Мейоз, отличия от митоза. Мейоз и его фазы. Характеристика фаз мейоза. Размножение организмов. Сходства митоза и мейоза О строении клеток

Второе деление мейоза по механизму является типичным митозом. Оно происходит быстро:

Профаза II у всех организмов короткая.

Если телофаза I и интерфаза II имели место, то ядрышки и ядерные мембраны разруша­ются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они имеются, перемещаются к про­тивоположным полюсам клетки. Во всех случаях, к концу профазы II появляются новые нити веретена деления. Они расположены под прямыми углами к веретену мейоза I.

Метафаза II. Как и в митозе, хромосомы выстраиваются по отдельности на эк­ваторе веретена.

Анафаза II. Аналогична митотической: центромеры делятся (разрушение когезинов) и нити веретена деления растаскивают хроматиды к противоположным полю­сам.

Телофаза II. Происходит так же, как телофаза митоза с той лишь разницей, что образуются четыре гаплоидные дочер­ние клетки. Хромосомы раскручиваются, удлиняются и становятся плохо различимыми. Нити веретена ис­чезают. Вокруг каждого ядра вновь образуется ядерная оболо6нчка, но ядро со­держит теперь половину числа хромосом исходной родительской клетки. При последую­щем цитокинезе из единственной роди­тельской клетки получается четыре дочерних клетки.

Предварительные итоги:

При мейозе в результате двух последовательных клеточных делений, следующих за одним циклом репликации ДНК, из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.

В мейозе доминирует профаза I, которая может занимать 90% всего времени. В этот период каждая хромосома состоит из двух тесно сближенных сестринских хроматид.

Кроссинговер (перекрест) между хромосомами осуществляется на стадии пахитены в профазе I, при плотной конъюгации каждой пары гомологичных хромосом, что приводит к образованию хиазм, сохраняющих единство бивалентов вплоть до анафазы I.

В результате первого деления мейоза в каждую дочернюю клетку попадает по одной хромосоме из каждой пары гомологов, состоящих в это время из соединенных сестринских хроматид.

Затем без репликации ДНК быстро протекает второе деление, при котором каждая сестринская хроматида попадает в отдельную гаплоидную клетку.

Сопоставление митоза и мейоза I (мейоз II практически идентичен митозу)

Значение мейоза:

1. Половое размножение. Мейоз происходит у всех организмов, размножающихся по­ловым путем. Во время оплодотворения ядра двух гамет сливаются. Каждая гамета содержит гаплоидный (n) набор хромосом. В результате слияния гамет образуется зигота, содержащая диплоидный (2n) набор хромосом. В отсутст­вие мейоза слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом у каждого по­следующего поколения, возникающего в результате полового размножения. У всех организмов с половым размножением это­го не происходит благодаря существова­нию особого клеточного деления, при котором диплоидное число хромосом (2n) сокращается до гаплоидного (n).

2. Генетическая изменчивость. Мейоз создает также возможность для возникновения в гаметах новых комбинаций генов, что ве­дет к генетическим изменениям в потом­стве, получаемым в результате слияния га­мет. В процессе мейоза это достигается двумя способами, а именно – независи­мым распределением хромосом при первом мейотическом де­лении и кроссинговером.

А) Независимое распределение хромосом.

Независимое распределение означает, что в анафазе I хромосомы, составляющие данный бивалент, распределяются независимо от хро­мосом других бивалентов. Этот процесс лучше всего объяснить на схеме, приведенной справа (черные и белые полоски соответствуют мате­ринским и отцовским хромосомам).

В метафазе I биваленты располагаются на экваторе веретена случайным образом. На схеме представлена про­стая ситуация, в которой участвуют только два бивалента, а поэтому возможно распо­ложение только двумя способами (при од­ном из них белые хромосомы ориентированы в одну сторону, а при другом – в разные стороны). Чем больше число бивалентов, тем больше число возможных комбинаций, а, следовательно, тем выше изменчивость. Число вариантов образующихся гаплоидных клеток – 2 x . Неза­висимое распределение лежит в основе одного из законов классической генетики – второго закона Менделя.

Б) Кроссинговер.

В результате образования хи­азм между хроматидами гомологичных хромосом в профазе I происходит кроссинговер, веду­щий к образованию новых комбинаций ге­нов в хромосомах гамет.

Это показано на схеме кроссинговера

Итак, коротко о главном:

Митоз – это такое деление клеточного ядра, при котором образуются два дочерних ядра, содер­жащие наборы хромосом, идентичные наборам родительской клетки. Обычно сразу же после деления ядра происходит деление всей клетки с образованием двух дочерних клеток. Митоз с последующим делением клетки приводит к уве­личению числа клеток, обеспечивая процессы роста, регенерации и замещения клеток у эукариот. У одноклеточных эукариот митоз служит механизмом бесполого размножения, приводя­щего к увеличению численности популяции.

Мейоз представляет собой процесс деления клеточного ядра с образованием дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше хро­мосом, чем исходное ядро. Мейоз называют так­же редукционным делением, так как при этом число хромосом в клетке уменьшается от дипло­идного (2n) до гаплоидного (n). Значение мейоза состоит в том, что у видов с половым размноже­нием он обеспечивает сохранение постоянного числа хромосом в ряду поколений. Мейоз про­исходит при образовании гамет у животных и спор у растений. В результате слияния гаплоид­ных гамет при оплодотворении восстанавливает­ся диплоидное число хромосом.

Прочие варианты клеточных делений.

Деление клеток прокариот.

Рассматривая механизмы митоза и мейоза как основные механизмы клеточных делений, не следует забывать, что они возможны лишь у представителей империи Эукариот, иначе громадная империя Прокариот останется вне сферы нашего внимания.

Отсутствие оформленного ядра и тубулярных органоидов (а значит – и веретена деления) делают очевидным тот факт, что механизмы прокариотического деления должны принципиально отличаться от эукариотических.

