Класичні вегетативні серцеві рефлекси. Поняття про рефлекси. Класифікація рефлексів. Морфологічні та функціональні особливості ВНС
Вегетативні рефлекси викликаються роздратуванням інтеро і екстерорецепторами. Серед численних та різноманітних вегетативних рефлексів розрізняють вісцеро-вісцеральні, вісцеродермальні, дерматовісцеральні, вісцеромоторні та моторновісцеральні.
Вісцеро-вісцеральні рефлекси викликаються роздратуванням інтерорецепторів (вісцерорецепторів), розташованих у внутрішніх органах. Вони відіграють важливу роль у функціональній взаємодії внутрішніх органів та їх саморегуляції. До цих рефлексів належать висцерокардіальні кардіо-кардіальні, шлунково-печінкові та ін.
Вісцеродермальні рефлекси виникають при подразненні рецепторів вісцеральних органів і проявляються порушенням чутливості шкіри, пітливістю, еластичністю шкіри на обмежених ділянках поверхні шкіри (дерматома). Такі рефлекси можна спостерігати у клініці. Так, при захворюваннях внутрішніх органів підвищуються тактильна (гіперестезія) та больова (гіпералгезія) чутливість в обмежених ділянках шкіри. Можливо, больові та неболючі шкірно-аферентні волокна та вісцеральні аференти, що належать певному сегменту спинного мозку, конвертують на одних і тих самих нейронах симпоталамічного шляху.
Дерматовісцеральні рефлекси виявляються в тому, що подразнення деяких ділянок шкіри супроводжується судинними реакціями та порушенням функції певних внутрішніх органів. На цьому ґрунтується застосування низки лікувальних процедур (фізіо-, рефлексотерапії). Так, ураження терморецепторів шкіри (нагріванням чи охолодженням) через симпатичні центри призводить до почервоніння ділянок шкіри, гальмування активності внутрішніх органів, які іннервуються з однойменних сегментів.
Вісцеромоторні та моторно-вісцеральні рефлекси. З проявом сегментарної організації вегетативної іннервації внутрішніх органів пов'язані також висцеромоторні рефлекси, у яких збудження рецепторів внутрішніх органів призводить до скорочення чи гальмування поточної активності скелетних м'язів.
Розрізняють «коригуючі» та «пускові» впливи з рецепторних полів внутрішніх органів на скелетні м'язи. Перші призводять до змін скорочень скелетних м'язів, що відбуваються із впливом інших аферентних подразнень, посилюючи чи пригнічуючи їх. Другі самостійно активізують скорочення кістякових м'язів. Обидва типи впливів пов'язані з посиленням сигналів, що надходять аферентними шляхами вегетативної дуги рефлекторної. Вісцеромоторні рефлекси нерідко спостерігаються і при захворюваннях внутрішніх органів. Наприклад, при холецистит або апендицит виникає напруга м'язів в області пат. процесу. До захисних висцеромоторних рефлексів належать також і так звані вимушені пози, які приймає людина при захворюваннях внутрішніх органів (наприклад, згинання та приведення нижніх кінцівок до живота).
6. Рівні регулювання вегетативних функцій. Гіпоталамус як вищий підкірковий центр регуляції вегетативних функцій.
У системі регуляції вегетативних функцій виділяють кілька рівнів, які взаємодіють між собою та спостерігається підпорядкування нижчих рівнів вищерозташованими відділами.
Координація діяльності всіх трьох частин автономної нервової системи здійснюється сегментарними та надсегментарними центрами (апарати) за участю кори великого мозку.
Сегментарні центривнаслідок особливостей їх організації та закономірностей функціонування є істинно автономними. У ЦНС вони перебувають у спинному мозку і стовбурі мозку (окремі ядра черепних нервів), але в периферії становлять складну систему із сплетінь, гангліїв, волокон.
Надсегментарні центрирозташовані у головному мозку головним чином на лімбіко-ретикулярному рівні. Ці інтегративні центри забезпечують цілісні форми поведінки, адаптацію до умов зовнішнього і внутрішнього середовища, що змінюються.
Усі ці складні механізми регулювання діяльності вісцеральних функцій умовно об'єднані багатоповерховою ієрархічною структурою. Її базовим (першим) рівнем є внутрішньоорганні рефлекси. Другим структурним рівнем є екстрамуральними паравертебральними гангліями брижових та черевних сплетень. Обидва перші рівні мають виражену автономність. Третій структурний рівень представлений центрами спинного та стовбура мозку. Вищий рівень регуляції (четвертий) представлений гіпоталамусом, ретикулярною формацією, лімбічною системою та мозочком. Замикає піраміду ієрархії нова КБП.
Спинальний рівень.На рівні останнього шийного та двох верхніх грудних сегментів спинного мозку знаходиться спинноциліарний центр. Його волокна закінчуються на м'язах ока. При подразненні цих нейронів спостерігається розширення зіниці (мідріаз), розширення очної щілини та випинання ока (екзофтальм). При ураженні цього відділу відзначається синдром Бернара-Горнера – звуження зіниці (міоз), звуження очної щілини та западання ока (ендофтальм).
П'ять верхніх сегментів грудного відділу спинного мозку посилають імпульси до серця, бронхів. Поразка окремих сегментів грудного відділу та верхніх поперекових викликає зникнення тонусу судин, потовиділення.
У крижовому відділі локалізовані центри, за участю яких регулюються рефлекси сечостатевої системи, дефекації. При розриві спинного мозку вище за сакральний відділ ці функції можуть зникати.
У довгастому мозкурозташований вазомоторний центр, який координує діяльність симпатичних нервів, розташованих у грудопоперековому відділі спинного мозку. Також у довгастому мозку розташовуються центри загальмовують функції серця та активації залоз ШКТ, що регулюють акти ссання, ковтання, чхання, кашлю, блювання, сльозотечі. Ці впливи передаються виконавчим органам по волокнам блукаючого, язикоглоткового та лицевого нервів.
У середньому мозкулокалізований центр зіниці рефлексу та акомодації ока. Ці відділи підпорядковуються вищерозташованим структурам.
Гіпоталамусє вищим центром регулювання вегетативних функцій, які відповідають за стан внутрішнього середовища організму. Він є важливим інтегративним центром вегетативних, соматичних та ендокринних функцій.
Гіпоталамус – центральний відділ проміжного мозку. Він лежить вентральніше від таламуса. Нижнім кордоном таламуса служить середній мозок, а верхній - кінцева платівка, передня спайка та зоровий перехрест. У ньому налічується близько 48 пар ядер. У гіпоталамусі виділяють такі ділянки: 1) преоптична, 2) передню групу, 3) середню групу, 4) зовнішню групу, 5) задню групу. Серед ядер виділяють специфічні та неспецифічні. Специфічні ядра пов'язані з гіпофізом і здатні до нейрокринії, тобто. синтезу та виділення ряду гормонів.
Ядра гіпоталамуса перестав бути ні симпатичними, ні парасимпатическими, хоча прийнято вважати, що у задніх ядрах гіпоталамуса перебувають групи нейронів, з'єднані переважно з симпатичною системою, а передніх його ядрах - нейрони, які регулюють функції парасимпатичної системи. Гіпоталамус регулює функції обох частин вегетативної нервової системи залежно від характеру та рівня аферентації, що надходить до його ядер. Він утворює двосторонні (аферентні та еферентні) зв'язки з різними відділами головного мозку – верхніми відділами стовбура мозку, центральною сірою речовиною середнього мозку, зі структурами лімбічної системи таламуса, ретикулярною формацією, підкірковими ядрами та корою. Аферентні сигнали надходять у гіпоталамус від поверхні тіла та внутрішніх органів, а також від деяких відділів головного мозку. У медіальній ділянці гіпоталамуса є особливі нейрони (осмо-, глюко-, терморецептори), які контролюють важливі параметри крові (водно-електролітний склад плазми, температуру крові та ін.) та спинномозкової рідини, тобто «стежать» за станом внутрішнього середовища організму. Через нервові механізми медіальна ділянка гіпоталамуса керує діяльністю нейрогіпофіза, а через гуморальні механізми – аденогіпофіза.
