Главная · Запор · Классические вегетативные сердечные рефлексы. Понятие о рефлексах. Классификация рефлексов. Морфологические и функциональные особенности ВНС

Классические вегетативные сердечные рефлексы. Понятие о рефлексах. Классификация рефлексов. Морфологические и функциональные особенности ВНС

Вегетативные рефлексы вызываются раздражением как интеро так и экстерорецепторами. Среди многочисленных и разнообразных вегетативных рефлексов различают висцеро-висцеральные, висцеродермальные, дерматовисцеральные, висцеромоторные и моторновисцеральные.

Висцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением интерорецепторов (висцерорецепторов), расположенных во внутренних органах. Они играют важную роль в функциональном взаимодействии внутренних органов и их саморегуляции. К этим рефлексам принадлежат висцерокардиальные кардио-кардиальные, желудочно-печеночные и др.У некоторых больных с поражением желудка наблюдается гастрокардиальный синдром, одним из проявлений которого является нарушение деятельности сердца, вплоть до появления приступов стенокардии, обусловленного недостаточным коронарным кровообращением.

Висцеродермальные рефлексы возникают при раздражении рецепторов висцеральных органов и проявляются нарушением кожной чувствительности, потливостью, эластичностью кожи на ограниченных участках поверхности кожи (дерматома). Такие рефлексы можно наблюдать в клинике. Так, при заболеваниях внутренних органов повышаются тактильная (гиперестезия) и болевая (гипералгезия) чувствительность в ограниченных участках кожи. Возможно, болевые и небольевые кожно-афферентные волокна и висцеральные афференты, принадлежащие определенному сегменту спинного мозга, конвертируют на одних и тех же нейронах симпоталамического пути.

Дерматовисцеральные рефлексы проявляются в том, что раздражение некоторых участков кожи сопровождается сосудистыми реакциями и нарушением функции определенных внутренних органов. На этом основано применение ряда лечебных процедур (физио-, рефлексотерапии). Так, поражения терморецепторов кожи (нагреванием или охлаждением) через симпатические центры приводит к покраснение участков кожи, торможение активности внутренних органов, которые иннервируются из одноименных сегментов.

Висцеромоторные и моторно-висцеральные рефлексы. С проявлением сегментарной организации вегетативной иннервации внутренних органов связаны также висцеромоторные рефлексы, при которых возбуждение рецепторов внутренних органов приводит к сокращению или торможения текущей активности скелетных мышц.

Различают «корректирующие» и «пусковые» влияния из рецепторных полей внутренних органов на скелетные мышцы. Первые приводят к изменениям сокращений скелетных мышц, которые происходят с влиянием других афферентных раздражений, усиливая или подавляя их. Вторые самостоятельно активизируют сокращения скелетных мышц. Оба типа воздействий связаны с усилением сигналов, поступающих афферентными путями вегетативной рефлекторной дуги. Висцеромоторные рефлексы нередко наблюдаются и при заболеваниях внутренних органов. Например, при холецистите или аппендиците возникает напряжение мышц в области пат. процесса. К защитным висцеромоторным рефлексам относятся также и так называемые вынужденные позы, которые принимает человек при заболеваниях внутренних органов (например, сгибание и приведение нижних конечностей к животу).



6. Уровни регуляции вегетативных функций. Гипоталамус как высший подкорковый центр регуляции вегетативных функций .

В системе регуляции вегетативных функций выделяют несколько уровней, которые взаимодействуют между собой и наблюдается подчинение низших уровней вышерасположенными отделами.

Координация деятельности всех трех частей автономной нервной системы осуществляется сегментарными и надсегментарными центрами (аппараты) при участии коры большого мозга.

Сегментарные центры вследствие особенностей их организации и закономерностей функционирования являются истинно автономными. В ЦНС они находятся в спинном мозге и в стволе мозга (отдельные ядра черепных нервов), а на периферии составляют сложную систему из сплетений, ганглиев, волокон.

Надсегментарные центры расположены в головном мозге главным образом на лимбико-ретикулярном уровне. Эти интегративные центры обеспечивают целостные формы поведения, адаптацию к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.

Все эти сложные механизмы регуляции деятельности висцеральных функций условно объединены многоэтажной иерархической структурой. Ее базовым (первым) уровнем являются внутриорганные рефлексы. Вторым структурным уровнем являются экстрамуральными паравертебральными ганглиями брыжеечных и чревных сплетений. Оба первых уровня обладают выраженной автономностью. Третий структурный уровень представлен центрами спинного и ствола мозга. Высший уровень регуляции (четвертый) представлен гипоталамусом, ретикулярной формацией, лимбической системой и мозжечком. Замыкает пирамиду иерархии новая КБП.



Спинальный уровень. На уровне последнего шейного и двух верхних грудных сегментов спинного мозга находится спинноцилиарный центр. Его волокна заканчиваются на мышцах глаза. При раздражении этих нейронов наблюдается расширение зрачка (мидриаз), расширение глазной щели и выпячивание глаза (экзофтальм). При поражении этого отдела отмечается синдром Бернара-Горнера – сужение зрачка (миоз), сужение глазной щели и западение глаза (эндофтальм).

Пять верхних сегментов грудного отдела спинного мозга посылают импульсы к сердцу, бронхам. Поражение отдельных сегментов грудного отдела и верхних поясничных вызывает исчезновение тонуса сосудов, потоотделения.

В крестцовом отделе локализованы центры, с участием которых регулируются рефлексы мочеполовой системы, дефекации. При разрыве спинного мозга выше сакрального отдела эти функции могут исчезать.

В продолговатом мозге расположен вазомоторный центр, который координирует деятельность симпатических нервов расположенных в грудопоясничном отделе спинного мозга. Также в продолговатом мозге располагаются центры затормаживающие функции сердца и активации желез ЖКТ, регулирующие акты сосания, глотания, чихания, кашля, рвоты, слезотечения. Эти влияния передаются исполнительным органам по волокнам блуждающего, языкоглоточного и лицевого нервов.

В среднем мозге локализован центр зрачкового рефлекса и аккомодации глаза.Эти отделы подчиняются вышерасположенным структурам.

