Сенсорные системы. Органы чувств. Строение спирального (кортиева) органа Функции спирального органа

Спиральный, или кортиев, орган расположен на базилярной пластинке перепончатого лабиринта улитки. Это эпителиальное образование повторяет ход улитки. Его площадь расширяется от базального завитка улитки к апикальному. Состоит из двух групп клеток - сенсоэпителиалъных (волосковых) и поддерживающих. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные. Эти две группы разделяет туннель.

Внутренние сенсоэпителиальные клетки (epitheliocyti sensoria internae ) имеют кувшинообразную форму с расширенной базальной и искривленной апикальной частями, лежат в один ряд на поддерживающих внутренних фаланговых эпителиоцитах (epitheliocyti phalangeae internae ). Их общее количество у человека достигает 3500. На апикальной поверхности имеется кутикулярная пластинка, на которой расположены от 30 до 60 коротких микроворсинок - стереоцилий (длина их в базальном завитке улитки примерно 2 мкм, а в верхушечном больше в 2-2,5 раза). В базальной и апикальной частях клеток имеются скопления митохондрий, элементы гладкой и гранулярной эндоплазматической сети, актиновые и миозиновые миофиламенты. Наружная поверхность базальной половины клетки покрыта сетью афферентных и эфферентных нервных окончаний.

Наружные сенсоэпителиальные клетки (epitheliocyti sensoria externae ) имеют цилиндрическую форму, лежат в 3-4 ряда на вдавлениях поддерживающих наружных фаланговых эпителиоцитов (epitheliocyti phalangeae externae ). Общее количество наружных эпителиальных клеток у человека может достигать 12 000-20 000. Они, как и внутренние клетки, имеют на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стереоцилиями, которые образуют щеточку из нескольких рядов в виде буквы V. Стереоцилии наружных волосковых клеток своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности текториальной мембраны. Стереоцилии содержат многочисленные плотно упакованные фибриллы, имеющие в своем составе сократительные белки (актин и миозин), благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное вертикальное положение.

Цитоплазма сенсорных эпителиоцитов богата окислительными ферментами. Наружные сенсорные эпителиоциты содержат большой запас гликогена, а их стереоцилии богаты ферментами, в том числе ацетилхолинэстеразой. Активность ферментов и других химических веществ при непродолжительных звуковых воздействиях возрастает, а при длительных снижается.

Наружные сенсорные эпителиоциты значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки - волосковые клетки вершины улитки.

Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную и текториальную мембраны. Это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков. При этом происходят отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Все это приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). Афферентная информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты спирального органа в отличие от сенсорных своими основаниями непосредственно располагаются на базальной мембране. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы. Внутренние фаланговые эпителиоциты, лежащие под внутренними сенсоэпителиальными клетками, связаны между собой плотными и щелевидными контактами. На апикальной поверхности имеются тонкие пальцевидные отростки (фаланги). Этими отростками вершины рецепторных клеток отделены друг от друга.

На базилярной мембране располагаются также наружные фаланговые клетки. Они залегают в 3-4 ряда в непосредственной близости от наружных столбовых клеток. Эти клетки имеют призматическую форму. В их базальной части располагается ядро, окруженное пучками тонофибрилл. В верхней трети, на месте соприкосновения с наружными волосковыми клетками, в наружных фаланговых эпителиоцитах есть чашевидное вдавление, в которое входит основание наружных сенсорных клеток. Только один узкий отросток наружных поддерживающих эпителиоцитов доходит своей тонкой вершиной - фалангой - до верхней поверхности спирального органа.

В спиральном органе расположены также так называемые внутренние и наружные столбовые эпителиоциты (epitheliocyti pilaris intemae et externae ). На месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют правильный треугольный канал - туннель, заполненный эндолимфой. Туннель тянется по спирали вдоль всего спирального органа. Основания клеток-столбов прилежат друг к другу и располагаются на базальной мембране. Через туннель проходят безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам.

