительный путь начинается из центра, лежащего в дне ромбовидной ямки, рядом с ядром лицевого нерва. Преганглионарные волокна его идут в лицевой нерв (VII) и через большой поверхностный каменистый нерв (7) достигают клинонёбного узла, вокруг клеток которого и заканчиваются.
Клинонёбный узел-ganglion sphenopalatinum (19)-занимает место в клинонёбном сплетении одноимённого нерва в виде ряда очень маленьких узелков, которые, сливаясь, могут достигать у лошади 2 см в длину и 2,5 см в ширину. Большой поверхностный каменистый нерв представляет двигательный корень узла, а большой глубокий каменистый нерв (12)-его симпатический корень. Постганглионарные парасимпатические волокна направляются из узла в верхнечелюстный нерв, затем в скуловой нерв (4), через соединительную ветвь последнего входят в слёзный нерв и достигают, таким образом, слёзной железы (3). Часть постганглионарных волокон вместе с ветвями клинонёбного нерва попадает н железы слизистой оболочки нёба и носовой полости.
Слюноотделительные пути выходят из краниального и каудального слюноотделительных ядер-nucleus salivatorius superior et inferior,-заложенных в дне ромбовидной ямки, близ ядер лицевого и языко-глоточного нервов.
Преганглионарные волокна из переднего слюноотделительного ядра идут в лицевой нерв (VII пара), затем вступают в барабанную струну (13), вместе с последней присоединяются к язычному нерву V пары и заканчиваются в подъязычном узле (16).
Подъязычный, подчелюстный, или меккелев, узел-gnl. linguale s. submaxiliare s. Meckelii-располагается на поверхностной ветви язычного нерва, медиально от подъязычной слюнной железы. У лошади он достигает в поперечнике 2 мм. Постганглионарные волокна из меккелева узла идут в подчелюстную и подъязычную слюнные железы (15, 17).
Из заднего слюноотделительного ядра преганглионарные волокна вступают в языко-глоточный нерв (IX пара) и далее в барабанном нерве идут в ушной узел, где и заканчиваются (20, б).
Ушной узел-gnl. oticum-лежит у начала крыловидного нерва V пары, в овальной вырезке разорванного отверстия или соответственно в овальном отверстии. Из узла берут начало постганглионарные волокна, которые проходят в ветви околоушного сплетения и оканчиваются в околоушной слюнной железе. Ветви в околоушное сплетение отделяются также от поверхностного височного нерва V пары и от лицевого нерва.
У рогатого скота и свиней от ушного узла начинается околоушный нерв n, parotideus (рис. 215-17); сначала он следует вместе со щёчным нервом-n. buccinatorius,-затем переходит на щеке на околоушный слюнной проток, по которому и идёт в слюнную железу. Часть постганглионарных волокон вместе со щёчным нервом достигает щёчных и губных слюнных желез.
Блуждающий нерв
Блуждающий нерв (X пара)-n. vagus-смешанный; в нём проходят чувствительные волокна в слизистую оболочку пищеварительного тракта (начиная с глотки) и дыхательного (начиная с гортани); двигательные соматические волокна для поперечнополосатой мускулатуры глотки и гортани; двигательные парасимпатические волокна для гладкой мускулатуры пищевода, желудка, тонкого и части толстого отдела кишечника, а также трахеи и бронхов, для сердечной мускульной ткани и, наконец, секреторные волокна для желез желудочно-кишечного и дыхательного трактов.
Чувствительные волокна блуждающего нерва происходят из клеток яремного узла и узловатого ганглия, нейриты которых оканчиваются в чувствительном ядре блуждающего нерва-nucleus vagi sensibilicus,-лежащем латерально от вегетативного двигательного его ядра, а дендриты образуют чувствительные нервы вагуса.
Двигательных ядер в блуждающем нерпе два. Одно из них, дорзальное ядро-nucleus motorius dorsalis nervi vagi,-лежит в дне ромбовидном ямки латерально от ядра подъязычного нерва. Из него выходят вегетативные преганглионарные волокна, составляющие главную массу блуждающего нерва. Другое-вентральное ядро-nucleus ventralis s. ambiguus-находится вентрально от предыдущего; из него выходит большая часть волоков начальной части блуждающего нерва; все они оканчиваются в произвольной мускулатуре. Вентральное ядро связано проводящими путями с корой головного мозга.