В клетках прокариот кольцевая молекула ДНК прикреплена к плазмалемме в области одной из мезосом (складок плазматической мембраны). Она прикреплена участ­ком, в котором начинается дву­направленная репликация (он называется ориджином репликации ДНК ). Сразу после начала репликации начинается активный рост плазмалеммы, причем встраивание но­вого мембранного материала идет в ограниченном пространст­ве плазматической мембраны – между точками прикрепления двух частично реплицированных молекул ДНК.

По мере роста мембраны, реплицированные молекулы ДНК постепенно отдаляются друг от друга, мезосома углубляется, а, напротив нее, закладывается еще одна мезосома. Ког­да реплицированные молекулы ДНК окончательно отдаляются друг от друга, мезосомы соединяются, и происходит разде­ление материнской клетки на две дочерние.

Полового размножения у прокариотов нет, поэтому отсутствуют варианты деления с сокращением плоидности, и все разнообразие способов деления сводится к особенностям цитокинеза:

При равновеликом делении цитокинез равномерный, и образующиеся дочерние клетки имеют сходные размеры; это наиболее распространенный способ цитокинеза у прокариотов;

При почковании одна из клеток наследует бо льшую часть цитоплазмы материнской клетки, а вторая выглядит маленькой почкой на поверхности большой (пока не отделится). Такой цитокинез дал название целому семейству прокариотов – Почкующиеся бактерии , хотя к почкованию способны не только они.

Особые варианты деления эукариотических клеток.

Половое размножение животных, растений и грибов связано с формированием специализированных половых клеток.
Мейоз - особый тип деления клеток, в результате которого образуются половые клетки.
В отличии от митоза , при котором сохраняется число хромосом, получаемых дочерними клетками, при мейозе число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое.
Процесс мейоза состоит из двух последовательных клеточных делений - мейоза I (первое деление) и мейоза II (второе деление).
Удвоение ДНК и хромосом происходит только перед мейозом I .
В результате первого деления мейоза, называемого редукционным , образуются клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом. Второе деление мейоза заканчивается образованием половых клеток. Таким образом, все соматические клетки организма содержат двойной, диплоидный (2n) , набор хромосом, где каждая хромосома имеет парную, гомологичную хромосому. Зрелые половые клетки имеют лишь одинарный, гаплоидный (n) , набор хромосом и соответственно вдвое меньшее количество ДНК.

Фазы мейоза

Во время профазы I мейоза двойные хромосомы хорошо видны в световой микроскоп. Каждая хромосомы состоит из двух хромотид, которые связаны вместе одной центромерой. В процессе спирализации двойные хромосомы укорачиваются. Гомологичные хромосомы тесно соединяются друг с другом продольно (хроматида к хроматиде), или, как говорят, конъюгируют . При этом хроматиды нередко перекрещиваются или перекручиваются одна вокруг другой. Затем гомологичные двойные хромосомы начинают как бы отталкиваться друг от друга. В местах перекреста хроматид происходят поперечные разрыва и обмены их участками. Это явление называют перекрестом хромосом. Одновременно, как и при митозе, распадется ядерная оболочка, исчезает ядрышко, образуются нити веретена. Отличие профазы I мейоза от профазы митоза состоит в конъюгации гомологичных хромосом и взаимном обмене участками в процессе перекреста хромосом.
Характерный признак метафазы I - расположение в экваториальной плоскости клетки гомологичных хромосом, лежащих парами. Вслед за этим наступает анафаза I , во время которой целые гомологичные хромосомы, каждая состоящая из двух хроматид, отходят к противоположным полюсам клетки. Очень важно подчеркнуть одну особенность расхождения хромосом на этой стадии мейоза: гомологичные хромосомы каждой пары расходятся в стороны случайным образом, независимо от хромосом других пар. У каждого полюса оказывается вдвое меньше хромосом, чем было в клетке при начале деления. Затем наступает телофаза I , во время которой образуются две клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом.
Интерфаза короткая, так как синтеза ДНК не происходит. Далее следует второе мейотическое деление (мейоз II ). Оно отличается от митоза только тем, что количество хромосом в метафазе II вдвое меньше, чем количество хромосом в метафазе митоза у того же организма. Поскольку каждая хромосома состоит из двух хроматид, то в метафазе II центромеры хромосом делятся, и к полюсам расходятся хроматиды, которые становятся дочерними хромосомами. Только теперь наступает настоящая интерфаза. Из каждой исходной клетки возникают четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

Разнообразие гамет

Рассмотри мейоз клетки, имеющей три пары хромосом (2n = 6 ). В этом случае после двух мейотических делений образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (n = 3 ). Поскольку хромосомы каждой пары расходятся в дочерние клетки независимо от хромосом других пар, равновероятно образование восьми тиров гамет с различным сочетанием хромосом, присутствовавших в исходной материнской клетке.
Еще большее разнообразие гамет обеспечивается конъюгацией и перекрестом гомологичных хромосом в профазе мейоза, что имеет очень большое общебиологическое значение.

Биологическое значение мейоза

Если бы в процессе мейоза не происходило уменьшения числа хромосом, то в каждом следующем поколении при слиянии ядер яйцеклетки и сперматозоида число хромосом увеличивалось бы бесконечно. Благодаря мейозу зрелые половые клетки получают гаплоидное (n) число хромосом, при оплодотворении же восстанавливается свойственное данному виду диплоидное (2n) число. При мейозе гомологичные хромосомы попадают в разные половые клетки, а при оплодотворении парность гомологичных хромосом восстанавливается. Следовательно, обеспечивается постоянных для каждого вида полных диплоидный набор хромосом и постоянное количество ДНК.
Происходящие в мейозе перекрест хромосом, обмен участками, а также независимое расхождение каждой пары гомологичных хромосом определяют закономерности наследственной передачи признака от родителей потомству. Из каждой пары двух гомологичных хромосом (материнской и отцовской), входивших в хромосомный набор диплоидных организмов, в гаплоидном наборе яйцеклетки или сперматозоида содержится лишь одна хромосома. Она может быть:

• отцовской хромосомой;
• материнской хромосомой;
• отцовской с участком материнской;
• материнской с участком отцовской.