Гіпоталамус регулює водно-електролітний обмін, температуру тіла, функції ендокринних залоз, статеве дозрівання, діяльність серцево-судинної, дихальної систем, органів травлення, нирок. Він бере участь у формуванні харчового, статевого захисту, у регуляції циклу сон – бадьорість тощо. Тому будь-яка дія на гіпоталамус супроводжується комплексом реакцій багатьох систем організму, що виражається у вісцеральних, соматичних та психічних ефектах.
У разі пошкодження гіпоталамуса (пухлини, травматичні чи запальні ураження) спостерігаються розлади енергетичного та водного балансів, терморегуляції, функцій серцево-судинної системи, органів травлення, ендокринні порушення, емоційні реакції.
На вегетативні функції організму істотно впливають лімбічні структури мозку.
Будова гіпоталамуса . Гіпоталамус відноситься до філогенетично давніх утворень мозку і добре розвинений вже у нижчих хребетних. Він утворює дно третього шлуночка і лежить між перехрестом зорових нервів та заднім краєм маммілярних тіл. До складу гіпоталамуса входить сірий бугор, серединне піднесення, лійка та задня або нервова частка гіпофіза. Попереду він межує з преоптичною областю, яку окремі автори також включають до системи підгір'я.
ФІЗІОЛОГІЯ ВИЩОЇ НЕРВНОЇ ДІЯЛЬНОСТІ
1. Умовний рефлекс як форма пристосування людини до умов існування, що змінюються. Відмінності умовних та безумовних рефлексів. Закономірності освіти та прояви умовних рефлексів.
Пристосування тварин і людини до умов існування, що змінюються, в зовнішньому середовищі забезпечується діяльністю нервової системи і реалізується через рефлекторну діяльність. У процесі еволюції виникли спадково закріплені реакції (безумовні рефлекси), які поєднують та узгоджують функції різних органів, здійснюють адаптацію організму. У людини та вищих тварин у процесі індивідуального життя виникають якісно нові рефлекторні реакції, які І. П. Павлов назвав умовними рефлексами, вважаючи їх найдосконалішою формою пристосування.
У той час як відносно прості форми нервової діяльності визначають рефлекторну регуляцію го-меостазу та вегетативних функцій організму, вища нервова діяльність (ВНД) забезпечує складні індивідуальні форми поведінки в умовах життя, що змінюються. ВНД реалізується за рахунок домінуючого впливу кори на всі нижчі структури центральної нервової системи. Основними процесами, що динамічно змінюють один одного в ЦНС, є процеси збудження та гальмування. Залежно від їхнього співвідношення, сили та локалізації будуються управляючі впливу кори. функціональною одиницею ВНД є умовний рефлекс.
Рефлекси бувають умовні та безумовні. Безумовний рефлекс – це рефлекси, які успадковуються, передаються з покоління до покоління. У людини до народження практично рефлекторної дуги безумовних рефлексів повністю сформовані, крім статевих рефлексів. Безумовні рефлекси видоспецифічні, тобто властиві особам цього виду.
Умовні рефлекси (УР) це індивідуально набута реакція організму на раніше індиферентний подразник (подразник - будь-який матеріальний агент, зовнішній або внутрішній, усвідомлюваний або неусвідомлюваний, що виступає як умова наступних станів організму. Сигнальний подразник (він же індиферентний) - подразник відповідної реакції, але за певних умов утворення умовного рефлексу, який починає її викликати), що відтворює безумовний рефлекс. УР формуються протягом життя, пов'язані з накопиченням життєвого досвіду. Вони індивідуальні для кожної людини чи тварини. Чи здатні згасати, якщо не підкріплюються. Загашені умовні рефлекси не зникають повністю, тобто здатні до відновлення.
Загальні характеристики умовних рефлексів. Незважаючи на певні відмінності, умовні рефлекси характеризуються такими загальними властивостями (ознаками):
· Всі умовні рефлекси є однією з форм пристосувальних реакцій організму до мінливих умов середовища.
· УР купуються та скасовуються в ході індивідуального життя кожної конкретної особини.
· Усі УР утворюються за участю ЦНС.
· УР утворюються на основі безумовних рефлексів; без підкріплення умовні рефлекси з часом послаблюються та пригнічуються.
Усі види умовно-рефлекторної діяльності носять сигнальний запобіжний характер. Т. е. Попереджають, попереджають подальше виникнення БР. Готують організм до будь-якої біологічно цілеспрямованої діяльності. УР – це реакція на майбутню подію. УР формуються завдяки пластичності СР.
Біологічна роль УР полягає у розширенні діапазону пристосувальних можливостей організму. УР доповнює БР і дозволяє тонко і гнучко пристосовуватися до найрізноманітніших умов довкілля.
Відмінності умовних рефлексів від безумовних
1. Безумовні реакції - це вроджені, що спадково передаються реакції, вони формуються на основі спадкових факторів і більшість з них починають функціонувати відразу після народження. Умовні рефлекси - набуті реакції у процесі індивідуального життя.
2. Безумовні рефлекси є видовими, тобто ці рефлекси властиві всім представникам цього виду. Умовні рефлекси – індивідуальні, в одних тварин можуть вироблятися одні умовні рефлекси, в інших – інші.
3. Безумовні рефлекси постійні, вони зберігаються протягом усього життя організму. Умовні рефлекси непостійні, можуть виникнути, закріпитися і зникнути.
4. Безумовні рефлекси здійснюються з допомогою нижчих відділів ЦНС (підкіркові ядра, стовбур мозку, спинний мозок). Умовні рефлекси є переважно функцією вищих відділів ЦНС – кори великих півкуль головного мозку.
5. Безумовні рефлекси завжди здійснюються у відповідь адекватні роздратування, які діють певне рецептивне полі, т. е. вони структурно закріплені. Умовні рефлекси можуть утворюватися будь-які подразники, з будь-якого рецептивного поля.
6. Безумовні рефлекси - це реакцію безпосередні роздратування (їжа, перебуваючи у порожнині рота, викликає слиновиділення). Умовний рефлекс – реакція на властивості (ознаки) подразника (запах їжі, вид їжі викликають слиновиділення). Умовні реакції завжди мають сигнальний характер. Вони сигналізують про подальшу дію подразника і організм зустрічає вплив безумовного подразника, коли вже включені всі реакції, що забезпечують урівноваження організмі факторами, що викликають даний безумовний рефлекс. Так, наприклад, їжа, потрапляючи в ротову порожнину, зустрічає там слину, що виділилася умовно-рефлекторно (на вигляд їжі, на її запах); м'язова робота починається, коли вироблені неї умовні рефлекси вже викликали перерозподіл крові, посилення дихання і кровообігу тощо. буд. У цьому проявляється вищий пристосувальний характер умовних рефлексів.
7. Умовні рефлекси виробляються з урахуванням безумовних.
8. Умовний рефлекс – це складна багатокомпонентна реакція.
9. Умовні рефлекси можуть бути вироблені в умовах життя та в лабораторних умовах.
Умовний рефлекс - це багатокомпонентна пристосувальна реакція, що має сигнальний характер, що здійснюється вищими відділами ЦНС шляхом утворення тимчасових зв'язків між сигнальним подразником і реакцією, що сигналізується.
