Будова равликів: особливості, функції та цікаві факти. Як функціонує внутрішнє вухо Складається з равлика та напівкружних каналів

Задній лабіринтпредставлений системою напівкружних каналів. Це три кісткові трубки просвітом до 0.5 мм, вигнуті півколом. Обидва кінці напівкружних каналів відкриваються напередодні.

Полукружні каналимають колбоподібний кінець - ампулу шириною до 2 мм та один простий кінець шириною до 1,5 мм. Розрізняють три ампулярні та дві простих ніжки каналів. Задній і верхній півкола канали зливаються в єдину оббиту ніжку.

Назва напівкружних каналівпозначається в залежності від того, в якій площині вони знаходяться при прямому положенні голови. Розрізняють горизонтальний, фронтальний та сагітальний канали.

Кожен каналмає кілька найменувань. Верхній (передній, вертикальний, фронтальний) напівкружний канал розташований майже перпендикулярно до поздовжньої осі піраміди скроневої кістки. З передньою площиною верхній канал становить кут 45°. Верхній канал утворює дугоподібне піднесення, звернене до середньої черепної ямки. Довжина кісткової трубки верхнього каналу сягає 16 мм.

Зовнішній(Горизонтальний, латеральний) канал своєю дугою виступає в антрум або адітус. На дні антруму ампули зовнішнього та верхнього півкружних каналів формують ампулярний бугор. Довжина кісткової трубки зовнішнього каналу – до 15 мм. З горизонтальною площиною зовнішній канал становить кут 30°. Функціонально дуже важливо, що при піднятій голові обидва зовнішні напівкружні канали лежать в одній площині, яка спрямована вниз і назад під кутом 30° до горизонталі.

Задній(вертикальний, нижній, сагітальний) напівкружний канал розташовується паралельно до задньої поверхні піраміди. З сагітальною площиною задній канал становить кут 45 °. Довжина кісткової трубки заднього каналу сягає 20 мм.

Каналирозташовані у трьох різних площинах. Верхній та зовнішній напівкружні канали утворюють між собою кут від 65 до 90°. задній та верхній канали - від 85 до 115, а зовнішній та задній канали розташовані один до одного практично під прямим кутом.

Равлик та його будова.

Передній лабіринтутворений равликом. Кістковий канал равлика починається в передньому нижньому відділі присінка від равликового поглиблення. Канал здійснює два з половиною обороти по спіралі, утворюючи три завитки. Найбільший завиток – це основний (базальний), середній та найменший – верхівковий завиток. При видаленні кісткового покриву лабіринтної стінки можна побачити перебіг витків равлика.

Підстава равликазвернено до внутрішнього слухового проходу, а верхівка - у бік барабанної порожнини. На розрізі равлик нагадує усічений конус із шириною основи до 9 мм та висотою до 5 мм.

Спіральний канал равликамає довжину до 3 см, він «сліпо» закінчується в області верхівки. Його просвіт біля основи равлика - до 6 мм, а ближче до верхівки - до 2 мм.

У центрі спірального каналу равликипроходить стрижень (modiolus) як веретена. На всьому протязі равликового каналунавколо модіолюсу закручується кісткова спіральна платівка. Вона починається від равликового поглиблення, піднімається до вершини равлика і закінчується вільним гачком в області останнього завитка.

Кісткова спіральна платівкамає ширину до 1 мм і складається із двох тонких пластинок. Основа спіральної пластинки товща, ніж її вільний край. В основі спіральної платівки проходить спіральний канал Розенталя, де залягає спіральний ганглій (перший нейрон слухового тракту).

Кісткова спіральна платівкане досягає протилежної стінки равлика та закінчується на середині її каналу. Від краю спіральної пластинки починається основна (базилярна) мембрана, яка прикріплюється у протилежній стінці равлика спіральною зв'язкою. Верхня частина спіральної зв'язки, що примикає до кісткової стінки равлика, називається судинною смужкою.

Основна (базилярна) мембранаутворює дно перетинчастої равликової протоки, а дахом протоки служить переддверна мембрана (мембрана Рейснера). Сама перетинчаста равликова протока має форму трикутника.

Таким чином, кісткова спіральна платівка, основна (базилярна) та переддверна мембрани ділять канал равлика на три поверхи - сходи. Поверх, розташований вище переддверної мембрани, називається сходами переддвері. Простір між спіральною пластинкою, базилярною і переддверною мембранами - це равликова протока, або серединна драбина равлика. Поверх, що знаходиться нижче базилярної мембрани, носить назву барабанних сходів равлика.

Переддверні сходипочинається у передньому відділі присінка, піднімається по верхній грані кісткової спіральної пластинки до верхівки равлика. У верхівки равлика переддверні сходи переходять через отвір равлики (heticotrета) в барабанні сходи. Сходи присінку пов'язані з барабанною порожниною через вікно присінка.

Барабанні сходипочинається від отвору helicotrema, йде по нижній поверхні кісткової спіральної пластинки до основи равлика. Зробивши два з половиною обороти, сходи «сліпо» закінчуються перед основним завитком равлика. Барабанні сходи пов'язані з барабанною порожниною у вигляді вікна равлики.

