Рецептивні поля гангліозних клітин сітківки. Гангліозні клітини сітківки ока. Світло та його сприйняття

Вихідні сигнали, що передаються ЦНС від сітківки, виникають тільки в гангліозних клітинах, імпульсна активність яких залежить від збудження фоторецепторів, а потім біполярних клітин, що входять в округле рецептивне поле гангліозної клітини. Розмір рецептивних полів та кількість фоторецепторів, що відносяться до одного рецептивного поля, варіюють від мінімального в області центральної ямки до найбільшої на периферії сітківки. Малі рецептивні поля служать для розрізнення дрібних деталей об'єктів, що спостерігаються в тих випадках, коли сусідні деталі сприймаються під кутом в кілька кутових хвилин. Великі рецептивні поля містять зображення цілого об'єкта, що сприймається під кутом в кілька кутових градусів (Г відповідає рецептивному полю на поверхні сітківки з діаметром близько 0,25 мм).
Існують два шляхи для передачі сигналів від фоторецепторів до гангліозної клітини: прямої та непрямої. Прямий шлях починається від фоторецепторів, розташованих у центрі рецептивного поля і утворюють синапс із біполярною клітиною, яка через інший синапс діє на гангліозну клітину. Непрямий шлях бере початок від фоторецепторів периферії рецептивного поля, яка з центром полягає у реципрокних відносинах, зумовлених гальмівною дією горизонтальних та амакринових клітин (латеральне гальмування). Рецептивні поля з on-центрами та off-центрами
У сітківці людини є два типи гангліозних клітин, що відрізняються реакцією на точкові світлові стимули, що впливали на центр або периферію їхнього рецептивного поля (рис. 17.9). Приблизно половина ганглі-

Мал. 17.9. Рецептивні поля гангліозних клітин сітківки з on- та off-центрами. Рецептивне поле гангліозної клітини утворюють усі фоторецептори та біполярні клітини, що мають з нею синаптичні контакти. Гангліозні клітини постійно генерують потенціали дії, частота виникнення яких залежить від активності фоторецепторів та біполярних клітин, що входять до її рецептивного поля.
Б. Гангліозна клітина on-типу збільшує частоту електричних розрядів у відповідь на світлове подразнення центру рецептивного поля та знижує свою електричну активність при дії світлового подразника на периферію рецептивного поля. Гангліозна клітина off-типу гальмується при дії світла на центр її рецептивного поля та збільшує частоту нервових імпульсів у відповідь на подразнення периферії рецептивного поля.