63. Орган равновесия.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта. Это место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух мешочков - эллиптического, или маточки (utriculus) и сферического, или круглого (sacculus), сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами, локализующимися в костных каналах, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте соединения их с эллиптическим мешочком имеют расширения - ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области эллиптического и сферического мешочков и ампул есть участки, содержащие чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами, соответственно: пятно эллиптического мешочка (macula utriculi) и пятно круглого мешочка (macula sacculi). В ампулах эти участки называются гребешками, или кристами (crista ampullaris).

Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского эпителия, за исключением области крист полукружных каналов и макул, где он превращается в кубический и призматический.

Пятна мешочков (макулы). Эти пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток. Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной (membrana statoconiorum), в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы - отолиты, или статоконии (statoconia).

Макула эллиптического мешочка - место восприятия линейных ускорений и земного притяжения (рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела). Макула сферического мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновременно воспринимает и вибрационные колебания.

Волосковые сенсорные клетки (cellulae sensoriae pilosae) непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа. Клетки первого типа (грушевидные) отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Клетки второго типа (столбчатые) имеют призматическую форму. К основанию клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентные нервные окончания, образующие характерные синапсы. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков - стереоцилий длиной около 40 мкм и одна подвижная ресничка - киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. Круглое пятно человека содержит около 18 000 рецепторных клеток, а овальное - около 33 000. Киноцилия всегда полярно располагается по отношению к пучку стереоцилий. При смещении стереоцилий в сторону киноцилии клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, происходит торможение клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки собираются в 4 группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища; другая группа клеток в это время тормозится. Полученный через афферентные синапсы импульс передается через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocyti sustentans), располагаясь между сенсорными, отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество тонких цитоплазматических микроворсинок.

Ампулярные гребешки (кристы). Они в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан сенсорными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом (cupula gelatinosa), который имеет форму колокола, лишенного полости. Его длина достигает 1 мм. Тонкое строение волосковых клеток и их иннервация сходны с сенсорными клетками мешочков. В функциональном отношении желатинозный купол - рецептор угловых ускорений. При движении головы или ускоренном вращении всего тела купол легко меняет свое положение. Отклонение купола под влиянием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.

64. Иммунная система.

Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие клеток - иммуноцитов , выполняющих функцию распознавания генетически чужеродных субстанций (антигенов) и осуществляющих специфические реакции защиты.

Иммунитет - это способ защиты организма от всего генетически чужеродного - микробов, вирусов, от чужих клеток или генетически измененных собственных клеток.

Иммунная система обеспечивает поддержание генетической целостности и постоянства внутренней среды организма, выполняя функцию распознавания «своего» и «чужого». В организме взрослого человека она представлена:

· красным костным мозгом - источником стволовых клеток для иммуноцитов,

· центральным органом лимфоцитопоэза (тимус),

· периферическими органами лимфоцитопоэза (селезенка, лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани в органах),

· лимфоцитами крови и лимфы, а также

· популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими во все соединительные иэпителиальные ткани.

Все органы иммунной системы функционируют как единое целое благодаря нейрогуморальным механизмам регуляции, а также постоянно совершающимся процессаммиграции и рециркуляции клеток по кровеносной и лимфатической системам.

Главными клетками, осуществляющими контроль и иммунологическую защиту в организме, являются лимфоциты , а также плазматические клетки и макрофаги.

Постоянно перемещающиеся лимфоциты осуществляют «иммунный надзор». Они способны «узнавать» чужие макромолекулы бактерий и клеток различных тканей многоклеточных организмов и осуществлять специфическую защитную реакцию.

Для понимания роли отдельных клеток в иммунологических реакциях необходимо прежде всего дать определение некоторым понятиям иммунитета.

Ухо человека отвечает за несколько важных функций сразу. Оно помогает воспринимать колебания воздуха и переводить их в звук, а еще – дает мозгу информацию о положении в пространстве и отвечает за сохранение равновесия. За каждую функцию отвечает свой отдел, который соединен с общей системой, но необязательно тесно с ней связан.