Переддверні та барабанні сходизаповнені перилімфою, вони повідомляються тільки у верхівки, а біля основи равлика сходів зв'язку не мають. Серединні сходи равлика повністю ізольовані і містять ендолімфу.

Біля входу в барабанні сходипочинається внутрішня апертура водопроводу равлика. Кпереду від апертури водопроводу равлика по зовнішній стінці основного завитка проходить вторинна спіральна пластинка равлика (гребінець шириною 0,5 мм).

Розміри присінката півкружних каналів. Н. Rovsing провів рентгенологічні виміри у 94 розпилах скроневих кісток, що не мають ознак патології. На малюнку показано схему трансорбітальної проекції. Томографічний зріз проходить через вікно присінка.

Знання розмірів структур необхідно для диференціальної діагностики аномалій лабіринтувід його ураження внаслідок запальних захворювань середнього вуха, виявлення ознак отосклерозу і симптомів гідропсу лабіринту.

У внутрішньому вусі, крім присінка та напівкружних каналів, знаходиться равлик, що є частиною слухового аналізатора, що сприймає.

Равликявляє собою кістковий спіральний канал, що поступово розширюється, утворює у людини 2½ витка. Діаметр кісткового каналу біля основи равлика 0,04 мм, але в вершині її - 0,5 мм. По всій довжині, майже до кінця равлики, кістковий канал розділений двома перетинками: тоншою - вестибулярною мембраною або мембраною Рейснера, і більш щільною та пружною - основною мембраною. На вершині равлика обидві ці мембрани з'єднуються і в них є отвір - helicotrerna. Вестибулярна мембрана та основна мембрана поділяють кістковий канал равлика на три вузькі ходи: верхній, середній та нижній ( Мал. 200).

Перилимфа каналів відділена повітряної порожнини середнього вуха мембранами овального і круглого вікон.

Між верхнім і нижнім каналом – між вестибулярною та основною мембраною – знаходиться середній-перетинковий канал (scala media). Порожнина цього каналу не повідомляється з порожниною інших каналів равлика і заповнена ендолімфою. Ендолімфа продукується спеціальним судинним утворенням – stria vascularis, яке знаходиться на зовнішній стінці перетинчастого каналу. Склад ендолімфи відрізняється від складу перилимфи приблизно в 30 разів більшим вмістом іонів калію та в 20 разів меншим вмістом іонів натрію. Така відмінність складу ендолімфи від перилимфи є причиною того, що перша є позитивно зарядженою по відношенню до другої.
Усередині середнього каналу равлика на основній мембрані розташований звукосприймаючий апарат - кортієвий орган, що містить рецепторні волоскові клітини. Ці клітини трансформують звукові коливання процес нервового збудження.

. Звукові коливання передаються стремечком на мембрану овального вікна і викликають коливання перилімфи у верхньому та нижньому каналах равлика, тобто у вестибулярних та барабанних сходах. Коливання перилімфи доходять до круглого вікна і призводять до усунення мембрани круглого вікна назовні у напрямку до порожнини середнього вуха.

Розташування та структура рецепторних клітин кортієва органу. На основній мембрані розташовані два шари рецепторні клітини. Внутрішній шар утворений одним рядом рецепторних клітин, загальна кількість яких по всій довжині перетинчастого каналу досягає 3500. Зовнішній шар утворений 3-4 рядами клітин, загальна кількість яких становить 12 000-20 000. Кожна рецепторна клітина кортієва органу має подовжену форму. Один полюс клітини фіксований на основній мембрані; другий її полюс знаходиться в порожнині перетинчастого каналу равлика. На кінці цього полюса рецепторної клітини є 60-70 волосків, довжиною 4 мк кожен, які омиваються ендолімфою перетинчастого каналу.

Над волосками рецепторних клітин по всьому ходу каналу перетинка розташована покривна пластинка (membrana tectoria).

При дії звуків основна мембрана починає коливатися і волоски рецепторних клітин стосуються покривної платівки та деформуються. Ця деформація волосків є причиною виникнення порушення рецепторних клітин.

. При відведенні електричних потенціалів від різних частин равлика Р. Девіс та інші дослідники виявили 5 різних електричних феноменів. Два з них – мембранний потенціал слухової рсцепторної клітини та потенціал ендолімфи – не пов'язані з дією звуку (вони спостерігаються і за відсутності звукових подразнень). Три електричні явища - мікрофонний потенціал равлика, сумарний потенціал та потенціали слухового нерва - виникають під впливом звукових подразнень.

. Протягом тривалого часу широким визнанням користувалася резонаторна теорія Г. Гельмгольца (1863), яка пояснювала механізм сприйняття звуків різної висоти (різної частоти коливань). Гельмгольц звернув увагу на те, що щільні волокна, що йдуть у поперечному напрямку, що утворюють основну перетинку, мають різну довжину.

