Краткое описание стадий и схемы деления клеток посредством мейоза. Рекомендации по решению заданий С5 (подсчет количества хромосом и количества ДНК) Способы бесполого размножения

Биологическое значение мейоза : благодаря мейозу про­исходит редукция числа хромосом. Из одной диплоидной клетки образуется 4 гаплоидных.

Благодаря мейозу обра­зуются генетически различные клетки (в том числе гаметы) , т. к. в процессе мей­оза трижды происходит перекомбинация генетического материала:

1) за счёт кроссинговера;

2) за счёт случайного и независимо­го расхождения гомологичных хромосом;

3) за счёт случайного и независимо­го расхождения кроссоверных хроматид.

Первое и второе деление мейоза складываются из тех же фаз, что и митоз, но сущность изменений в наследственном аппарате другая.

Профаза 1 . (2n4с) Самая продолжительная и сложная фаза мейоза. Состоит из ряда последовательных стадий. Гомо­логичные хромосомы начинают притягиваться друг к другу сходными участками и конъюгируют.

Конъюгацией называют процесс тесного сближения гомологичных хромо­сом. Пару конъюгирующих хромосом называют бивален­том. Биваленты продолжают укорачиваться и утолщать­ся. Каждый бивалент образован четырьмя хроматидами. Поэтому его называют тетрадой.

Важнейшим событием является кроссинговер – обмен участками хромосом. Кроссинговер приводит к первой во время мейоза реком­бинации генов.

В конце профазы 1 формируется веретено деления, исчезает ядерная оболочка. Биваленты перемещаются в экватори­альную плоскость.

Метафаза 1. (2n; 4с) Заканчивается формирование веретена деления. Спирализация хромосом максимальна. Биваленты располагаются в плоскости экватора. Причем центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки. Расположение бивалентов в экваториаль­ной плоскости равновероятное и случайное, то есть каждая из отцовских и материнских хромосом может быть повер­нута в сторону того или другого полюса. Это создает пред­посылки для второй за время мейоза рекомбинации генов.

Анафаза 1. (2n; 4с) К полюсам расходятся целые хро­мосомы, а не хроматиды, как при митозе. У каждого полюса оказывается половина хромосомного набора. Причем пары хромосом расходятся так, как они располагались в плоскости экватора во время метафазы. В результате возникают самые разнообразные сочетания от­цовских и материнских хромосом, происходит вторая рекомбинация генетического материала.

Телофаза 1. (1n; 2с) У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них формируется ядерная оболочка. Затем происходит деление цитоплазмы (у животных) или образуется разделяющая клеточная стен­ка (у растений). У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.

Второе деление мейоза

Интерфаза 2. (1n; 2с) Харак­терна только для животных клеток. Репликация ДНК не происходит. Вторая стадия мейоза включает также профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза 2. (1n; 2с) Хромосомы спирализуются, ядер­ная мембрана и ядрышки разрушаются, центриоли, если они есть, перемещаются к полюсам клетки, формируется веретено деления.

Метафаза 2. (1n; 2с) Формируются метафазная пластинка и веретено деления, нити веретена деления прикреп­ляются к центромерам.

Анафаза 2. (2n; 2с) Центромеры хромосом делятся, хроматиды становятся самостоятельными хромосомами, и нити веретена деления растягивают их к полюсам клетки. Число хромосом в клетке становится диплоидным, но на каждом полюсе формируется гаплоидный набор. Поскольку в метафазе 2 хроматиды хромосом располагаются в плоскости экватора случайно, в анафазе происходит третья рекомбинация генетического материала клетки.

Телофаза 2. (1n; 1с) Нити веретена деления исчезают, хромосомы деспирализуются, вокруг них восстанавливается ядерная оболочка, делится цитоплазма.

Таким образом, в результате двух последовательных делений мейоза диплоидная клетка дает начало четырём дочерним, генетически различным клеткам с гаплоидным набором хромосом.

Задача 1.

Хромосомный набор соматических клеток цветкового растения N равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетках семязачатка перед началом мейоза, в метафазе мейоза I и метафазе мейоза II. Объясните, какие процессы происходят в эти периоды и как они влияют на изменения числа ДНК и хромосом.

Решение: В соматических клетках 28 хромосом, что соответствует 28 ДНК.