Где находится Кортиев орган?

Всего ухо разделено на три отдела: наружный (ушная раковина), внутренний и средний (вестибулярный аппарат). Но даже внутри каждого отдела имеется собственное разделение на подорганы.

Так, во за передачу нейронной информации от внутреннего уха к мозгу отвечает небольшой кортиев орган – рецептор, названный так в честь своего исследователя гистолога А. Корти. Он играет важнейшую роль в слуховом сообщении человека, его отсутствие привело бы ко всеобщей глухоте человечества.

Изнутри внутреннего уха существует несколько подотделов, отвечающих за передачу сигналов и звука. Один из крупнейших – это перепончатый лабиринт или улитка внутреннего уха, спиралевидной формы. Именно в нем располагается кортиев орган. Медицинские справочники описывают расположение так: «Находится в канале, спирально завитом и заполненном перилимфой и эндолимфой». Данный канал костный. Звуковой анализатор сверху граничит с лестницей преддверия, а снизу – с барабанной лестницей. Внутри хода образование ограничивают две перепонки (соответственно сверху и снизу):

• рейснерова перепонка;
• основная перепонка.

Особенности расположения делают орган т. н. транспортировочным, передающим сигналы от одних отделов к другим. Выполнять функции помогают особые внутренние структурные элементы. Важную роль играет и внешнее окружение кортиева органа – улитка внутреннего уха и улитковый проток, в котором пролегает рецептор. Они передают все поступающие сигналы мембране кортиева органа.

Строение улитки внутреннего уха

Улитка внутреннего уха проводит нейронные сигналы к кортиевому органу. Она имеет спиралевидную форму с перепадом высот. Спираль делает 2,5 оборота вокруг центральной точки, ее начальный (точечный) размер – 9 мм. При раскручивании улитка поднимается в высоту на 5 мм, а в целом ее длина в развернутом виде составляет 32 мм.

Спираль – не мягкостенная, она состоит из твердого материала, благодаря чему называется пластиной. По крепости она сравнима с костными структурами организма. Твердость – необходимая характеристика для улитки, ведь иначе она бы искажала звук.

Начало органа – это костный стержень. От него спираль идет по направлению вглубь лабиринта до соединения с мозгом. Основные действующие элементы расположены внутри пластины. Она испещрена каналами, в которых пролегают нейроны для сообщения среднего уха и отделов мозга, улиткового нерва. Сообщение происходит и при помощи двух типов жидкостей, заполняющих пластинчатый элемент.

Орган делится на две условные части. Его середина – это основная мембрана.

Строение верхнего и нижнего канала

На основе ее пролегания примерно по центру системы возникает два подотдела:

• верхний канал (лестница преддверия);
• нижний канал (барабанная лестница).

Обе полости содержат в себе перилимфу – жидкость, ответственную за передачу вибраций. Кортиев орган располагается в верхнем канале, прикрепленный к базилярной мембране. Перилимфа питает его, а улитка подводит все необходимые сигналы и вибрации.

Основа анализатора – это волоски рецепторного и опорного характера. Они укрыты полостью из цепи поддерживающих – опорных клеток, которые вместе составляют мембрану. Мембрана имеет консистенцию желе и не давит на волоски, а только берет сигналы от них.

Волоски реагируют на поступление вибраций, на чем и основана функция данной части слухового аппарата. Система «умная»: если промывать ухо, они будут слабее реагировать на колебания, а вот на истинные вибрации нацелены сильнее. Это связано с чувствительностью внутреннего уха, которое пропускает только колебания воздуха. Чтобы лучше понять весь процесс получения звука, нужно знать функции и всей улитки, и слухового анализатора.

Функции улитки внутреннего уха

Улитка передает нервные импульсы и вибрации до мозга. Благодаря улитковым протокам колебания воздуха преобразовываются в определенные звуковые элементы. Она выполняет главнейшую функцию слухового аппарата.