Сприйняття інтенсивності звуків. Інтенсивність подразнення рецепторів кодується зазвичай частотою імпульсів, що передаються аферентними нервами в центральну нервову систему. У слуховому нерві такий спосіб кодування сили подразнення не може бути використаний, так як при дії на слухові рецептори низьких та середньої висоти тонів по слухових нервах передаються імпульси, частота яких відповідає частоті звукових коливань. Передбачається, що у передачею інформації про силу звукового подразнення має значення той факт, що поріг подразнення внутрішнього та зовнішнього шарів рецепторних клітин кортієва органу неоднаковий. Внутрішні слухові рецепторні клітини вимагають свого збудження більшої сили звукового подразнення. Можливо, що в залежності від інтенсивності звукового подразнення є різне співвідношення числа збуджених внутрішніх та зовнішніх клітин.

Внутрішнє вухоскладається з трьох відділів: середнього присінка (vestibulum), попереду від нього-равлика (cochlea) і ззаду від нього-трьох напівкружних каналів (canales semicirculares). До внутрішнього вуха відноситься також слуховий нерв (n. stato-acusticus) з його гілками та закінченнями в лабірипті (кохлеарний та вестибулярний рецептори). У лабіринті розрізняють кісткову капсулу, що утворює ніби футляр, і перетинчастий лабіринт, укладений у цьому футлярі.

Кісткова капсула лабіринтумістить перилімфу, яка омиває перетинчастий лабіринт, підвішений до стінок кісткової капсули за допомогою сполучнотканинних перемичок. Перилімфатичні простори лабіринту повідомляються із субарахноїдальним простором головного мозку. Перетинчастий лабіринт утворює анатомічно замкнутий простір, в якому знаходиться ендолімф.
Весь лабіринт, Закладений в глибині піраміди скроневої кістки, займає невелику область довжиною 15 мм, ширипою 8 мм і висотою 10 мм.

Кістковий лабіринтздебільшого оточений губчастою кісткою та пневматичними осередками. Він межує латерально з барабанною порожниною, з якою повідомляється за допомогою овального і круглого вікон, медіально-з задньою черепною ямкою, з якою повідомляється за допомогою внутрішнього слухового проходу і водопроводів равлика і присінка, спереду-з каналом внутрішньої сонної артерії, ззаду-з антрумом, - З середньою черепною ямкою і внизу-з цибулею яремної вени.

Латеральна поверхня лабіринту, звернена назовні і допереду, утворює внутрішню стінку барабанної порожнини з промонторієм, що виступають на її поверхні, і ампулярним виступом. Медіальна поверхня, що відповідає задній поверхні піраміди і розташована всередині та взад, звернена до задньої черепної ямки.

Ряд утворень лабіринтувиступає на цій поверхні піраміди або знаходиться безпосередньо під нею: зовнішній отвір водопроводу присінка, проста ніжка заднього півкружного каналу, дно внутрішнього слухового проходу. Останнє є власне частиною медіальної стінки лабіринту, спереду відповідаючи підставі базального завитка равлика, а ззаду-медіальної стінки присінка.

Кісткова капсула лабіринту, Як і скеляста частина скроневої кістки (піраміда), складається з трьох шарів. Зовнішній шар з боку барабанної порожнини, середньої та задньої черепних ямок представлений щільною періостальною кісткою, що складається з кісткових пластинок, що проходять паралельно поверхні капсули. Внутрішній ендостальний шари, що вистилає внутрішню поверхню кісткової капсули (перилімфатичний простір), відносно тонкий і гладкий, також має пластинчасту структуру.

Він складається з багатошарових поздовжніх волокон, що йдуть у поздовжньому напрямку, серед яких розташовані невеликі кісткові клітини з короткими відростками (канальцями) Третій тип кістки в піраміді-это енхондральпая кістка, що знаходиться між обома зазначеними шарами і специфічна для скелястої частини, хоча вона є і в інших областях тіла в тих чи інших стадіях розвитку. Енхондральна кістка характерна наявністю клітин так званого залишкового (ембріонального) хряща globuli interossei.

Між цими клітинамирозташовані простори з судинами, кістковомозковими порожнинами з розсіяними кров'яними клітинами та простори, що містять тільки ніжну пухку сполучну тканину. Звапні гіалінові хрящові пластинки (перекладини), що містять хрящові клітини, оточені нерівною кістковою масою. Вони отримали назву «інтерглобулярних просторів, що містять хрящ». Інтерглобулярні простори можуть утворити мережу хрящових пластин (перекладин), розташованих між системами гаверсових пластин енхондрального шару.

Енхондральний шарбільше виражений у равлику, ніж напередодні, і досягає найбільшої товщини у місці, де капсула равлика переходить у капсулу напередодні. Ембріональний хрящ залишається збереженим у цьому місці, як і в області овального вікна, де сходяться кісткові поперечки равлика та присінка. Тут відзначається також безладне розташування кісткових пластинок, що відрізняються великим запізненням процесу окостеніння.