Гипоталамус является высшим центром регуляции вегетативных функций, которые отвечают за состояние внутренней среды организма. Он является важным интегративным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций.
Гипоталамус - центральный отдел промежуточного мозга. Он лежит вентральнише от таламуса. Нижней границей таламуса служит средний мозг, а верхней - конечная пластинка, передняя спайка и зрительный перекрест. В нем насчитывается около 48 пар ядер. В гипоталамусе выделяют следующие участки: 1) преоптическое, 2) переднюю группу, 3) среднюю группу, 4) внешнюю группу, 5) заднюю группу. Среди ядер выделяют специфические и неспецифические. Специфические ядра соединены с гипофизом и способны к нейрокринии, т.е. синтеза и выделения ряда гормонов.
Ядра гипоталамуса не является ни симпатичными, ни парасимпатическими, хотя принято считать, что в задних ядрах гипоталамуса находятся группы нейронов, соединенные преимущественно с симпатической системой, а в передних его ядрах - нейроны, которые регулируют функции парасимпатической системы. Гипоталамус регулирует функции обеих частей вегетативной нервной системы в зависимости от характера и уровня афферентации, поступающей в его ядер. Он образует двухсторонние (афферентные и эфферентные) связи с различными отделами головного мозга - верхними отделами ствола мозга, центральным серым веществом среднего мозга, со структурами лимбической системы таламуса, ретикулярной формацией, подкорковыми ядрами и корой. Афферентные сигналы поступают в гипоталамус от поверхности тела и внутренних органов, а также от некоторых отделов головного мозга. В медиальной области гипоталамуса есть особые нейроны (осмо-, глюко-, терморецепторы), которые контролируют важные параметры крови (водно-электролитный состав плазмы, температуру крови и др.) и спинномозговой жидкости, то есть «следят» за состоянием внутренней среды организма. Через нервные механизмы медиальная участок гипоталамуса управляет деятельностью нейрогипофиза, а через гуморальные механизмы - аденогипофиза.
Гипоталамус регулирует водно-электролитный обмен, температуру тела, функции эндокринных желез, половое созревание, деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, органов пищеварения, почек. Он участвует в формировании пищевого, полового защиты, в регуляции цикла сон - бодрость подобное. Поэтому любое действие на гипоталамус сопровождается комплексом реакций многих систем организма, что выражается в висцеральных, соматических и психических эффектах.
В случае повреждения гипоталамуса (опухоли, травматические или воспалительные поражения) наблюдаются расстройства энергетического и водного балансов, терморегуляции, функций сердечно-сосудистой системы, органов пищеварения, эндокринные нарушения, эмоциональные реакции.
На вегетативные функции организма существенное влияние оказывают лимбических структурах мозга.

Строение гипоталамуса . Гипоталамус относится к филогенетически древним образованиям мозга и хорошо развит уже у низших позвоночных. Он образует дно третьего желудочка и лежит между перекрестом зрительных нервов и задним краем маммилярных тел. В состав гипоталамуса входит серый бугор, срединное возвышение, воронка и задняя или нервная доля гипофиза. Спереди он граничит с преоптической областью, которую отдельные авторы также включают в систему подбугорья.

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

1. Условный рефлекс как форма приспособления человека к изменяющимся условиям существования. Отличия условных и безусловных рефлексов. Закономерности образования и проявления условных рефлексов .

Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается деятельностью нервной системы и реализуется через рефлекторную деятельность. В процессе эволюции возникли наследственно закрепленные реакции (безусловные рефлексы), которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И. П. Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления.

В то время как относительно простые формы нервной деятельности определяют рефлекторную регуляцию го-меостаза и вегетативных функций организма, высшая нервная деятельность (ВНД) обеспечивает сложные индивидуальные формы поведения в изменяющихся условиях жизни. ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры центральной нервной системы. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от их соотношения, силы и локализации строятся управляющие влияния коры. функциональной единицей ВНД является условный рефлекс.

Рефлексы бывают условные и безусловные. Безусловный рефлекс – это рефлексы, которые наследуются, передаются из поколения в поколение. У человека к моменту рождения практически рефлекторной дуги безусловных рефлексов полностью сформированы, за исключением половых рефлексов. Безусловные рефлексы видоспецифичны, то есть они свойственны особям данного вида.

Условные рефлексы (УР) это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель (раздражитель - любой материальный агент, внешний или внутренний, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих состояний организма. Сигнальный раздражитель (он же индифферентный) - раздражитель, который прежде не вызывал соответствующей реакции, но при определенных условиях образования условного рефлекса, начинающий ее вызывать), воспроизводящая безусловный рефлекс. УР формируются в течение жизни, связаны с накоплением жизненного опыта. Они индивидуальны для каждого человека или животного. Способны угасать, если не подкрепляются. Угашенные условные рефлексы не исчезают полностью, то есть способны к восстановлению.

Общие свойства условных рефлексов. Несмотря на определенные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):

· Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.

· УР приобретаются и отменяются в ходе индивидуальной жизни каждой конкретной особи.

· Все УР образуются при участии ЦНС.

· УР образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются и подавляются.

Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер. Т. е. предшествуют, предупреждают последующее возникновение БР. Подготавливают организм к какой-либо биологически целенаправленной деятельности. УР – это реакция на будущее событие. УР формируются благодаря пластичности НС.

Биологическая роль УР заключается в расширении диапазона приспособительных возможностей организма. УР дополняет БР и позволяет тонко и гибко приспособляться к самым разнообразным условиям окружающей среды.

Отличия условных рефлексов от безусловных

1. Безусловные реакции - это врожденные, наследственно передающиеся реакции, они формируются на основе наследственных факторов и большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения. Условные рефлексы - приобретенные реакции в процессе индивидуальной жизни.

2. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. эти рефлексы свойственны всем представителям данного вида. Условные рефлексы - индивидуальные, у одних животных могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других - другие.

3. Безусловные рефлексы постоянны, они сохраняются в течение всей жизни организма. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть.

4. Безусловные рефлексы осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). Условные рефлексы является преимущественно функцией высших отделов ЦНС - коры больших полушарий головного мозга.

5. Безусловные рефлексы всегда осуществляются в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле, т. е. они структурно закреплены. Условные рефлексы могут образовываться на любые раздражители, с любого рецептивного поля.

6. Безусловные рефлексы - это реакции на непосредственные раздражения (пища, находясь в полости рта, вызывает слюноотделение). Условный рефлекс - реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи вызывают слюноотделение). Условные реакции всегда носят сигнальный характер. Они сигнализируют о предстоящем действии раздражителя и организм встречает воздействие безусловного раздражителя, когда уже включены все ответные реакции, обеспечивающие уравновешивание организме факторами, вызывающими данный безусловный рефлекс. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, встречает там слюну, выделившуюся условно-рефлекторно (на вид пищи, на ее запах); мышечная работа начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения и т. д. В этом проявляется высший приспособительный характер условных рефлексов.

7. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных.

8. Условный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция.

9. Условные рефлексы могут быть выработаны в условиях жизни и в лабораторных условиях.

Условный рефлекс - это многокомпонентная приспособительная реакция, имеющая сигнальный характер, осуществляемая высшими отделами ЦНС путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и сигнализируемой реакцией.

В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил: 1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов; 2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным; 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме.

Рефлекс

1). по происхождению:

· условные (приобретенные);

· спинальные (спин­ной мозг);

· пищевые;

· оборони­тельные;

· половые;

· ориентировочные;

Что такое соматические и вегетативные рефлексы? Чем отличаются их рефлекторные дуги?

Соматический рефлекс - общее название рефлексов, проявляющихся изменением тонуса скелетных мышц или их сокращением при каких-либо воздействиях на организм. Для соматических рефлексов эффекторным органом является скелетные мышцы, то есть в результате рефлекторного акта осуществляется сокращение тех или иных мышц или мышечный групп и осуществляется какого то либо движение.