Исполнение ее функций было бы невозможным без кортиевого органа и его рецепторных-волосковых клеток. Проходя через 3 косточки спирали, вибрации приобретают максимально слабый характер. Малейшие колебания улавливают реснички волосковых клеток внутри рецептора. Проследить путь колебаний можно с помощью камертонов у исследуемого уха.

Реснички приходят в движение и изменением своего положения раздражают мембрану желеобразного типа, находящуюся над ними. Мембрана преобразовывает физический сигнал в нейронный и передает его волосковым клеткам, которые завершают процесс преобразования звука.

Волосковые клетки «подключены» к отделу обработки звука мозгом, который фильтрует незначительный шум и важные внешние элементы.

Коротко функционал внутреннего уха можно охарактеризовать так:

• преобразование физического сигнала в нейронный;
• передача вибраций к мозгу;
• питание собственных подотделов;
• начальная фильтрация звуков.

Кортиев орган, как подсистема улитки, исполняет почти те же функции за исключением питательной и фильтрующей.

Видео: Кортиев орган

Орган слуха располагается в улитковом канале перепончатого лабиринта по всей его длине. На поперечном срезе этот канал имеет форму треугольника, обращенного к центральному костному стержню улитки. Улитковый канал имеет длину около 3,5 см, делает по спирали 2,5 витка вокруг центрального костного стержня (модиолуса) и слепо заканчивается на вершине. Канал заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового канала находятся пространства, заполненные перилимфой. Эти пространства называются лестницами. Сверху лежит вестибулярная лестница, снизубарабанная. Вестибулярная лестница отделяется от барабанной полости овальным окном, куда вставлено основание стремечка, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости круглым окном. Обе лестницы и улитковый канал окружены костью костной улитки.

Стенка улиткового канала, обращенная к вестибулярной лестнице, называется вестибулярной мембраной. Эта мембрана состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой с обеих сторон однослойным плоским эпителием. Боковая стенка улиткового канала образована спиральной связкой, на которой лежит сосудистая полоска - многорядный эпителий с кровеносными капиллярами. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, обеспечивает транспорт к кортиеву органу питательных веществ и кислорода, поддерживает ионный состав эндолимфы, необходимый для нормальной функции волосковых клеток.

Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, имеет сложное строение. На ней находится рецепторный аппарат - кортиев орган. Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со стороны барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит из тонких коллагеновых волоконслуховых струн. Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой, отходящей от модиолуса улитки, и спиральной связки, лежащей на наружной стенке улитки. Их длина неодинакова: у основания улитки они короче (100 мкм), а на вершине в 5 раз длиннее. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной мембраной, на которой лежит спиральный кортиев орган. Он образован рецепторными и опорными клетками разной формы.

Рецепторные клетки делятся на внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние клетки имеют грушевидную форму. Их ядра лежат в расширенной нижней части. На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30-60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Волоски неподвижны. Общее количество внутренних волосковых клеток составляет около 3500. Они лежат в один ряд вдоль всего спирального органа. Внутренние волосковые клетки лежат в углублениях на поверхности внутренних опорных фаланговых клеток.

Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилии. Они лежат в несколько рядов. Их количество на каждой клетке около 70. Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной (текториальной) мембраны. Эта мембрана нависает над спиральным органом и образуется путем голокриновой секреции клеток лимба, от которого она отходит. Наружные волосковые клетки лежат в виде трех параллельных рядов по всей длине спирального органа. В них обнаруживается большое количество актиновых и миозиновых филаментов, которые встроены в кутикулу. Хорошо развиты митохондрии, а также гладкая эндоплазматическая сеть.

Различна и иннервация двух видов волосковых клеток. Внутренние волосковые клетки получают в основном чувствительную иннервацию, тогда как к наружным подходят в основном эфферентные нервные волокна. Количество наружных волосковых клеток составляет 12 000-19 000. Они воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые клетки принимают низкие, а в основании ее - высокие звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами спиральной костной пластинки.

Опорные клетки спирального органа различаются по строению. Есть несколько разновидностей этих клеток: внутренние и наружные фаланговые, внутренние и наружные клетки -столбы, наружные и внутренние пограничные клетки Гензена, наружные поддерживающие клетки Клаудиуса и клетки Беттхера.