Внутрішнє вухо (auris interna) складається з кісткового лабіринту (labyrinthus osseus) та включеного до нього перетинчастого лабіринту (labyrinthus membranaceus).

Костійний лабіринт (рис. 4.7, а, б) знаходиться в глибині піраміди скроневої кістки. Латерально він межує з барабанною порожниною, до якої звернені вікна присінка і равлики, медіально - із задньою черепною ямкою, з якою повідомляється за допомогою внутрішнього слухового проходу (meatus acusticus internus), водопроводу равлика (aquaeductus cochleae), а також сліпо закінчує vestibuli). Лабіринт поділяється на три відділи: середній - переддень (vestibulum), ззаду від нього - система з трьох півкружних каналів (canalis semicircularis) і попереду від присінка - равлик (cochlea).

Попередження, центральна частина лабіринту, - філогенетично найбільш давнє утворення, що представляє собою невелику порожнину, всередині якої розрізняють дві кишені: сферичний (recessus sphericus) і еліптичний (recessus ellipticus). У першому, розташованому біля равлика, залягає маточка, або сферичний мішечок (sacculus), у другому, що примикає до півкола каналів, - еліптичний мішечок (utriculus). На зовнішній стінці присінка є вікно, прикрите з боку барабанної порожнини основою стремена. Передня частина присінка повідомляється з равликом через сходи присінка, задня - з півкружними каналами.

Напівприступні канали. Розрізняють три напівкружні канали в трьох взаємно перпендикулярних площинах: зовнішній (canalis semicircularis lateralis), або горизонтальний, розташовується під кутом 30° до горизонтальної площини; передній (canalis semicircularis anterior), або фронтальний вертикальний, знаходиться у фронтальній площині; задній (canalis semicircularis posterior), або вертикальний сагітальний, розташовується в сагітальній площині. У кожному каналі є два коліна: гладке та розширене – ампулярне. Гладкі коліна верхнього та заднього вертикальних каналів злиті у загальне коліно (crus commune); всі п'ять колін звернені до еліптичної кишені присінка.

У л і т к а є кістковий спіральний канал, у людини робить два з половиною обороти навколо кісткового стрижня (modiolus), від якого всередину каналу гвинтоподібно відходить кісткова спіральна пластинка (lamina spiralis ossea). Ця кісткова пластинка разом із перетинчастою базилярною пластинкою (основна мембрана), що є її продовженням, ділить канал равлика на два спіральні коридори: верхній - сходи присінка (scala vestibuli), нижній - сходи барабанні (scala tympani). Обидві сходи ізольовані один від одного і тільки у верхівки равлика повідомляються між собою через отвір (helicotrema). Сходи напередодні повідомляються з напередодні, барабанні сходи межують з барабанною порожниною за допомогою вікна равлика. У барлбанних сходах поблизу вікна равлика бере початок водопровід равлика, який закінчується на нижній межі піраміди, відкриваючись у підпаутинний простір. Просвіт водопроводу равлика, як правило, заповнений мезенхімальною тканиною і, можливо, має тонку мембрану, яка, мабуть, виконує роль біологічного фільтра, що перетворює цереброспінальну рідину на перилимфу. Перший завиток зветься «основа равлика» (basis cochleae); він виступає у барабанну порожнину, утворюючи мис (promontorium). Кістковий лабіринт заповнений перилимфой, а перетинчастий лабіринт, що знаходиться в ньому, містить ендолімфу.

Пе р е п о н ч а ти й лабіринт (рис. 4.7, в) являє собою замкнуту систему каналів і порожнин, яка в основному повторює форму кісткового лабіринту. За обсягом перетинчастий лабіринт менший за кістковий, тому між ними утворюється перилімфатичний простір, заповнений перилімфою. Перетинчастий лабіринт підвішений у перилімфатичному просторі за допомогою сполучнотканинних тяжів, які проходять між ендостом кісткового лабіринту та сполучнотканинною оболонкою перетинчастого лабіринту. Цей простір дуже невеликий у півкружних каналах і розширюється напередодні та равлику. Перетинчастий лабіринт утворює ендолімфатичний простір, який анатомічно замкнутий і виконаний ендолімфою.

Перилимфа і эндолимфа є гуморальну систему вушного лабіринту; ці рідини різні за електролітним і біохімічним складом, зокрема ендолімфу містить у 30 разів більше калію, ніж перилимфа, а натрію в ній у 10 разів менше, що має істотне значення у формуванні електричних потенціалів. Перилимфа повідомляється з субарахноїдальним простором за допомогою водопроводу равлики і є видозмінену (головним чином за складом білка) цереброспінальну рідину. Ендолімфа, перебуваючи в замкнутій системі перетинчастого лабіринту, безпосереднього сполучення з мозковою рідиною не має. Обидві рідини лабіринту функціонально тісно пов'язані між собою. Важливо, що ендолімфа має величезний позитивний електричний потенціал спокою, що дорівнює +80 мВ, а перилимфатические простори нейтральні. Волоски волоскових клітин мають негативний заряд, що дорівнює -80 мВ, і проникають в ендолімфу з потенціалом +80 мВ.