Вегетативные рефлексы вызываются раздражением как интеро- так и экстерорецепторами. Среди многочисленных и разнообразных вегетативных рефлексов различают висцеро-висцеральные, висцеродермальные, дерматовисцеральные, висцеромоторные и моторновисцеральные.

Вегетативная и соматическая рефлекторные дуги построены по одному плану и состоят из чувствительного, ассоциативного и эфферентного цепей. Они могут иметь общие чувствительные нейроны. Отличия заключаются в том, что в дуге вегетативного рефлекса эфферентные вегетативные клетки лежат в ганглиях вне ЦНС.

Что такое рефлекторная дуга и рефлекторное кольцо?

Материальной основой рефлекса является «рефлекторная дуга». По определению И. П. Павлова, «рефлекторная дуга – это анатоми­ческий субстрат рефлекса», или другими словами, - путь прохожде­ния импульса возбуждения от рецептора через ЦНС к рабочему орга­ну. Простейшая рефлекторная дуга обязательно включает в себя 5 со­ставных элементов:

1). рецептор;

2). афферентный (центростремительный) нерв;

3). нервный центр;

4). эфферентный (центробежный) нерв;

5). орган-эффектор (рабочий орган).

В учении о рефлексе есть понятие - «рефлекторное кольцо ». Согласно этому понятию, от рецепторов исполнительного органа (эффектора) импульс возбуждения направляется опять в ЦНС, несмотря на то, что рефлекс уже осуществлен. Это необходимо для оценки и корректировки выполненной ответной реакции.

Что такое экстеро-, интеро- и проприорецепторы?

· экстероре­цепторы (рецепторы внешней поверхности тела);

· интероре­цепторы или висцеральные (рецепторы внутренних органов и тка­ней);

· проприорецепторы (рецепторы скелетных мышц, сухожилий, связок);

Нервные центры и их свойства

В сложных многоклеточных организмах человека и животных отдельная нервная клетка не в состоянии регулировать какие-либо функции. Все основные формы деятельности ЦНС обеспечиваются группами нервных клеток, названных «нервным центром». Нервный центр – это совокупность нейронов мозга, необходимая для осуществления определенной функции.

Все нервные центры объединены общими для них свойствами. Эти свойства в значительной степени определяются работой синапсов между нейронами в нервных центрах. К основным свойствам нерв­ных центров относят: односторонняя проводимость, задержка про­ведения возбуждения, суммация, иррадиация, трансформация, пос­ледействие, инертностьь, тонус, утомляемость, пластичность.

Односторонняя проводимость

В нервных центрах мозга возбуждение распространяется только в од­ном направлении - от афферентного к эфферентному нейрону. Обу­словлено это односторонним проведением возбуждения через си­напс.

Задержка проведения возбуждения

Скорость проведения возбуждения через нервные центры существен­но замедляется. Причина заключается в особенностях синаптической передачи возбуждения с одного нейрона на другой. При этом в си­напсе происходят следующие процессы, требующие определенных затрат времени:

1). выделение медиатора нервным окончанием синапса в ответ на пришедший к нему импульс возбуждения;

2). диффузия медиатора через синаптическую щель;

3). возникновение под влиянием медиатора возбуждающего постсинаптического потенциала.

Такое снижение скорости проведения возбуждения в нервных центрах было названо центральной задержкой. Чем больше синапсов на пути возбуждения, тем значительнее задержка. Для проведения возбуждения через один синапс требуется 1,5-2 миллисекунды.

Суммация возбуждения

Это свойство нервных центров было открыто в 1863 году И. М. Сече­новым. Различают два вида суммации возбуждения в нервных цен­трах: временную (последовательную) и пространственную.

Под вре­менной суммацией понимают возникновение или усилением рефлек­са при действии слабых и частых раздражений, каждое из которых в отдельности, соответственно, или не вызывает ответной реакции или ответ на него очень слабый. Так, если на - лапку лягушки нанести одиночное подпороговое раздражение - животное спокойно, а если целую серию таких частых раздражений - лягушка отдергивает лап­ку.

Пространственная суммация наблюдается в случае одновремен­ного поступления нервных импульсов в один и тот же нейрон по разным афферентным путям, т.е. при одновременном раздражении нескольких рецепторов одного и того же «рецептивного поля». Под рецептивным полем (рефлексогенной зоной) подразумевают участок тела, при раздражении рецепторов которого проявляется определен­ный рефлекторный акт.

Механизм суммации заключается в том, что в ответ на одиночную афферентную волну (слабый раздражитель), идущую от рецепторов к нейронам мозга, или при раздражении одного рецептора конкретного рецептивного поля, - в пресинаптической части синапса выделяется недостаточно медиатора для возникновения на постсинаптической мембране возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Чтобы величина ВПСП достигла «критического уровня» (10 милли­вольт) и возник потенциал действия, - требуется суммация на мем­бране клетки многих подпороговых ВПСП.

Иррадиация возбуждения

При действии сильных и продолжительных раздражений наблюдается общее возбуждение ЦНС. Такое, распространяющееся «широкой волной», возбуждение было названо иррадиацией. Иррадиация возможна, благодаря огромному числу коллатералей (дополнительных обходных путей), имеющимся между отдельными нейронами мозга.

Последействие

После окончания действия раздражителя активное состояние нервной клетки (нервного центра) сохраняется еще некоторое время. Это яв­ление было названо последействием. В основе механизма последей­ствия «лежит» продолжительная следовая деполяризация мембраны нейрона, которая обычно возникает в результате длительного ритми­ческого его раздражения. На волне деполяризации может возникнуть серия новых потенциалов действия, «поддерживающих» рефлектор­ный акт без раздражения. Но в этом случае наблюдается лишь крат­ковременное последействие. Более продолжительный эффект объяс­няется возможностью длительной циркуляции нервных импульсов по замкнутым кольцевым путям нейронов в пределах одного и того же нервного центра. Иногда такие «заблудившиеся» волны воз­буждения могут выходить на магистральный путь и таким образом «поддерживать» рефлекторный акт, несмотря на то, что действие основного раздражения уже давно закончилось.

Непродолжительные последействия (длительностью около часа) лежат в основе т.н. кратковременной (оперативной) памяти.

Инертность

В нервных центрах следы прежних возбуждений могут сохраняться более продолжительное время, чем это происходит при последей­ствии. Так, в головном мозгу они не исчезают в течение нескольких дней, а в коре больших полушарий – остаются на десятки лет. Такое свойство нервных центров получило название инертности. Еще И. П. Павлов считал, что это свойство лежит в основе механизмов па­мяти. Аналогичной точки зрения придерживается и современная фи­зиологическая наука. Согласно биохимической теории памяти (Хи­ден), в процессе запоминания происходят структурные изменения в молекулах рибонуклеиновой кислоты (РНК), содержащейся в нерв­ных клетках, проводящих определенные волны возбуждения. Это ве­дет к синтезу «измененных» белков, составляющих биохимическую основу памяти. В отличие от последействия, инертность обеспечива­ет т.н. долгосрочную память.