Название "фаланговые клетки" связано с тем, что они имеют тонкие пальцевидные отростки, которые отделяют друг от друга сенсорные клетки. Клетки-столбы имеют широкое основание, лежащее на базальной мембране, и узкие центральную и апикальную части. Последними наружные и внутренние клетки соединяются друг с другом, образуя треугольной формы туннель, через который к волосковым клеткам подходят дендриты чувствительных нейронов. Наружные и внутренние пограничные клетки Гензена лежат соответственно снаружи от наружных и кнутри от внутренних фаланговых клеток. Поддерживающие клетки Клаудиуса находятся снаружи от наружных пограничных клеток Гензена и лежат на клетках Беттхера. Все эти клетки выполняют опорные функции. Клетки Беттхера лежат под клетками Клаудиуса, между ними и базальной мембраной.

Спиральный ганглий находится в основании спиральной костной пластинки, отходящей от модиолуса, которая разделяется на две губы, образуя полость для ганглия. Ганглий построен по общему принципу чувствительных ганглиев. В отличие от спинальных ганглиев его образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через тоннель подходят к волосковым клеткам, образуя на них нейроэпителиальные синапсы. Аксоны биполярных клеток образуют улитковый нерв.

Гистофизиология слуха

Звуки определенной частоты воспринимаются наружным ухом и передаются через слуховые косточки и овальное окно перилимфе в барабанной и вестибулярной лестницах. При этом приходят в колебательные движения вестибулярная и базилярная мембраны, а следовательно, и эндолимфа. В результате движения эндолимфы смещаются волоски сенсорных клеток, так как они прикреплены к текториальной мембране. Это приводит к возбуждению волосковых клеток, а через них - биполярных нейронов спирального ганглия, которые передают возбуждение в слуховые ядра ствола мозга, а затем в слуховую зону коры больших полушарий.

Нейронный состав анализаторов слуха и равновесия следующий:

нейрон - биполярный нейрон спирального (орган слуха) или вестибулярного (орган равновесия)

ганглиев;

нейрон - вестибулярные ядра продолговатого мозга;

нейрон в зрительном бугре, аксон его идет к нейронам коры полушарий.

Кортиев орган - периферический (рецепторный) отдел слухового анализатора, расположенный внутри перепончатого лабиринта улитки млекопитающих. Представляет собой совокупность волосковых (сенсорно-эпителиальных) клеток, расположенных на базилярной пластинке улиткового протока, которые осуществляют преобразование звукового раздражения в физиологический акт слухового восприятия путём передачи нервного импульса слуховым нервным волокнам, расположенным в канале внутреннего уха , и далее в слуховую зону коры больших полушарий , где и анализируются звуковые сигналы. Таким образом в кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.

История изучения

Анатомия

Строение Кортиева органа

1 - перилимфа ; 2 - эндолимфа ; 3 - текториальная мембрана ; 4 - клетки кортиева органа: 5 и 6 - внутренние и внешние волосковые , 7 и 8 - внутренние и внешние столбовые, 9 - фаланговые (клетки Дейтерса), 10 - пограничные (клетки Гензена), 11 - поддерживающие (клетки Клаудиса); 12 - базилярная мембрана ; 13 - улитковый канал ; 14 - кортиев туннель ; 15 - внутренняя спиральная борозда ; 16 - барабанная лестница ; 17 - спиральный лимб ; 18 - нервные волокна слухового нерва : 19 - афферентное , 20 - эфферентное

Расположение

Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха - улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется вестибулярной мембраной (рейснеровой перепонкой); нижняя стенка, граничащая с так называемой барабанной лестницей, образована базилярной мембраной, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке.