Блуждающий нерв вместе с IX парой выходит из черепной полостя через заднее разорванное отверстие. В самом отверстии на латеральной поверхности нерва лежит удлинённый плоский яремный узел сероватого цвета, соединённый со стволом веточкой.
От яремного узла блуждающий нерв направляется к шейной части пограничного симпатического ствола и образует с ним общий ствол-вагосимпатикус-truncus vagosympathicus (рис. 213-10),-который по трахее следует в грудную полость. При входе в последнюю блуждающий нерв отделяется от симпатического и по пищеводу идёт в брюшную полость (рис. 220-10, 7 и 8). По своему ходу блуждающий нерв делится на три части: шейную, грудную и брюшную.
Шейная часть-pars cervicalis n. vagi-на участке от яремного узла до отделения возвратного нерва лежит вдоль дорзо-медиального края общей сонной артерии. На этом пути от вагуса отходят четыре ветви: глоточная и сердечная ветви, гортанный краниальный и возвратный нервы.
1. Глоточная ветвь-ramus pharyngeus (рис. 213-12)-отделяется до соединения с симпатическим нервом, перекрещивает с латеральной стороны внутреннюю сонную артерию и делится на две ветви-дорзальную и вентральную. Первая идёт в мускулатуру и слизистую оболочку глотки, а вторая-в глоточное сплетение-piexus pharyngeus,-в образовании которого участвуют, кроме того, ветви от IX, XI и AU черепномозговых нервов, а также веточки от краниального гортанного, I шейного и симпатического нервов.
2. Гортанный краниальный нерв-n. laryngeus cranialis (13)-происходит близ краниального шейного симпатического узла из сетевидного сплетения-plexus nodosus,-имеющего красновато-серый цвет и содержащего ганглиозные клетки. Описываемый нерв направляется медиально от начала наружной сонной артерии к гортани и через щель щитовидного хряща попадает в слизистую оболочку гортани, в которой и разветвляется. На своём пути он соединяется с краниальным шейным симпатическим узлом и отдаёт веточку к глоточному сплетению и в перстневидно-щитовидный мускул.
3. Сердечная ветвь-n. depressor cordis-происходит из сетевидного сплетения; в составе блуждающего нерва она достигает грудной полости, где отделяется от ствола 2-3 ветвями, направляющимися в сердце. Эти ветви вместе с ветвями от симпатического нерва и возвратного образуют сердечное сплетение-plexus cardiacus. Отходящие от правого сердечного сплетения сердечные ветви-rami cardiaci-рассыпаются в предсердии и желудочке сердца, а ветви от левого сплетения следуют вместе с сердечными артериями.
4. Возвратный нерв-n. recurrens-происходит в области ответвления краниального гортанного нерва и в стволе блуждающего нерва направляется в грудную полость, где и отделяется от главного ствола. При этом левый возвратный нерв огибает слева и сзади дугу аорты (рис. 220-9), переходя на её правую поверхность, а правый возвратный нерв огибает справа и сзади правую подключичную артерию медиально от рёберно-шейной артерии. Ho вентральной поверхности трахеи, вдоль вентро-медиального края соответствующей общей сонной артерии, возвратный нерв поворачивает к гортани, входит под перстневидно-щитовидный мускул и разветвляется как каудальный гортанный нерв-n. laryngeus cauaalis-в гортанных мускулах (за исключением перстневидно-щитовидного).
На своём пути в грудной полости возвратный нерв отдаёт ветви: а) к каудальному трахеальному сплетению, б) к сердечному сплетению и в) к каудальному шейному симпатическому узлу. На шее же он посылает ветви: г) для краниального трахеального сплетения, от которого уже отходят веточки в пищевод и трахею, и д) соединительные ветви к краниальному гортанному нерву.
Грудная часть-pars thoracalis n. vagi-снабжает веточками каудальное трахеальное сплетение-plexus trachealis caudalis. Это сплетение лежит в предсердечной части средостения и образовано, кроме того, ветвями возвратных нервов, каудальных шейных и I-III грудных симпатических узлов. Сплетение посылает ветви в пищевод, трахею, сердце и сосуды.