У зоні коркового представництва умовного стимулу та коркового (або підкіркового) представництва безумовного стимулу формуються два осередки збудження. Осередок збудження, викликаний безумовним стимулом зовнішнього чи внутрішнього середовища організму, як сильніший (домінантний) притягує до себе збудження з осередку слабкішого збудження, викликаного умовним стимулом. Після кількох повторних пред'явлень умовного та безумовного подразників між цими двома зонами «торкається» стійкий шлях руху збудження: від вогнища, викликаного умовним стимулом, до осередку, викликаного безумовним стимулом. В результаті ізольоване пред'явлення лише умовного стимулу тепер призводить до реакції, що викликається безумовним стимулом.
Як головні клітинні елементи центрального механізму утворення умовного рефлексу виступають вставні та асоціативні нейрони кори великого мозку.
Для утворення умовного рефлексу необхідне дотримання наступних правил: 1) індиферентний подразник (який повинен стати умовним, сигнальним) повинен мати достатню силу для порушення певних рецепторів; 2) необхідно, щоб індиферентний подразник підкріплювався безумовним стимулом, причому індиферентний подразник повинен або передувати, або пред'являтися одночасно з безумовним; 3) необхідно, щоб подразник, що використовується як умовний, був слабшим за безумовний. Для вироблення умовного рефлексу необхідно також нормальний фізіологічний стан кіркових та підкіркових структур, що утворюють центральне представництво відповідного умовного та безумовного стимулів, відсутність сильних сторонніх подразників, відсутність значних патологічних процесів в організмі.
Рефлекс
1). за походженням:
· Умовні (придбані);
· Спинальні (спинний мозок);
· Харчові;
· Оборонні;
· Статеві;
· Орієнтовні;
Що таке соматичні та вегетативні рефлекси? Чим відрізняються їхні рефлекторні дуги?
Соматичний рефлекс - загальна назва рефлексів, що виявляються зміною тонусу кістякових м'язів або їх скороченням при будь-яких впливах на організм. Для соматичних рефлексів ефекторним органом є скелетні м'язи, тобто в результаті рефлекторного акта здійснюється скорочення тих чи інших м'язів або м'язовий груп і здійснюється якийсь рух.
Вегетативні рефлекси викликаються подразненням як інтеро- так і екстерорецепторами. Серед численних та різноманітних вегетативних рефлексів розрізняють вісцеро-вісцеральні, вісцеродермальні, дерматовісцеральні, вісцеромоторні та моторновісцеральні.
Вегетативна та соматична рефлекторні дуги побудовані за одним планом і складаються з чутливого, асоціативного та еферентного ланцюгів. Вони можуть мати загальні чутливі нейрони. Відмінності полягають у тому, що у дузі вегетативного рефлексу еферентні вегетативні клітини лежать у гангліях поза ЦНС.
Що таке рефлекторна дуга та рефлекторне кільце?
Матеріальною основою рефлексу є "рефлекторна дуга". За визначенням І. П. Павлова, « рефлекторна дуга - це анатомічний субстрат рефлексу», або іншими словами - шлях проходження імпульсу збудження від рецептора через ЦНС до робочого органу. Найпростіша рефлекторна дуга обов'язково включає 5 складових елементів:
1). рецептор;
2). аферентний (доцентровий) нерв;
3). нервовий центр;
4). еферентний (відцентровий) нерв;
5). орган-ефектор (робочий орган).
У навчанні про рефлекс є поняття - « рефлекторне кільце ». Згідно з цим поняттям, від рецепторів виконавчого органу (ефектора) імпульс збудження направляється знову в ЦНС, незважаючи на те, що рефлекс вже здійснено. Це необхідно для оцінки та коригування виконаної реакції у відповідь.
Що таке екстеро-, інтеро- та пропріорецептори?
· Екстерорецептори (рецептори зовнішньої поверхні тіла);
· інтерорецептори або вісцеральні (рецептори внутрішніх органів та тканин);
· пропріорецептори (рецептори скелетних м'язів, сухожиль, зв'язок);
Нервові центри та їх властивості
У складних багатоклітинних організмах людини та тварин окрема нервова клітина не в змозі регулювати будь-які функції. Усі основні форми діяльності ЦНС забезпечуються групами нервових клітин, названих «нервовим центром». Нервовий центр – це сукупність нейронів мозку, необхідна реалізації певної функції.
Усі нервові центри об'єднані спільними їм властивостями. Ці властивості значною мірою визначаються роботою синапсів між нейронами у нервових центрах. До основних властивостей нервових центрів відносять: одностороння провідність, затримка проведення збудження, сумація, іррадіація, трансформація, післядія, інертність, тонус, стомлюваність, пластичність.
Одностороння провідність
У нервових центрах мозку збудження поширюється лише одному напрямку - від аферентного до еферентному нейрону. Зумовлено це одностороннім проведенням збудження через синапс.
Затримка проведення збудження
Швидкість проведення збудження через нервові центри суттєво уповільнюється. Причина полягає в особливостях синаптичної передачі збудження з одного нейрона на інший. При цьому в синапсі відбуваються такі процеси, що потребують певних витрат часу:
1). виділення медіатора нервовим закінченням синапсу у відповідь на імпульс імпульсу, що прийшов до нього;
2). дифузія медіатора через синаптичну щілину;
3). виникнення під впливом медіатора збудливого постсинаптичного потенціалу.
Таке зниження швидкості проведення збудження у нервових центрах було названо центральною затримкою. Чим більше синапсів на шляху збудження, тим більша затримка. Для проведення збудження через один синапс потрібно 1,5-2 мілісекунди.
Сумація збудження
Це властивість нервових центрів було відкрито 1863 року І. М. Сєченовим. Розрізняють два види сумації порушення в нервових центрах: тимчасову (послідовну) та просторову.
Під тимчасовою сумацією розуміють виникнення або посиленням рефлексу при дії слабких і частих подразнень, кожне з яких окремо, відповідно, або не викликає реакції у відповідь або відповідь на нього дуже слабкий. Так, якщо на - лапку жаби завдати одиночне подпорогове роздратування - тварина спокійна, а якщо цілу серію таких частих подразнень - жаба відсмикує лапку.
Просторова сумація спостерігається у разі одночасного надходження нервових імпульсів у той самий нейрон з різних аферентним шляхах, тобто. при одночасному подразненні кількох рецепторів однієї й тієї ж «рецептивного поля». Під рецептивним полем (рефлексогенною зоною) мають на увазі ділянку тіла, при подразненні рецепторів якого проявляється певний рефлекторний акт.
Механізм сумації полягає в тому, що у відповідь на одиночну аферентну хвилю (слабкий подразник), що йде від рецепторів до нейронів мозку, або при подразненні одного рецептора конкретного рецептивного поля, - в пресинаптичній частині синапсу виділяється недостатньо медіатора для виникнення на постсинаптичній мембрані збуджуючого (ВПСП). Щоб величина ВПСП досягла «критичного рівня» (10 мілівольт) і виник потенціал дії, - потрібна сумація на мембрані клітини багатьох підпорогових ВПСП.
Іррадіація збудження
При дії сильних та тривалих подразнень спостерігається загальне збудження ЦНС. Таке збудження, яке розповсюджується «широкою хвилею», було названо іррадіацією. Іррадіація можлива завдяки величезній кількості колатералей (додаткових обхідних шляхів), що є між окремими нейронами мозку.