А - кістковий лабіринт: 1 - равлик; 2 - верхівка равлика; 3 - верхівковий завиток равлика; 4 - середній завиток равлика; 5 - основний завиток равлика; 6, 7 - переддень; 8 - вікно равлика; 9 - вікно присінка; 10 - ампула заднього півкружного каналу; 11 - ніжка горизонтальної: півкружного каналу; 12 - задній півкружний канал; 13 - горизонтальний напівкружний канал; 14 – загальна ніжка; 15 - передній напівкружний канал; 16 - ампула переднього напівкружного каналу; 17 - ампула горизонтального напівкружного каналу; б - кістковий лабіринт (внутрішня будова): 18 - специфічний канал; 19 – спіральний канал; 20 – кісткова спіральна пластинка; 21 - барабанні сходи; 22 - сходи присінка; 23 – вторинна спіральна пластинка; 24 - внутрішній отвір водопроводу равлика; 25 - поглиблення равлика; 26 - нижнє продірявлене глтні; 27 - внутрішній отвір водопроводу присінка; 28 - гирло загальної южки 29 - еліптична кишеня; 30 - верхня продірявлена ​​пляма.

Мал. 4.7. Продовження.

: 31 - маточка; 32 - ендолімфатична протока; 33 - ендолімфатичний мішечок; 34 - стремено; 35 - матково-мішочкова протока; 36 - мембрана вікна равлика; 37 - водопровід равлика; 38 - сполучна протока; 39 - мішечок.

З анатомічної та фізіологічної точок зору у внутрішньому вусі розрізняють два рецепторні апарати: слуховий, що знаходиться в перетинчастому равлику (ductus cochlearis), і вестибулярний, що об'єднує мішечки присінка (sacculus et utriculus) і три перетинчастих напівкружних.

П е р о п о н ч а я у в і т к а розташована в барабанних сходах, вона є спіралеподібний канал - равликовий хід (ductus cochlearis) з рецепторним апаратом, що знаходиться в ньому, - спіральним, або кортієвим, органом (organum spirale). На поперечному розрізі (від верхівки равлика до її основи через кістковий стрижень) равликовий хід має трикутну форму; він утворений передтвердою, зовнішньою та тимпанальною стінками (рис. 4.8, а). Переддверна стінка звернена до сходів презерія; вона є дуже тонкою мембраною - переддверною мембраною (мембрана Рейсснера). Зовнішня стінка утворена спіральною зв'язкою (lig. spirale) з розташованими на ній трьома видами клітин судинної смужки (stria vascularis). Судинна смужка рясно

А - кістковий равлик: 1-верхівковий завиток; 2 – стрижень; 3 - довгастий канал стрижня; 4 - сходи присінка; 5 - барабанні сходи; 6 – кісткова спіральна пластинка; 7 - спіральний канал равлика; 8 – спіральний канал стрижня; 9 – внутрішній слуховий прохід; 10 - продірявлений спіральний шлях; 11 - отвір верхівкового завитка; 12 - гачок спіральної платівки.

Забезпечена капілярами, але вони не контактують безпосередньо з ендолімфою, закінчуючись у базилярному та проміжному шарах клітин. Епітеліальні клітини судинної смужки утворюють латеральну стінку ендокохлеарного простору, а спіральна зв'язка – стінку перилимфатичного простору. Тимпанальна стінка звернена до барабанних сходів та представлена ​​основною мембраною (membrana basilaris), що з'єднує край спіральної пластинки зі стінкою кісткової капсули. На основній мембрані лежить спіральний орган – периферичний рецептор кохлеарного нерва. Сама мембрана має велику мережу капілярних кровоносних судин. Равликовий хід заповнений ендолімфою і за допомогою протоки, що з'єднує (ductus reuniens) повідомляється з мішечком (sacculus). Основна мембрана є освітою, що складається з еластичних пружних і слабо пов'язаних один з одним поперечно розташованих волокон (їх нараховують до 24 ТОВ). Довжина цих волокон збільшується за на-

Мал. 4.8. Продовження.

: 13 – центральні відростки спірального ганглія; 14-спіральний ганглій; 15 – периферичні відростки спірального ганглія; 16 - кісткова капсула равлика; 17 - спіральна зв'язка равлика; 18 – спіральний виступ; 19 - равликова протока; 20 - зовнішня спіральна борозенка; 21 - вестибулярна (рейснерова) мембрана; 22 - покривна мембрана; 23 - внутрішня спіральна борозен до-; 24 – губа вестибулярного лімба.

Правлінню від основного завитка равлика (0,15 см) до верхівки (0,4 см); довжина мембрани від основи равлика до її верхівки 32 мм. Будова основної мембрани має значення для з'ясування фізіології слуху.