Ствол правого блуждающего нерва проходит над основанием сердца, а ствол левого блуждающего нерва-по трахее. Позади сердца каждый ствол делится на дорзальную и вентральную ветви.
Вентральные ветви-rami ventrales-вместе с ветвями от каудального шейного и от III, IV и VI грудных симпатических узлов участвуют в формировании лёгочного сплетения-plexus pulmonalis,-располагающегося дорзально и вентрально от бифуркации трахеи и посылающего веточки в лёгкое.
На пищеводе обе вентральные ветви соединяются друг с другом в вентральный пищеводный ствол-truncus oesophageus ventralis (рис. 220-8),- который с одноимённым дорзальным стволом образует пищеводное сплетение-plexus oesophageus.
Дорзальные ветви-rami dorsales-отдают ветви в лёгочное сплетение и соединяются в дорзальный пищеводный ствол-truncus oesophageus dorsalis (7).
В брюшной част и-pars abdominalis vagi-дорзальный пищеводный ствол отдаёт соединительную веточку к вентральному стволу, толстую соединительную ветвь (рис. 221-9) к солнечному сплетению и на каудальной поверхности желудка образует каудальное желудочное сплетение-plexus gastricus caudaiis.
Вентральный пищеводный ствол достигает малой кривизны желудка и на передней поверхности последнего образует переднее желудочное сплетение -plexus gastricus craniaiis. Это сплетение обеспечивает ветвями, кроме желудка, печень, поджелудочную железу и двенадцатиперстную кишку.
Волокна блуждающего нерва попадают также в остальные отделы тонкой кишки и в восходящее колено ободочной кишки.
Крестцовая часть
В крестцовой части парасимпатической нервной системы заложены моторные волокна для дистальной части толстой кишки, мочевого пузыря и вазодилятаторы (сосудорасширители) для сосудов половых органов, Преганглионарные волокна выходят из серого вещества спинного мозга в области I-III (II-IV) крестцовых сегментов и направляются в вентральные корешки соответствующих крестцовых нервов. По выходе последних из позвоночного канала они обособляются в отдельный стволик (один или два)-тазовый нерв-n. pelvicus s. n. erigens (рис. 227-13),-который вступает в подчревное сплетение. Часть преганглионарных волокон оканчивается в клетках указанного сплетения, а часть, не прерываясь, следует далее в мускульную стенку толстой кишки, начиная с нисходящего колена ободочной кишки и до анального сфинктера (6, 12), в мускулатуру мочевого пузыря (2) и уретры, в оттягиватель полового члена или соответственно в матку (10), влагалище, в предстательную железу (Н. Г. Колосов) и в мускулатуру сосудов тазовых и наружных половых органов. Для мускулатуры стенок мочевого пузыря парасимпатические волокна являются возбуждающими, для сфинктера мочевого пузыря, уретры и оттягивателя полового члена-расслабляющими, для сосудов-вазодилятаторами.
Парасимпатическая часть, pars parasympathica (parasympathetica), автономной (вегетативной) нервной системы подразделяется на головной и крестцовый отделы. К головному отделу относятся вегетативные ядра и парасимпатические волокна глазодвигательного (III пара), лицевого (точнее, промежуточного, - VIII пара), языкоглоточного (IX паpa) и блуждающего (X пара) нервов, а также ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной, подъязычный и ушной узлы и их ветви. Крестцовый отдел парасимпатической части представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами, nuclei parasympathetici sacrales, II, III и IV крестцовых сегментов спинного мозга, внутренностными тазовыми нервами, пп. splanchnici pelvini, и парасимпатическими тазовыми узлами, ganglia pelvina, с их ветвями.
1. Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва представлена добавочным (парасимпатическим) ядром, nucl. oculo-motorius accessorius, так называемым ядром Якубовича, ресничным узлом и отростками клеток, расположенных в этом ядре и узле. Аксоны клеток добавочного ядра глазодвигательного нерва, залегающего в покрышке среднего мозга, проходят в составе III пары черепных нервов в виде преганглионарных волокон.
2. Парасимпатическая часть лицевого нерва состоит из верхнего и слюноотделительного ядра, крылонебного, поднижнече-люстного и подъязычного вегетативных узлов. Аксоны клеток верхнего слюноотделительного ядра, лежащего в покрышке моста, проходят в составе лицевого (промежуточного) нерва в одноименном канале.
3. Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва образована нижним слюноотделительным ядром, ушным узлом и отростками залегающих в них клеток. Аксоны клеток нижнего слюноотделительного ядра, находящегося в продолговатом мозге, в составе языкоглоточного нерва выходят из полости черепа через яремное отверстие.
4. Парасимпатическая часть блуждающего нерва состоит из заднего (парасимпатического) ядра блуждающего нерва, многочисленных узлов, входящих в состав органных вегетативных сплетений и отростков клеток, расположенных в ядре и этих узлах. Аксоны клеток заднего ядра блуждающего нерва, находящегося в продолговатом мозге, идут в составе ветвей блуждающего нерва. Они достигают парасимпатических узлов, ganglia parasympathica, околоорганных и внутриорганных вегетативных сплетений.
5. Крестцовый отдел парасимпатической части автономной (вегетативной) нервной системы представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами, nuclei parasympathetia sac-rales, расположенными в латеральном промежуточном веществе 11 крестцовых сегментов спинного мозга, тазовыми (парасимпатическими) узлами, ganglia pelvina, и отростками залегающих в них клеток. Аксоны клеток крестцовых парасимпатических ядер выходят из спинного мозга в составе передних корешков, затем идут в составе передних ветвей крестцовых спинномозговых нервов и после выхода их через тазовые крестцовые отверстия ответвляются, образуют тазовые внутренностные нервы, пп. spldnchnici pelvini.
Бульбарный отдел парасимпатической системы, который также называется ромбовидным, образуется верхним слюноотделительным ядром, нижним слюноотделительным ядром и задним ядром блуждающего нерва.
Верхнее слюноотделительное ядро (nucleus salivatorius superior) располагается в покрышке моста. Волокна его клеток образуют промежуточный нерв (n. intermedius), который входит в состав лицевого нерва (n. facislis), а затем дает два ответвления преганглионарных волокон: барабанную струну и большой каменистый нерв. Преганглионарные волокна барабанной струны (chorda tympani) направляются к подчелюстному узлу (ganglion submandibulare), а от него уже постганглионарные волокна - к подчелюстной и подъязычной слюнным железам. Преганглионарные волокна большого каменистого нерва (n. petrosus major) направляются к крылонебному узлу (ganglion pterygopalatinum), от которого постганглионарные волокна следуют к слизистой оболочке нёба и полости носа.
Нижнее слюноотделительное ядро (nucleus salivatorius inferior) находится в продолговатом мозге. Его преганглионарные волокна входят в состав языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus) и в составе барабанного нерва (n. tympanicus), являющегося ветвью языкоглоточного, проникают в барабанную полость, образуя барабанное сплетение. Далее волокна следуют в виде малого каменистого нерва (n. petrosus minor), выходя из барабанной полости и достигая ушного узла(ganglion ocitum). От ушного узла постганглионарные волокна входят в состав ушно-височного нерва(n. auriculotemporalis) и направляются к околоушной слюнной железе.
Заднее ядро блуждающего нерва (nucleus dorsalis n. vagi) также располагается в продолговатом мозге. Его преганглионарные волокна вместе с его же соматическими волокнами направляются к органам в области головы, шеи, грудной и брюшной полостей, образуя сплетения, и заканчиваются в предорганных, околоорганных и внутристеночных узлах: узлах гортанного, глоточного, сердечного, легочного сплетений и сплетений желудочно-кишечного тракта. Постганглионарные парасимпатические волокна следуют к гладким мышцам стенок внутренних органов и железам, заканчиваясь эффекторами.
Вегетативная нервная система, которая также называется автономной (systema nervosum autonomicum), контролирует растительные функции организма - такие, как питание, дыхание, циркуляция жидкостей, выделение, размножение. Она иннервирует преимущественно внутренние органы и состоит из двух основных отделов: симпатического и парасимпатического. Совместная работа обоих отделов регулируется и контролируется корой головного мозга, которая является высшим отделом центральной нервной системы. Центры вегетативной нервной системы располагаются в головном и спинном мозге. Выделяют также периферическую часть, которую составляют нервы, нервные окончания, сплетения и узлы.Центры симпатического отдела (pars sympathica) находятся в боковых рогах серого вещества грудного и поясничного отделов спинного мозга. В передних корешках спинного мозга находятся преганглионарные симпатические волокна, идущие от центров к предпозвоночным и околопозвоночным узлам симпатического отдела. Околопозвоночные узлы (ganglia trunci sympathici) проходят вдоль всего позвоночного столба, от уровня основания черепа до вершины копчиковой кости, и соединяются друг с другом межузловыми ветвями (rr.
interganglionares), образуя два симпатических ствола (truncus sympathicus) - левый и правый. В зависимости от локализации узлов в каждом симпатическом стволе выделяют несколько отделов.