1. Перед началом мейоза количество ДНК – 56, так как оно удвоилось, а число хромосом не изменилось – их 28.
2. В метафазе мейоза I количество ДНК – 56, число хромосом – 28, гомологичные хромосомы попарно располагаются над и под плоскостью экватора, веретено деления сформировано.
3. В метафазе мейоза II количество ДНК – 28, хромосом – 14, так как после редукционного деления мейоза I число хромосом и ДНК уменьшилось в 2 раза, хромосомы располагаются в плоскости экватора, веретено деления сформировано.

Задача 2.

Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетках семязачатка перед началом мейоза, в анафазе мейоза I и анафазе мейоза II. Объясните, какие процессы происходят в эти периоды и как они влияют на изменения числа ДНК и хромосом.

Задача 3.

Для соматической клетки животного характерен диплоидный набор хромосом. Определите хромосомный набор (n) и число молекул ДНК (с) в клетке в профазе мейоза I и метафазе мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 4.

Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетке семязачатка в конце мейоза I и мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 5.

Хромосомный набор соматических клеток крыжовника равен 16. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в телофазе мейоза I и анафазе мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 6.

В соматических клетках дрозофилы содержится 8 хромосом. Определите, какое число хромосом и молекул ДНК содержится при гаметогенезе в ядрах перед делением в интерфазе и в конце телофазы мейоза I.

Задача 7.

Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в ядре (клетке) семязачатка перед началом мейоза I и мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 8.

Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в ядре (клетке) семязачатка перед началом мейоза I и в метафазе мейоза I. Объясните результаты в каждом случае.

Задача 9.

В соматических клетках дрозофилы содержится 8 хромосом. Определите, какое число хромосом и молекул ДНК содержится при гаметогенезе в ядрах перед делением в интерфазу и в конце телофазы мейоза I. Объясните, как образуется такое число хромосом и молекул ДНК.

1. Перед началом деления число хромосом = 8, число молекул ДНК = 16 (2n4с); в конце телофазы мейоза I число хромосом = 4, число молекул ДНК = 8.

2. Перед началом деления молекулы ДНК удваиваются, но число хромосом не изменяется, потому что каждая хромосома становится двухроматидной (состоит из двух сестринских хроматид).

3. Мейоз – редукционное деление, поэтому число хромосом и молекул ДНК уменьшается вдвое.

Задача 10.

У крупного рогатого скота в соматических клетках 60 хромосом. Каково будет число хромосом и молекул ДНК в клетках семенников в интерфазе перед началом деления и после деления мейоза I?

1. В интерфазе перед началом деления: хромосом – 60, молекул ДНК – 120; после мейоза I: хромосом – 30, ДНК – 60.

2. Перед началом деления молекулы ДНК удваиваются, их число увеличивается, а число хромосом не изменяется – 60, каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид.

3) Мейоз I – редукционное деление, поэтому число хромосом и молекул ДНК уменьшается в 2 раза.

Задача 11.

Какой хромосомный набор характерен для клеток пыльцевого зерна и спермиев сосны? Объясните, из каких исходных клеток и в результате какого деления образуются эти клетки.

1. Клетки пыльцевого зерна сосны и спермии имеют гаплоидный набор хромосом – n.

2. Клетки пыльцевого зерна сосны развиваются из гаплоидных спор МИТОЗОМ.

3. Спермии сосны развиваются из пыльцевого зерна (генеративной клетки) МИТОЗОМ.

Мейоз - это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.

Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным , поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c ) образуются две гаплоидные (1n 2c ).

Интерфаза 1 (в начале - 2n 2c , в конце - 2n 4c ) - синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.

Профаза 1 (2n 4c ) - демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация - процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом . Кроссинговер - процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами.

Профаза 1 подразделяется на стадии:

• лептотена (завершение репликации ДНК),
• зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов),
• пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов),
• диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека),
• диакинез (терминализация хиазм).

1 - лептотена; 2 - зиготена; 3 - пахитена; 4 - диплотена; 5 - диакинез; 6 - метафаза 1; 7 - анафаза 1; 8 - телофаза 1; 9 - профаза 2; 10 - метафаза 2; 11 - анафаза 2; 12 - телофаза 2.

Метафаза 1 (2n 4c ) - выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим - к центромерам хромосом.

Анафаза 1 (2n 4c ) - случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая - к другому), перекомбинация хромосом.

Телофаза 1 (1n 2c в каждой клетке) - образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.

Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным.