Утомляемость

Утомляемость нервных центров характеризуется ослаблением или полным прекращением рефлекторной реакции при продолжительном раздражении афферентных путей рефлекторной дуги. Причиной утомляемости нервных центров является нарушение передачи возбу­ждения в межнейронных синапсах. К этому приводит резкое умень­шение запасов медиатора в окончаниях аксона и снижение чувстви­тельности к нему рецепторов постсинаптической мембраны.

Тонус

Тонусом нервных центров называют состояние их незначительного постоянного возбуждения, в котором они пребывают. Поддерживает­ся тонус непрерывным редким потоком афферентной импульсации от многочисленных периферических рецепторов, что приводит к выде­лению небольшого количества медиатора в синаптическую щель.

Пластичность

Пластичностью называется способность нервных центров при необ­ходимости изменять или перестраивать свою функцию.

Координация нервных процессов

В центральную нервную систему постоянно поступает множество импульсов возбуждения, приходящих от многочисленных экстеро- , интеро- и проприорецепторов. ЦНС отвечает на эти возбуждения строго избирательно. Это обеспечивается одной из важнейших функ­ций мозга – координацией рефлекторных процессов.

Координация рефлекторных процессов – это взаимодействие ней­ронов, синапсов, нервных центров и, протекающих в них процессов возбуждения и торможения, - благодаря которому, обеспечивается согласованная деятельность различных органов, систем жизнедея­тельности и организма в целом.

Координация нервных процессов возможна благодаря следующим явлениям:

Доминанта

Доминанта – это временное, стойкое, господствующее в каком-либо нервном центре мозга возбуждение, подчиняющее себе все другие центры и определяющее тем самым конкретный и целесообразный характер ответной реакции организма не внешние и внутренние раздражения. Принцип доминанты был сформулирован русским уче­ным А. А. Ухтомским.

Доминантный очаг возбуждения характеризу­ется следующими основными свойствами: повышенной возбудимо­стью, способностью суммировать возбуждения, стойкостью возбу­ждения, инертностью. Доминирующий в ЦНС центр способен при­тягивать (привлекать) к себе нервные импульсы от других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счёт этих им­пульсов, ему не адресованных, возбуждение его еще более усилива­ется, а деятельность других центров подавляется.

Доминанты могут быть экзогенного и эндогенного происхождения.

Экзогенная доминанта возникает под влиянием факторов окружаю­щей среды. Например, собаку во время дрессировки может отвлечь от работы появление какого-либо более сильного раздражителя: кошка, громкий выстрел, взрыв и др.

Эндогенная доминанта создаётся факторами внутренней среды организма. Это могут быть гормоны, физиологически активные вещества, продукты метаболизма и др. Так, при понижении в крови содержания питательных веществ (осо­бенно глюкозы) происходит возбуждение пищевого центра и появ­ляется чувство голода. С этого момента поведение человека или жи­вотного будет ориентировано исключительно на поиск пищи и на­сыщение.

Самыми стойкими доминантами у человека и животных являются пищевые, половые и оборонительные.

Обратная связь

Важное значение для нормальной работы мозга играет принцип коор­динации – обратная связь (обратная афферентация). Всякий ре­флекторный акт заканчивается не сразу после «команды», поступив­шей в виде потока импульсов от мозга к органу-эффектору. Так, не­смотря на то, что рабочий орган эту «команду» выполнил, - от его ре­цепторов в ЦНС идут обратные волны возбуждения (вторичная аф­ферентация), сигнализирующие о степени и качестве реализации ор­ганом «задания» центра. Это дает возможность центру «сличить» фактический результат с тем, что было запланировано, и при необхо­димости подкорректировать рефлекторный акт. Таким образом, вто­ричные афферентные импульсы осуществляют функцию, которая в технике получила название обратной связи.

Конвергенция

Одним из условий нормальной координации рефлекторных процес­сов являются принцип конвергенции и принцип общего конечного пути, открытые английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном. Суть этого открытия состоит в том, что импульсы, приходящие в ЦНС по различным афферентным путям, могут конвергировать (сходиться) на одних и тех же промежуточных и эфферентных нейронах. Этому способствует, как уже было отмечено ранее, тот факт, что количество афферентных нейронов в 4-5 раз больше, чем эфферентных. С конвергенцией связан, например, механизм пространственной суммации возбуждения в нервных центрах.

Для объяснения вышеназванного явления Ч. Шеррингтон предложил иллюстрацию в виде «воронки» , которая вошла в историю, как «воронка Шеррингтона». Через широкую её часть импульсы входят в мозг, через узкую – выходят.

Общий конечный путь

Принцип общего конечного пути следует понимать так. Рефлектор­ный акт может быть вызван раздражением большого числа различ­ных рецепторов, т.е. один и тот же эфферентный нейрон может вхо­дить в состав многих рефлекторных дуг. Например, поворотом голо­вы, как конечным рефлекторным актом, заканчивается раздражение различных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных и т.д.).

В 1896 году Н. Е. Введенский, а несколько позднее – Ч. Шеррингтон, - открыли реципрокную (сопряженную) иннервацию, как принцип координации. Примером может служить работа нервных центров-ан­тагонистов. Согласно этому принципу, возбуждение одного центра сопровождается реципрокным (сопряженным) торможением другого. В основе реципрокной иннервации лежит поступательное постсинап­тическое торможение.

Реципрокное торможение

Оно лежит в основе функционирования мышц-антагонистов и обеспечивает расслабление мышцы в момент сокращения мышцы-антагониста. Афферентное волокно, проводящее возбуждение от проприорецепторов мышц (например, сгибателей), в спинном мозге делится на две ветви: одна из них образует синапс на мотонейроне, иннервирующем мышцу-сгибатель, а другая – на вставочном, тормозном, образующем тормозной синапс на мотонейроне, иннервирующем мышцу-разгибатель. В результате возбуждение, приходящее по афферентному волокну, вызывает возбуждение мотонейрона, иннервирующего сгибатель и торможение мотонейрона мышцы-разгибателя.

Индукция

Название следующего принципа координации рефлекторных процес­сов – индукции - заимствовано физиологами у физиков (индукция - «наведение»). Различают два вида индукции: одновременную и после­довательную. Под одновременной индукцией понимают наведение одним процессом (возбуждение или торможение), имеющим место в каком-либо нервном центре, процесса противоположного знака - в другом центре. Одновременная индукция основана на реципрокном торможении в центрах-антагонистах.

Последовательной индукцией называют контрастные изменения со­стояния одного и того же нервного центра после прекращения воз­буждающего или тормозящего раздражения. Такая индукция может быть положительной или отрицательной. Первая – сопровождается усилением возбуждения в центре после прекращения торможения, вторая – наоборот, усилением торможения после прекращения возбу­ждения.

Спинной мозг

Спинной мозг – самый древний отдел центральной нервной системы позвоночных. Он находится в спинномозговом канале, покрыт мозговыми оболочками и со всех сторон окружен спинномозговой жидкостью (ликвором).

На поперечном разрезе спинного мозга различают белое и серое вещество. Серое вещество, по форме напоминающее бабочку, представлено телами нервных клеток и имеет т.н. «рога» - дорсальные и вентральные. Белое вещество образовано отростками нейронов. От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары корешков – дорсальные и вентральные (у человека – соответственно, задние и передние), которые, соединяясь, образуют периферические спинно­мозговые нервы. Дорсальные корешки «отвечают» за чувствитель­ность, а вентральные – за двигательные акты.

Спинной мозг выполняет две важнейшие функции – рефлекторную и проводниковую.

Рефлекторная деятельность спинного мозга определяется наличием в нем определенных нервных центров, ответственных за конкретные рефлекторные акты.

Важнейшими центрами этого отдела мозга являются локомоторные. Они контролируют и координируют работу скелетных мышц орга­низма, обеспечивают поддержание их тонуса и отвечают за органи­зацию элементарных двигательных актов.

Специальные мотонейроны, находящиеся в спинном мозге, иннерви­руют дыхательную мускулатуру (в области 3-5 шейных позвонков – диафрагму, в грудном отделе – межреберные мышцы).

В крестцовом отделе спинного мозга локализованы центры дефека­ции и мочеполовых рефлексов. От спинного мозга отходят часть па­расимпатических и все симпатические волокна.

Проводниковая функция спинного мозга состоит в проведение им­пульсов. Это обеспечивается белым веществом мозга. Проводящие пути этого отдела ЦНС подразделяются на восходящие и нисходя­щие. Первые – проводят возбуждения, поступающие в ЦНС от многочисленных рецепторов, к головному мозгу, вторые - наоборот, от головного мозга к спинному и органам-эффекторам.

К восходящим путям (трактам) спинного мозга относят: пучки Голля и Бурдаха, латеральный и вентральный спинно-таламические трак­ты, дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые тракты (со­ответственно, пучки Флексига и Говерса).

К нисходящим путям спинного мозга относят: кортико-спинальный (пирамидный) тракт, рубро-спинальный (экстрапирамидный) тракт Монакова, вестибуло-спинальные тракты, ретикуло-спи­нальный тракт.

Гипоталамус и его функции

Гипоталамус (подбугорье) - древнейшее образование головного моз­га, расположенное под зрительными буграми. Оно образовано 32 па­рами ядер, важнейшими из которых являются: супраоптическое, па­равентрикулярное, серый бугор и сосцевидное тело. Подбугорье свя­зано со всеми отделами ЦНС и является промежуточным звеном между корой больших полушарий и вегетативной нервной системой. В гипоталамусе расположены нервные центры, участвующие в регуляции различных обменов веществ (белкового, углеводного, жирового, водно-солевого) и центр терморегуляции.

Гипоталамус образует тесную морфо-функциональную связь с гипо­физом – «королем» всех эндокринных желез. Образовавшаяся т.н. «гипоталамо-гипофизарная система» объединяет нервный и гумо­ральный механизмы регуляции функций в организме. С гипоталаму­сом связаны многие эмоциональные и поведенческие реакции.

Понятие о рефлексах. Классификация рефлексов

Функциональная деятельность ЦНС, по своей сути – рефлекторная деятельность. В основе её лежит «рефлекс».

Рефлекс – это ответ­ная реакция организма на раздражение при участии центральной нервной системы.

Рефлексы отличаются большим разнообразием. Их можно классифи­цировать по ряду признаков на несколько групп:

1). по происхождению:

· безусловные (врожденные, передающиеся по наследству);

· условные (приобретенные);

2). в зависимости от места расположения рецепторов:

· экстероре­цептивные (рецепторы внешней поверхности тела);

· интероре­цептивные или висцеральные (рецепторы внутренних органов и тка­ней);

· проприорецептивные (рецепторы скелетных мышц, сухожилий, связок);

3). по месту локализации в ЦНС нервных центров, «задействованных» в осуществлении рефлекса:

· спинальные (спин­ной мозг);

· бульбарные (продолговатый мозг);

· мезэнцефальные (сред­ний мозг);

· диэнцефальные (промежуточный мозг);

· кортикальные (кора больших полушарий);

4). по биологическому значению для организма

· пищевые;

· оборони­тельные;

· половые;

· ориентировочные;

· локомоторные (функция дви­жения);

· тонические (формирование позы, поддержание равновесия);

5). по характеру ответной реакции

· моторные или двигательные (ра­бота скелетных или гладких мышц);

· секреторные (выделение секре­та);

· сосудодвигательные (сужение или расширение кровеносных со­судов);

6). по месту раздражения и соответствующей ответной реакции:

· кутано-висцераль­ные (осуществляются с кожи на внутренние органы);

· висцеро-кутан­ные (с внутренних органов на кожу);

· висцеро-висцеральные (с одного внутреннего органа на другой).

Подразделяются на центральные и периферические.

Центральные рефлексы осуществляются при участии нейронов ЦНС - сегментарных и надсегментарных нервных центров.

Периферические вегетативные рефлексы - при участии ганглионарных нейронов, расположенных вне ЦНС - в вегетативных ганглиях.

1. Внутриорганные рефлексы, например, внутрисердечные. Осуществляются в пределах метасимпатической нервной системы органа. Обеспечивают автономную работу органа после перерезки симпатических и парасимпатических нервов.

2. Межорганные рефлексы - осуществляются за счет рефлекторных дуг, которые замыкаются на уровне вегетативного ганглия без подключения сегментарных и надсегментарных центров. Это 1) освобождает ЦНС от переработки избыточной информации и 2) после выключения связи органа с ЦНС (например, травма спинного мозга) обеспечивают автономное функционирование и относительную надежность регуляции физиологических функций органа.

3. Аксон-рефлекс - рефлекторная реакция в пределах разветвления одного аксона без участия тела нейрона за счет ретроградного распространения возбуждения с одной ветви аксона на другую. Например, при механическом или болевом раздражении участка кожи может возникать покраснение этого участка. Ограничивает действие сигналов с периферии в центр.

В зависимости от локализации рецепторного звена и эффекторного органа рефлексы делят на висцеро-висцеральные, висцеро-соматические, сомато-висцеральные, висцеро-дермальные, дермо-висцеральные и висцеро-сенсорные.

1. Висцеро-висцеральные рефлексы возникают при возбуждении рецепторов, которые расположены во внутренних органах. Информация от них идет в ганглий, обрабатывается и по эфферентным путям возвращается в тот же орган, где возбудились рецепторы или в другой орган. Например, рефлекс Гольца возникает при механическом раздражении брюшины и сопровождается уменьшением ЧСС. Рефлекс Бейнбриджа - растяжение правого предсердия приводит к усилению выделения вазопрессина в супраоптическом ядре гипоталамуса и повышению диуреза почками.

2. Висцеро-соматические рефлексы сопровождаются интегрированной реакцией висцеральных и соматических органов вследствие сегментарной иннервации некоторых органов - сердца, кишечника и др. Например, раздражение передней брюшной стенки может приводить к сокращению мышц живота или сокращению мышц-сгибателей конечностей. При холецистите, аппендиците возникает напряжение мышц соответствующих областей и изменяется поза пациента.

3. Сомато-висцеральные - раздражение соматических рецепторов изменяет деятельность внутренних органов. Например, рефлекс Данини-Ашнера - надавливание на глазные яблоки вызывает понижение ЧСС, что используют


врачи скорой помощи для снижения тахикардии. Раздражение проприорецепторов мышц и сухожилий при переходе из положения лежа в положение стоя вызывает увеличение ЧСС, АД и ЧД (ортостатический рефлекс).

4. Висцеро-дермальные - возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического спротивления кожи, покраснения или бледности в соответствующих областях.

5. Дермо-висцеральные - при раздражении участков кожи возникают сосудистые реакции и изменения в деятельности внутренних органов. Например, поглаживание кожи живота по часовой стрелке усиливает перистальтику кишечника. На основе этих рефлексов разработаны принципы иглоукалывания и мануальной терапии.

6. Висцеро-сенсорные рефлексы возникают при изменении работы внутренних органов и выражаются в изменении чувствительности - тактильной - (гиперстезия) или болевой (гипералгезия). В основе этих рефлексов лежит наличие проекционных зон внутренних органов на поверхность тела - зоны Геда. Например, нарушения в деятельности сердца могут приводить к боли в области левой руки, мизинца. Холецистит может сопровождаться болями в области сердца, грудины.

Подробности

В норме симпатическая и парасимпатическая системы постоянно активны, и их базальные уровни активности известны как симпатический тонус и парасимпатический тонус, соответственно.
Значение тонуса состоит в том, что он позволяет одиночной нервной системе как увеличивать, так и снижать активность стимулируемого органа . Например, симпатический тонус в норме держит почти все системные артериолы суженными примерно наполовину от их максимального диаметра. При увеличении степени симпатической стимуляции выше нормы эти сосуды могут сужаться еще больше; наоборот, при снижении стимуляции ниже нормы артериолы могут расширяться. При отсутствии постоянного фонового тонуса симпатическая стимуляции вела бы лишь к сужению сосудов и никогда - к их расширению.

Другим интересным примером тонуса является фоновый парасимпатический тонус в желудочно-кишечном тракте . Хирургическое удаление парасимпатического снабжения большей части кишечника путем перерезки блуждающих нервов может вызвать тяжелую и длительную атонию желудка и кишечника. Вследствие этого блокируется значительная часть нормального продвижения содержимого вперед с последующим развитием серьезного запора. Этот пример демонстрирует большое значение наличия нормального парасимпатического тонуса пищеварительного тракта для его функции. Тонус может снижаться, что тормозит моторику желудочно-кишечного тракта, или повышаться, способствуя увеличению активности пищеварительного тракта.

Тонус, связанный с базальной секрецией адреналина и норадреналина мозговым веществом надпочечников. В покое мозговое вещество надпочечников в норме секретирует примерно 0,2 мкг/кг/мин адреналина и примерно 0,05 мкг/кг/мин норадреналина. Эти количества значительны, поскольку их достаточно, чтобы поддерживать почти нормальный уровень кровяного давления, даже если все прямые симпатические пути к сердечно-сосудистой системе удаляют. Следовательно, многое из общего тонуса симпатической нервной системы является результатом базальной секреции адреналина или норадреналина в дополнение к тонусу, возникающему в результате прямой симпатической стимуляции.

Рефлексы автономной нервной системы.

Многие висцеральные функции тела регулируются вегетативными рефлексами.

Сердечно-сосудистые вегетативные рефлексы.

Некоторые рефлексы в сердечно-сосудистой системе помогают регулировать артериальное давление крови и частоту сердечных сокращений. Одним из них является рефлекс с барорецепторов. В стенках некоторых крупных артерий, включая внутренние сонные артерии и дугу аорты, локализуются рецепторы растяжения, называемые барорецепторами. При их растяжении под действием высокого давления сигналы передаются в ствол мозга, где они тормозят симпатические импульсы к сердцу и кровеносным сосудам и возбуждают парасимпатический путь; это позволяет артериальному давлению вернуться к нормальному значению.

Желудочно-кишечные вегетативные рефлексы.

Самая верхняя часть пищеварительного тракта и прямая кишка регулируются главным образом вегетативными рефлексами. Например, запах вкусной пищи или попадание ее в рот инициируют сигналы, посылаемые из области носа и рта к ядрам блуждающих и языкоглоточных нервов, а также к слюноотделительным ядрам ствола мозга. Они, в свою очередь, проводят сигналы через парасимпатические нервы к секреторным железам ротовой полости и желудка, вызывая секрецию пищеварительных соков иногда даже раньше, чем пища попадает в рот.

Когда на другом конце пищеварительного канала фекальные массы заполняют прямую кишку, инициируемые ее растяжением сенсорные импульсы посылаются в крестцовый отдел спинного мозга, и рефлекторный сигнал проводится назад через крестцовые парасимпатические волокна к дистальным частям толстой кишки; это ведет к сильным перистальтическим сокращениям, вызывающим дефекацию.
Другие вегетативные рефлексы. Опорожнение мочевого пузыря регулируется так же, как и опорожнение прямой кишки. Растяжение пузыря вызывает появление импульсов, идущих к крестцовому отделу спинного мозга, а это, в свою очередь, вызывает рефлекторное сокращение мочевого пузыря и расслабление сфинктеров мочевых путей, способствуя таким образом мочеиспусканию.

Половые рефлексы.

Также важны половые рефлексы, которые инициируются и психическими стимулами из головного мозга, и стимулами от половых органов. Импульсы из этих источников конвергируют на уровне крестцового отдела спинного мозга, что у мужчин ведет сначала к эрекции, являющейся главным образом парасимпатической функцией, а затем - к эякуляции, частично функции симпатической системы.

Другие функции вегетативного контроля включают регуляцию секреции поджелудочной железы, опорожнения желчного пузыря, выделения почкой мочи, потоотделения, концентрации глюкозы в крови.

Роль адреналина и норадреналина в вегетативной нервной системе.

Симпатическая стимуляция мозгового вещества надпочечников вызывает выделение большого количества адреналина и норадреналина в циркулирующую кровь, и эти два гормона, в свою очередь, переносятся кровью ко всем тканям тела. В среднем около 80% секрета составляет адреналин, а 20% - норадреналин, хотя относительная пропорция может заметно меняться при различных физиологических состояниях.

Циркулирующие адреналин и норадреналин оказывают почти такое же влияние на разные органы, которое проявляется при прямой симпатической стимуляции, за исключением того, что эффекты длятся в 5-10 раз дольше, поскольку оба вещества удаляются из крови медленно - в течение 2-4 мин.

Циркулирующий норадреналин вызывает сужение практически всех сосудов тела ; он также усиливает активность сердца, тормозит деятельность желудочно-кишечного тракта, расширяет зрачки глаз и др.
Адреналин вызывает те же эффекты, как и норадреналин, но есть некоторые различия. Во-первых, адреналин в связи с более выраженной стимуляцией бета-рецепторов сильнее влияет на сердце, чем норадреналин. Во-вторых, адреналин вызывает только слабое сужение кровеносных сосудов в мышцах по сравнению с гораздо более сильным сужением, вызываемым норадреналином. Поскольку мышечные сосуды составляют большую часть сосудов тела, это отличие особенно важно, т.к. норадреналин значительно увеличивает общее периферическое сопротивление и повышает артериальное давление, тогда как адреналин поднимает давление в меньшей степени, но больше увеличивает сердечный выброс.

Третье различие между действием адреналина и норадреналина связано с их воздействием на тканевой метаболизм . Адреналин имеет в 5-10 раз более длительный метаболический эффект, чем норадреналин. Действительно, адреналин, секретируемый мозговым веществом надпочечников, может увеличивать интенсивность метаболизма всего тела более чем на 100% выше нормы, таким образом увеличивая активность и возбудимость организма. Он также увеличивает скорость других метаболических явлений, например гликогенолиза в печени и в мышцах и освобождения глюкозы в кровь.

Нейроны вегетативной нервной системы участвуют в осуществлении многих рефлекторных реакций, называют вегетативными рефлексами. Последние могут спричинюватися раздражением как интеро-, так и екстерорецепторів. Критерий зачисления рефлекса к вегетативному - поступления импульсов к эфферентного периферического органа с ЦНС симпатичными или парасимпатичними нервами.

Рефлексы ганглиев вегетативной нервной системы. Рефлексы метасимпатичного отдела

Немало вегетативных ганглиев выполняют функцию вынесенных на периферию рефлекторных центров. Они имеют все структуры, необходимые для выполнения рефлекторного переключения. Не исключение и интрамуральные ганглии и нервные сплетения, имеющиеся в пустых органах. Эти ганглии - часть эфферентного пути парасимпатической нервной системы. Но вместе с тем к ним поступают нервные клетки от внутрішньоорганних рецепторов, есть здесь и вставные нейроны, следовательно, уже в самом ганглии возможна передача воздействий от рецепторного нейрона до эфферентного. Весомые аргументы в пользу наличия рецепторных нейронов в периферических нервных ганглиях выявлены факты сохранения афферентных, вставочных и эфферентных нейронов и нервных волокон, идущих от них, а также местной внутрішньоорганної рефлекторной регуляции в пересадженому сердце. Если бы эти рецепторы, нервные клетки и нервные волокна принадлежали к нейронам, тела которых находятся в ЦНС, то есть за пределами пересаженного сердца, должно произойти их перерождение.

Строение интрамуральных ганглиев напоминает типичные нервные центры. Каждый нейрон окружен большим количеством клеток нейроглії. К тому же здесь есть структуры, которые избирательно пропускают к нейрону из крови лишь определенные вещества, которые по своей функции напоминают ГЭБ. Таким образом, нейроны ганглия, подобно нейронам мозга, защищены от непосредственного воздействия веществ, циркулирующих в крови

Среди структур метасимпатичного отдела вегетативной нервной системы является пейсмекерні клетки, что обладают способностью к самопроизвольной деполяризации, которая обеспечивает ритм активности сокращение всех непосмугованих мышечных клеток органа. Эта активность корректируется импульсами собственной афферентации в зависимости от состояния органа, его отдельных частей.

"Местные" периферические рефлексы, которые выполняют интрамуральные вегетативные ганглии, регулирующие работу сердца, перистальтику кишечника, осуществляют взаимосвязь различных отделов желудка и некоторых других органов. Нейроны, входящие в эти ганглии, их отростки, синапсы и окончания формируют внутриорганные рефлекторные структуры, регулирующие работу органа внутрішньоорганними периферическими рефлексами.

Влияние парасимпатических нервных центров на метасимпатичні рефлексы.

Импульсы, поступающие к органу прегангліонарними волокнами парасимпатических нервов, вступают во взаимодействие с импульсами, осуществляющими процессы внутрішньоорганної рефлекторной регуляции. Характер ответной реакции органа определяет результат указанного взаимодействия. Поэтому эффект раздражения преганглионарных волокон не бывает однозначным. На органы, в которых обнаружены интрамуральные рефлекторные механизмы регуляции, прегангліонарні парасимпатические волокна могут оказывать (в зависимости от функционального состояния органа, который иннервируется) как возбуждающий, так и тормозное влияние.

Противоположные влияния парасимпатических волокон отнюдь не "парадоксальные". Это естественное проявление разнонаправленных воздействий, необходимых для обеспечения нормальной функции органов и тканей. Парасимпатичний отдел - это система, способная осуществлять текущую регуляцию физиологических процессов и обеспечивать в полном объеме поддержание постоянства внутренней среды организма. Количество интрамуральных нейронов, приходящихся на 1 см2 поверхности кишечника, может достигать 20 000. Как следствие, только одна часть метасимпатичної системы, что находится в кишках, содержит примерно такое же количество нейронов, что и весь спинной мозг.

Таким образом, импульсы, поступающие к органу прегангліонарними волокнами парасимпатических нервов, вступают во взаимодействие с импульсами, осуществляющими процессы внутрішньоорганної рефлекторной регуляции. В зависимости от текущего состояния физиологических процессов в этом органе или системе они могут включать или выключать, усиливать или ослаблять ту или иную функцию органа, осуществляя разнообразные регуляторные влияния, необходимые для поддержания нормальной текущей деятельности и гомеостаза.

Физиологическое значение "местных" рефлексов.

Эфферентные интрамуральные нейроны - это общий конечный путь для импульсов внутриорганного и екстраорганного (центрального) происхождения. Наличие "местных" механизмов нервной регуляции функций внутренних органов, что осуществляется с помощью периферических рефлексов ганглиями вегетативной нервной системы, внутрішньоорганними и позаорганними, имеет большое физиологическое значение. В результате этого ЦНС высвобождается от необходимости перерабатывать избыточную информацию, поступающую от внутренних органов. Кроме того, периферические рефлексы увеличивают надежность регуляции физиологических функций этих органов. Такая регуляция, будучи базовой, направленная на сохранение гомеостаза. В то же время она при необходимости может легко корректироваться высшими уровнями вегетативной нервной системы и гуморальными механизмами. К тому же эта регуляция может осуществляться и после выключения связи органов с ЦНС.

Спинальные рефлексы

На уровне спинного мозга замыкаются рефлекторные дуги многих вегетативных рефлексов (рис. 58).

Характер рефлекторного ответа во многом определяется наличием нервных центров симпатического (тораколюмбального) и парасимпатического (сакрального) отделов вегетативной нервной системы. Спинномозговой отдел симпатической нервной системы имеет признаки сегментарной (метамерної) организации. Это выражается в том, что четкое переключение чувствительных входов на эфферентные происходит в пределах конкретного сегмента. Хотя случаются и зоны перекрытия смежных сегментов, но в таком случае ответ на раздражение смежных корешков выражена в меньшей степени. Самые показательные в этом плане рефлексы сердечно-сосудистой системы и выделительных органов (кардио-кардиальные, желудочно-кишечные, евакуаторні рефлексы).

Інтернейронний аппарат спинного мозга обеспечивает взаимодействие рефлекторных путей как внутри вегетативной нервной системы, так и между ней и соматической нервной системой. Вследствие этого обеспечивается широкое привлечение различных внутренних органов в рефлекторную ответ. Важно и то, что рефлекс может запускаться с рецепторов одного, а заканчиваться эффекторами другого отдела нервной системы.