Шейный отдел симпатического ствола (pars cervicalis trunci sympathici) включает в себя верхний, средний и нижний узлы, располагающиеся по обеим сторонам от позвоночного столба. Постганглионарные волокна, идущие от узлов, направляются по ходу артериальных ветвей головы, шеи и груди и образуют сплетения. Также постганглионарные волокна от каждого узла входят в состав верхнего, среднего и нижнего симпатических нервов, которые направляются к сердцу и вместе с парасимпатическими и соматическими нервами образуют сердечные сплетения.
Грудной отдел симпатического ствола (pars thoracica trunci sympathici) образован 10–12 симпатическими узлами неправильной треугольной формы, располагающимися возле головок ребер. 1–5-й узлы дают постганглионарные волокна, направляющиеся к грудной аорте и формирующие вокруг нее симпатическое сплетение.
От этого сплетения, следуя вдоль ветвей грудной аорты, к пищеводу, бронхам и легким направляются отдельные сплетения. Постганглионарные волокна 6–9-го узлов объединяются и образуют большой внутренностный нерв (n. splanchnicus major). Волокна 10–12-го узлов образуют малый внутренностный нерв (n. splanchnicus minor). Внутренностные нервы через щели диафрагмы проникают в брюшную полость и принимают участие в образовании чревного сплетения.
Брюшной, или поясничный, отдел симпатического ствола (pars abdominalis trunci sympathici) состоит из поясничных симпатических узлов, располагающихся по четыре с каждой стороны. Они залегают на передней поверхности тел поясничных позвонков и соединяются между собой поперечными и продольными межузловыми ветвями. Постганглионарные волокна двух верхних поясничных узлов принимают участие в образовании чревного, или солнечного, сплетения (plexus coeliacus). Помимо этих волокон, в состав солнечного сплетения входят внутренностные нервы, постганглионарные волокна 1–2-го поясничных симпатических узлов, а также волокна парасимпатического ядра блуждающего нерва.
От солнечного сплетения вдоль ветвей чревной и верхней брыжеечной артерий направляются одноименные сплетения, иннервирующие поджелудочную железу и кишечник до нисходящей ободочной кишки. А вдоль парных ветвей брюшной артерии сплетения направляются к почкам, надпочечникам и половым железам.
Постганглионарные волокна поясничных симпатических узлов образуют сплетение брюшной аорты (plexus aorticus abdominalis), от которого волокна расходятся по ветвям нижней брыжеечной артерии и иннервируют органы, снабжаемые ею кровью. Сплетение брюшной аорты разделяется на два подвздошных сплетения (plexus iliacus) - левое и правое. Подвздошные сплетения иннервируют нижние конечности, а сплетение брюшной аорты переходит в верхнее подчревное сплетение (plexus hypogastricus superior). В области мыса крестца верхнее подчревное сплетение, в свою очередь, разветвляется на два нижних подчревных сплетения (plexus hypogastricus inferior), ветви которых направляются вдоль внутренней подчревной артерии и иннервируют органы полости таза.
Тазовый, или крестцовый, отдел симпатического ствола (pars pelvina trunci sympathici) образуется 4 парами крестцовых симпатических узлов, располагающихся на передней поверхности крестца и соединенных друг с другом поперечными и продольными межузловыми ветвями.
При этом нижние крестцовые узлы соединяются с непарным копчиковым узлом. В полости таза постганглионарные волокна крестцовых симпатических узлов объединяются с нижними подчревными сплетениями.
Центры парасимпатического отдела (pars parasympathica) образуют две части: краниальную, располагающуюся в головном мозге, и спинно-мозговую, залегающую в спинном мозге.
Краниальная часть состоит из нескольких отделов.