Интерфаза 2 , или интеркинез (1n 2c ), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Характерна для животных клеток.

Профаза 2 (1n 2c ) - демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза 2 (1n 2c ) - выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим - к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.

Анафаза 2 (2n 2с ) - деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.

Телофаза 2 (1n 1c в каждой клетке) - деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза . Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.

Мейоз (от греч.мейозис – уменьшение) – это особый тип деления эукариотических клеток, при котором после однократного удвоения ДНК клеткаделится дважды , и из одной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные. Состоит из 2-х последовательных делений (обозначаютсяIиII); каждое из них, подобно митозу, включает 4 фазы (профазу, метафазу, анафазу, телофазу) и цитокинез.

Фазы мейоза:

Профаза I , она сложная, делится на 5 стадий:

1. Лептонема (от греч.leptos – тонкий,nema – нить) – хромосомы спирализуются и становятся видны как тонкие нити. Каждая гомологичная хромосома уже реплицирована на 99,9% и состоит из двух сестринских хроматид, связанных между собой в районе центромеры. Содержание генетического материала –2 n 2 xp 4 c . Хромосомы с помощью белковых скоплений (прикрепительных дисков ) закреплены обоими концами на внутренней мембране ядерной оболочки. Ядерная оболочка сохраняется, ядрышко видно.

2. Зигонема (от греч.zygon – парный) – гомологичные диплоидные хромосомы устремляются друг к другу и соединяются сначала в области центромеры, а затем – по всей длине (конъюгация ). Образуютсябиваленты (от лат.bi – двойной,valens – сильный), илитетрады хроматид. Число бивалентов соответствует гаплоидному набору хромосом, содержание генетического материала можно записать как1 n 4 xp 8 c . Каждая хромосома в одном биваленте происходит либо от отца, либо от матери.Половые хромосомы располагаются около внутренней ядерной мембраны. Эта область называетсяполовым пузырьком.

Между гомологичными хромосомами в каждом биваленте образуются специализированные синаптонемальные комплексы (от греч.synapsis – связь, соединение), которые представляют собой белковые структуры. При большом увеличении в комплексе видны две параллельные белковые нити толщиной 10 нм каждая, соединенные тонкими поперечными полосами размерами около 7 нм, по обе стороны от них лежат хромосомы в виде множества петель.

В центре комплекса проходит осевой элемент толщиной 20 – 40 нм. Синаптонемальный комплекс сравнивают сверевочной лестницей , стороны которой образованы гомологичными хромосомами. Более точное сравнение –застежка типа «молния» .

К концу зигонемы каждая пара гомологичных хромосом связана между собой с помощью синаптонемальных комплексов. Лишь половые хромосомы XиYконъюгируют не полностью, т. к. они неполностью гомологичны.

3. В пахинеме (от греч.pahys – толстый) биваленты укорачиваются и утолщаются. Между хроматидами материнского и отцовского происхождения в нескольких местах возникают соединения –хиазмы (от греч.chiazma – перекрест). В области каждой хиазмы формируется комплекс белков, участвующих врекомбинации (d~ 90 нм), и происходит обмен соответствующих участков гомологичных хромосом – от отцовской к материнской и наоборот. Этот процесс называюткросссинговером (от англ.с rossing - over – перекресток). В каждом биваленте человека, например, кроссинговер происходит в двух – трех участках.

4. В диплонеме (от греч.diploos – двойной) синаптонемальные комплексы распадаются, и гомологичные хромосомы каждого бивалентаотодвигаются друг от друга , но связь между ними сохраняется в зонах хиазм.

5. Диакинез (от греч.diakinein – проходить через). В диакинезе завершается конденсация хромосом, они отделяются от ядерной оболочки, но гомологичные хромосомы продолжают еще оставаться связанными между собой концевыми участками, а сестринские хроматиды каждой хромосомы – центромерами. Биваленты приобретают причудливую формуколец, крестов, восьмерок и т. д. В это время разрушаются ядерная оболочка и ядрышки. Реплицированные центриоли направляются к полюсам, к центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления.

В целом профаза мейоза очень длительна. При развитии спермиев она может длиться несколько суток, а при развитии яйцеклеток – в течение многих лет.

Метафаза I напоминает аналогичную стадию митоза. Хромосомы устанавливаются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. В отличие от митоза, микротрубочки веретена прикрепляются к центромере каждой хромосомы лишь с одной стороны (со стороны полюса), а центромеры гомологичных хромосом расположены по обеим сторонам экватора. Связь между хромосомами с помощью хиазм продолжает сохраняться.