Структура и функции

Кортиев орган расположен на базилярной мембране и состоит из внутренних и наружных волосковых клеток , внутренних и наружных опорных клеток (столбовых, клеток Дейтерса, Клаудиуса, Гензена), между которыми находится туннель, где проходят направляющиеся к основаниям волосковых клеток отростки нервных клеток, лежащих в спиральном нервном ганглии . Воспринимающие звук волосковые клетки располагаются в нишах, образуемых телами опорных клеток, и имеют на поверхности, обращённой к покровной перепонке, по 30-60 коротких волосков. Опорные клетки выполняют также трофическую функцию, направляя поток питательных веществ к волосковым клеткам.

Функция Кортиева органа - преобразование энергии звуковых колебаний в процесс нервного возбуждения.

Физиология

Звуковые колебания воспринимаются барабанной перепонкой и через систему косточек среднего уха передаются жидким средам внутреннего уха - перилимфе и эндолимфе. Колебания последних приводят к изменению взаиморасположения волосковых клеток и покровной перепонки Кортиева органа, что вызывает сгибание волосков и возникновение биоэлектрических потенциалов, улавливаемых и передаваемых в центральную нервную систему отростками нейронов спирального ганглия, подходящими к основанию каждой волосковой клетки.

По другим представлениям, волоски звуковоспринимающих клеток - лишь чувствительные антенны, деполяризующиеся под действием приходящих волн за счёт перераспределения ацетилхолина эндолимфы. Деполяризация вызывает цепь химических превращений в цитоплазме волосковых клеток и возникновение нервного импульса в контактирующих с ними нервных окончаниях. Различающиеся по высоте звуковые колебания воспринимаются различными отделами Кортиевого органа: высокие частоты вызывают колебания в нижних отделах улитки, низкие - в верхних, что связано с особенностями гидродинамических явлений в ходе улитки.

Внутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (пред­дверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.

Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом . Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт – это ряд полостей, расположенных в плотной части кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы – один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку – орган .

Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью – перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки.

Полукружные каналы . Их всего шесть – по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение – ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах.

Улитка и кортиев орган . Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Завитки идут вокруг горизонтально лежащего стержня - веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой ча­сти преддверно-улиткового нерва - VIII пары черепно-мозговых нервов. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница – перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа – высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.

Лестница преддверия начинается в сферической полости – преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость

не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое – тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию – превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы. Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва).

Перепончатый улитковый лабиринт, или проток, име­ет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в костной улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соедини­тельно-тканный мешок длиной около35 мм. Улитковый проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них - средняя лестница (scala media), или улитковый ход, или улиточный канал. Верх­няя часть - это лестница преддверия (scala vestibuli), или вестибулярная лестница, нижняя - барабанная, или тим­панальная, лестница (scala tympani). В них находится пери-лимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщают­ся между собой через отверстие улитки (геликотрему). Ба­рабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вто­ричной барабанной перепонкой. Лестница преддверия со­общается с перилимфатическим пространством преддверия. Следует отметить, что перилимфа по своему составу напо­минает плазму крови и цереброспинальную жидкость; в ней преобладает содержание натрия. Эндолимфа отличает­ся от перилимфы более высокой (в 100 раз) концентраци­ей ионов калия и более низкой (в 10 раз) концентрацией ионов натрия; по своему химическому составу она напоми­нает внутриклеточную жидкость. По отношению к пери-лимфе она заряжена положительно.

Улитковый проток на поперечном разрезе имеет тре­угольную форму. Верхняя - преддверная стенка улитко­вого протока, обращенная к лестнице преддверия, обра­зована тонкой преддверной (рейсснеровой) мембраной (membrana vestibularis), которая изнутри покрыта одно­слойным плоским эпителием, а снаружи - эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соедини­тельная ткань. Наружная стенка срастается с надкостни­цей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки. На связке расположена сосудистая полоска (stria vascularis), богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя - барабанная стенка, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной мембраной, или пластинкой (lamina basilaris), на которой располагается спиральный, или кортиев орган, осуществ­ляющий звуков. Плотная и упругая базиляр-ная пластинка, или основная мембрана, одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противо­положным - к спиральной связке. Мембрана образована тонкими слабо натянутыми радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине - вблизи овального окна ширина базилярной мембраны составляет0,04 мм, а за­тем по направлению к вершине улитки, постепенно рас­ширяясь, она достигает в конце0,5 мм(т.е. базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается). Волок­на состоят из тонких анастомозирующих между собой фибрилл. Слабое натяжение волокон базилярной мембра­ны создает условия для их колебательных движений.