С п і р а ль н ий (ко ротіев) о р г ан складається з нейроепітеліальних внутрішніх і зовнішніх волоскових клітин, що підтримують і живлять клітин (Дейтерса, Гензена, Клаудіуса), зовнішніх і внутрішніх стовпчикових клітин , що утворюють кортієві дуги (рис. 4.8, б) Усередині від внутрішніх стовпчикових клітин розташовується ряд внутрішніх волоскових клітин (до 3500); зовні від зовнішніх стовпчикових клітин розташовані ряди зовнішніх волоскових клітин (до 20 000). Загалом у людини налічують близько 30 000 волоскових клітин. Вони охоплюються нервовими волокнами, що виходять із біполярних клітин спірального ганглія. Клітини спірального органу пов'язані один з одним, як це зазвичай спостерігається у будові епітелію. Між ними є внутрішньоепітеліальні простори, заповнені рідиною, що отримала назву «кортилімфа». Вона тісно пов'язана з ендолімфою і досить близька до неї за хімічним складом, проте має і суттєві відмінності, складаючи, за сучасними даними, третю рідину, що зумовлює функціональний стан чутливих клітин. Вважають, що кортилімфа виконує основну, трофічну функцію спірального органу, оскільки він не має власної васкуляризації. Однак до цієї думки потрібно ставитися критично, оскільки наявність капілярної мережі в базілярній мембрані припускає наявність у спіральному органі власної васкуляризації.

Над спіральним органом розташована покривна мембрана (membrana tectoria), яка так само, як і основна, відходить від краю спіральної пластинки. Покривна мембрана є м'якою, пружною пластинкою, що складається з протофібрил, що мають поздовжній і радіальний напрямок. Еластичність цієї мембрани різна у поперечному та поздовжньому напрямках. У покривну мембрану через кортилімфу проникають волоски нейроепітеліальних (зовнішніх, але не внутрішніх) волоскових клітин, що знаходяться на основній мембрані. При коливаннях основної мембрани відбуваються натяг та стиснення цих волосків, що є моментом трансформації механічної енергії в енергію електричного нервового імпульсу. В основі цього процесу лежать зазначені вище електричні потенціали лабіринтних рідин.

П е р е п о н ч а ти о п о л к о р д н е к а н а ли й мі ш о ч к і п ред д в е р і я. Перетинчасті напівкружні канали розташовані в кісткових каналах. Вони менше діаметром і повторюють їх конструкцію, тобто. мають ампулярні і гладкі частини (коліни) і підвішені до періосту кісткових стінок підтримуючими сполучнотканинними тяжами, в яких проходять судини. Виняток становлять ампули перетинчастих каналів, які майже повністю виконують кісткові ампули. Внутрішня поверхня перетинчастих каналів вистелена ендотелією, за винятком ампул, у яких розташовані рецепторні клітини. На внутрішній поверхні ампул є круговий виступ - гребінь (crista ampullaris), який складається з двох шарів клітин - опорних ічутливих волоскових, що є периферичними рецепторами вестибулярного нерва (рис. 4.9). Довгі волоски нейроепітеліальних клітин склеєні між собою, і з них формується утворення у вигляді кругової пензлика (cupula terminalis), вкрите желеподібною масою (зводом). Механі-

Чеське зміщення кругової пензлика в бік ампули або гладкого коліна перетинчастого каналу в результаті руху ендолімфи при кутових прискореннях є подразненням нейроепітеліальних клітин, яке перетворюється на електричний імпульс і передається на закінчення гілок вестибулярного нерва.

Напередодні лабіринту є два перетинчасті мішечки - sacculus і utriculus із закладеними в них отолітовими апаратами, які відповідно мішечкам називаються macula utriculi і macula sacculi і є невеликими піднесеннями на внутрішній поверхні обох мішечків, вистелених нейроепітелієм. Цей рецептор також складається з опорних та волоскових клітин. Волоски чутливих клітин, переплітаючись своїми кінцями, утворюють мережу, яка занурена в желеподібну масу, що містить велику кількість кристалів, що мають форму паралелепіпедів. Кристали підтримуються кінцями волосків чутливих клітин і називаються отолітами, вони складаються з фосфату та карбонату кальцію (аррагоніт). Волоски волоскових клітин разом з отолітами та желеподібною масою складають отолітову мембрану. Тиск отолітів (сила тяжіння) на волоски чутливих клітин, а також зміщення волосків при прямолінійних прискореннях є моментом трансформації механічної енергії в електричну.

Обидва мішечки з'єднані між собою за допомогою тонкого каналу (ductus utriculosaccularis), який має відгалуження - ендолімфатичну протоку (ductus endolymphaticus), або водопровід присінка. Останній виходить на задню поверхню піраміди, де сліпо закінчується розширенням (saccus endolymphaticus) у дуплікатурі твердої мозкової оболонки задньої черепної ямки.

Таким чином, вестибулярні сенсорні клітини розташовані в п'яти рецепторних областях: по одній у кожній ампулі трьох півкружних каналів і по одній у двох мішечках напередодні кожного вуха. До рецепторних клітин цих рецепторів підходять периферичні волокна (аксони) від клітин вестибулярного вузла (ganglion Scarpe), що знаходиться у внутрішньому слуховому проході, центральні волокна цих клітин (дендрити) у складі VIII пари черепних нервів йдуть до ядра в довгастому мозку.