Післядія
Після закінчення дії подразника активний стан нервової клітини (нервового центру) зберігається деякий час. Це було названо післядією. В основі механізму післядії "лежить" тривала слідова деполяризація мембрани нейрона, яка зазвичай виникає в результаті тривалого ритмічного його подразнення. На хвилі деполяризації може виникнути серія нових потенціалів дії, що «підтримують» рефлекторний акт без роздратування. Але в цьому випадку спостерігається лише короткочасна післядія. Більш тривалий ефект пояснюється можливістю тривалої циркуляції нервових імпульсів замкнутими кільцевими шляхами нейронів в межах одного і того ж нервового центру. Іноді такі хвилі збудження, що «заблукали», можуть виходити на магістральний шлях і таким чином «підтримувати» рефлекторний акт, незважаючи на те, що дія основного роздратування вже давно закінчилася.
Нетривалі післядії (тривалістю близько години) є основою т.зв. короткочасної (оперативної) пам'яті.
Інертність
У нервових центрах сліди колишніх збуджень можуть зберігатися триваліший час, ніж це відбувається при післядії. Так, у головному мозку вони не зникають протягом декількох днів, а в корі великих півкуль залишаються на десятки років. Така властивість нервових центрів отримала назву інертності. Ще І. П. Павлов вважав, що це властивість є основою механізмів пам'яті. Аналогічного погляду дотримується і сучасна фізіологічна наука. Згідно з біохімічною теорією пам'яті (Хіден), у процесі запам'ятовування відбуваються структурні зміни в молекулах рибонуклеїнової кислоти (РНК), що міститься в нервових клітинах, які проводять певні хвилі збудження. Це веде до синтезу «змінених» білків, що становлять біохімічну основу пам'яті. На відміну від післядії, інертність забезпечує т.зв. довгострокову пам'ять.
Стомлюваність
Стомлюваність нервових центрів характеризується ослабленням чи повним припиненням рефлекторної реакції при тривалому подразненні аферентних шляхів рефлекторної дуги. Причиною стомлюваності нервових центрів є порушення передачі збудження у міжнейронних синапсах. До цього призводить різке зменшення запасів медіатора після закінчення аксона і зниження чутливості до нього рецепторів постсинаптичної мембрани.
Тонус
Тонусом нервових центрів називають стан їхнього незначного постійного збудження, в якому вони перебувають. Підтримується тонус безперервним рідкісним потоком аферентної імпульсації від численних периферичних рецепторів, що призводить до виділення невеликої кількості медіатора синаптичну щілину.
Пластичність
Пластичністю називається здатність нервових центрів за необхідності змінювати чи перебудовувати свою функцію.
Координація нервових процесів
У центральну нервову систему постійно надходить безліч імпульсів збудження, що надходять від численних екстеро-, інтеро-і пропріорецепторів. ЦНС відповідає на ці збудження суворо вибірково. Це забезпечується однією з найважливіших функцій мозку – координацією рефлекторних процесів.
Координація рефлекторних процесів - Це взаємодія нейронів, синапсів, нервових центрів і, що протікають в них процесів збудження та гальмування, - завдяки якому забезпечується узгоджена діяльність різних органів, систем життєдіяльності та організму в цілому.
Координація нервових процесів можлива завдяки наступним явищам:
Домінанта
Домінанта - Це тимчасове, стійке, що панує в якомусь нервовому центрі мозку збудження, що підпорядковує собі всі інші центри і визначає тим самим конкретний і доцільний характер реакції реакції організму не зовнішні і внутрішні подразнення. Принцип домінанти було сформульовано російським ученим А. А. Ухтомським.
Домінантне вогнище збудження характеризується такими основними властивостями: підвищеною збудливістю, здатністю підсумовувати збудження, стійкістю збудження, інертністю. Домінуючий у ЦНС центр здатний притягувати (залучати) себе нервові імпульси з інших нервових центрів, менш збуджених у цей момент. За рахунок цих імпульсів, йому не адресованих, збудження ще більше посилюється, а діяльність інших центрів придушується.
Домінанти можуть бути екзогенного та ендогенного походження.
Екзогенна домінанта виникає під впливом факторів довкілля. Наприклад, собаку під час дресирування може відвернути від роботи появу будь-якого сильнішого подразника: кішка, гучний постріл, вибух та ін.
Ендогенна домінанта створюється чинниками внутрішнього середовища організму. Це можуть бути гормони, фізіологічно активні речовини, продукти метаболізму та ін. Так, при зниженні у крові вмісту поживних речовин (особливо глюкози) відбувається збудження харчового центру та з'являється почуття голоду. З цього моменту поведінка людини або тварини буде орієнтована виключно на пошуки їжі та насичення.
Найстійкішими домінантами у людини та тварин є харчові, статеві та оборонні.
Зворотній зв'язок
Важливе значення нормальної роботи мозку грає принцип координації – зворотний зв'язок (зворотна аферентація). Будь-який рефлекторний акт закінчується відразу після «команди», що у вигляді потоку імпульсів від мозку до органу-эффектору. Так, незважаючи на те, що робочий орган цю «команду» виконав, - від його рецепторів у ЦНС йдуть зворотні хвилі збудження (вторинна аферентація), що сигналізують про ступінь та якість реалізації органом «завдання» центру. Це дає можливість центру «звірити» фактичний результат з тим, що було заплановано, та за необхідності підкоригувати рефлекторний акт. Таким чином, вторинні аферентні імпульси здійснюють функцію, яка в техніці отримала назву зворотного зв'язку.
Конвергенція
Однією з умов нормальної координації рефлекторних процесів є принцип конвергенції та принцип загального кінцевого шляху, відкриті англійським фізіологом Чарльзом Шеррінгтоном. Суть цього відкриття полягає в тому, що імпульси, що приходять в ЦНС різними аферентними шляхами, можуть конвергувати (сходитися) на одних і тих же проміжних і еферентних нейронах. Цьому сприяє, як було зазначено раніше, той факт, що кількість аферентних нейронів у 4-5 разів більша, ніж еферентних. З конвергенцією пов'язаний, наприклад, механізм просторової сумації порушення нервових центрах.
Для пояснення вищезгаданого явища Ч. Шеррінгтон запропонував ілюстрацію у вигляді «воронки», яка увійшла в історію, як «воронка Шеррінгтона». Через її широку частину імпульси входять у мозок, через вузьку – виходять.
Загальний кінцевий шлях
Принцип загального кінцевого шляху слід розуміти так. Рефлекторний акт може бути викликаний роздратуванням великої кількості різних рецепторів, тобто. той самий еферентний нейрон може входити до складу багатьох рефлекторних дуг. Наприклад, поворотом голови, як кінцевим рефлекторним актом, закінчується подразнення різних рецепторів (зорових, слухових, тактильних тощо).
У 1896 році Н. Є. Введенський, а трохи пізніше - Ч. Шеррінгтон, - відкрили реципрокну (сполучену) іннервацію, як принцип координації. Прикладом може бути робота нервових центрів-антагоністів. Відповідно до цього принципу, збудження одного центру супроводжується реципрокним (сполученим) гальмуванням іншого. В основі реципрокної іннервації лежить поступальне постсинаптичне гальмування.
Реципрокне гальмування
Воно лежить в основі функціонування м'язів-антагоністів та забезпечує розслаблення м'яза в момент скорочення м'язу-антагоніста. Аферентне волокно, що проводить збудження від пропріорецепторів м'язів (наприклад, згиначів), у спинному мозку ділиться на дві гілки: одна з них утворює синапс на мотонейроні, що іннервує м'яз-згинач, а інша – на вставковому, гальмівному, утворюючому гальмівному. м'яз-розгинач. В результаті збудження, що надходить аферентним волокном, викликає збудження мотонейрона, що іннервує згинач і гальмування мотонейрону м'язи-розгинача.