Под клеточным циклом понимают совокупность событий, происходящих от образования клетки (включая само деление) до ее деления или гибели. Промежуток времени от деления до деления называют интерфазой , которая в свою очередь делится на три периода – G1 (пресинтетический), S (синтетический) и G2 (постсинтетический). G1 – период роста, по времени самый продолжительный и включает G0 период, когда выросшая клетка или находится в состоянии покоя, или дифференцируется, превращается, например, в клетку печени и функционирует как клетка печени а затем отмирает. Набор хромосом и ДНК диплоидной клетки в этот период 2n2c, где n – число хромосом, с – число молекул ДНК. В S-период происходит основное событие интерфазы – репликация ДНК и набор хромосом и ДНК становится 2n4c, так число молекул ДНК удвоилось. В G2 клетка активно синтезирует необходимые ферменты, происходит увеличение числа органоидов, набор хромосом и ДНК не изменяется – 2n4c. Возможность выхода клетки из G2 периода в G0 период в настоящее время большинством авторов отрицается.

Митотический цикл наблюдается у клеток, которые постоянно делятся, у них отсутствует период G 0 . Примером таких клеток являются многие клетки базального слоя эпителия, стволовые гемопоэтические клетки. Митотический цикл продолжается около 24 часов, примерная продолжительность стадий для быстро делящихся клеток человека такова: G 1 -период 9 ч, S-период – 10 часов, G 2 -период – 4,5 ч, митоз – 0,5 ч.

Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза (2n4c ) – происходит разрушение ядерной оболочки на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом. Это самая продолжительная фаза митоза.

Метафаза (2n4c ) – выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (образуется метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом – к центриолям, другим – к центромерам хромосом.

Анафаза (4n4c ) – деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки, (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).

Телофаза (2n2c в каждой дочерней клетке) – деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках – за счет клеточной пластинки.

	Рис. . Фазы митоза

Биологическое значение митоза . Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.

Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным.

Профаза 2 (1n2c ). Короче профазы 1, хроматин конденсирован, нет конъюгации и кроссинговера, происходят процессы, обычные для профазы – распад ядерных мембран на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза 2 (1n2c ). Двухроматидные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, формируется метафазная пластинка.

Создаются предпосылки для третьей рекомбинации генетического материала – многие хроматиды мозаичные и от их расположения на экваторе зависит, к какому полюсу они в дальнейшем отойдут. К центромерам хроматид прикрепляются нити веретена деления.

Анафаза 2 (2n2с). Происходит деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), происходит третья рекомбинация генетического материала.

Телофаза 2 (1n1c в каждой клетке). Хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки, разрушаются нити веретена деления, появляются ядрышки, происходит деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза.

Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. С его помощью поддерживается постоянство хромосомного набора – после слияния гамет не происходит его удвоения. Благодаря мейозу образуются генетически различные клетки, т.к. в процессе мейоза трижды происходит перекомбинация генетического материала: за счет кроссинговера (профаза 1), за счет случайного, независимого расхождения гомологичных хромосом (анафаза 1) и за счет случайного расхождения хроматид (анафаза 2).

Амитоз – прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без спирализации хромосом, без образования веретена деления. Дочерние клетки имеют неодинаковый генетический материал. Может ограничиваться только делением ядра, что приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл. В норме наблюдается в высокоспециализированных тканях, в клетках, которым уже не предстоит делиться – в эпителии, печени.

Гаметогенез . Гаметы формируются в половых железах – гонадах . Процесс развития гамет называется гаметогенезом . Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом , а образование яйцеклеток – овогенезом (оогенезом ). Предшественники гамет – гаметоциты образуются на ранних стадиях развития зародыша за пределами половых желез, а затем мигрируют в них. В половых железах различают три разных участка (или зоны) – зона размножения, зона роста, зона созревания половых клеток. В этих зонах происходят фазы размножения, роста и созревания гаметоцитов. В сперматогенезе имеется еще одна фаза – фаза формирования.

Фаза размножения. Диплоидные клетки в этой зоне половых желез (гонад) многократно делятся митозом. Количество клеток в гонадах растет. Их называют оогонии и сперматогонии .

Фаза роста . В эту фазу происходит рост сперматогоний и оогоний, репликация ДНК. Образовавшиеся клетки называются ооциты 1-го порядка и сперматоциты 1-го порядка с набором хромосом и ДНК 2n4с .

Фаза созревания. Сущность этой фазы – мейоз. Гаметоциты 1-го порядка вступают в первое мейотическое деление. В результате образуются гаметоциты 2-го порядка (n2с), которые вступают во второе мейотическое деление, и образуются клетки с гаплоидным набором хромосом (nc) – яйцеклетки и округлые сперматиды. Сперматогенез включает еще фазу формирования , во время которой сперматиды превращаются в сперматозоиды.

Сперматогенез . Во время периода полового созревания диплоидные клетки в семенных канальцах семенников делятся митотически, в результате чего образуется множество более мелких клеток, называемых сперматогониями . Часть образовавшихся клеток может подвергаться повторным митотическим делениям, в результате чего образуются такие же клетки сперматогонии. Другая часть прекращает делиться и увеличивается в размерах, вступая в следующую фазу сперматогенеза – фазу роста.

Клетки Сертоли обеспечивают механическую защиту, опору и питание развивающихся гамет. Увеличившиеся в размерах сперматогонии называются сперматоцитами 1-го порядка . Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу. Главными событиями фазы роста является репликация ДНК и накопление питательных веществ.