К р о в о н н б е н н е в н у т р е н н е г о у х а здійснюється через внутрішню лабіринтну артерію (a.labyrinthi), що є гілкою базилярної (a.basilaris). У внутрішньому слуховому проході лабіринтна артерія ділиться на три гілки: переддверну (a. vestibularis), переддверно-равликова (a.vestibulocochlearis) і равликову (a.cochlearis) артерії. Венозний відтік із внутрішнього вуха йде трьома шляхами: венами водопроводу равлики, водопроводу присінка та внутрішнього слухового проходу.

Іннерацiя в н у т р е н н е г о у х а. Периферичний (рецепторний) відділ слухового аналізатора утворює описаний спіральний орган. В основі кісткової спіральної пластинки равлика розташований спіральний вузол (ganglion spirale), кожна гангліозна клітина якого має два відростки - периферичний та центральний. Периферичні відростки йдуть до рецепторних клітин, центральні є волокнами слухової (равликової) порції VIII нерва (n.vestibu-locochlearis). В області мосто-мозочкового кута VIII нерв входить у міст і на дні четвертого шлуночка ділиться на два корінці: верхній (вестибулярний) і нижній (равликовий).

Волокна равликового нерва закінчуються в слухових горбках, де знаходяться дорсальні та вентральні ядра. Таким чином, клітини спірального вузла разом з периферичними відростками, що йдуть до нейроепітеліальних волоскових клітин спірального органу, і центральними відростками, що закінчуються в ядрах довгастого мозку, складають I нейронслухового аналізатора. Від вентрального та дорсального слухових ядер у довгастому мозку починається II нейрон слухового аналізу. При цьому менша частина волокон цього нейрона йде по однойменній стороні, а більшість у вигляді striae acusticae переходить на протилежну сторону. У складі бічної петлі волокна II нейрона доходять до оливи, звідки

1 – периферичні відростки клітин спірального ганглія; 2 – спіральний ганглій; 3 – центральні відростки спірального ганглія; 4 – внутрішній слуховий прохід; 5 - переднє равликове ядро; 6 - заднє равликове ядро; 7 -ядро трапецієподібного тіла; 8 - трапецієподібне тіло; 9 - мозкові смуги IV шлуночка; 10 - медіальне колінчасте тіло; 11 – ядра нижніх горбків даху середнього мозку; 12 - кірковий кінець слухового аналізатора; 13 - покришково-спинномозковий шлях; 14 – дорсальна частина моста; 15 - вентральгова частина моста; 16 – латеральна петля; 17 – задня ніжка внутрішньої капсули.

Починається III нейрон, що йде до ядрам чотирихолмія і медіального колінчастого тіла. IV нейрон йде до скроневої частини мозку і закінчується в кірковому відділі слухового аналізатора, розташовуючись переважно в поперечних скроневих звивинах (звивини Гешля) (рис.4.10).

Вестибулярний аналізатор побудований аналогічним чином.

У внутрішньому слуховому проході розташований вестибулярний ганглій (ganglion Scarpe), клітини якого мають два відростки. Периферичні відростки йдуть до нейроепітеліальних волоскових клітин ампулярних та отолітових рецепторів, а центральні становлять вестибулярну порцію VIII нерва (п. соchleovestibularis). У ядрах довгастого мозку закінчується I нейрон. Розрізняють чотири групи ядер: латеральні ядра

12384 0

Внутрішнє вухо (auris interna) поділяють на три частини: переддень, равлик, систему напівкружних каналів. Філогенетично більш давнім утворенням є орган рівноваги.

Внутрішнє вухо представлене зовнішнім кістковим та внутрішнім перетинчастим (раніше його називали шкірястим) відділами - лабіринтами. Равлик відноситься до слухового, переддень та півкружні канали - до вестибулярних аналізаторів.

Кістковий лабіринт

Равлик (cochlea)

У зв'язку з цим у основи равлика відстань між краєм кісткової спіральної пластинки і внутрішньою поверхнею равлика дуже маленька, а в області верхівки помітно ширша. У центрі веретена є канал для волокон слухового нерва, від ствола якого до периферії відходять численні канальці до краю кісткової пластинки. Через ці канальці волокна слухового нерва підходять до спірального (кортієвого) органу.

Напередодні (vestibulum)

1 - еліптичний мішечок (маточка); 2 - ампула зовнішнього каналу; 3 - ендолімфатичний мішок; 4 — равликова протока; 5 - сферичний мішечок; 6 - перилимфатична протока; 7 - вікно равлика; 8 - вікно присінка

Кожен напівкільковий канал має по дві кісткові ніжки, одна з яких розширена у вигляді ампули (ампулярна кісткова ніжка).

Перетинчастий лабіринт

Равликова протока

Верхній поверх - сходи присінка (scala vestibuli) починається напередодні, спірально піднімається до купола, де через отвір равлика (helicotrema) переходить в інший, нижній, поверх - барабанні сходи (scala tympani), і також по спіралі спускається до основи равлика. Тут нижній поверх закінчується вікном равлика, затягнутим вторинною барабанною перетинкою.