Індукція
Назва наступного принципу координації рефлекторних процесів – індукції – запозичена фізіологами у фізиків (індукція – «наведення»). Розрізняють два види індукції: одночасну та послідовну. Під одночасної індукцією розуміють наведення одним процесом (збудження чи гальмування), що має місце у якомусь нервовому центрі, процесу протилежного знака - у іншому центрі. Одночасна індукція ґрунтується на реципрокному гальмуванні в центрах-антагоністах.
Послідовною індукцією називають контрастні зміни стану одного й того ж нервового центру після припинення збуджуючого або роздратування, що гальмує. Така індукція може бути позитивною чи негативною. Перша – супроводжується посиленням збудження у центрі після припинення гальмування, друга – навпаки, посиленням гальмування після припинення збудження.
Спинний мозок
Спинний мозок – найдавніший відділ центральної нервової системи хребетних. Він знаходиться в спинномозковому каналі, покритий мозковими оболонками і з усіх боків оточений спинномозковою рідиною (ліквором).
На поперечному розрізі спинного мозку розрізняють білу та сіру речовину. Сіра речовина, що формою нагадує метелика, представлена тілами нервових клітин і має т.зв. «роги» - дорсальні та вентральні. Біла речовина утворена відростками нейронів. Від кожного сегмента спинного мозку відходять дві пари корінців – дорсальні та вентральні (у людини – відповідно, задні та передні), які, з'єднуючись, утворюють периферичні спинномозкові нерви. Дорсальні коріння "відповідають" за чутливість, а вентральні - за рухові акти.
Спинний мозок виконує дві найважливіші функції – рефлекторну та провідникову.
Рефлекторна діяльністьспинного мозку визначається наявністю у ньому певних нервових центрів, відповідальних за конкретні рефлекторні акти.
Найважливішими центрами цього відділу мозку є локомоторні. Вони контролюють та координують роботу скелетних м'язів організму, забезпечують підтримку їхнього тонусу та відповідають за організацію елементарних рухових актів.
Спеціальні мотонейрони, що знаходяться в спинному мозку, іннервують дихальну мускулатуру (в ділянці 3-5 шийних хребців – діафрагму, у грудному відділі – міжреберні м'язи).
У крижовому відділі спинного мозку локалізовані центри дефекації та сечостатевих рефлексів. Від спинного мозку відходять частина парасимпатичних та всі симпатичні волокна.
Провідникова функціяспинного мозку полягає у проведенні імпульсів. Це забезпечується білою речовиною мозку. Провідні шляхи цього відділу ЦНС поділяються на висхідні та низхідні. Перші - проводять збудження, що надходять в ЦНС від численних рецепторів, до головного мозку, другі - навпаки, від головного мозку до спинного та органів-ефекторів.
До висхідних шляхів (трактів) спинного мозку відносять: пучки Голля та Бурдаха, латеральний та вентральний спинно-таламічні тракти, дорсальний та вентральний спинно-мозочкові тракти (відповідно, пучки Флексіга та Говерса).
До низхідних шляхів спинного мозку відносять: кортико-спінальний (пірамідний) тракт, рубро-спінальний (екстрапірамідний) тракт Монакова, вестибуло-спінальні тракти, ретикуло-спінальний тракт.
Гіпоталамус та його функції
Гіпоталамус (підгір'я) - найдавніше утворення головного мозку, розташоване під зоровими пагорбами. Воно утворене 32 парами ядер, найважливішими з яких є супраоптичне, паравентрикулярне, сірий бугор і соскоподібне тіло. Підгір'я пов'язане з усіма відділами ЦНС і є проміжною ланкою між корою великих півкуль та вегетативною нервовою системою. У гіпоталамусі розташовані нервові центри, що у регуляції різних обмінів речовин (білкового, вуглеводного, жирового, водно-сольового) і центр терморегуляції.
Гіпоталамус утворює тісний морфо-функціональний зв'язок із гіпофізом – «королем» всіх ендокринних залоз. Т.зв., що утворилася. «гіпоталамо-гіпофізарна система» поєднує нервовий та гуморальний механізми регуляції функцій в організмі. З гіпоталамусом пов'язані багато емоційних і поведінкових реакцій.
Поняття про рефлекси. Класифікація рефлексів
Функціональна діяльність ЦНС, своєю суттю – рефлекторна діяльність. В її основі лежить «рефлекс».
Рефлекс - Це відповідь реакція організму на роздратування за участю центральної нервової системи.
Рефлекси відрізняються великою різноманітністю. Їх можна класифікувати за низкою ознак на кілька груп:
1). за походженням:
· Безумовні (вроджені, що передаються у спадок);
· Умовні (придбані);
2). в залежності від місця розташування рецепторів:
· Екстерорецептивні (рецептори зовнішньої поверхні тіла);
· інтерорецептивні або вісцеральні (рецептори внутрішніх органів та тканин);
· пропріорецептивні (рецептори скелетних м'язів, сухожиль, зв'язок);
3). за місцем локалізації в ЦНС нервових центрів, «задіяних» у здійсненні рефлексу:
· Спинальні (спинний мозок);
· бульбарні (довгастий мозок);
· Мезенцефальні (середній мозок);
· Діенцефальні (проміжний мозок);
· Кортикальні (кора великих півкуль);
4). за біологічним значенням для організму
· Харчові;
· Оборонні;
· Статеві;
· Орієнтовні;
· Локомоторні (функція руху);
· Тонічні (формування пози, підтримання рівноваги);
5). за характером реакції у відповідь
· Моторні або рухові (робота скелетних або гладких м'язів);
· Секреторні (виділення секрету);
· судинорухові (звуження або розширення кровоносних судин);
6). за місцем роздратування та відповідної реакції у відповідь:
· Кутано-вісцеральні (здійснюються зі шкіри на внутрішні органи);
· Вісцеро-кутані (з внутрішніх органів на шкіру);
· Вісцеро-вісцеральні (з одного внутрішнього органу на інший).
Поділяються на центральні та периферичні.
Центральні рефлекси здійснюються за участю нейронів ЦНС – сегментарних та надсегментарних нервових центрів.
Периферичні вегетативні рефлекси – за участю гангліонарних нейронів, розташованих поза ЦНС – у вегетативних гангліях.
1. Внутрішньоорганні рефлекси, наприклад, внутрішньосерцеві. Здійснюються у межах метасимпатичної нервової системи органу. Забезпечують автономну роботу органу після перерізання симпатичних та парасимпатичних нервів.
2. Міжорганні рефлекси – здійснюються за рахунок рефлекторних дуг, які замикаються на рівні вегетативного ганглію без підключення сегментарних та надсегментарних центрів. Це 1) звільняє ЦНС від переробки надлишкової інформації та 2) після виключення зв'язку органу з ЦНС (наприклад, травма спинного мозку) забезпечують автономне функціонування та відносну надійність регуляції фізіологічних функцій органу.
3. Аксон-рефлекс – рефлекторна реакція в межах розгалуження одного аксона без участі тіла нейрона за рахунок ретроградного поширення збудження з однієї гілки аксона на іншу. Наприклад, при механічному або больовому подразненні ділянки шкіри може виникати почервоніння цієї ділянки. Обмежує дію сигналів з периферії до центру.
Залежно від локалізації рецепторної ланки та ефекторного органу рефлекси ділять на вісцеро-вісцеральні, вісцеро-соматичні, сомато-вісцеральні, вісцеро-дермальні, дермо-вісцеральні та вісцеро-сенсорні.