В анафазе I хиазмы распадаются, гомологичные хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к полюсам.Центромеры этих хромосом, однако, в отличие от анафазы митоза,не реплицируются , а значит, сестринские хроматиды не расходятся. Расхождение хромосом носитслучайный характер . Содержание генетической информации становится1 n 2 xp 4 c у каждого полюса клетки, а в целом в клетке –2(1 n 2 xp 4 c ) .

В телофазе I , как и при митозе, формируются ядерные оболочки и ядрышки, образуется и углубляетсяборозда деления. Затем происходитцитокинез . В отличие от митоза, деспирализации хромосом не происходит.

В результате мейоза Iобразуются 2 дочерние клетки, содержащие гаплоидный набор хромосом; при этом каждая хромосома имеет 2 генетически отличные (рекомбинантные) хроматиды:1 n 2 xp 4 c . Следовательно, в результате мейозаIпроисходитредукция (уменьшение вдвое) числа хромосом, откуда и название первого деления –редукционное .

После окончания мейоза Iнаступает короткий промежуток -интеркинез , в течение которого не происходит репликации ДНК и удвоения хроматид.

Профаза II недлительна, и конъюгации хромосом при этом не наступает.

В метафазе II хромосомы выстраиваются в плоскости экватора.

В анафазе II ДНК в области центромеры реплицируется, как это происходит и в анафазе митоза, хроматиды расходятся к полюсам.

Послетелофазы II ицитокинеза II образуются дочерние клетки с содержанием генетического материала в каждой –1 n 1 xp 2 c . В целом, второе деление называетсяэквационным (уравнительным).

Итак, в результате двух последовательных делений мейоза образуются 4 клетки, каждая из которых несет гаплоидный набор хромосом.

Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, первое из которых длится почти столько же, сколько весь мейоз, и гораздо сложнее второго ( рис. 15-20А).

Второе деление мейоза состоит из тех же стадий, что и митоз, с тем отличием, что в каждой клетке находится не диплоидное, а гаплоидное число хромосом. Второе деление мейоза проходит гораздо быстрее первого и обычно занимает несколько часов. В целом же мейоз - значительно более длительный процесс по сравнению с митозом : у ржи он идет более двух суток, у дрозофилы - около недели, у человека - три с половиной недели. В результате мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. При этом вследствие случайного распределения отцовских и материнских хромосом между клетками, а также в результате обмена гомологичных хромосом отдельными участками достигается огромное разнообразие гамет у каждого организма. При слиянии половых клеток также возможно образование большого количества комбинаций (об этом подробнее будет рассказано в разделе о наследственной информации). Таким образом, при половом способе размножения происходит перекомбинирование наследственной информации, в результате которого потомство в значительной мере отличается от своих родителей.

После окончания первого деления мейоза у двух дочерних клеток вновь образуются оболочки и начинается короткая интерфаза . В это время хромосомы несколько деспирализуются, однако вскоре они опять конденсируются и начинается профаза II . Поскольку в этот период синтеза ДНК не происходит, создается впечатление, что у некоторых организмов хромосомы переходят непосредственно от одного деления к другому. Профаза II у всех организмов короткая: ядерная оболочка разрушается, когда формируется новое веретено, после чего, быстро сменяя друг друга, следуют метафаза II , анафаза II и телофаза II . Так же как и при митозе , у сестринских хроматид образуются кинетохорные нити , отходящие от центромеры в противоположных направлениях. В метафазной пластинке две сестринские хроматиды удерживаются вместе до анафазы, когда они разделяются благодаря внезапному расхождению их кинетохоров.Таким образом, второе деление мейоза сходно с обычным митозом , единственное существенное различие состоит в том, что здесь имеется по одной копии каждой хромосомы, а не по две, как в

Под клеточным циклом понимают совокупность событий, происходящих от образования клетки (включая само деление) до ее деления или гибели. Промежуток времени от деления до деления называют интерфазой , которая в свою очередь делится на три периода – G1 (пресинтетический), S (синтетический) и G2 (постсинтетический). G1 – период роста, по времени самый продолжительный и включает G0 период, когда выросшая клетка или находится в состоянии покоя, или дифференцируется, превращается, например, в клетку печени и функционирует как клетка печени а затем отмирает. Набор хромосом и ДНК диплоидной клетки в этот период 2n2c, где n – число хромосом, с – число молекул ДНК. В S-период происходит основное событие интерфазы – репликация ДНК и набор хромосом и ДНК становится 2n4c, так число молекул ДНК удвоилось. В G2 клетка активно синтезирует необходимые ферменты, происходит увеличение числа органоидов, набор хромосом и ДНК не изменяется – 2n4c. Возможность выхода клетки из G2 периода в G0 период в настоящее время большинством авторов отрицается.