Собственно орган слуха - кортиев орган - находится в костной улитке. Кортиев орган - рецепторная часть , расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур боковых органов. Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха, и передаёт в слуховую зону коры , где и формируются звуковые сигналы. В Кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.

Расположение. Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха - улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке. Корти­ев орган представлен опорными, или поддерживающими, клетками, и рецепторными клетками, или фонорецепторами. Выделяют два типа опорных и два типа рецепторных клеток - наружные и внутренние.

Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние - ближе к нему. Оба вида опорных клеток сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной фор­мы - внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндо-лимфой, который проходит спирально вдоль всего корти-ева органа. В туннеле расположены безмиелиновые не­рвные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия.

Фонорецепторы лежат на опорных клетках. Они представляют собой вторично-чувствующие (механорецепторы), трансформирующие механические ко­лебания в электрические потенциалы. Фонорецепторы (на основании их отношения к кортиеву туннелю) подразде­ляются на внутренние (колбообразной формы) и наруж­ные (цилиндрической формы), которые отделены друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; их общее число по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волос­ковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число достигает 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс приближен к основ­ной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии (до 100 в клетке). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покров­ной, или текториальной, мембраной (membrana tectoria), которая по всему ходу перепончатого канала расположе­на над волосковыми клетками. Эта мембрана имеет желе­образную консистенцию, один край которой прикрепляет­ся к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток.

Все фонорецепторы, независимо от локализации, синаптически связаны с 32000 дендритов биполярных чувствительных клеток, находящихся в спиральном нервном улитки. Эти первые слухового пути, которых образуют улитковую (кохлеарную) часть VIII пары черепно-мозговых нервов; они передают сигналы на кохлеарные ядра . При этом сигналы от каждой внутренней волосковои клетки передаются на биполярные клетки одновременно по не­скольким волокнам (вероятно, это повышает надежность передачи информации), в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Поэтому около 95% волокон слухо­вого нерва несет информацию в от внутренних волосковых клеток (хотя их количество не превышает 3500), а 5% волокон передают информацию от наружных волосковых клеток, число которых дос­тигает 12000-20000. Эти данные подчеркивают огром­ную физиологическую значимость внутренних волоско­вых клеток в рецепции звуков.

К волосковым клеткам подходят и эфферентные во­локна - аксоны нейронов верхней оливы. Волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчива­ются не на самих этих клетках, а на афферентных волок­нах. Предполагается, что они оказывают тормозное воз­действие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и за счет изменения их длины, меняют их фоночувствительность. Таким образом, с помощью эф­ферентных оливо-кохлеарных волокон (волокон пучка Расмуссена) высшие акустические центры регулируют чувствительность фонорецепторов и поток афферентных импульсов от них к мозговым центрам.

Проведение звуковых колебаний в улитке . Восприя­тие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного спирально­го ганглия. Но каким образом осуществляется кодирова­ние частоты и силы звука? Это один из наиболее слож­ных вопросов физиологии слухового анализатора.

Современное представление о коди­ровании частоты и силы звука сводится к следующему. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косто­чек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна преддверия, которая, прогиба­ясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затуха­ют по направлению к вершине улитки. Поскольку все жидкости несжимаемы, колебания эти были бы не­возможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекращении давления. Колебания перилимфы передают­ся на вестибулярную мембрану, а также на полость сред­него канала, приводя в движение эндолимфу и базиляр-ную мембрану (вестибулярная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеб­лется так, как будто оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит сме­щение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну, к наиболее жесткому и упругому участ­ку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относи­тельно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплиту­дой смещения основной мембраны и количеством вовле­каемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры.