Главная · Запор · Что является структурной единицей печени. Структурно-функциональная единица печени (печеночная долька). Функции печени. Печень — самая крупная. Печеночная долька - структурно-функциональная единица печени

Что является структурной единицей печени. Структурно-функциональная единица печени (печеночная долька). Функции печени. Печень — самая крупная. Печеночная долька - структурно-функциональная единица печени

) под диафрагмой и выполняющая большое количество различных физиологических функций. Печень является самой крупной железой позвоночных.

Энциклопедичный YouTube

    1 / 5

    ✪ Анатомия печени. Печеночная долька. Желчный пузырь.

    ✪ Почему наше тело не может выдержать удар по печени?

    ✪ Строение печени

    ✪ Печень: топография, строение, функции, кровоснабжение, иннервация, регионарные лимфаузлы

    Субтитры

    Печень является самой крупной железой организма человека. Её масса составляет в среднем 1,5 кг. Печень располагается преимущественно в правом подреберье и в области надчревья. У нее различают две поверхности: диафрагмальную и висцеральную. Для лучшего ориентирования в анатомии печени, необходимо запомнить несколько связок, которые образуются при переходе брюшины с диафрагмы на печень. Серповидная связка, расположена в сагиттальной плоскости. С её задним краем соединяется венечная связка, которая по бокам образует расширения - правую и левую треугольные связки. В нижнем свободном крае серповидной связки расположена круглая связка печени. Она представляет собой заросшую пупочную вену. От печени также направляются упомянутые в предыдущем ролике печеночно-желудочная и печеночно-двенадцатиперстная связки, образующие малый сальник. Анатомически у печени выделяют две большие доли: правую и левую. Границей между ними служат серповидная и венозная связки. Последняя представляет собой заросший венозный проток, который у плода соединяет пупочную вену с нижней полой. На висцеральной поверхности печени, в пределах ее правой доли, выделяют две малых доли печени: квадратную и хвостатую. Последняя имеет два отростка: хвостатый и сосочковый. На висцеральной поверхности печени, можно визуально определить своеобразную букву Н, которая образуется вследствие особого расположения анатомических элементов. Её составляют: справа сзади – нижняя полая вена, справа спереди – желчный пузырь, слева сзади – венозная связка и слева спереди – круглая связка. Посередине, между перечисленными образованиями, располагаются ворота печени. Их формируют: воротная вена, печеночная артерия и нервы, входящие в печень, а также общий печеночный проток и лимфатические сосуды, выходящие из печени. В составе печени выделяют 8 сегментов. Сегментом является участок, который кровоснабжается ветвью воротной вены третьего порядка, то есть сегментарной веной, и из которого выходит сегментарный желчный проток. На поверхности печени можно увидеть различные вдавления от органов брюшной полости. Снаружи печень покрыта фиброзной капсулой, а та, в свою очередь, мезоперитонеально покрыта брюшиной. От капсулы внутрь отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие паренхиму печени на дольки, которые являются её структурно-функциональными единицами. Долька печени имеет призматическую форму, она состоит из радиально сходящихся к центру печеночных балок. Каждая балка состоит из печеночных клеток -гепатоцитов. Между этими клетками, в каждой балке, располагаются желчные протоки. А между соседними балками находятся кровеносные синусоидные капилляры, которые сходятся в центр дольки к ее центральной вене. Стоит отметить, что синусоидный капилляр формируют междольковые вены из системы воротной вены и междольковые артерии, из системы печеночной артерии. Из центральной вены, кровь в конечном счете попадает в нижнюю полую вену. Данный тип кровообращения получил название чудесная сеть печени. Между соседними печеночными дольками междольковые желчные протоки, артерии и вены образуют так называемую печеночную триаду. Уже упомянутые междольковые протоки, спустя несколько ветвлений, соединяются в правый и левый печеночные протоки. В воротах печени эти два протока соединяются в общий печеночный проток. Между листками печеночно-двенадцатиперстной связки общий печеночный проток соединяется с пузырным, который отходит от желчного пузыря, и они вместе образуют общий желчный проток. Тот в свою очередь, направляется к двенадцатиперстной кишке, перед которой соединятся с главным протоком поджелудочной железы. Они оба открываются в нисходящую часть двенадцатиперстной кишки, в ее большой (или фатеров) сосочек, который в своем основании содержит сфинктер Одди. Желчный пузырь имеет грушевидную форму, в нем накапливается и концентрируется желчь. У желчного пузыря выделяют 3 части: дно, тело и шейку. От последней отходит пузырный проток. По отношению к брюшине ненаполненный желчный пузырь лежит экстраперитонеально, а наполненный - мезоперитонеально.

Анатомия печени

Печень состоит из двух долей: правой и левой. В правой доле выделяют ещё две вторичные доли: квадратную и хвостатую. По современной сегментарной схеме, предложенной Клодом Куино (1957), печень разделяется на восемь сегментов , образующих правую и левую доли. Сегмент печени представляет собой пирамидальный участок печёночной паренхимы, обладающий достаточно обособленными кровоснабжением , иннервацией и оттоком желчи . Хвостатая и квадратная доли, располагающиеся сзади и спереди от ворот печени, по этой схеме соответствуют S I и S IV левой доли. Помимо этого, в левой доле выделяют S II и S III печени, правая доля делится на S V - S VIII , пронумерованные вокруг ворот печени по ходу часовой стрелки.

Гистологическое строение печени

Паренхима дольчатая. Печёночная долька является структурно-функциональной единицей печени. Основными структурными компонентами печёночной дольки являются:

  • печёночные пластинки (радиальные ряды гепатоцитов);
  • внутридольковые синусоидные гемокапилляры (между печёночными балками);
  • жёлчные капилляры (лат. ductuli beliferi ) внутри печёночных балок, между двумя слоями гепатоцитов;
  • (расширения жёлчных капилляров при их выходе из дольки);
  • перисинусоидное пространство Диссе (щелевидное пространство между печёночными балками и синусоидными гемокапиллярами);
  • центральная вена (образована слиянием внутридольковых синусоидных гемокапилляров).

Аспергиллы поражают практически все пищевые продукты, но основу составляют растительные продукты, произведённые из зерновых, бобовых и масличных культур таких, как арахис , рис , кукуруза , горох , семена подсолнечника и др. При однократном употреблении контаминированных (загрязнённых) пищевых продуктов аспергиллами возникает острый афлатоксикоз - сильнейшая интоксикация, сопровождаемая острым токсическим гепатитом . При достаточно долгом употреблении контаминированных пищевых продуктов возникает хронический афлатоксикоз, при котором развивается почти в 100% случаев гепатоцеллюлярная карцинома.

Гемангиомы печени - аномалии развития сосудов печени.
Основные симптомы гемангиомы :

  • тяжесть и ощущение распирания в правом подреберье;
  • дисфункции желудочно-кишечного тракта (потеря аппетита, тошнота, изжога, отрыжка, метеоризм).
  • боль постоянного характера в правом подреберье;
  • быстро наступающее чувство насыщения и дискомфорт в животе после приёма пищи;
  • слабость;
  • повышенная потливость;
  • потеря аппетита, временами тошнота;
  • одышка, диспепсические явления;
  • желтуха.
  • болезненность;
  • чувство тяжести, давления в правом подреберье, иногда в грудной клетке;
  • слабость, недомогание, одышка;
  • повторяющаяся крапивница, понос, тошнота, рвота.

Другие инфекции печени : клонорхоз , описторхоз , фасциолёз .

Регенерация печени

Печень является одним из немногих органов, способных восстанавливать первоначальный размер даже при сохранении всего лишь 25 % нормальной ткани. Фактически регенерация происходит, но очень медленно, а быстрый возврат печени к своим первоначальным размерам происходит скорее из-за увеличения объёма оставшихся клеток.

В зрелой печени человека и других млекопитающих обнаружены четыре разновидности стволовых клеток /клеток-предшественников печени - так называемые овальные клетки, малые гепатоциты, эпителиальные клетки печени и мезенхимоподобные клетки.

Овальные клетки в печени крысы были открыты в середине 1980-х г.г. Происхождение овальных клеток неясно. Возможно, они происходят из клеточных популяций костного мозга , но данный факт подвергается сомнению. Массовая продукция овальных клеток происходит при различных поражениях печени. Например, существенное увеличение числа овальных клеток отмечено у больных хроническим гепатитом C , гемохроматозом , алкогольным отравлением печени и напрямую коррелирует с остротой поражения печени. У взрослых грызунов овальные клетки активируются для последующего размножения в том случае, когда блокирована репликация самих гепатоцитов . Способность овальных клеток к дифференцировке в гепатоциты и холангиоциты (бипотенциальная дифференцировка) показана в нескольких исследованиях. Также показана возможность поддерживать размножение данных клеток в условиях in vitro. Недавно из печени взрослых мышей были выделены овальные клетки, способные к бипотенциальной дифференцировке и клональной экспансии в условиях in vitro и in vivo. Эти клетки экспрессировали цитокератин-19 и другие поверхностные маркеры клеток-предшественников печени и при пересадке в иммунодефицитный штамм мышей индуцировали регенерацию данного органа.

Малые гепатоциты впервые описаны и выделены Митакой и соавт. из непаренхимной фракции печени крыс в 1995 г. Малые гепатоциты из печени крыс с искусственным (химически индуцированным) поражением печени или с частичным удалением печени (гепатотектомией) могут быть выделены методом дифференциального центрифугирования. Данные клетки обладают меньшим размером, чем обычные гепатоциты, могут размножаться и превращаться в зрелые гепатоциты в условиях in vitro. Показано, что малые гепатоциты экспрессируют типичные маркеры печеночных клеток- предшественников - альфа-фетопротеин и цитокератины (СК7, СК8 и СК18), что свидетельствует об их теоретической способности к бипотенциальной дифференцировке. Регенеративный потенциал малых гепатоцитов крысы проверен на животных моделях с искусственно вызванным поражением печени: введение данных клеток в воротную вену животным вызывало индукцию репарации в различных участках печени с появлением зрелых гепатоцитов.

Популяция эпителиальных клеток печени была впервые обнаружена у взрослых крыс в 1984 г. Эти клетки имеют репертуар поверхностных маркеров, перекрывающийся, но всё же несколько отличающийся от фенотипа гепатоцитов и дуктальных клеток. Пересадка эпителиальных клеток в печень крыс привела к формированию гепатоцитов, экспрессирующих типичные гепатоцитарные маркеры - альбумин, альфа-1-антитрипсин, тирозиновую трансаминазу и трансферрин. Недавно данная популяция клеток-предшественников была обнаружена и у взрослого человека. Эпителиальные клетки фенотипически отличаются от овальных клеток и могут в условиях in vitro дифференцироваться в гепатоцитоподобные клетки. Опыты по пересадке эпителиальных клеток в печень мышей линии SCID (с врождённым иммунодефицитом) показали способность данных клеток дифференцироваться в гепациты, экспрессирующие альбумин спустя месяц после трансплантации.

Мезенхимоподобные клетки также были получены из зрелой печени человека. Подобно мезенхимальным стволовым клеткам (МСК), данные клетки обладают высоким пролиферативным потенциалом. Наряду с мезенхимальными маркерами (виментин, альфа-актин гладкой мышцы) и маркерами стволовых клеток (Thy-1, CD34), эти клетки экспрессируют гепатоцитарные маркеры (альбумин, CYP3A4, глутатионтрансферазу, СК18) и маркеры дуктальных клеток (CK19). Будучи пересажены в печень иммунодефицитных мышей, образуют мезенхимоподобные функциональные островки человеческой печеночной ткани, вырабатывающие человеческий альбумин, преальбумин и альфа-фетопротеин.

Требуются дальнейшие исследования свойств, условий культивирования и специфических маркеров клеток-предшественников зрелой печени для оценки их регенеративного потенциала и клинического использования.

Трансплантация печени

Первая в мире пересадка печени была осуществлена американским трансплантологом Томасом Старлзом в 1963 г. в Далласе. Позднее Старлз организовал в Питтсбурге (США) первый в мире центр трансплантологии, ныне носящий его имя. К концу 1980-х годов в Питтсбурге ежегодно под руководством Т. Старзла выполняли более 500 трансплантаций печени в год. Первый в Европе (и второй в мире) медицинский центр по пересадке печени был создан в 1967 г. в Кембридже (Великобритания). Его возглавил Рой Кэлн.

По мере совершенствования хирургических методов пересадки, открытием новых центров трансплантологии и условий по хранению и транспортировке трансплантируемой печени число операций по пересадке печени неуклонно возрастало. Если в 1997 г. в мире ежегодно проводилось до 8000 операций по пересадке печени, то сейчас это число возросло до 11000, причём на долю США приходится свыше 6000 пересадок и до 4000 - на долю западноевропейских стран (табл.). Среди европейских стран ведущую роль в трансплантации печени играют Германия, Великобритания, Франция, Испания и Италия.

В настоящее время в США функционируют 106 центров по пересадке печени . В Европе организован 141 центр, в том числе во Франции - 27, в Испании - 25, в Германии и Италии - по 22, в Великобритании - 7 .

Несмотря на то, что первая в мире экспериментальная пересадка печени была выполнена в Советском Союзе основоположником мировой трансплантологии В. П. Демиховым в 1948 г. , в клиническую практику эта операция в стране была внедрена лишь в 1990 г. В 1990 г. в СССР было выполнено не более 70 трансплантаций печени. Ныне в России регулярные операции по пересадке печени проводятся в четырёх медицинских центрах, включая три московских (Московский центр трансплантации печени НИИ скорой помощи имени Н. В. Склифосовского, НИИ трансплантологии и искусственных органов имени академика В. И. Шумакова, Российский научный центр хирургии имени академика Б. В. Петровского) и Центральный научно-исследовательский институт Росздрава в Санкт-Петербурге. Недавно пересадку печени стали проводить в Екатеринбурге (Областная клиническая больница № 1), Нижнем Новгороде, Белгороде и Самаре.

Несмотря на постоянный рост количества операций по пересадке печени, ежегодная потребность в трансплантации этого жизненно важного органа удовлетворяется в среднем на 50 % (табл.). Частота пересадок печени в ведущих странах составляет от 7,1 до 18,2 операции на 1 млн населения. Истинная же потребность в таких операциях сейчас оценивается в 50 на 1 млн населения.

Первые операции по пересадке печени человека не принесли большого успеха, поскольку реципиенты, как правило, умирали в течение первого года после операции из-за отторжения транспланта и развития тяжёлых осложнений. Использование новых хирургических приемов (кавокавального шунтирования и других) и появление нового иммуносупрессанта - циклоспорина А - способствовали экспоненциальному росту количества трансплантаций печени. Циклоспорин А впервые успешно использован при пересадке печени Т. Старзлом в 1980 г. , а его широкое клиническое применение разрешено в 1983 г. Благодаря различным нововведениям была значительно увеличена постоперационная продолжительность жизни. По данным Единой системы пересадки органов (UNOS - United Network for Organ Sharing), современное выживание пациентов с пересаженной печенью составляет 85-90 % спустя год после операции и 75-85 % - спустя пять лет. По прогнозам, 58 % реципиентов имеют шансы прожить до 15 лет.

Трансплантация печени является единственным радикальным методом лечения больных с необратимым, прогрессирующим поражением печени, когда другие альтернативные методы лечения отсутствуют. Основным показанием к пересадке печени являются наличие хронического диффузного заболевания печени с прогнозом жизни менее 12 месяцев при условии неэффективности консервативной терапии и паллиативных хирургических методов лечения. Наиболее частой причиной пересадки печени является цирроз печени, вызванный хроническим алкоголизмом, вирусным гепатитом C и аутоиммунным гепатитом (первичный билиарный цирроз). К менее распространённым показаниям к трансплантации относятся необратимые поражения печени вследствие вирусных гепатитов B и D, лекарственных и токсических отравлений, вторичного билиарного цирроза, врождённого фиброза печени, кистозного фиброза печени, наследственных метаболических заболеваний (болезнь Вильсона-Коновалова, синдром Рейе, дефицит альфа-1-антитрипсина, тирозинемия, гликогенозы типа 1 и типа 4, болезнь Неймана-Пика, синдром Криглера-Найяра, семейная гиперхолестеринемия и т. д.).

Пересадка печени является очень дорогостоящей медицинской процедурой. По оценке UNOS, необходимые затраты на стационарное обслуживание и подготовку больного к операции, оплату медперсонала, изъятие и перевозку донорской печени, проведение операции и послеперационные процедуры в течение первого года составляют 314600 долларов США, а на последующее наблюдение и терапию - до 21900 долларов в год. Для сравнения, в США стоимость аналогичных затрат на единичную пересадку сердца в 2007 г. составила 658800 долл., легкого - 399000 долл., почки - 246000 долл.

Таким образом, хроническая нехватка донорских органов, доступных для трансплантации, длительность ожидания операции (в США срок ожидания в 2006 г. составил в среднем 321 день ), срочность операции (донорская печень должна быть пересажена в течение 12 ч) и исключительная дороговизна традиционной пересадки печени создают необходимые предпосылки для поиска альтернативных, более экономичных и эффективных стратегий трансплантации печени.

В настоящее время самым перспективным методом трансплантации печени является трансплантация печени от живого донора (ТПЖД) . Он эффективней, проще, безопасней и намного дешевле, чем классическая трансплантация трупной печени, как цельной, так и расщепленной. Суть метода состоит в том, что у донора извлекается, сегодня часто и эндоскопически, то есть малотравматично, левая доля (2, 3, иногда 4 сегмента) печени. ТПЖД дала очень важную возможность родственного донорства - когда донором является родственник реципиента, что значительно упрощает как административные проблемы, так и подбор тканевой совместимости. При этом благодаря мощной системе регенерации, через 4-6 месяцев, печень донора полностью восстанавливает свою массу. Реципиенту донорская доля печени пересаживается либо ортотопически, с удалением собственной печени, либо, реже, гетеротопически, оставляя печень реципиента. При этом, естественно, донорский орган практически не подвергается гипоксии, так как операции у донора и реципиента идут в одной операционной и одновременно.

Биоинженерная печень

Биоинженерную печень, сходную по строению и свойствам с природным органом, ещё предстоит создать, однако активные работы в этом направлении уже ведутся.

Так, в октябре 2010 г. американскими исследователями из Института регенеративной медицины при медицинском центре Университета Уэйк-Форест (Уинстон-Сейлем, штат Северная Каролина) был разработан биоинженерный органоид печени, выращенный на основе биокаркаса из натурального ВКМ из культур клеток-предшественников печени и эндотелиальных клеток человека . Биокаркас печени с сохраненной после децеллюляризации системой кровеносных сосудов был заселён популяциями клеток-предшественников и эндотелиальных клеток через воротную вену. После инкубации биокаркаса в течение недели в специальном биореакторе при непрерывной циркуляции питательной среды было отмечено формирование печеночной ткани с фенотипом и метаболическими характеристиками печени человека. В 2013 году Министерством обороны России было разработано техническое задание на прототип биоинженерной печени.

В марте 2016 года ученым университета Йокогама удалось создать печень, которая может заменить человеческий орган. Клинические испытания предположительно будут проводиться в 2019 году.

Печень в культуре

В русском языке есть выражение "сидеть в печёнках ", что означает очень сильно беспокоить или надоедать кому-либо.

В лезгинском языке для обозначения орла и печени используется одно слово - «лекь». Это связано с существовавшим давно обычаем горцев выставлять тела умерших на съедение хищным орлам, которые прежде всего старались добраться до печени покойника. Поэтому лезгины считали, что именно в печени заключается душа человека, которая теперь переходила в тело птицы. Существует версия, что древнегреческий миф о Прометее, которого боги приковали к скале, а орёл ежедневно клевал его печень, является аллегорическим описанием такого обряда погребения горцев.

См. также

Лекция №7

Печень и поджелудочная железа. Морфофункциональная характеристика и источники развития. Строение структурно-функциональных единиц печени и поджелудочной железы.

Печень – это крупная железа пищеварительной системы, она является паренхиматозным органом, состоит из правой и левой доли, покрыта брюшиной и соединительно-тканной капсулой. Паренхима печени развивается из энтодермы, а строма из мезенхимы.

Кровоснабжение печени

Кровеносную систему печени можно разделить на систему притока крови представленную двумя сосудами: печёночной артерией, несущей оксигенеривонную кровь и воротной веной, несущей кровь от непарных органов брюшной полости, эти сосуды разветвляются на долевые, долевые на сегментарные, сегментарные на меж-дольковые, меж-дольковые на вокруг-дольковые артерию и вену, от которых отходят капилляры сливающиеся на переферии дольки, на внутридольковый синусоидный капилляр: в нем течет смешанная кровь, а сам он представляет систему циркуляции крови и впадает в центральную вену, с которой начинается система оттока крови. Центральная вена продолжается в под-дольковую вену, которая иначе называется собирательная вена (или вена одиночка). Такое название она получила потому что не сопровождается другими сосудами. Под-дольковые вены переходят в три четыре печеночные вены, которые впадают в нижнюю полую вену.

Структурно-функциональной единицей печени является печеночная долька. Существует три представления о строении печеночной дольки выделяют:

    Классическую печеночную дольку

    Партальную печеночную дольку

    Печеночный ацинус

Строение классической печеночной дольки

Представляет собой 5-6 гранную призму, размером 1,5-2мм, в центре располагается центральная вена, это сосуд безмышечного типа, от которого радиально (в виде лучей) отходят печеночные балки, которые представляют собой два ряда гепатоцитов или печеночных клеток, соединенных друг с другом при помощи плотных контактов и десмосом на контактных поверхностях гепатоцитов. Гепатоцит – это крупная клетка полигональной формы. Чаще 5-6 угольная, с одним или двумя округлыми ядрами, часто являющимися полиплоидными, где преобладает эухроматин, а сами ядра располагаются в центре клетки. В оксифильной цитоплазме хорошо развиты гр.ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии и лизосомы также имеются включения липидов и гликогена.

Функции гепатоцитов:

    Секреция желчи, которая содержит желчные пигменты (билирубин, биливердин), образующиеся в селезенке в результате распада гемоглобина, желчных кислот, синтезирующие из холестерина, холестерин, фосфолипиды и минеральные компоненты

    Синтез гликогена

    Синтез белков плазмы крови (альбумина, фибриногена, глобулина, кроме гамма глобулина)

    Секреция гликопротеида

    Метаболизм и дезактивация токсических веществ

Между печеночными балками располагаются синусоидные капилляры, к которым гепатоциты обращены васкулярной поверхностью. Они образуются при слиянии капилляров, от вокруг-дольковых артерий и вен на периферии дольки. Их стенка образована эндотелеоцитами и располагающимися между ними звездчатыми макрофагами (клетки Купфера), они имеют отросчатую форму, вытянутые ядра, происходят из моноцитов, способны к фагоцитозу, базальная мембрана капиляра прерывистая и может отсутствовать на большом продолжении. Вокруг капилляра располагается вокруг-синусоидное пространство Диссе, в нем имеется сеть ретикулярных волокон и большие гранулированные лимфоциты, которые имеют несколько названий: ямочные клетки, PIT-клетки, NK-клетки или нормальные киллеры, они уничтожают поврежденные гепатоциты и выделяют факторы, способствующие пролиферации оставшихся гепатоцитов. Также вокруг синусоидного пространства Диссе находятся клетки ITO или пересуноидальные лимфоциты, это мелкие клетки в цитоплазме, которых содержаться капли жира, накапливающие жирорастворимые витамины А, Д, Е, К. также они синтезируют коллаген третьего типа, образующие ретикулярные волокна. Между клетками соседних рядов в балке располагается слепо-начинающийся желчный капилляр, который собственной стенки не имеет, а образован билиарными поверхностями гепатоцитов, в нем желчь движется от центра дольки к периферии. На переферии дольки желчные капилляры переходят в вокруг-дольковые желчные проточки (холангиолы или дуктулы), их стенка образована 2-3 халангиоцитами кубической формы. Халангиолы продолжаются в меж-дольковые желчные протоки. Дольки отделяются друг от друга тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которых располагаются меж-дольковые триады. Они образованы меж-дольковым желчным протоком, стенка которого образована однослойным кубическим эпителием или халангиоитами. Междольковой артерии, которая является сосудом мышечного типа, а поэтому имеет достаточно толстую стенку, складчатость внутренней оболочки, также в состав триады входит меж-дольковая вена, она относится к венам мышечного типа со слабым развитием миоцитов. Имеет широкий просвет и тонкую стенку. Меж-дольковая соединительная ткань хорошо видна только на препаратах печени свиньи. У человека она становится хорошо видна только при циррозе печени.

Партальная печеночная долька

Имеет треугольную форму, ее центр образует триада, а центральные вены трех смежных классических долек образуют ее вершину. Кровоснабжение партальной дольки происходит от центра периферии.

Печеночный ацинус

Имеет форму ромба, в острых углах ромба (вершинах) находятся центральные вены двух смежных классических печеночных долек, а в одном из тупых углов ромба триада. Кровоснабжение происходит от центра периферии.

Поджелудочная железа

Крупная, смешанная, то есть экзо и эндокринная железа пищеварительной системы. Она является паренхимотозным органом, в котором выделяют: головку, тело и хвост. Паренхима поджелудочной железы развивается из энтодермы, а строма развивается из мезенхимы. Снаружи поджелудочная железа покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой вглубь железы отходят соединительно-тканные прослойки, которые иначе называются септы или трабекулы. Они делят паренхиму железы на дольки, при этом долек 1-2млн. в каждой дольки имеется экзокринная часть, на которую приходится 97%, эндокринная часть составляет 3%. Структурно-функциональной единицей экзокринного отдела является панкреатический ацинус. Он состоит из секреторного отдела и вставочного выводного протока. Секреторный отдел образован клетками ациноцитами, их 8-12 в секреторном отделе. Эти клетки: крупного размера, конической или пирамидной формы, своей базальной частью лежат на базальной мембране, их округлое ядро смещено к базальному полюсу клетки. Цитоплазма базальной части клетки базофильна за счет хорошего развития гр.ЭПС, окрашивается она равномерно, а поэтому иначе называется гомогенной зоной, в апикальной части клеток находятся оксифильные гранулы, содержащие не зрелые ферменты, которые иначе называются зимогенами. Также в апикальной части располагается комплекс Гольджи, а вся апикальная часть клеток называется зимогенной зоной. Ферментами поджелудочной железы, входящими в состав панкреатического сока являются: трипсин (расщепляет белки), панкреатическая липаза и фосфолипаза (расщепляет жиры), амилаза (расщепляет углеводы). В большинстве случаев за секреторным отделом следует вставочный выводной проток, стенка которого образована одним слоем плоских эпителиоцитов лежащих на базальной мембране, но в некоторых случаях вставочный выводной проток внедряется вглубь секреторного отдела, образую в нем второй слой клеток, которые называются центроацинозными клетками. За вставочными выводными протоками следует меж-ацинарные выводные протоки, они впадают во внутри-дольковые выводные протоки. Стенка этих проток образована однослойным кубическим эпителием. Далее следуют междольковые выводные протоки, впадающие в общий выводной проток, открывающиеся в просвете 12ти перстной кишки. Стенка данных выводных протоков образована однослойным цилиндрическим эпителием, который окружен соединительной тканью.

Эндокринная часть долек представлена панкреатическими островками (островки Ларгенганса). Каждый островок окружает тонкая капсула из ретикулярных волокон, отделяя его от прилежащей экзокринной части. Также в островках имеется большое количество капилляров фенестрированного типа. Островки образованы эндокринными клетками (инсулоциты). Все они имеют не большие размеры, светло окрашенную цитоплазму, хорошо развитый комплекс Гольджи, менее хорошо развитую гр.ЭПС и содержат гранулы секрета.

Разновидности эндокриноцитов (инсулоцитов)

    В клетки – располагаются в центре островка, 70% от всех клеток, имеют вытянутую пирамидальную форму и гранулы окрашивающиеся базофильно, они содержат инсулин, обеспечивающий усвоение тканями питательных веществ и обладающий гипогликемическим действием, то есть снижает уровень глюкозы в крови.

    А клетки – сосредоточены на периферии островка Ларгенганса, составляют около 20% клеток, содержат гранулы окрашивающиеся оксифильно, а в них содержится глюкагон, гормон, который обладает гипергликемическим действием.

    Д клетки – располагаются по периферии островков составляют 5-10%, имеют грушевидную или звездчатую форму и гранулы содержащие соматостотин, это вещество которое угнетает выработку инсулина и глюкагона, угнетает синтез ферментов ациноцитами.

    Д1 клетки – 1-2%, сосредоточены на периферии островка Ларгенганса, содержат гранулы с вазоинтестинальным полипептидом, которые являясь антогонистом соматостотина, стимулируют выделение инсулина и глюкагона и стимулируют выделение ферментов ациноцитами, также расширяя кровеносные сосуды снижает артериальное давление.

    РР клетки – 2-5%, сосредоточены на периферии островка Ларгенганса, содержат гранулы с панкреатическим полипептидом, который стимулирует выделение желудочного и панкреатического сока.

ПЕЧЕНЬ
самая большая железа в теле позвоночных. У человека она составляет около 2,5% от массы тела, в среднем 1,5 кг у взрослых мужчин и 1,2 кг у женщин. Печень расположена в правой верхней части брюшной полости; она прикрепляется связками к диафрагме, брюшной стенке, желудку и кишечнику и покрыта тонкой фиброзной оболочкой - глиссоновой капсулой. Печень - мягкий, но плотный орган красно-коричневого цвета и состоит обычно из четырех долей: большой правой доли, меньшей левой и гораздо меньших хвостатой и квадратной долей, образующих заднюю нижнюю поверхность печени.

ПЕЧЕНЬ - самая большая железа в организме человека, выполняющая множество функций. Связки фиксируют ее положение в правой верхей части брюшной полости. В структуру печени входит несколько долей, каждая из которых состоит из функциональных единиц - долек. Печеночные клетки секретируют желчь, необходимую для пищеварения, во внутридольковые желчные канальцы. Через общий желчный проток желчь транспортируется в кишечник или же желчный пузырь, где запасается для дальнейшего использования. Питание печеночной ткани обеспечивается кровью, притекающей по печеночной артерии. Воротная вена приносит кровь, содержащую всосавшиеся продукты пищеварения, которые в печени подвергаются дальнейшей переработке. Вся поступающая кровь попадает в дольковые капилляры - синусоиды. Протекая по ним, она омывает печеночные клетки и выходит через центральную, потом междольковую, а затем печеночную вены в нижнюю полую вену.






Функции. Печень - необходимый для жизни орган со множеством различных функций. Одна из главных - образование и выделение желчи, прозрачной жидкости оранжевого или желтого цвета. Желчь содержит кислоты, соли, фосфолипиды (жиры, содержащие фосфатную группу), холестерин и пигменты. Соли желчных кислот и свободные желчные кислоты эмульгируют жиры (т.е. разбивают на мелкие капельки), чем облегчают их переваривание; превращают жирные кислоты в водорастворимые формы (что необходимо для всасывания как самих жирных кислот, так и жирорастворимых витаминов A, D, E и K); обладают антибактериальным действием. Все питательные вещества, всасываемые в кровь из пищеварительного тракта, - продукты переваривания углеводов, белков и жиров, минералы и витамины - проходят через печень и в ней перерабатываются. При этом часть аминокислот (фрагментов белков) и часть жиров превращаются в углеводы, поэтому печень - крупнейшее "депо" гликогена в организме. В ней синтезируются белки плазмы крови - глобулины и альбумин, а также протекают реакции превращения аминокислот (дезаминирование и переаминирование). Дезаминирование - удаление азотсодержащих аминогрупп из аминокислот - позволяет использовать последние, например, для синтеза углеводов и жиров. Переаминирование - это перенос аминогруппы от аминокислоты на кетокислоту с образованием другой аминокислоты (см. МЕТАБОЛИЗМ). В печени синтезируются также кетоновые тела (продукты метаболизма жирных кислот) и холестерин. Печень участвует в регуляции уровня глюкозы (сахара) в крови. Если этот уровень возрастает, клетки печени превращают глюкозу в гликоген (вещество, сходное с крахмалом) и депонируют его. Если же содержание глюкозы в крови падает ниже нормы, гликоген расщепляется и глюкоза поступает в кровоток. Кроме того, печень способна синтезировать глюкозу из других веществ, например аминокислот; этот процесс называется глюконеогенезом. Еще одна функция печени - детоксикация. Лекарства и другие потенциально токсичные соединения могут превращаться в клетках печени в водорастворимую форму, что позволяет их выводить в составе желчи; они могут также подвергаться разрушению либо конъюгировать (соединяться) с другими веществами с образованием безвредных, легко выводящихся из организма продуктов. Некоторые вещества временно откладываются в клетках Купфера (специальных клетках, поглощающих чужеродные частицы) или в иных клетках печени. Клетки Купфера особенно эффективно удаляют и разрушают бактерии и другие инородные частицы. Благодаря им печень играет важную роль в иммунной защите организма. Обладая густой сетью кровеносных сосудов, печень служит также резервуаром крови (в ней постоянно находится около 0,5 л крови) и участвует в регуляции объема крови и кровотока в организме. В целом печень выполняет более 500 различных функций, и ее деятельность пока не удается воспроизвести искусственным путем. Удаление этого органа неизбежно приводит к смерти в течение 1-5 дней. Однако у печени есть громадный внутренний резерв, она обладает удивительной способностью восстанавливаться после повреждений, поэтому человек и другие млекопитающие могут выжить даже после удаления 70% ткани печени.
Строение. Сложная структура печени прекрасно приспособлена для выполнения ее уникальных функций. Доли состоят из мелких структурных единиц - долек. В печени человека их насчитывается около ста тысяч, каждая 1,5-2 мм длиной и 1-1,2 мм шириной. Долька состоит из печеночных клеток - гепатоцитов, расположенных вокруг центральной вены. Гепатоциты объединяются в слои толщиной в одну клетку - т.н. печеночные пластинки. Они радиально расходятся от центральной вены, ветвятся и соединяются друг с другом, формируя сложную систему стенок; узкие щели межу ними, наполненные кровью, известны под названием синусоидов. Синусоиды эквивалентны капиллярам; переходя один в другой, они образуют непрерывный лабиринт. Печеночные дольки снабжаются кровью от ветвей воротной вены и печеночной артерии, а образующаяся в дольках желчь поступает в систему канальцев, из них - в желчные протоки и выводится из печени.


Воротная вена печени и печеночная артерия обеспечивают печень необычным, двойным кровоснабжением. Обогащенная питательными веществами кровь из капилляров желудка, кишечника и нескольких других органов собирается в воротную вену, которая вместо того, чтобы нести кровь к сердцу, как большинство других вен, несет ее в печень. В дольках печени воротная вена распадается на сеть капилляров (синусоидов). Термин "воротная вена" указывает на необычное направление транспорта крови из капилляров одного органа в капилляры другого (сходную систему кровообращения имеют почки и гипофиз). Второй источник кровоснабжения печени, печеночная артерия, несет обогащенную кислородом кровь от сердца к наружным поверхностям долек. Воротная вена обеспечивает 75-80%, а печеночная артерия 20-25% общего кровоснабжения печени. В целом за минуту через печень проходит около 1500 мл крови, т.е. четверть сердечного выброса. Кровь из обоих источников попадает в конечном итоге в синусоиды, где смешивается и идет к центральной вене. От центральной вены начинается отток крови к сердцу через долевые вены в печеночную (не путать с воротной веной печени). Желчь секретируется клетками печени в мельчайшие канальцы между клетками - желчные капилляры. По внутренней системе канальцев и протоков она собирается в желчный проток. Часть желчи направляется прямо в общий желчный проток и изливается в тонкий кишечник, но большая часть по пузырному протоку возвращается на хранение в желчный пузырь - небольшой мешочек с мышечными стенками, прикрепленный к печени. Когда пища поступает в кишечник, желчный пузырь сокращается и выбрасывает содержимое в общий желчный проток, открывающийся в двенадцатиперстную кишку. Печень человека производит около 600 мл желчи в сутки.
Портальная триада и ацинус. Ветви воротной вены, печеночной артерии и желчного протока расположены рядом, у наружной границы дольки и составляют портальную триаду. На периферии каждой дольки находится несколько таких портальных триад. Функциональной единицей печени считается ацинус. Это - часть ткани, которая окружает портальную триаду и включает лимфатические сосуды, нервные волокна и прилегающие секторы двух или более долек. Один ацинус содержит около 20 печеночных клеток, расположенных между портальной триадой и центральной веной каждой дольки. В двумерном изображении простой ацинус выглядит как группа сосудов, окруженная прилегающими участками долек, а в трехмерном - похож на ягоду (acinus - лат. ягода), висящую на стебельке из кровеносных и желчных сосудов. Ацинус, микрососудистый каркас которого состоит из перечисленных выше кровеносных и лимфатических сосудов, синусоидов и нервов, является микроциркуляторной единицей печени. Клетки печени (гепатоциты) имеют форму многогранников, но основных функциональных поверхностей у них три: синусоидальная, обращенная в синусоидальный канал; канальцевая - участвующая в образовании стенки желчного капилляра (собственной стенки он не имеет); и межклеточная - непосредственно граничащая с соседними печеночными клетками.
Нарушения функции печени. Поскольку печень обладает множеством функций, ее функциональные расстройства крайне разнообразны. При болезнях печени повышается нагрузка на орган и может повреждаться его структура. Процесс восстановления печеночной ткани, включающий регенерацию печеночных клеток (образование узлов регенерации), хорошо изучен. Обнаружено, в частности, что при циррозе печени происходит извращенная регенерация печеночной ткани с неправильным расположением сосудов, образующихся вокруг узлов клеток; в результате в органе нарушается кровоток, что приводит к прогрессированию заболевания. Желтуха, проявляющаяся желтизной кожи, склер (белка глаз; здесь изменение цвета обычно наиболее заметно) и других тканей, - частый симптом при болезнях печени, отражающий накопление билирубина (красновато-желтого пигмента желчи) в тканях тела.
См. также
ГЕПАТИТ ;
ЖЕЛТУХА ;
ЖЕЛЧНЫЙ ПУЗЫРЬ ;
ЦИРРОЗ .
Печень животных. Если у человека печень имеет 2 главные доли, то у других млекопитающих эти доли могут подразделяться на более мелкие, и есть виды, у которых печень состоит из 6 и даже 7 долей. У змей печень представлена одной удлиненной долей. Печень рыб относительно велика; у тех рыб, которые используют печеночный жир для увеличения плавучести, она представляет большую экономическую ценность вследствие значительного содержания жиров и витаминов. Многие млекопитающие, например киты и лошади, и многие птицы, например голуби, лишены желчного пузыря; однако он имеется у всех пресмыкающихся, земноводных и большинства рыб, за исключением нескольких видов акул.
ЛИТЕРАТУРА
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология, т. 2. М., 1996 Физиология человека, под ред. Шмидта Р., Тевса Г., т. 3. М., 1996

Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .

Синонимы :

Смотреть что такое "ПЕЧЕНЬ" в других словарях:

    Печень - (hepar) (рис. 151, 158, 159, 165, 166) является самой большой железой человеческого организма, ее масса достигает 1,5 2 кг, а размер 25 30 см. Она располагается в верхнем отделе брюшной полости под куполом диафрагмы, занимая преимущественно… … Атлас анатомии человека

    ПЕЧЕНЬ - ПЕЧЕНЬ. Содержание: I. Аштомия печени............... 526 II. Гистология печени.............. 542 III. Нормальная физиология печени...... 548 IV. Патологическая физиология печени..... 554 V. Патологическая анатомия печени...... 565 VІ.… … Большая медицинская энциклопедия

    - (hepar), пищеварительная железа нек рых беспозвоночных и всех позвоночных животных. Среди беспозвоночных имеется у мечехвостов, паукообразных, ракообразных, моллюсков, ряда иглокожих (морские звёзды и лилии). Представляет полый вырост средней… … Биологический энциклопедический словарь

    печень - – наиболее объемистая из желез придатков пищеварительного тракта: действительно, ее вес составляет 1500 граммов. Она находится на самом высоком ярусе правой части брюшной полости и выходит в эпигастрическую область. Через нижнюю сторону печени… … Универсальный дополнительный практический толковый словарь И. Мостицкого

    Печень - человека. ПЕЧЕНЬ, крупная железа в брюшной полости. Участвует в обмене белков (синтезирует многие белки крови), липидов, углеводов (регулирует уровень сахара в крови), в водном и солевом обмене, в синтезе витаминов А и B12, в детоксикации… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

    ПЕЧЕНКИН ПЕЧЕНЫЙ ПЕЧЕНИЦЫН ПЕЧЕНИН ПЕЧЕНИКОВ ПЕЧИНКИН ПЕЧЕНЬ ПЕЧЕНКИН ПЕЧЕНЫЙ ПЕЧЕНИЦЫН ПЕЧЕНИН ПЕЧЕНИКОВ ПЕЧИНКИН От названи органа человеческого тела печенки (Э) Правеильнее от прозвища Печенка, возможнао человека, похожего на печень животного … Русские фамилии

    Крупная железа у животных и человека; участвует в процессах пищеварения, обмена веществ, кровообращения; обеспечивает постоянство внутренней среды организма. У позвоночных животных и человека клетки печени синтезируют желчь. В печени происходит… … Большой Энциклопедический словарь

Печеночная долька - морфофункциональная единица печени. В центре дольки находится центральная вена. Центральные вены, соединяясь между собой, в итоге впадают в печеночные вены, последние, в свою очередь, впадают в нижнюю полую вену. Долька имеет форму призмы 1-2 мм. Она состоит из радиально расположенных двойных рядов клеток (печеночных пластин, или балок). Между рядами гепатоцитов находятся внутридольковые желчные протоки, их концы, обращенные к центральной вене, замкнуты. Образовавшаяся желчь направляется к периферии долек. Между печеночными пластинами находятся синусоидные капилляры, где смешивается кровь, поступающая в печень по воротной вене и собственной печеночной артерии. По периферии печеночной дольки находятся триады: междольковые вены (до которых разветвляется воротная вена), междольковые артерии (до которых разветвляется собственная артерия печени) и междольковые желчные протоки (которые, сливаясь между собой, в итоге формируют правый и левый печеночные протоки).

Таким образом, внутри печеночной дольки желчь продвигается от центра к периферии и в дальнейшем через общий желчный проток выводится из печени. Кровь из воротной вены и собственной артерии печени, смешиваясь внутрипеченочной дольки, двигается от ее периферии к центру и выводится через центральные вены в систему нижней полой вены.

Печеночная долька отграничена от других соединительнотканной оболочкой, содержащей коллагеновые и эластиновые волокна. Общее число печеночных долек составляет около 0,5 млн. За 1 мин через печень взрослого протекает 1,2 л крови, почти 70% из которой поступает через воротную вену.

Функциональная единица включает в себя синусоид с окружающим пространством между его эндотелием и гепатоцитами (пространство Диссе), прилежащими гепатоцитами и желчным канальцем. Некоторые авторы полагают, что структуру печени следует рассматривать исходя из строения приводящих и отводящих кровеносных сосудов, их переплетения,

Для клинической оценки важным является состояние синусоидов. Они имеют три отдела: периферический, промежуточный и центральный. Промежуточный отдел составляет 90% их длины. Он, в отличие от периферического и центрального отдела, не имеет базальной мембраны. Между эндотелием синусоида и гепатоцитами имеются пространства, сообщающиеся с пери портальными пространствами; вместе с межклеточными щелями они служат началом лимфатической системы. Именно в указанных пространствах и совершается контакт различных веществ с цитоплазматической мембраной печеночной клетки.