Сперматоциты 1-го порядка (2n4с ) вступают в первое (редукционное) деление мейоза, после которого образуются сперматоциты 2-го порядка (n2c ). Сперматоциты 2-го порядка вступают во второе (эквационное) деление мейоза и образуются округлые сперматиды (nc ). Из одного сперматоцита 1-го порядка возникают четыре гаплоидные сперматиды. Фаза формирования характеризуется тем, что первично шаровидные сперматиды подвергаются ряду сложных преобразований, в результате которых образуются сперматозоиды.

Строение сперматозоида. Сперматозоид млекопитающих имеет форму длинной нити.

Длина сперматозоида человека 50-60 мкм. В строении сперматозоида можно выделить «головку», «шейку» промежуточный отдел и хвостик. В головке находится ядро и акросома . Ядро содержит гаплоидный набор хромосом. Акросома (видоизмененный комплекс Гольджи) – органоид, содержащий ферменты, используемые для растворения оболочек яйцеклетки. В шейке расположены две центриоли, в промежуточном отделе – митохондрии. Хвостик представлен одним, у некоторых видов двумя и более жгутиками. Жгутик является органоидом движения и сходен по строению со жгутиками и ресничками простейших. Для движения жгутиков используется энергия макроэргических связей АТФ, синтез АТФ происходит в митохондриях. Сперматозоид открыт в 1677 году А.Левенгуком.

Овогенез.

В отличие от образования сперматозоидов, которое происходит только после достижения половой зрелости, процесс образования яйцеклеток у человека начинается еще в эмбриональном периоде и течет прерывисто. У зародыша полностью осуществляются фазы размножения и роста, и начинается фаза созревания. К моменту рождения девочки в ее яичниках находятся сотни тысяч овоцитов 1-го порядка, остановившихся, «застывших» на стадии диплотены профазы 1 мейоза.

В период полового созревания мейоз возобновится: примерно каждый месяц под действием половых гормонов один из овоцитов 1-го порядка (редко два) будет доходить до метафазы 2 мейоза и овулировать на этой стадии. Мейоз может пройти до конца только при условии оплодотворения, проникновения сперматозоида, если оплодотворение не происходит, овоцит 2-го порядка погибает и выводится из организма.

Овогенез осуществляется в яичниках, подразделяется на три фазы – размножения, роста и созревания. Во время фазы размножения диплоидные овогонии многократно делятся митозом. Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу, клетки значительно увеличиваются в размерах вследствие накопления питательных веществ. Главным событием фазы роста является репликация ДНК. Во время фазы созревания клетки делятся мейозом. Во время первого деления мейоза они называются овоцитами 1-го порядка. В результате первого мейотического деления возникают две дочерние клетки: мелкая, называемая первым полярным тельцем , и более крупная – овоцит 2-го порядка .

Если в овоцит проникает сперматозоид, второе мейотическое деление проходит до конца с образованием яйцеклетки и второго полярного тельца, а первое полярное тельце – с образованием третьего и четвертого полярных телец. Таким образом, в результате мейоза из одного овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три полярных тельца.

Строение яйцеклеток. Форма яйцеклеток обычно округлая. Размеры яйцеклеток колеблются в широких пределах – от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека – около 120 мкм). К особенностям строения яйцеклеток относятся: наличие оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны; и наличие в цитоплазме более

или менее большого количества запасных питательных веществ. У большинства животных яйцеклетки имеют дополнительные оболочки, располагающиеся поверх цитоплазматической мембраны. В зависимости от происхождения различают: первичные, вторичные и третичные оболочки . Первичные оболочки формируются из веществ, выделяемых овоцитом и, возможно, фолликулярными клетками. Образуется слой, контактирующий с цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Он выполняют защитную функцию, обеспечивает видовую специфичность проникновения сперматозоида, т. е. не позволяет сперматозоидам других видов проникать в яйцеклетку. У млекопитающих эта оболочка называется блестящей . Вторичные оболочки образуются выделениями фолликулярных клеток яичника. Имеются далеко не у всех яйцеклеток. Вторичная оболочка яиц насекомых содержит канал – микропиле, через который сперматозоид проникает в яйцеклетку. Третичные оболочки образуются за счет деятельности специальных желез яйцеводов. Например, из секретов особых желез формируются белковая, подскорлуповая пергаментная, скорлуповая и надскорлуповая оболочки у птиц и рептилий.

Вторичные и третичные оболочки, как правило, образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Поскольку у млекопитающих наблюдается внутриутробное развитие, их яйцеклетки имеют только первичную, блестящую оболочку, поверх которой располагается лучистый венец – слой фолликулярных клеток, доставляющих к яйцеклетке питательные вещества.

В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком. Он содержит жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, белки, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Желток содержится в цитоплазме обычно в виде желточных гранул. Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Так, если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетки млекопитающих, развивающиеся внутри тела матери, содержат малое количество желтка – менее 5%, так как питательные вещества, необходимые для развития эмбрионы получают от матери.

В зависимости от количества содержащегося желтка различают следующие типы яйцеклеток: алецитальные (не содержат желтка или имеют незначительное количество желточных включений – млекопитающие, плоские черви); изолецитальные (с равномерно распределенным желтком – ланцетник, морской еж); умеренно телолецитальные (с неравномерно распределенным желтком – рыбы, земноводные); резко телолецитальные (желток занимает большую часть, и лишь небольшой участок цитоплазмы на анимальном полюсе свободен от него – птицы).

В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным . Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количества желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).

Яйцеклетка человека была открыта в 1827 году К.М.Бэром.