1. Вісцеро-вісцеральні рефлекси виникають при збудженні рецепторів, які розташовані у внутрішніх органах. Інформація від них йде в ганглій, обробляється і по еферентних шляхах повертається до того ж органу, де збудилися рецептори або інший орган. Наприклад, рефлекс Гольца виникає при механічному подразненні очеревини та супроводжується зменшенням ЧСС. Рефлекс Бейнбріджа - розтягнення правого передсердя призводить до посилення виділення вазопресину в супраоптичному ядрі гіпоталамуса та підвищення діурезу нирками.
2. Вісцеро-соматичні рефлекси супроводжуються інтегрованою реакцією вісцеральних та соматичних органів внаслідок сегментарної іннервації деяких органів – серця, кишечника та ін. Наприклад, подразнення передньої черевної стінки може призводити до скорочення м'язів живота або скорочення м'язів-згиначів кінцівок. При холецистит, апендицит виникає напруга м'язів відповідних областей і змінюється поза пацієнта.
3. Сомато-вісцеральні – подразнення соматичних рецепторів змінює діяльність внутрішніх органів. Наприклад, рефлекс Данині-Ашнера - натискання на очні яблука викликає зниження ЧСС, що використовують
лікарі швидкої допомоги зниження тахікардії. Роздратування пропріорецепторів м'язів і сухожиль при переході зі становища лежачи в положення стоячи викликає збільшення ЧСС, АТ і ЧД (ортостатичний рефлекс).
4. Вісцеро-дермальні – виникають при подразненні внутрішніх органів і виявляються у зміні потовиділення, електричного опору шкіри, почервоніння чи блідості у відповідних областях.
5. Дермо-вісцеральні – при подразненні ділянок шкіри виникають судинні реакції та зміни в діяльності внутрішніх органів. Наприклад, погладжування шкіри живота за годинниковою стрілкою посилює перистальтику кишечника. На основі цих рефлексів розроблено принципи акупунктури та мануальної терапії.
6. Вісцеро-сенсорні рефлекси виникають при зміні роботи внутрішніх органів і виражаються у зміні чутливості – тактильної – (гіперстезія) або больової (гіпералгезія). В основі цих рефлексів лежить наявність проекційних зон внутрішніх органів на поверхню тіла – зони Геда. Наприклад, порушення у діяльності серця можуть призводити до болю в ділянці лівої руки, мізинця. Холецистит може супроводжуватись болями в ділянці серця, грудини.
Подробиці
В нормі симпатична та парасимпатична системипостійно активні, та його базальні рівні активності відомі як симпатичний тонус і парасимпатичний тонус, відповідно.
Значення тонусу полягає в тому, що він дозволяє одиночній нервовій системі як збільшувати, так і знижувати активність стимульованого органу. Наприклад, симпатичний тонус у нормі тримає майже всі системні артеріоли звуженими приблизно наполовину від їхнього максимального діаметра. При збільшенні ступеня симпатичної стимуляції вище за норму ці судини можуть звужуватися ще більше; навпаки, при зниженні стимуляції нижче за норму артеріоли можуть розширюватися. За відсутності постійного фонового тонусу симпатична стимуляція вела б лише до звуження судин і ніколи – до їхнього розширення.
Іншим цікавим прикладом тонусу є фоновий парасимпатичний тонус у шлунково-кишковому тракті. Хірургічне видалення парасимпатичного постачання більшої частини кишечника шляхом перерізання блукаючих нервів може спричинити важку та тривалу атонію шлунка та кишечника. Внаслідок цього блокується значна частина нормального просування вмісту вперед з подальшим розвитком серйозної запору. Цей приклад демонструє велике значення наявності нормального парасимпатичного тонусу травного тракту щодо його функції. Тонус може знижуватися, що гальмує моторику шлунково-кишкового тракту, або підвищуватись, сприяючи збільшенню активності травного тракту.
Тонус, пов'язаний з базальною секрецією адреналіну та норадреналіну мозковою речовиною надниркових залоз. У спокої мозкова речовина надниркових залоз у нормі секретує приблизно 0,2 мкг/кг/хв адреналіну та приблизно 0,05 мкг/кг/хв норадреналіну. Ці кількості значні, оскільки їх достатньо, щоб підтримувати майже нормальний рівень кров'яного тиску, навіть якщо всі прямі симпатичні шляхи до серцево-судинної системи видаляють. Отже, багато загального тонусу симпатичної нервової системи є результатом базальної секреції адреналіну або норадреналіну на додаток до тонусу, що виникає в результаті прямої симпатичної стимуляції.
Рефлекси автономної нервової системи
Багато вісцеральних функцій тіла регулюються вегетативними рефлексами.
Серцево-судинні вегетативні рефлекси.
Деякі рефлекси у серцево-судинній системі допомагають регулювати артеріальний тиск крові та частоту серцевих скорочень. Одним із них є рефлекс із барорецепторів. У стінках деяких великих артерій, включаючи внутрішні сонні артерії та дугу аорти, локалізуються рецептори розтягування, які називають барорецепторами. При їх розтягуванні під дією високого тиску сигнали передаються в стовбур мозку, де вони гальмують симпатичні імпульси до серця та кровоносних судин та збуджують парасимпатичний шлях; це дозволяє артеріальному тиску повернутися до нормального значення.
Шлунково-кишкові вегетативні рефлекси.
Найвища частина травного тракту і пряма кишка регулюються переважно вегетативними рефлексами. Наприклад, запах смачної їжі або попадання її в рот ініціюють сигнали, що посилаються з області носа і рота до ядрів блукаючих і язикоглоткових нервів, а також до слиновидільних ядра стовбура мозку. Вони, у свою чергу, проводять сигнали через парасимпатичні нерви до секреторних залоз ротової порожнини та шлунка, викликаючи секрецію травних соків іноді навіть раніше, ніж їжа потрапляє до рота.
Коли на іншому кінці травного каналу фекальні маси заповнюють пряму кишку, ініційовані її розтягуванням сенсорні імпульси посилаються в крижовий відділ спинного мозку, і рефлекторний сигнал проводиться через крижові парасимпатичні волокна до дистальних частин товстої кишки; це веде до сильних перистальтичних скорочень, що викликає дефекацію.
Інші вегетативні рефлекси. Випорожнення сечового міхура регулюється так само, як і випорожнення прямої кишки. Розтягнення міхура викликає появу імпульсів, що йдуть до крижового відділу спинного мозку, а це, у свою чергу, викликає рефлекторне скорочення сечового міхура та розслаблення сфінктерів сечових шляхів, сприяючи таким чином сечовипусканню.
Статеві рефлекси.
Також важливі статеві рефлекси, які ініціюються і психічними стимулами головного мозку, і стимулами від статевих органів. Імпульси з цих джерел конвергують лише на рівні крижового відділу спинного мозку, що з чоловіків веде спочатку до ерекції, що є переважно парасимпатичною функцією, та був - до еякуляції, частково функції симпатичної системи.
Інші функції вегетативного контролю включають регуляцію секреції підшлункової залози, випорожнення жовчного міхура, виділення ниркою сечі, потовиділення, концентрації глюкози у крові.
Роль адреналіну та норадреналіну у вегетативної нервовій системі.
Симпатична стимуляція мозкової речовини надниркових залоз викликає виділення великої кількості адреналіну і норадреналіну в циркулюючу кров, і ці два гормони, у свою чергу, переносяться кров'ю до всіх тканин тіла. У середньому близько 80% секрету становить адреналін, а 20% - норадреналін, хоча відносна пропорція може помітно змінюватись за різних фізіологічних станів.
Циркулюючі адреналін та норадреналіннадають майже такий самий вплив на різні органи, що проявляється при прямій симпатичній стимуляції, за винятком того, що ефекти тривають у 5-10 разів довше, оскільки обидві речовини видаляються з крові повільно – протягом 2-4 хв.