На поперечному розрізі перетинчастий лабіринт равлика (равликова протока) має форму трикутника.

Від місця прикріплення базилярної пластинки (membrana basillaris) також у напрямку до внутрішньої поверхні завитка, але під кутом відходить ще одна податлива мембрана — переддверна стінка равликової протоки (переддверна, або вестибулярна мембрана; мембрана Рейсснера).

Таким чином, у верхніх сходах - сходах присінка (scala vestibuli) утворюється самостійний канал, що спірально піднімається від основи до куполи равлика. Це равликова протока. Зовні від цього перетинчастого лабіринту в барабанних сходах і в сходах напередодні є рідина - перилимфа. Вона генерується певною системою внутрішнього вуха, представленої судинної мережею в перилимфатическом просторі. Через водогін равлика перилимфа повідомляється з церебральною рідиною субарахноїдального простору.

Усередині перетинчастого лабіринту знаходиться ендолімф. Від перилимфи вона відрізняється змістом іонів К+ і Na+, і навіть електричним потенціалом.

Ендолімфу продукує судинна смужка, що займає внутрішню поверхню зовнішньої стінки равликового проходу.

а - розріз равлика осі стрижня; б - перетинчастий лабіринт равлики та спіральний орган.

1 - отвір равлика; 2 - сходи присінка; 3 — перетинчастий лабіринт равлика (равликова протока); 4 - барабанні сходи; 5 - кісткова спіральна пластинка; 6 - кістковий стрижень; 7 - переддверна стінка равликової протоки (мембрана Рейснера); 8 - судинна смужка; 9 - спіральна (основна) мембрана; 10 - покривна мембрана; 11 - спіральний орган

Волоскові клітини нагадують витягнутий наперсток, і їх нижні краї спираються на тіла дейтерсових клітин. Кожна волоскова клітка на своєму верхньому кінці має 20-25 волосків. Над волосковими клітинами тягнеться покривна мембрана (membrana tectoria). Вона складається з тонких, спаяних один з одним волокон. До волоскових клітин підходять волокна, що беруть початок у равликовому вузлі (спіральному вузлі равлика), що розташовується в основі кісткової спіральної пластинки. Внутрішні волоскові клітини здійснюють "тонку" локалізацію та відмінність окремих звуків.

Зовнішні волоскові клітини "з'єднують" звуки та сприяють "комплексному" звуковому відчуттю. Слабкі, тихі звуки сприймаються зовнішніми волосковими клітинами, сильні звуки – внутрішніми. Зовнішні волоскові клітини найбільш уразливі, ушкоджуються швидше, і тому при поразці звукового аналізатора спочатку страждає сприйняття слабких звуків. Волоскові клітини дуже чутливі до нестачі кисню у крові, ендолімфі.

Перетинчасте переддень

В еліптичному та сферичному мішечках розташовується отолітовий апарат у вигляді плям (maculae). Першим на ці деталі звернув увагу ще A.Scarpa в 1789 р. Він же вказав і на наявність напередодні "камушків" (отолітів), а також описав хід та закінчення волокон слухового нерва в "білуватих горбках" напередодні. У кожному мішечку "отолітового апарату" є кінцеві нервові закінчення переддверно-равликового нерва. Довгі волокна опорних клітин утворюють густу мережу, в якій знаходяться отоліти. Вони оточені желатиноподібною масою, що утворює отолітову мембрану. Іноді її порівнюють з мокрою повстю. Між цією мембраною та піднесенням, що утворюється за рахунок клітин чутливого епітелію отолітового апарату, визначається вузький простір. По ньому отолітова мембрана ковзає та відхиляє волоскові чутливі клітини.

Півколові протоки залягають в однойменних півкружних каналах. Латеральна (горизонтальна, або зовнішня) протока має ампулу і самостійну ніжку, якими він відкривається в еліптичний мішечок.

Фронтальний (передній, верхній) і сагітальний (задній, нижній) протоки мають лише самостійні перетинчасті ампули, а проста ніжка у них об'єднана, і тому напередодні відкривається лише 5 отворів. На межі ампули і прості ніжки кожного каналу є ампулярний гребінець (crista ampularis), що є рецептором для кожного каналу. Простір між розширеною, ампулярною частиною в області гребінця відмежовано від просвіту напівканалу прозорим куполом (cupula gelotinosa). Він є ніжною діафрагмою і виявляється тільки при спеціальному підфарбовуванні ендолімфи. Купол знаходиться над гребінцем.

1 - ендолімфу; 2 - прозорий купол; 3 - ампулярний гребінець

Частота імпульсації в ампулярному нерві змінюється залежно від напрямку відхилення волоскового пучка, прозорого бані: при відхиленні у бік еліптичного мішечка - збільшення імпульсації, у бік каналу - зменшення. У складі прозорого бані є мукополісахариди, що грають роль п'єзоелементів.

Ю.М. Овчинніков, В.П. Гамов