Оплодотворение. Оплодотворение – процесс слияния половых клеток, приводящий к образованию зиготы. Собственно процесс оплодотворения начинается в момент контакта сперматозоида и яйцеклетки. В момент такого контакта плазматическая мембрана акросомального выроста и прилежащая к ней часть мембраны акросомального пузырька растворяются, фермент гиалуронидаза и другие биологически активные вещества, содержащиеся в акросоме, выделяются наружу и растворяют участок яйцевой оболочки. Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку – зиготу. Ядро сперматозоида набухает, его хроматин разрыхляется, ядерная оболочка растворяется, и он превращается в мужской пронуклеус. Это происходит одновременно с завершением второго деления мейоза ядра яйцеклетки, которое возобновилось благодаря оплодотворению. Постепенно ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус. Пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки, происходит репликация ДНК, и после их слияния набор хромосом и ДНК зиготы становится 2n4c . Объединение пронуклеусов и представляет собой собственно оплодотворение. Таким образом, оплодотворение заканчивается образованием зиготы с диплоидным ядром.

В зависимости от количества особей, принимающих участие в половом размножении, различают: перекрестное оплодотворение – оплодотворение, в котором принимают участие гаметы, образованные разными организмами; самооплодотворение – оплодотворение, при котором сливаются гаметы, образованные одним и тем же организмом (ленточные черви).

Партеногенез – девственное размножение, одна из форм полового размножения, при котором из не происходит оплодотворения, из неоплодотворенной яйцеклетки развивается новый организм. Встречается у ряда видов растений, беспозвоночных и позвоночных животных, кроме млекопитающих, у которых партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза. Партеногенез может быть искусственным и естественным.

Искусственный партеногенез вызывается человеком путем активизации яйцеклетки воздействием на нее различными веществами, механическим раздражением, повышением температуры и т.д.

При естественном партеногенезе яйцо начинает дробиться и развиваться в эмбрион без участия сперматозоида, только под влиянием внутренних или внешних причин. При постоянном (облигатном ) партеногенезе яйца развиваются только партеногенетически, например, у кавказских скальных ящериц. Все животные этого вида – только самки При факультативном партеногенезе зародыши развиваются и партеногенетически и половым путем. Классический пример – у пчел семяприемник матки устроен так, что она может откладывать оплодотворенные и неоплодотворенные яйца, из неоплодотворенных развиваются трутни. Оплодотворенные яйца развиваются в личинок рабочих пчел – недоразвитых самок, или в цариц – в зависимости от характера питания личинки. При циклическом

Мейоз - это деление, при котором получаются половые клетки (у растений - споры). Биологическое значение мейоза:

• рекомбинация (перемешивание наследственной информации)
• редукция (уменьшение количества хромосом в 2 раза).

Отличия мейоза от митоза по итогам

Тесты и задания

Все приведённые ниже термины используются для описания мейоза. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите в цифры, под которыми они указаны.
1) биваленты
2) редукционное деление
3) клонирование
4) оплодотворение
5) кроссинговер

Ответ

1. Установите соответствие между способами деления клеток и их особенностями: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) редукционное деление
Б) обеспечивает рост, регенерацию
В) дочерние клетки идентичны родительской
Г) образуются четыре гаплоидные клетки
Д) увеличивает генетическое разнообразие
Е) непрямое деление

Ответ

2. Установите соответствие между процессами, происходящими во время деления клетки, и способами деления: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обеспечивает рост и развитие организма
Б) в результате деления образуются соматические клетки
В) поддерживает постоянство числа хромосом в клетках особей одного вида при половом размножении
Г) лежит в основе комбинативной изменчивости
Д) лежит в основе вегетативного размножения
Е) в процессе деления образуются биваленты

Ответ

3. Установите соответствие между характеристикой процессов и способом деления клетки: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) образование половых клеток у млекопитающих
Б) рост организма
В) деление зиготы
Г) конъюгация и кроссинговер
Д) уменьшение числа хромосом вдвое

Ответ

4. Установите соответствие между процессами и способом деления клетки: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) происходит деление соматических клеток
Б) хромосомный набор уменьшается вдвое
В) образуется новое сочетание генов
Г) происходят конъюгация и кроссинговер
Д) по экватору клетки располагаются биваленты

Ответ

5. Установите соответствие между процессами и способами деления: 1) мейоз, 2) митоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) происходит образование бивалентов
Б) происходит образование диплоидных клеток
В) количество хромосом изменяется
Г) происходит кроссинговер
Д) содержание генетического материала не изменяется
Е) происходит расхождение двухроматидных хромосом к полюсам клетки

Ответ

6. Установите соответствие между особенностями клеточного деления и его видом: 1) Митоз, 2) Мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) происходит в два этапа
Б) после деления образуются диплоидные клетки
В) образовавшиеся клетки имеют набор хромосом и ДНК 2n2с
Г) сопровождается конъюгацией хромосом
Д) образовавшиеся клетки имеют набор хромосом и ДНК nс
Е) происходит кроссинговер

Ответ

7. Установите соответствие между типом деления клеток и биологическим значением: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) генетическая стабильность
Б) комбинативная изменчивость
В) регенерация
Г) рост организма
Д) бесполое размножение
Е) половое размножение

Ответ

8. Установите соответствие между характеристиками процесса и способами деления клетки: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
1) образуются пары гомологичных хромосом
2) к полюсам расходятся гомологичные хромосомы
3) происходят конъюгация и кроссинговер
4) происходит редукция числа хромосом
5) по окончании процесса образуются две дочерние клетки
6) соблюдается идентичность наследственной информации новых клеток материнской клетке

Ответ

9. Установите соответствие между характеристиками процесса и способами деления клетки: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) образуются клетки с хромосомным набором nc
Б) к полюсам расходятся двухроматидные хромосомы
В) происходит конъюгация и кроссинговер
Г) число хромосом остается неизменным
Д) по окончании процесса образуются четыре дочерние клетки
Е) редукция числа хромосом

Ответ

10. Установите соответствие между характеристиками и способами деления клетки: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) уменьшение числа хромосом в клетке
Б) образование клеток, идентичных материнской
В) образование соматических клеток
Г) образование гамет у животных
Д) обеспечение роста организмов
Е) формирование спор у растений