Эндотелий синусоидов содержит поры, обеспечивающие переход в гепатоциты различных молекул. Некоторые из эндотелиальных клеток обеспечивают структуру синусоидов, а другие, например звездчатые ретикулоэндотелиоциты (клетки Купфера), обладают фагоцитарной функцией или принимают участие в обновлении и новообразовании соединительной ткани. Указанные клетки составляют 40% всех эндотелиальных клеток. При этом 48% эндотелиальных клеток выполняют структурную функцию и 12% - фибропластическую.

Периферические отделы печеночной дольки образованы мелкими гепатоцитами, они участвуют в процессе регенерации и исполняют роль пограничной пластинки, отделяя паренхиму дольки от соединительной ткани портального поля. Через пограничную пластинку в дольку проникают междольковые вены системы v. portae и артериолы печеночной артерии, выходят холангиолы, впадающие в междольковые печеночные протоки. Между гепатоцитами и соединительной тканью находятся пространства, именуемые пространствами Моля.

Портальный тракт на периферии дольки имеет вид треугольника с заключенными в нем конечными ветвями портальной вены, печеночной артерии и междольковым желчным протоком, называемыми триадой. В ее состав входят лимфатические щели с выстланным эндотелием и нервы, оплетающие кровеносные сосуды. Богатая сеть нервных волокон проникает в печеночные дольки до гепатоцитов и эндотелиальных клеток.

Соединительная ткань в виде ретикулиновых и коллагеновых волокон, а также базальных мембран синусоидов, кровеносных сосудов и желчных протоков портального тракта у детей очень нежная и лишь у пожилых людей образует грубые волокнистые скопления.

В процессе анатомического изучения человека его структуры условно подразделяются на клетки, ткани, органы, системы ор­ганов, которые и формируют организмы. Организм един, он может существовать лишь благодаря своей целост­ности. Основной структурной единицей строения живого является клетка.

Ацинус (от лат. acinus - виноградная ягода) - структурная единица лёгких. Состоит из ветвей терминальной (концевой) бронхиолы - респираторных бронхиол и альвеолярных ходов, оканчивающихся альвеолами.

Печёночная долька является структурно-функциональной единицей печени. Основными структурными компонентами печёночной дольки являются:

- печёночные пластинки (радиальные ряды гепатоцитов);

Внутридольковые синусоидные гемокапилляры (между печёночными балками);

Жёлчные капилляры (лат. ductuli beliferi) внутри печёночных балок, между двумя слоями гепатоцитов;

Холангиолы (расширения жёлчных капилляров при их выходе из дольки);

Перисинусоидное пространство Диссе (щелевидное пространство между печёночными -балками и синусоидными гемокапиллярами);

Центральная вена (образована слиянием внутридольковых синусоидных гемокапилляров).

Нефрон (от греческого νεφρός (нефрос) - «почка») - структурно-функциональная единица почки животного. Нефрон состоит из почечного тельца, где происходит фильтрация, и системы канальцев, в которых осуществляются реабсорбция (обратное всасывание) и секреция веществ.

  1. Анатомия древнего Египта и древней Греции. Гиппократ и его вклад в анатомию.

Первые представления о строении человеческого тела (анатомия) египтяне получали из практики бальзамирования, которая также свидетельствовала и о достижениях в области химии (ученые полагают, что современное слово «химия» произошло от древнего названия Египта - «Ке-мет», или «Кхемет»).

Познания древних египтян в области строения тела были достаточно высокими для своего времени и сравнимы лишь с достижениями древних индийцев, с той оговоркой, что египетские тексты датируются II тысячелетием до н. э., а индийские медицинские трактаты - первыми веками нашей эры.

Уже в середине II тысячелетия до н. э. древние египтяне описали крупные органы: мозг, сердце, сосуды, почки, кишечник, мышцы и т. д. Однако они не подвергали их специальному изучению, что связано, по всей вероятности, с влиянием догматов религии.

Величайший врач древности Гиппократ (460-377 гг. до н.э.), которого называют отцом медицины, сформулировал учение о четырех основных типах телосложения и темперамента, описал некоторые кости крыши черепа.

Учение Гиппократа о соках (кразах) в организме человека - крови, слизи, черной и светлой желчи дошло и до наших дней. Понятие нормы в нем определяется как правильное перемещение кразов. По Гиппократу – кровь (сангвис) поддерживает жизненный дух, слизь (флегма) вызывает вялость, черная желчь - меланхолию, светлая желчь (холе) – возбуждение, гнев. В связи с этим положением различают 4 типа темперамента: сангвинический, флегматический, меланхолический, холерический.

Строение человека он рассматривает вместе с болезнями и травмами. Так, описывая раны, переломы, вывихи Гиппократ приводит достаточно верное описание костей, суставов, внутренних органов. Полости туловища разделяет диафрагмой, в легких находит пять частей, в сердце - желудочки, ушки, перикард. Однако артерии и вены часто смешивает, нервы не всегда отличает от сухожилий. В книге «Эпидемии» у Гиппократа описываются два черепно-мозговых нерва, проходящих вдоль трахеальной артерии к желудку (блуждающие нервы). Мозг описывается в виде двух полушарий и относится вместе с почками, миндалинами, лимфоузлами к железам.

Аристотель (384-322 гг. до н. э.) различал у животных, которых он вскрывал, сухожилия и нервы, кости и хрящи. Ему принадлежит термин «аорта». Первыми в Древней Греции произвели вскрытие трупов людей Герофил (род. ок. 304 г. до н.э.) и Эразистрат (300-250 гг. до н.э.).

Герофил (Александрийская школа) описал некоторые из черепных нервов, их выход из мозга, оболочки мозга, синусы твердой оболочки головного мозга, двенадцатиперстную кишку, а также оболочки и стекловидное тело глазного яблока, лимфатические сосуды брыжейки, тонкой кишки.

Эразистрат (Книдосская школа, к которой принадлежал Аристотель) уточнил строение сердца, описал его клапаны, различал кровеносные сосуды и нервы, среди которых выделял двигательные и чувствительные.