Циркулюючий норадреналінвикликає звуження практично всіх судин тіла; він також посилює активність серця, гальмує діяльність шлунково-кишкового тракту, розширює зіниці очей та ін.
Адреналін викликає ті ж ефекти, що й норадреналін, але є деякі відмінності. По перше, адреналін у зв'язку з більш вираженою стимуляцією бета-рецепторівсильніше впливає серце, ніж норадреналін. По-друге, адреналін викликає лише слабке звуження кровоносних судин у м'язах порівняно з набагато сильнішим звуженням, що викликається норадреналіном. Оскільки м'язові судини становлять більшу частину судин тіла, ця відмінність особливо важлива, т.к. норадреналін значно збільшує загальний периферичний опір та підвищує артеріальний тиск, тоді як адреналін піднімає тиск меншою мірою, але більше збільшує серцевий викид.
Третя відмінністьміж дією адреналіну та норадреналіну пов'язано з їх впливом на тканинний метаболізм. Адреналін має в 5-10 разів більший метаболічний ефект, ніж норадреналін. Дійсно, адреналін, що секретується мозковою речовиною надниркових залоз, може збільшувати інтенсивність метаболізму всього тіла більш ніж на 100% вище за норму, таким чином збільшуючи активність і збудливість організму. Він також збільшує швидкість інших метаболічних явищ, наприклад глікогенолізу в печінці та м'язах і звільнення глюкози в кров.
Нейрони вегетативної нервової системи беруть участь у здійсненні багатьох рефлекторних реакцій. вегетативними рефлексами.Останні можуть спричинюватися подразненням як інтеро-, так і екстерорецепторів. Критерій зарахування рефлексу до вегетативного – надходження імпульсів до еферентного периферичного органу з ЦНС симпатичними чи парасимпатичними нервами.
Рефлекси гангліїв вегетативної нервової системи. Рефлекси метасимпатичного відділу
Чимало вегетативних гангліїв виконують функцію винесених на периферію рефлекторні центри.Вони мають усі структури, необхідні виконання рефлекторного перемикання. Не виняток і інтрамуральні ганглії та нервові сплетення, що є в порожніх органах. Ці ганглії – частина еферентного шляху парасимпатичної нервової системи. Але разом з тим до них надходять нервові клітини від внутрішньоорганних рецепторів, є тут і вставні нейрони, отже, вже в самому ганглії можлива передача дії від рецепторного нейрона до еферентного. Вагомі аргументи на користь наявності рецепторних нейронів у периферичних нервових гангліях виявлено факти збереження аферентних, вставкових та еферентних нейронів та нервових волокон, що йдуть від них, а також місцевої внутрішньоорганної рефлекторної регуляції у пересадженому серці. Якби ці рецептори, нервові клітини і нервові волокна належали до нейронів, тіла яких перебувають у ЦНС, тобто поза пересадженого серця, має відбутися їх переродження.
Будова інтрамуральних гангліїв нагадує типові нервові центри. Кожен нейрон оточений великою кількістю клітин нейроглії.До того ж тут є структури, що вибірково пропускають до нейрона з крові лише певні речовини, які за своєю функцією нагадують гематоенцефалічний бар'єр. Таким чином, нейрони ганглія, подібно до нейронів мозку, захищені від безпосереднього впливу речовин, що циркулюють у крові.
Серед структур метасимпатичного відділу вегетативної нервової системи є пейсмекерні клітини,що мають здатність до мимовільної деполяризації, яка забезпечує ритм активності скорочення всіх непосмугованих м'язових клітин органу. Ця активність коригується імпульсами своєї аферентації залежно стану органу, його окремих елементів.
"Місцеві" периферичні рефлекси, які виконують інтрамуральні вегетативні ганглії, що регулюють роботу серця, перистальтику кишечника, здійснюють взаємозв'язок різних відділів шлунка та деяких інших органів. Нейрони, що входять до цих ганглій, їх відростки, синапси та закінчення формують внутрішньоорганні рефлекторні структури, що регулюють роботу органу внутрішньоорганними периферичними рефлексами.
Вплив парасимпатичних нервових центрів на метасимпатичні рефлекси.
Імпульси, що надходять до органу прегангліонарними волокнами парасимпатичних нервів, вступають у взаємодію з імпульсами, які здійснюють процеси внутрішньоорганної рефлекторної регуляції. Характер реакції органу у відповідь визначає результат зазначеної взаємодії. Тому ефект подразнення прегангліонарних волокон немає однозначним. На органи, в яких виявлено інтрамуральні рефлекторні механізми регуляції, прегангліонарні парасимпатичні волокна можуть надавати (залежно від функціонального стану органу, що іннервується) як збудливий,так і гальмівний вплив.
Протилежні впливи парасимпатичних волокон аж ніяк не "парадоксальні". Це природне прояв різноспрямованих впливів, необхідні забезпечення нормальної функції органів прокуратури та тканин. Парасимпатичний відділ - це система, здатна здійснювати поточне регулювання фізіологічних процесів та забезпечувати у повному обсязі підтримку сталості внутрішнього середовища організму. Кількість інтрамуральних нейронів, що припадають на 1 см2 поверхні кишечника, може досягати 20 000. Як наслідок, лише одна частина метасимпатичної системи, що знаходиться в кишках, містить приблизно таку саму кількість нейронів, що й весь спинний мозок.
Таким чином, імпульси, що надходять до органу прегангліонарними волокнами парасимпатичних нервів, вступають у взаємодію з імпульсами, які здійснюють процеси внутрішньоорганної рефлекторної регуляції. Залежно від поточного стану фізіологічних процесів у цьому органі або системі вони можуть включати або вимикати, посилювати або послаблювати ту чи іншу функцію органу, здійснюючи різноманітні регуляторні впливи, необхідні підтримки нормальної поточної діяльності та гомеостазу.
Фізіологічне значення "місцевих" рефлексів.
Еферентні інтрамуральні нейрони – це загальний кінцевий шлях для імпульсів внутрішньоорганного та екстраорганного (центрального) походження. Наявність "місцевих" механізмів нервової регуляції функцій внутрішніх органів, що здійснюється за допомогою периферичних рефлексів гангліями вегетативної нервової системи, внутрішньоорганними та позаорганними, має велике фізіологічне значення. В результаті цьогоЦНС звільняється від необхідності переробляти надмірну інформацію, що надходить від внутрішніх органів. З іншого боку, периферичні рефлекси збільшують надійність регуляції фізіологічних функцій цих органів. Таке регулювання, будучи базовий,спрямовану збереження гомеостазу. У той самий час вона за необхідності може легко коригуватися вищими рівнями вегетативної нервової системи та гуморальними механізмами. До того ж це регулювання може здійснюватися і після виключення зв'язку органів із ЦНС.
Спінальні рефлекси
На рівні спинного мозку замикаються рефлекторні дуги багатьох вегетативних рефлексів (рис. 58).
Характер рефлекторної відповіді багато в чому визначається наявністю нервових центрів симпатичного (тораколюмбального) та парасимпатичного (сакрального) відділів вегетативної нервової системи. Спинномозковий відділ симпатичної нервової системи має ознаки сегментарної (метамерної) організації. Це виявляється у тому, що чітке перемикання чутливих входів на еферентні відбувається у межах конкретного сегмента. Хоча трапляються і зони перекриття суміжних сегментів, але у разі відповідь роздратування суміжних корінців виражена меншою мірою. Найпоказовіші у цьому плані рефлекси серцево-судинної системи та видільних органів (кардіо-кардіальні, шлунково-кишкові, евакуаторні рефлекси).