Мезэнцефалический отдел парасимпатической системы содержит добавочное ядро глазодвигательного нерва (nucleus accessorius), так называемое ядро Якубовича. Оно располагается в среднем мозге и является началом преганглионарных волокон, которые принимают участие в образовании ресничного угла (ganglion ciliare). От ресничного узла волокна следуют к ресничной мышце и мышце, суживающей зрачок.
Бульбарный отдел парасимпатической системы, который также называется ромбовидным, образуется верхним слюноотделительным ядром, нижним слюноотделительным ядром и задним ядром блуждающего нерва.
Верхнее слюноотделительное ядро (nucleus salivatorius superior) располагается в покрышке моста. Волокна его клеток образуют промежуточный нерв (n. intermedius), который входит в состав лицевого нерва (n. facislis), а затем дает два ответвления преганглионарных волокон: барабанную струну и большой каменистый нерв. Преганглионарные волокна барабанной струны (chorda tympani) направляются к подчелюстному узлу (ganglion submandibulare), а от него уже постганглионарные волокна - к подчелюстной и подъязычной слюнным железам. Преганглионарные волокна большого каменистого нерва (n. petrosus major) направляются к крылонебному узлу (ganglion pterygopalatinum), от которого постганглионарные волокна следуют к слизистой оболочке нёба и полости носа.
Нижнее слюноотделительное ядро (nucleus salivatorius inferior) находится в продолговатом мозге. Его преганглионарные волокна входят в состав языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus) и в составе барабанного нерва (n. tympanicus), являющегося ветвью языкоглоточного, проникают в барабанную полость, образуя барабанное сплетение. Далее волокна следуют в виде малого каменистого нерва (n. petrosus minor), выходя из барабанной полости и достигая ушного узла (ganglion ocitum). От ушного узла постганглионарные волокна входят в состав ушно-височного нерва (n. auriculotemporalis) и направляются к околоушной слюнной железе.
Заднее ядро блуждающего нерва (nucleus dorsalis n. vagi) также располагается в продолговатом мозге. Его преганглионарные волокна вместе с его же соматическими волокнами направляются к органам в области головы, шеи, грудной и брюшной полостей, образуя сплетения, и заканчиваются в предорганных, околоорганных и внутристеночных узлах: узлах гортанного, глоточного, сердечного, легочного сплетений и сплетений желудочно-кишечного тракта. Постганглионарные парасимпатические волокна следуют к гладким мышцам стенок внутренних органов и железам, заканчиваясь эффекторами.
Крестцовый отдел парасимпатической системы содержит промежуточно-латеральное ядро бокового рога спинного мозга II– V крестцовых сегментов. Одна группа отростков его клеток - преганглионарных волокон - выходит из мозга в составе передних корешков, достигает нижнего подчревного сплетения и заканчивается в концевых узлах. Постганглионарные волокна образуют сплетение, ветви которого направляются к органам полости таза. Другая часть преганглионарных волокон направляется вверх, достигая верхнего подчревного сплетения, нижнего брыжеечного сплетения и сплетения брюшной аорты, откуда вместе с ветвями нижней брыжеечной артерии следует к органам, снабжаемым ею кровью.
Парасимпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов (рис. 11).
Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва (III пара) представлена добавочным ядром, nucl. accessorius, и непарным срединным ядром, расположенными у дна водопровода мозга. Преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва (рис. 12), а затем его корешка, который отделяется от нижней ветви нерва и подходит к ресничному узлу, ganglion ciliare (рис. 13), расположенному в задней части глазницы снаружи от зрительного нерва. В ресничном узле волокна прерываются и постганглионарные волокна в составе коротких ресничных нервов, nn. ciliares breves, проникают в глазное яблоко к m. sphincter pupillae, обеспечивая реакцию зрачка на свет, а также к m. ciliaris, влияющую на изменение кривизны хрусталика.
Рис.11. Парасимпатическая нервная система (по С.П.Семенову).
СМ- средний мозг; ПМ- продолговатый мозг; К-2 - К-4 - крестцовые сегменты спинного мозга, имеющие парасимпатические ядра; 1- ресничный ганглий; 2- крылонебный ганглий; 3- подчелюстной ганглий; 4- ушной ганглий; 5- интрамуральные ганглии; 6- тазовый нерв; 7- ганглии тазового сплетения;III-глазодвигательный нерв; VII- лицевой нерв; IX- языкоглоточный нерв; Х- блуждающий нерв.