Митотический цикл наблюдается у клеток, которые постоянно делятся, у них отсутствует период G 0 . Примером таких клеток являются многие клетки базального слоя эпителия, стволовые гемопоэтические клетки. Митотический цикл продолжается около 24 часов, примерная продолжительность стадий для быстро делящихся клеток человека такова: G 1 -период 9 ч, S-период – 10 часов, G 2 -период – 4,5 ч, митоз – 0,5 ч.

Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза (2n4c ) – происходит разрушение ядерной оболочки на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом. Это самая продолжительная фаза митоза.

Метафаза (2n4c ) – выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (образуется метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом – к центриолям, другим – к центромерам хромосом.

Анафаза (4n4c ) – деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки, (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).

Телофаза (2n2c в каждой дочерней клетке) – деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках – за счет клеточной пластинки.

	Рис. . Фазы митоза

Биологическое значение митоза . Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.

Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным.

Профаза 2 (1n2c ). Короче профазы 1, хроматин конденсирован, нет конъюгации и кроссинговера, происходят процессы, обычные для профазы – распад ядерных мембран на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза 2 (1n2c ). Двухроматидные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, формируется метафазная пластинка.

Создаются предпосылки для третьей рекомбинации генетического материала – многие хроматиды мозаичные и от их расположения на экваторе зависит, к какому полюсу они в дальнейшем отойдут. К центромерам хроматид прикрепляются нити веретена деления.

Анафаза 2 (2n2с). Происходит деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), происходит третья рекомбинация генетического материала.

Телофаза 2 (1n1c в каждой клетке). Хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки, разрушаются нити веретена деления, появляются ядрышки, происходит деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза.

Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. С его помощью поддерживается постоянство хромосомного набора – после слияния гамет не происходит его удвоения. Благодаря мейозу образуются генетически различные клетки, т.к. в процессе мейоза трижды происходит перекомбинация генетического материала: за счет кроссинговера (профаза 1), за счет случайного, независимого расхождения гомологичных хромосом (анафаза 1) и за счет случайного расхождения хроматид (анафаза 2).

Амитоз – прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без спирализации хромосом, без образования веретена деления. Дочерние клетки имеют неодинаковый генетический материал. Может ограничиваться только делением ядра, что приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл. В норме наблюдается в высокоспециализированных тканях, в клетках, которым уже не предстоит делиться – в эпителии, печени.

Гаметогенез . Гаметы формируются в половых железах – гонадах . Процесс развития гамет называется гаметогенезом . Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом , а образование яйцеклеток – овогенезом (оогенезом ). Предшественники гамет – гаметоциты образуются на ранних стадиях развития зародыша за пределами половых желез, а затем мигрируют в них. В половых железах различают три разных участка (или зоны) – зона размножения, зона роста, зона созревания половых клеток. В этих зонах происходят фазы размножения, роста и созревания гаметоцитов. В сперматогенезе имеется еще одна фаза – фаза формирования.

Фаза размножения. Диплоидные клетки в этой зоне половых желез (гонад) многократно делятся митозом. Количество клеток в гонадах растет. Их называют оогонии и сперматогонии .

Фаза роста . В эту фазу происходит рост сперматогоний и оогоний, репликация ДНК. Образовавшиеся клетки называются ооциты 1-го порядка и сперматоциты 1-го порядка с набором хромосом и ДНК 2n4с .

Фаза созревания. Сущность этой фазы – мейоз. Гаметоциты 1-го порядка вступают в первое мейотическое деление. В результате образуются гаметоциты 2-го порядка (n2с), которые вступают во второе мейотическое деление, и образуются клетки с гаплоидным набором хромосом (nc) – яйцеклетки и округлые сперматиды. Сперматогенез включает еще фазу формирования , во время которой сперматиды превращаются в сперматозоиды.