Інтернейронний апарат спинного мозку забезпечує взаємодію рефлекторних шляхів як усередині вегетативної нервової системи, так і між нею та соматичною нервовою системою. Внаслідок цього забезпечується широке залучення різних внутрішніх органів у рефлекторну відповідь. Важливо й те, що рефлекс може запускатися з одного рецепторів, а закінчуватися ефекторами іншого відділу нервової системи.
Спинальні центри регулювання вегетативних функцій.
На рівні останнього шийного та двох верхніх грудних сегментів спинного мозку знаходяться нейрони, що іннервують три непосмуговані м'язи ока: м'яз, що розширює зіницю, очну частину кругового м'яза ока та один з м'язів верхньої повіки.
У верхніх грудних сегментах спинного мозку розташовані нейрони, що входять до складу центру, який регулює роботу серця та стан кровоносних судин (див. Розд. 3). Тут є нейрони, що іннервують бронхи.
У всіх грудних і верхніх поперекових сегментах спинного мозку розташовані нейрони, що іннервують потові залози. Поразки окремих сег
Мал. 58.(По ногах): аферентні шляхи кожного нерва соматичної нервової системи (1). вегетативного нерва (2), соматичного рефлексу (3), вегетативного рефлексу (4)
ментів викликає припинення потовиділення в ділянках тіла, що втратили симпатичну іннервацію.
У крижовому відділі спинного мозку знаходяться спинальні центри рефлексів сечовипускання, дефекації, ерекції та еякуляції. Руйнування зазначених центрів викликає статеве безсилля, нетримання сечі та калу. Порушення сечовипускання та дефекації відбувається внаслідок паралічу м'язів-замикачів сечового міхура та прямої кишки.
Вегетативні рефлекси можна поділити на: вісцеро-вісцеральні, вісцеродермальніі дерматовісцеральні.
Вісцеро-вісцеральнірефлексивикликаються роздратуванням рецепторів, розташованих у внутрішніх органах, і закінчуються зміною діяльності внутрішніх органів. До того ж, ці рефлекси можуть починатися і закінчуватися в органах однієї функціональної системи (наприклад серцево-судинної) або бути міжсистемними. До вісцеро-вісцеральних рефлексів відносяться рефлекторні зміни серцевої діяльності, тонусу судин, кровонаповнення селезінки внаслідок підвищення або зниження тиску в аорті, каротидному синусі або легеневих судинах, рефлекторна зупинка серця при подразненні органів черевної порожнини та ін.
Вісцеродермальнірефлексивиникають при подразненні внутрішніх органів і виявляються у зміні потовиділення, електричного опору (електропровідності) шкіри та шкірної чутливості на обмежених ділянках поверхні тіла, топографія яких різноманітна залежно від того, який орган дратується.
Дерматовісцеральнірефлексивиражаються в тому, що при подразненні деяких ділянок шкіри настають судинні реакції та зміна діяльності певних внутрішніх органів.
Багато із зазначених вегетативних рефлексів застосовують у практичній медицині, до того ж застосування їх багатопланове.
Приклад використання дерматовісцерального рефлексу у клініці – застосування грілок або, навпаки, бульбашок з льодом для впливу на патологічне вогнище у внутрішніх органах. Лікувальна дія різного типу акупунктур також ґрунтується на подібних рефлексах. Вісцеродермальні рефлекси часто застосовують у діагностиці патології внутрішніх органів. Так, розвиток патологічного вогнища в якомусь внутрішньому органі може посилити чутливість певних ділянок шкіри, що проявляється їхньою хворобливістю при легкому дотику або навіть без подразника (відбитий біль у зонах Геда-Захар'їна) (рис. 59). Подібний рефлекс може розпочатися з інтероцепторів, а ефектором можуть стати скелетні м'язи: під час "пожежі" у черевній порожнині пови
Мал. 59. 1-ділянка легень та бронхів; 2 -область серця; З- Ділянка кишок; 4,5 - Ділянка сечового міхура; б- Ділянка нирок; 7,9 -Ділянка печінки; 8 - ділянка шлунка та підшлункової залози; 10 - ділянка сечових та статевих органів
щується тонус м'язів-згиначів (людина згортається "калачиком"), напружуються м'язи певних ділянок черевної стінки.
Спинальний шок.
Зазначені рефлекси спинного мозку в цілісному організмі координуються розташованими вище відділами центральної нервової системи. Це чітко проявляється після розриву зв'язок головного та спинного мозку. Внаслідок такого ушкодження, як і у соматичної нервової системі, з'являється спинальний шок- тимчасове зникнення вегетативних рефлексів спинного мозку. Зниклі рефлекси поступово протягом 1-6 міс. відновлюються, причому навіть такі складні, як випорожнення сечового міхура та товстої кишки, статеві.
Відновлення спинномозкових рефлексів після спинального шоку може бути пов'язане з активізацією колишніх або формуванням нових синапсів на прегангліонарних і рухових нейронах.
У цій ситуації дуги парасимпатичних (вагусних) рефлексів не ушкоджуються.
Рефлекси стовбура мозку
Вегетативні центри стовбура мозку беруть участь у регуляції функцій серцево-судинної, травної систем, які здійснюють евакуаторні рефлекси, керують репродуктивними органами, контролюючи іннервацію їх вегетативними нервами. Тут відбувається об'єднання спинномозкових центрів, які відповідають за окремі вегетативні функції, у функціональні комплекси.
У довгастому мозку розташований бульварний відділ вазомоторного центру, що регулює функцію серця та стан судин. Тут також містяться центри, що збуджують сльозовиділення та секрецію слинних та шлункових залоз, підшлункової залози, викликають виділення жовчі з жовчного міхура та жовчної протоки, стимулюють моторику шлунка та тонкої кишки.
У середньому мозку (у передніх пагорбах чотиригорбкової платівки) містяться нервові центри зіничного рефлексу та акомодації ока. У передній ділянці середнього мозку розташовується один із центрів, які беруть участь у випорожненні сечового міхура. Зазначені центри відносяться до парасимпатичного відділу. Але в цілісному організмі для виконання рефлекторної функції багато хто з них (особливо це яскраво проявляється на прикладі вазомоторного центру) тісно взаємодіють з іншими відділами ЦНС. Так, вазомоторний центр довгастого мозку функціонує разом із симпатичним відділом торакальної ділянки, а евакуаторні рефлекси здійснюються при взаємодії центрів ствола з кріжовими центрами парасимпатичної нервової системи. (Докладніше зазначені рефлекси розглянуті під час викладення відповідних розділів.)
Рефлекторне регулювання функцій нервовими центрами стовбура здійснюється за безпосередньою участю інтернейронних механізмів, які відповідають за міжцентральну взаємодію різних відділів ЦНС: симпатичного, парасимпатичного вегетативної та соматичної нервової системи. Наочний приклад – дихально-серцевий рефлекс, або так звана дихальна аритмія: уповільнення серцевих скорочень наприкінці видиху перед початком наступного вдиху.
Природно, що це рефлекси стовбура мозку перебувають під контролем вищих відділів ЦНС. Наприклад, зазначені вище евакуаторні рефлекси контролюються корою півкуль великого мозку.
У медичній практиці використовуються вегетативні рефлекси стовбура мозку. Так, наприклад, деякі рефлекси, що замикаються тут, дають змогу визначити стан вегетативної нервової системи (вегетативні функціональні проби). До них відносяться: а) окосерцевий рефлекс,або рефлекс Даніні-Ашнера (короткочасне уповільнення серцебиття при натисканні на очні яблука); б) ортостатична реакція(почастішання серцевих скорочень та підвищення артеріального тиску під час зміни положення лежачи на положення стоячи) та ін.
(1оцінок, у середньому: 5,00із 5) 
Loading...