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Двухроматидные хромосомы во время мейоза отходят к полюсам клетки в
1) анафазе I деления
2) анафазе II деления
3) профазе I деления
4) профазе II деления

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Первое деление мейоза отличается от второго деления мейоза
1) расхождением дочерних хроматид в образующиеся клетки
2) расхождением гомологичных хромосом и образованием двух гаплоидных клеток
3) делением на две части первичной перетяжки хромосом
4) образованием двух диплоидных клеток

Ответ

Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для характеристики процессов и биологического значения мейоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образование клеток с удвоенным числом хромосом
2) образование гаплоидных клеток
3) образование бивалентов
4) появление новых комбинаций генов
5) появление большего числа соматических клеток

Ответ

Рассмотрите рисунок с изображением клеточного деления и определите (А) его вид, (Б) набор хромосом в клетке, изображенной слева, и (В) какие специфические клетки образуются у животных в результате такого деления. Для каждой буквы выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) митоз
2) транскрипция
3) диплоидный
4) мейоз
5) прямое
6) гаплоидный
7) гамета
8) соматическая

Ответ

Выберите три варианта. Какие признаки характеризуют мейоз?
1) наличие двух следующих одно за другим делений
2) образование двух клеток с одинаковой наследственной информацией
3) расхождение гомологичных хромосом в разные клетки
4) образование диплоидных дочерних клеток
5) отсутствие интерфазы перед первым делением
6) конъюгация и кроссинговер хромосом

Ответ

1. Установите последовательность процессов, происходящих в ходе мейоза
1) расположение пар гомологичных хромосом в экваториальной плоскости
2) конъюгация, кроссинговер гомологичных хромосом
3) расположение в плоскости экватора и расхождение сестринских хромосом
4) образование четырёх гаплоидных ядер
5) расхождение гомологичных хромосом

Ответ

2. Установите последовательность процессов первого деления мейоза. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) конъюгация хромосом
2) кроссинговер
3) расположение пар (бивалентов) гомологичных хромосом на экваторе клетки
4) расхождение гомологичных хромосом, состоящих из двух хроматид, к противоположным полюсам клетки
5) спирализация хромосом с образованием бивалентов
6) формирование ядер, деление цитоплазмы – образование двух дочерних клеток

Ответ

3. Установите последовательность процессов, происходящих в мейозе.
1) расхождение гомологичных хромосом к полюсам клетки
2) расхождение сестринских хромосом (хроматид) к полюсам клетки
3) обмен генами между гомологичными хромосомами
4) образование четырёх клеток с гаплоидным набором хромосом
5) конъюгация гомологичных хромосом

Ответ

4. Установите последовательность процессов мейоза. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) расположение пар хромосом по экватору клетки
2) расхождение сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки
3) конъюгация и кроссинговер
4) образование ядер с набором хромосом и ДНК nc
5) расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки

Ответ

5. Установите последовательность процессов, происходящих при мейотическом делении клетки животного. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) образование двух клеток с гаплоидным набором хромосом
2) расхождение гомологичных хромосом
3) конъюгация с возможным кроссинговером гомологичных хромосом
4) расположение в плоскости экватора и расхождение сестринских хромосом
5) расположение пар гомологичных хромосом в плоскости экватора клетки
6) образование четырех гаплоидных ядер

Ответ

Рассмотрите рисунок с изображением клеточного деления и определите А) вид деления, Б) набор хромосом в исходной клетке, В) какие специфичные клетки образуются. Запишите три цифры (номера терминов из предложенного списка) в правильном порядке.
1) митоз
2) транскрипция
3) диплоидный
4) мейоз
5) прямое
6) гаплоидный
7) гамета
8) соматическая

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Споры у цветковых растений в отличие от спор бактерий образуются в процессе
1) адаптации к жизни в неблагоприятных условиях
2) митоза гаплоидных клеток
3) мейоза диплоидных клеток
4) полового размножения

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Удвоение ДНК и образование двух хроматид при мейозе происходит в
1) профазе первого деления мейоза
2) профазе второго деления мейоза
3) интерфазе перед первым делением
4) интерфазе перед вторым делением

Ответ

Рассмотрите рисунок с изображением клеточного деления и определите (А) его фазы, (Б) набор хромосом в дочерних клетках и (В) какие специфические клетки образуются в результате такого деления у растений.

2) соматическая
3) диплоидный
4) профаза 2, метафаза 2, анафаза 2, телофаза 2
5) профаза 1, метафаза 1 ,анафаза 1, телофаза 1
6) гаплоидный
7) спора
8) первое мейотическое деление

Ответ

Рассмотрите рисунок с изображением клеточного деления и определите: А) какие фазы деления изображены, Б) набор хромосом клеток в каждой фазе, В) какие специфические клетки образуются у растений в результате такого деления. Запишите три цифры (номера терминов из предложенного списка) в правильном порядке.
1) профаза, метафаза, телофаза
2) интерфаза
3) диплоидный
4) профаза 2, метафаза2, анафаза 2
5) профаза 1, метафаза 1,анафаза 1
6) гаплоидный
7) спора
8) соматическая

Ответ

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображенной на рисунке клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) присутствуют гомологичные хромосомы
2) каждая хромосома содержит одну молекулу ДНК
3) в клетке отсутствует клеточный центр
4) происходит образование митотического веретена деления
5) образовалась метафазная пластинка

Ответ

Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания процессов первого деления мейоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образование двух гаплоидных ядер
2) расхождение однохроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки
3) образование четырех клеток с набором nc
4) обмен участками гомологичных хромосом
5) спирализация хромосом

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В первом делении мейоза образуются
1) полиплоидные клетки
2) диплоидные клетки
3) гаметы
4) гаплоидные клетки