Сперматогенез . Во время периода полового созревания диплоидные клетки в семенных канальцах семенников делятся митотически, в результате чего образуется множество более мелких клеток, называемых сперматогониями . Часть образовавшихся клеток может подвергаться повторным митотическим делениям, в результате чего образуются такие же клетки сперматогонии. Другая часть прекращает делиться и увеличивается в размерах, вступая в следующую фазу сперматогенеза – фазу роста.

Клетки Сертоли обеспечивают механическую защиту, опору и питание развивающихся гамет. Увеличившиеся в размерах сперматогонии называются сперматоцитами 1-го порядка . Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу. Главными событиями фазы роста является репликация ДНК и накопление питательных веществ.

Сперматоциты 1-го порядка (2n4с ) вступают в первое (редукционное) деление мейоза, после которого образуются сперматоциты 2-го порядка (n2c ). Сперматоциты 2-го порядка вступают во второе (эквационное) деление мейоза и образуются округлые сперматиды (nc ). Из одного сперматоцита 1-го порядка возникают четыре гаплоидные сперматиды. Фаза формирования характеризуется тем, что первично шаровидные сперматиды подвергаются ряду сложных преобразований, в результате которых образуются сперматозоиды.

Строение сперматозоида. Сперматозоид млекопитающих имеет форму длинной нити.

Длина сперматозоида человека 50-60 мкм. В строении сперматозоида можно выделить «головку», «шейку» промежуточный отдел и хвостик. В головке находится ядро и акросома . Ядро содержит гаплоидный набор хромосом. Акросома (видоизмененный комплекс Гольджи) – органоид, содержащий ферменты, используемые для растворения оболочек яйцеклетки. В шейке расположены две центриоли, в промежуточном отделе – митохондрии. Хвостик представлен одним, у некоторых видов двумя и более жгутиками. Жгутик является органоидом движения и сходен по строению со жгутиками и ресничками простейших. Для движения жгутиков используется энергия макроэргических связей АТФ, синтез АТФ происходит в митохондриях. Сперматозоид открыт в 1677 году А.Левенгуком.

Овогенез.

В отличие от образования сперматозоидов, которое происходит только после достижения половой зрелости, процесс образования яйцеклеток у человека начинается еще в эмбриональном периоде и течет прерывисто. У зародыша полностью осуществляются фазы размножения и роста, и начинается фаза созревания. К моменту рождения девочки в ее яичниках находятся сотни тысяч овоцитов 1-го порядка, остановившихся, «застывших» на стадии диплотены профазы 1 мейоза.

В период полового созревания мейоз возобновится: примерно каждый месяц под действием половых гормонов один из овоцитов 1-го порядка (редко два) будет доходить до метафазы 2 мейоза и овулировать на этой стадии. Мейоз может пройти до конца только при условии оплодотворения, проникновения сперматозоида, если оплодотворение не происходит, овоцит 2-го порядка погибает и выводится из организма.

Овогенез осуществляется в яичниках, подразделяется на три фазы – размножения, роста и созревания. Во время фазы размножения диплоидные овогонии многократно делятся митозом. Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу, клетки значительно увеличиваются в размерах вследствие накопления питательных веществ. Главным событием фазы роста является репликация ДНК. Во время фазы созревания клетки делятся мейозом. Во время первого деления мейоза они называются овоцитами 1-го порядка. В результате первого мейотического деления возникают две дочерние клетки: мелкая, называемая первым полярным тельцем , и более крупная – овоцит 2-го порядка .

Если в овоцит проникает сперматозоид, второе мейотическое деление проходит до конца с образованием яйцеклетки и второго полярного тельца, а первое полярное тельце – с образованием третьего и четвертого полярных телец. Таким образом, в результате мейоза из одного овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три полярных тельца.

Строение яйцеклеток. Форма яйцеклеток обычно округлая. Размеры яйцеклеток колеблются в широких пределах – от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека – около 120 мкм). К особенностям строения яйцеклеток относятся: наличие оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны; и наличие в цитоплазме более

или менее большого количества запасных питательных веществ. У большинства животных яйцеклетки имеют дополнительные оболочки, располагающиеся поверх цитоплазматической мембраны. В зависимости от происхождения различают: первичные, вторичные и третичные оболочки . Первичные оболочки формируются из веществ, выделяемых овоцитом и, возможно, фолликулярными клетками. Образуется слой, контактирующий с цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Он выполняют защитную функцию, обеспечивает видовую специфичность проникновения сперматозоида, т. е. не позволяет сперматозоидам других видов проникать в яйцеклетку. У млекопитающих эта оболочка называется блестящей . Вторичные оболочки образуются выделениями фолликулярных клеток яичника. Имеются далеко не у всех яйцеклеток. Вторичная оболочка яиц насекомых содержит канал – микропиле, через который сперматозоид проникает в яйцеклетку. Третичные оболочки образуются за счет деятельности специальных желез яйцеводов. Например, из секретов особых желез формируются белковая, подскорлуповая пергаментная, скорлуповая и надскорлуповая оболочки у птиц и рептилий.