Спинальные центры регуляции вегетативных функций.

На уровне последнего шейного и двух верхних грудных сегментов спинного мозга находятся нейроны, иннервирующие три непосмуговані мышцы глаза: мышцу, расширяющую зрачок, глазничную часть круговой мышцы глаза и одну из мышц верхнего века.

В верхних грудных сегментах спинного мозга расположены нейроны, входящие в состав центра, который регулирует работу сердца и состояние кровеносных сосудов (см. разд. 3). Здесь есть нейроны, иннервирующие бронхи.

Во всех грудных и верхних поясничных сегментах спинного мозга расположены нейроны, иннервирующие потовые железы. Поражения отдельных сег

Рис. 58. (по ногам): афферентные пути каждого нерва соматической нервной системы (1). вегетативного нерва (2), соматического рефлекса (3), вегетативного рефлекса (4)

ментов вызывает прекращение потоотделения в участках тела, что потеряли симпатическую иннервацию.

В крестцовом отделе спинного мозга находятся спинальные центры рефлексов мочеиспускания, дефекации, эрекции и эякуляции. Разрушение указанных центров вызывает половое бессилие, недержание мочи и кала. Нарушения мочеиспускания и дефекации происходит вследствие паралича мышц-замыкателей мочевого пузыря и прямой кишки.

Вегетативные рефлексы можно разделить на: вісцеро-висцеральные, вісцеродермальні и дерматовісцеральні.

Вісцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением рецепторов, расположенных во внутренних органах, и заканчиваются изменением деятельности также внутренних органов. К тому же эти рефлексы могут начинаться и заканчиваться в органах одной функциональной системы (например сердечно-сосудистой) или быть межсистемными. К вісцеро-висцеральных рефлексов относятся рефлекторные изменения сердечной деятельности, тонуса сосудов, кровенаполнения селезенки вследствие повышения или снижения давления в аорте, каротидном синусе или легочных сосудах, рефлекторная остановка сердца при раздражении органов брюшной полости и др.

Вісцеродермальні рефлексы возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического сопротивления (электропроводимости) кожи и кожной чувствительности на ограниченных участках поверхности тела, топография которых разнообразна в зависимости от того, какой орган раздражается.

Дерматовісцеральні рефлексы выражаются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и изменение деятельности определенных внутренних органов.

Многие из указанных вегетативных рефлексов применяют в практической медицине, к тому же применение их многоплановое.

Пример использования дерматовісцерального рефлекса в клинике - применение грелок или, наоборот, пузырей со льдом для воздействия на патологический очаг во внутренних органах. Лечебное воздействие разного типа акупунктур также основывается на подобных рефлексах. Вісцеродермальні рефлексы часто применяют в диагностике патологии внутренних органов. Так, развитие патологического очага в каком-либо внутреннем органе может усилить чувствительность определенных участков кожи, что проявляется их болезненностью при легком прикосновении или даже без раздражителя (отраженная боль в зонах Геда-Захарьина) (рис. 59). Подобный рефлекс может начаться с інтероцепторів, а ефектором могут стать скелетные мышцы: во время "пожара" в брюшной полости повы

Рис. 59. 1-участок легких и бронхов; 2 -область сердца; С - участок кишок; 4,5 - участок мочевого пузыря; б - участок почек; 7,9 -участок печени; 8 - участок желудка и поджелудочной железы; 10 - участок мочевых и половых органов

щується тонус мышц-сгибателей (человек сворачивается "калачиком"), напрягаются мышцы определенных участков брюшной стенки.

Спинальный шок.

Указанные рефлексы спинного мозга в целостном организме координируются расположенными выше отделами ЦНС. Это четко проявляется после разрыва связь головного и спинного мозга. Вследствие такого повреждения, так же как и в соматической нервной системе, появляется спинальный шок - временное исчезновение вегетативных рефлексов спинного мозга. Исчезнувшие рефлексы постепенно, в течение 1-6 мес. восстанавливаются, причем даже такие сложные, как опорожнение мочевого пузыря и толстой кишки, половые.

Восстановление спинномозговых рефлексов после спинального шока может быть связано с активизацией бывших или формированием новых синапсов на вставочных преганглионарных и двигательных нейронах.

В этой ситуации дуги парасимпатических (вагусных) рефлексов не повреждаются.

Рефлексы ствола мозга

Вегетативные центры ствола мозга участвуют в регуляции функций сердечно-сосудистой, пищеварительной систем, осуществляющих евакуаторні рефлексы, управляют репродуктивными органами, контролируя иннервацию их вегетативными нервами. Здесь происходит объединение спинномозговых центров, отвечающих за отдельные вегетативные функции, в функциональные комплексы.

В продолговатом мозге размещен бульварный отдел вазомоторного центра, регулирующего функцию сердца и состояние сосудов. Здесь также содержатся центры, возбуждающие слезоотделение и секрецию слюнных и желудочных желез, поджелудочной железы, вызывают выделение желчи из желчного пузыря и желчного протока, стимулируют моторику желудка и тонкой кишки.

В среднем мозга (в передних буграх чотиригорбкової пластинки) содержатся нервные центры зрачкового рефлекса и аккомодации глаза. В передний участок среднего мозга располагается один из центров, которые участвуют в опорожнении мочевого пузыря. Указанные центры относятся к парасимпатического отдела. Но в целостном организме для выполнения рефлекторной функции многие из них (особенно это ярко проявляется на примере вазомоторного центра) тесно взаимодействуют с другими отделами ЦНС. Так, вазомоторный центр продолговатого мозга функционирует вместе с симпатическим отделом торакальной участка, а евакуаторні рефлексы осуществляются при взаимодействии центров ствола с крижовими центрами парасимпатической нервной системы. (Подробнее указанные рефлексы рассмотрены при изложении соответствующих разделов.)

Рефлекторная регуляция функций нервными центрами ствола осуществляется при непосредственном участии інтернейронних механизмов, которые отвечают за міжцентральну взаимодействие различных отделов ЦНС: симпатического, парасимпатического вегетативной и соматической нервной системы. Наглядный пример - дыхательно-сердечный рефлекс, или так называемая дыхательная аритмия: замедление сердечных сокращений в конце выдоха перед началом следующего вдоха.

Естественно, что все рефлексы ствола мозга находятся под контролем высших отделов ЦНС. К примеру, указанные выше евакуаторні рефлексы контролируются корой полушарий большого мозга.

В медицинской практике используются вегетативные рефлексы ствола мозга. Так, например, некоторые рефлексы, замыкающиеся здесь, дают возможность определить состояние вегетативной нервной системы (вегетативные функциональные пробы). К ним относятся: а) окосерцевий рефлекс, или рефлекс Даніні-Ашнера (кратковременное замедление сердцебиений при надавливании на глазные яблоки); б) ортостатическая реакция (учащение сердечных сокращений и повышение АД во время смены положения лежа на положение стоя) и др.