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. При половом размножении поддержание постоянства хромосомного набора в череде поколений вида обеспечивается
1) перекомбинацией генов в хромосомах
2) образованием идентичных дочерних клеток
3) расхождением сестринских хромосом
4) уменьшением числа хромосом в гаметах

Ответ

Чем профаза первого деления мейоза отличается от профазы митоза? В ответ запишите цифры двух верных вариантов из пяти предложенных.
1) исчезает ядерная оболочка
2) происходит спирализация хромосом
3) происходит конъюгация хромосом
4) хромосомы располагаются беспорядочно
5) происходит кроссинговер

Ответ

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображенной на рисунке фазы мейоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) биваленты хромосом располагаются на экваторе клетки
2) гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, расходятся к противоположным полюсам
3) дочерние хроматиды расходятся к противоположным полюсам клетки
4) происходит редукция числа хромосом
5) хромосомный набор в клетке n2с у каждого полюса клетки

Ответ

Рассмотрите рисунок и определите (А) тип деления, (Б) фазу деления, (В) количество генетического материала в клетке. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка. Запишите выбранные цифры, в порядке, соответствующем буквам.
1) анафаза II
2) n2c (у каждого полюса клетки)
3) метафаза
4) мейоз
5) 2n2c
6) митоз
7) анафаза I

Ответ

Сколько сперматозоидов образуется в результате сперматогенеза из одной диплоидной первичной половой клетки? В ответе запишите только соответствующее число.

Ответ

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания мейоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образуются две диплоидные клетки
2) образуются четыре гаплоидные клетки
3) происходит одно деление, состоящее из четырех фаз
4) происходит два деления, каждое из которых состоит из четырех фаз
5) к полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы, содержащие по две хроматиды

Ответ

Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания процессов, которые происходят в профазе первого деления мейоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) образование двух ядер
2) расхождение гомологичных хромосом
3) сближение гомологичных хромосом
4) обмен участками гомологичных хромосом
5) спирализация хромосом

Ответ

Выберите три особенности митотического деления клетки.
1) к полюсам расходятся двухроматидные хромосомы
2) к полюсам расходятся сестринские хроматиды
3) в дочерних клетках оказываются удвоенные хромосомы
4) в результате образуются две диплоидные клетки
5) процесс проходит в одно деление
6) в результате образуются гаплоидные клетки

Ответ

Выберите три отличия первого деления мейоза от второго
1) на экваторе клетки располагаются пары гомологичных хромосом
2) отсутствует телофаза
3) происходит конъюгация и кроссинговер хромосом
4) отсутствует конъюгация и кроссинговер хромосом
5) к полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды
6) к полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы

Ответ

Какие процессы протекают во время мейоза?
1) транскрипция
2) редукция
3) денатурация
4) кроссинговер
5) конъюгация
6) трансляция

Ответ

Биологическая сущность мейоза состоит в:
1) появлении новой последовательности нуклеотидов;
2) образовании клеток с удвоенным числом хромосом;
3) образовании гаплоидных клеток;
4) рекомбинации участков негомологичных хромосом;
5) новых комбинациях генов;
6) появлении большего числа соматических клеток.

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. В процессе мейоза происходит
1) образование половых клеток
2) формирование прокариотических клеток
3) уменьшение числа хромосом вдвое
4) сохранение диплоидного набора хромосом
5) образование двух дочерних клеток
6) развитие четырёх гаплоидных клеток

Ответ

Установите соответствие между характеристиками и фазами деления клетки: 1) метафаза митоза, 2) анафаза митоза, 3) профаза I мейоза. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) обмен участками хромосом
Б) выстраивание хромосом по экватору клетки
В) формирование веретена деления
Г) набор хромосом и число молекул ДНК в клетке – 4n4c
Д) деление центромер хромосом

Ответ

Установите соответствие между особенностью процесса и фазой мейоза, для которой она характерна: 1) анафаза I, 2) анафаза II, 3) телофаза II. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) расхождение сестринских хромосом к разным полюсам клетки
Б) образование четырёх гаплоидных ядер
В) расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам
Г) увеличение вдвое числа хромосом в клетке при расхождении сестринских хроматид
Д) независимое расхождение хромосом из каждой гомологичной пары

Ответ

Установите соответствие между характеристиками и фазами мейоза: 1) профаза первого деления, 2) анафаза второго деления. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) конъюгация гомологичных хромосом
Б) образование бивалентов
В) расхождение хроматид
Г) сокращение микротрубочек веретена деления
Д) растворение кариолеммы

Ответ

1) анафаза
2) метафаза
3) профаза
4) телофаза
5) митоз
6) мейоз I
7) мейоз II

Ответ

Определите фазу и тип деления, изображенного на рисунке. Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
1) анафаза
2) метафаза
3) профаза
4) телофаза
5) митоз
6) мейоз I
7) мейоз II

Ответ

Определите фазу и тип деления, изображенного на рисунке. Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
1) анафаза
2) метафаза
3) профаза
4) телофаза
5) митоз
6) мейоз I
7) мейоз II

Ответ

Определите фазу и тип деления, изображенного на рисунке. Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
1) анафаза
2) метафаза
3) профаза
4) телофаза
5) митоз
6) мейоз I
7) мейоз II

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Мейоз – это особый способ деления эукариотических клеток, при котором исходное число хромосом уменьшается в два раза (от древнегреч. «мейон» – меньше – и от «мейозис» – уменьшение).

Главной особенностью мейоза является конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом с последующим расхождением их в разные клетки. Поэтому в первом делении мейоза вследствие образования бивалентов к полюсам клетки расходятся не однохроматидные, а двухроматидные хромосомы. В результате число хромосом уменьшается в два раза, и из диплоидной клетки образуются гаплоидные клетки.