Вторичные и третичные оболочки, как правило, образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Поскольку у млекопитающих наблюдается внутриутробное развитие, их яйцеклетки имеют только первичную, блестящую оболочку, поверх которой располагается лучистый венец – слой фолликулярных клеток, доставляющих к яйцеклетке питательные вещества.

В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком. Он содержит жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, белки, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Желток содержится в цитоплазме обычно в виде желточных гранул. Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Так, если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетки млекопитающих, развивающиеся внутри тела матери, содержат малое количество желтка – менее 5%, так как питательные вещества, необходимые для развития эмбрионы получают от матери.

В зависимости от количества содержащегося желтка различают следующие типы яйцеклеток: алецитальные (не содержат желтка или имеют незначительное количество желточных включений – млекопитающие, плоские черви); изолецитальные (с равномерно распределенным желтком – ланцетник, морской еж); умеренно телолецитальные (с неравномерно распределенным желтком – рыбы, земноводные); резко телолецитальные (желток занимает большую часть, и лишь небольшой участок цитоплазмы на анимальном полюсе свободен от него – птицы).

В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным . Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количества желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).

Яйцеклетка человека была открыта в 1827 году К.М.Бэром.

Оплодотворение. Оплодотворение – процесс слияния половых клеток, приводящий к образованию зиготы. Собственно процесс оплодотворения начинается в момент контакта сперматозоида и яйцеклетки. В момент такого контакта плазматическая мембрана акросомального выроста и прилежащая к ней часть мембраны акросомального пузырька растворяются, фермент гиалуронидаза и другие биологически активные вещества, содержащиеся в акросоме, выделяются наружу и растворяют участок яйцевой оболочки. Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку – зиготу. Ядро сперматозоида набухает, его хроматин разрыхляется, ядерная оболочка растворяется, и он превращается в мужской пронуклеус. Это происходит одновременно с завершением второго деления мейоза ядра яйцеклетки, которое возобновилось благодаря оплодотворению. Постепенно ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус. Пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки, происходит репликация ДНК, и после их слияния набор хромосом и ДНК зиготы становится 2n4c . Объединение пронуклеусов и представляет собой собственно оплодотворение. Таким образом, оплодотворение заканчивается образованием зиготы с диплоидным ядром.

В зависимости от количества особей, принимающих участие в половом размножении, различают: перекрестное оплодотворение – оплодотворение, в котором принимают участие гаметы, образованные разными организмами; самооплодотворение – оплодотворение, при котором сливаются гаметы, образованные одним и тем же организмом (ленточные черви).

Партеногенез – девственное размножение, одна из форм полового размножения, при котором из не происходит оплодотворения, из неоплодотворенной яйцеклетки развивается новый организм. Встречается у ряда видов растений, беспозвоночных и позвоночных животных, кроме млекопитающих, у которых партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза. Партеногенез может быть искусственным и естественным.

Искусственный партеногенез вызывается человеком путем активизации яйцеклетки воздействием на нее различными веществами, механическим раздражением, повышением температуры и т.д.

При естественном партеногенезе яйцо начинает дробиться и развиваться в эмбрион без участия сперматозоида, только под влиянием внутренних или внешних причин. При постоянном (облигатном ) партеногенезе яйца развиваются только партеногенетически, например, у кавказских скальных ящериц. Все животные этого вида – только самки При факультативном партеногенезе зародыши развиваются и партеногенетически и половым путем. Классический пример – у пчел семяприемник матки устроен так, что она может откладывать оплодотворенные и неоплодотворенные яйца, из неоплодотворенных развиваются трутни. Оплодотворенные яйца развиваются в личинок рабочих пчел – недоразвитых самок, или в цариц – в зависимости от характера питания личинки. При циклическом