Центральный отдел включает ядра, расположенные в мозговом стволе, а именно в среднем мозге (мезенцефалический отдел), мосту и продолговатом мозге (бульбарный отдел), а также в спинном мозге (сакральный отдел).
Периферический отдел представлен:
1) преганглионарными парасимпатическими волокнами, проходящими в составе III, VII, IX, X пар черепных нервов и передних корешков, а затем передних ветвей II - IV крестцовых спинномозговых нервов;
2) узлами III порядка, ganglia terminalia;
3) постганглионарными волокнами, которые заканчиваются на гладкомышечных и железистых клетках.
Через ресничный узел, не прерываясь, проходят постганглионарные симпатические волокна от plexus ophtalmicus к m. dilatator pupillae и чувствительные волокна - отростки узла тройничного нерва, проходящие в составе n. nasociliaris для иннервации глазного яблока.
Рис.12. Схема парасимпатической иннервации m. sphincter pupillаe и околоушной слюнной железы (из А.Г.Кнорре и И.Д.Лев).
1- окончания постганглионарных нервных волокон в m. sphincter pupillаe; 2- ganglion ciliare; 3- n. oculomotorius; 4- парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва; 5- окончания постганглионарных нервных волокон в околоушной слюнной железе; 6- nucleus salivatorius inferior;7-n.glossopharynge-us; 8 - n. tympanicus; 9- n. auriculotemporalis; 10- n. petrosus minor; 11- ganglion oticum; 12- n. mandibularis.
Рис. 13. Схема связей ресничного узла (из Foss и Herlinger)
1- n. oculomotorius;
2- n. nasociliaris;
3- ramus communicans cum n. nasociliari;
4- a. ophthalmica et plexus ophthalmicus;
5- r. communicans albus;
6- ganglion cervicale superius;
7- ramus sympathicus ad ganglion ciliare;
8- ganglion ciliare;
9- nn. ciliares breves;
10- radix oculomotoria (parasympathica).
Парасимпатическая часть промежуто-лицевого нерва (VII пара) представлена верхним слюноотделительным ядром, nucl. salivatorius superior, которое расположено в ретикулярной формации моста. Аксоны клеток этого ядра являются преганглионарными волокнами. Они проходят в составе промежуточного нерва, который присоединяется к лицевому нерву.
В лицевом канале от лицевого нерва парасимпатические волокна отделяются в виде двух порций. Одна порция обособляется в виде большого каменистого нерва, n. petrosus major, другая - барабанной струны, chorda tympani (рис. 14).
Рис. 14. Схема парасимпатической иннервации слезной железы, подчелюстной и подъязычной слюнных желез (из А.Г.Кнорре и И.Д.Лев).
1 - слезная железа; 2 - n. lacrimalis; 3 - n. zygomaticus; 4 - g. pterygopalatinum; 5 - r. nasalis posterior; 6 - nn. palatini; 7 - n. petrosus major; 8, 9 - nucleus salivatorius superior; 10 - n. facialis; 11 - chorda tympani; 12 - n. lingualis; 13 - glandula submandibularis; 14 - glandula sublingualis.
Рис. 15. Схема связей крылонебного узла (из Foss и Herlinger).
1- n. maxillaris;
2- n. petrosus major (radix parasympathica);
3- n. canalis pterygoidei;
4- n. petrosus profundus (radix sympathica);
5- g. pterygopalatinum;
6- nn. palatini;
7- nn. nasales posteriores;
8- nn. pterygopalatini;
9- n. zygomaticus.
Большой каменистый нерв отходит на уровне узла коленца, покидает канал через одноименную расщелину и, располагаясь на передней поверхности пирамиды в одноименной борозде, доходит до верхушки пирамиды, где через рваное отверстие покидает полость черепа. В области этого отверстия он соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическим) и образует нерв крыловидного канала, n. canalis pterygoidei. В составе этого нерва преганглионарные парасимпатические волокна достигают крылонебного узла, ganglion pterygopalatinum, и заканчиваются на его клетках (рис. 15).