Исходное число хромосом в клетке, которая вступает в мейоз, называется диплоидным (2n). Число хромосом в клетках, образовавшихся в ходе мейоза, называется гаплоидным (n).

Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые соответственно называются мейоз I и мейоз II. В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому его называют редукционным. Во втором делении число хромосом не изменяется; поэтому его называют эквационным (уравнивающим).

Предмейотическая интерфаза отличается от обычной интерфазы тем, что процесс репликации ДНК не доходит до конца: примерно 0,2...0,4 % ДНК остается неудвоенной. Однако в целом, можно считать, что в диплоидной клетке (2n) содержание ДНК составляет 4с. При наличии центриолей происходит их удвоение. Таким образом, в клетке имеется две диплосомы, каждая из которых содержит пару центриолей.

Первое деление мейоза (редукционное, или мейоз I)

Сущность редукционного деления заключается в уменьшении числа хромосом в два раза: из исходной диплоидной клетки образуется две гаплоидные клетки с двухроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит 2 хроматиды).

Профаза I (профаза первого деления) включает ряд стадий.

Лептотена (стадия тонких нитей). Хромосомы видны в световой микроскоп в виде клубка тонких нитей.

Зиготена (стадия сливающихся нитей). Происходит конъюгация гомологичных хромосом (от лат. conjugatio – соединение, спаривание, временное слияние). Гомологичные хромосомы (или гомологи) – это парные хромосомы, сходные между собой в морфологическом и генетическом отношении. В результате конъюгации образуются биваленты. Бивалент – это относительно устойчивый комплекс из двух гомологичных хромосом. Гомологи удерживаются друг около друга с помощью белковых синаптонемальных комплексов. Количество бивалентов равно гаплоидному числу хромосом. Иначе биваленты называются тетрады, так как в состав каждого бивалента входит 4 хроматиды.

Пахитена (стадия толстых нитей). Хромосомы спирализуются, хорошо видна их продольная неоднородность. Завершается репликация ДНК. Завершается кроссинговер – перекрест хромосом, в результате которого они обмениваются участками хроматид.

Диплотена (стадия двойных нитей). Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга. Они соединены в отдельных точках, которые называются хиазмы (от древнегреч. буквы χ – «хи»).

Диакинез (стадия расхождения бивалентов). Хиазмы перемещаются к теломерным участкам хромосом. Биваленты располагаются на периферии ядра. В конце профазы I ядерная оболочка разрушается, и биваленты выходят в цитоплазму.

Метафаза I (метафаза первого деления). Формируется веретено деления. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость клетки. Образуется метафазная пластинка из бивалентов.

Анафаза I (анафаза первого деления). Гомологичные хромосомы, входящие в состав каждого бивалента, разъединяются, и каждая хромосома движется в сторону ближайшего полюса клетки. Разъединения хромосом на хроматиды не происходит.

Телофаза I (телофаза первого деления). Гомологичные двухроматидные хромосомы полностью расходятся к полюсам клетки. В норме каждая дочерняя клетка получает одну гомологичную хромосому из каждой пары гомологов. Формируются два гаплоидных ядра, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем ядро исходной диплоидной клетки. Каждое гаплоидное ядро содержит только один хромосомный набор, то есть каждая хромосома представлена только одним гомологом. Содержание ДНК в дочерних клетках составляет 2с.

В большинстве случаев (но не всегда) телофаза I сопровождается цитокинезом.

После первого деления мейоза наступает интеркинез – короткий промежуток между двумя мейотическими делениями. Интеркинез отличается от интерфазы тем, что не происходит репликации ДНК, удвоения хромосом и удвоения центриолей: эти процессы произошли в предмейотической интерфазе и, частично, в профазе I.

Второе деление мейоза (эквационное, или мейоз II)

В ходе второго деления мейоза уменьшения числа хромосом не происходит. Сущность эквационного деления заключается в образовании четырех гаплоидных клеток с однохроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит одна хроматида).

Профаза II (профаза второго деления). Не отличается существенно от профазы митоза. Хромосомы видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. В каждой из дочерних клеток формируется веретено деления.

Метафаза II (метафаза второго деления). Хромосомы располагаются в экваториальных плоскостях гаплоидных клеток независимо друг от друга. Эти экваториальные плоскости могут быть параллельны друг другу или взаимно перпендикулярны.

Анафаза II (анафаза второго деления). Хромосомы разделяются на хроматиды (как при митозе). Получившиеся однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп перемещаются к полюсам клеток.

Телофаза II (телофаза второго деления). Однохроматидные хромосомы полностью переместились к полюсам клетки, формируются ядра. Содержание ДНК в каждой из клеток становится минимальным и составляет 1с.

Таким образом, в результате описанной схемы мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные клетки. Дальнейшая судьба этих клеток зависит от таксономической принадлежности организмов, от пола особи и ряда других факторов.

Типы мейоза. При зиготном и споровом мейозе образовавшиеся гаплоидные клетки дают начало спорам (зооспорам). Эти типы мейоза характерны для низших эукариот, грибов и растений. Зиготный и споровый мейоз тесно связан со спорогенезом. При гаметном мейозе из образовавшихся гаплоидных клеток образуются гаметы. Этот тип мейоза характерен для животных. Гаметный мейоз тесно связан с гаметогенезом и оплодотворением. Таким образом, мейоз – это цитологическая основа полового и бесполого (спорового) размножения.

Биологическое значение мейоза. Немецкий биолог Август Вайсман (1887) теоретически обосновал необходимость мейоза как механизма поддержания постоянного числа хромосом. Поскольку при оплодотворении ядра половых клеток сливаются (и, тем самым, в одном ядре объединяются хромосомы этих ядер), и поскольку число хромосом в соматических клетках остается константным, то постоянному удвоению числа хромосом при последовательных оплодотворениях должен противостоять процесс, приводящий к сокращению их числа в гаметах ровно вдвое. Таким образом, биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость – появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.