Постганглионарные волокна от узла в составе небных нервов, nn. palatini, направляются в полость рта и иннервируют железы слизистой оболочки твердого и мягкого неба, а также в составе задних носовых ветвей, rr. nasales posteriores, иннервируют железы слизистой оболочки полости носа. Меньшая часть постганглионарных волокон достигает слезной железы в составе n. maxillaris, затем n. zygomaticus, анастомотической ветви и n. lacrimalis (рис. 14).
Другая порция преганглионарных парасимпатических волокон в составе chorda tympani присоединяется к язычному нерву, n. lingualis, (из III ветви тройничного нерва) и в составе его подходит к поднижнечелюстному узлу, ganglion submandibulare, и оканчивается в нем. Аксоны клеток узла (постганглионарные волокна) иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы (рис. 14).
Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва (IX пара) представлена нижним слюноотделительным ядром, nucl. salivatorius inferior, расположенным в ретикулярной формации продолговатого мозга. Преганглионарные волокна выходят из полости черепа через яремное отверстие в составе языкоглоточного нерва, а затем его ветви - барабанного нерва, n. tympanicus, который через барабанный каналец проникает в барабанную полость и вместе с симпатическими волокнами внутреннего сонного сплетения образует барабанное сплетение, где часть парасимпатических волокон прерывается и постганглионарные волокна иннервируют железы слизистой оболочки барабанной полости. Другая часть преганглионарных волокон в составе малого каменистого нерва, n. petrosus minor, выходит через одноименную щель и по одноименной борозде на передней поверхности пирамиды достигает клиновидно-каменистой щели, покидает полость черепа и вступает в ушной узел, ganglion oticum, (рис. 16). Ушной узел располагается на основании черепа под овальным отверстием. Здесь преганглионарные волокна прерываются. Постганглионарные волокна в составе n. mandibularis, а затем n. auriculotemporalis направляются к околоушной слюнной железе (рис.12).
Парасимпатическая часть блуждающего нерва (X пара) представлена дорсальным ядром, nucl. dorsalis n. vagi, расположенным в дорсальной части продолговатого мозга. Преганглионарные волокна от этого ядра в составе блуждающего нерва (рис. 17) выходят через яремное отверстие и далее проходят в составе его ветвей до парасимпатических узлов (III порядка), которые располагаются в стволе и ветвях блуждающего нерва, в вегетативных сплетениях внутренних органов (пищеводном, легочном, сердечном, желудочном, кишечном, поджелудочном и др.) или у ворот органов (печень, почки, селезенка). В стволе и ветвях блуждающего нерва насчитывается около 1700 нервных клеток, которые группируются в мелкие узелки. Постганглионарные волокна парасимпатических узлов иннервируют гладкую мускулатуру и железы внутренних органов шеи, грудной и брюшной полости до сигмовидной кишки.
Рис. 16. Схема связей ушного узла (из Foss и Herlinger).
1- n. petrosus minor;
2- radix sympathica;
3- r. communicans cum n. auriculotemporali;
4- n. . auriculotemporalis;
5- plexus a. meningeae mediae;
6- r. communicans cum n. buccali;
7- g. oticum;
8- n. mandibularis.
Рис. 17. Блуждающий нерв (из А.М.Гринштейна).
1- nucleus dorsalis;
2- nucleus solitarius;
3- nucleus ambiguus;
4- g. superius;
5- r. meningeus;
6- r. auricularis;
7- g. inferius;
8- r. pharyngeus;
9- n. laryngeus superior;
10- n. laryngeus recurrens;
11- r. trachealis;
12- r. cardiacus cervicalis inferior;
13- plexus pulmonalis;
14- trunci vagales et rami gastrici.
Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы представлен промежуточно-боковыми ядрами, nuclei intermediolaterales, II-IV крестцовых сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, а затем передних ветвей спинномозговых нервов, формирующих крестцовое сплетение. Парасимпатические волокна обособляются от крестцового сплетения в виде тазовых внутренностных нервов, nn. splanchnici pelvini, и вступают в нижнее подчревное сплетение. Часть преганглионарных волокон имеет восходящее направление и вступает в подчревные нервы, верхнее подчревное и нижнее брыжеечное сплетения. Эти волокна прерываются в околоорганных или внутриорганных узлах. Постганглионарные волокна иннервируют гладкую мускулатуру и железы нисходящей ободочной, сигмовидной кишки, а также внутренних органов таза.