озних клітин збуджується дією світла центр рецептивного поля і гальмується при дії світлового стимулу на периферію рецептивного поля. Такі клітини прийнято називати опнейронами. Інша половина гангліозних клітин збуджується дією світлового подразника на периферію рецептивного поля та гальмується у відповідь на світлову стимуляцію центру рецептивного поля – вони отримали назву off-нейронів.
Рецептивні поля гангліозних клітин обох типів у сітківці представлені порівну, чергуючись один з одним. Обидва типи клітин дуже слабо відповідають на рівномірне дифузне засвічення всього рецептивного поля, а найбільш сильним подразником для них є світловий контраст, тобто різна інтенсивність засвічення центру та периферії. Саме контрастування деталей зображення дає необхідну інформацію для зорового сприйняття загалом, тоді як абсолютна інтенсивність відбитого від спостережуваного об'єкта світла менш важлива. Сприйняття граней, тобто сприйняття контрасту між сусідніми поверхнями з різною освітленістю, є найбільш інформативною ознакою зображення, що визначає протяжність та позиції різних об'єктів.
Рецептивні поля кольорового сприйняття
Сприйняття кольору засноване на існуванні шести первинних кольорів, що утворюють три антагоністичні, або кольороопонентні, пари, червоний – зелений, синій – жовтий, білий – чорний. Гангліозні клітини, що передають у центральну нервову систему інформацію про колір, розрізняються організацією своїх рецептивних полів, що складаються з комбінацій трьох існуючих типів колб. Кожна колбочка призначена для поглинання електромагнітних хвиль певної довжини, проте самі вони не кодують інформацію про довжину хвилі і здатні реагувати на яскраве біле світло. І лише наявність у рецептивному полі гангліозної клітини антагоністичних фоторецепторів створює нейронний канал для передачі інформації про певний колір. За наявності лише одного типу колб (монохромазія) людина не здатна розрізнити жоден колір і сприймає навколишній світ у чорно-білій градації, як при скотопічному зорі. За наявності лише двох типів колб (дихромазія) колірне сприйняття обмежене, і лише існування трьох типів колб (трихромазія) забезпечує повноту колірного сприйняття. Виникнення монохромазії та дихромазії у людини обумовлено генетичними дефектами Х-хромосоми.
Концентричні широкосмугові гангліозні клітини мають округлі рецептивні поля on- або off-типу, утворені колбочками, але призначені для фотопічного чорно-білого зору. Біле світло, що потрапляє у центр чи периферію такого рецептивного поля, збуджує чи гальмує активність відповідної гангліозної клітини, що у результаті передає інформацію про освітленість. Концентричні широкосмугові клітини підсумовують сигнали від колб, що поглинають червоний і зелений колір і розташовані в центрі і на периферії рецептивного поля. Надходження сигналів від колб обох типів відбувається незалежно один від одного, а тому не створює колірного антагонізму і не дозволяє широкосмуговим клітин диференціювати колір (рис. 17.10).
Найбільш сильним подразником для концентричних протиколірних гангліозних клітин сітківки є дія антагоністичних кольорів на центр та периферію рецептивного поля. Один різновид протикольорових гангліозних клітин збуджує дію червоного кольору на центр її рецептивного поля, в якому зосереджені колбочки, чутливі до червоної частини спектра, і зеленого кольору - на периферію, де є колбочки, чутливі до нього. В іншого різновиду концентричних протиколірних клітин у центрі рецептивного поля розташовані колбочки, чутливі до зеленої частини спектру, а на периферії – до червоної. Ці два різновиди концентричних протиколірних клітин відрізняються реакціями у відповідь на дію червоного або зеленого кольору на центр або периферію рецептивного поля подібно до того, як on-і off-нейрони різняться в залежності від впливу світла на центр або периферію рецептивного поля. Кожен із двох різновидів протикольорових клітин є нейронним каналом, що передає інформацію про дію червоного або зеленого кольору, причому передача інформації гальмується дією антагоністичного або опонентного кольору.
Опонентні відносини при сприйнятті синього та жовтого кольорів забезпечуються в результаті об'єднання в рецептивному полі колб, що поглинають короткі хвилі (синій колір) з комбінацією з колб, що реагують на зелений і червоний колір, що при змішуванні дає сприйняття жовтого кольору. Синій та жовтий колір опонентні по відношенню друг

Мал. 17.10. Рецептивні поля гангліозних клітин, утворені колбами трьох типів.

Концентричні широкосмугові клітини мають у своєму рецептивному полі колбочки для сприйняття червоного (К) та зеленого (3) кольорів. Колбочки обох типів розташовані в рецептивному полі так, що їх вхідні сигнали підсумовуються незалежно один від одного, тому широкосмугові гангліозні клітини не передають інформацію про колір, а реагують лише на світловий контраст між центром і периферією рецептивного поля, як on- або off-нейрони. Б. Прості протикольорові клітини двох різновидів, що відповідають на стимуляцію зеленим кольором центру або периферії рецептивного поля (червоний колір діє як зелений антагоніст). Прості протикольорові клітини двох різновидів, що відрізняються характером відповіді дію червоного кольору у центрі чи периферії рецептивного поля (зелений колір діє як антагоніст червоному).
Г. Колбочки, що поглинають короткі хвилі (синій колір), знаходяться в антагоністичних відносинах з колбками, що входять у загальне рецептивне поле, поглинають середні та довгі хвилі світлового діапазону (зелений і червоний колір).
до друга, і поєднання в рецептивному полі колб, що поглинають ці кольори, дозволяє протиколірної гангліозної клітини передавати інформацію про дію одного з них. Яким саме виявиться цей нейронний канал, тобто передає інформацію про синій або жовтий колір, визначає розташування колб усередині рецептивного поля концентричної протикольорової клітини. Залежно від цього нейронний канал збуджується синім або жовтим кольором і гальмується опнонентом. М- та P-типи гангліозних клітин сітківки
Зорове сприйняття відбувається в результаті узгодження один з одним різних відомостей про об'єкти, що спостерігаються. Але на нижчих ієрархічних рівнях зорової системи, починаючи з сітківки ока, здійснюється незалежна переробка інформації про форму та глибину об'єкта, про його колір та його рух. Паралельна переробка інформації про ці якості зорових об'єктів забезпечується спеціалізацією гангліозних клітин сітківки, які поділяються на магноцелюлярні (М-клітини) та парвоцелюлярні (Р-клітини).

У великому рецептивному полі щодо великих М-клітин, що складається переважно з паличок, може проектуватися цільне зображення великих об'єктів: М-клітини реєструють грубі ознаки таких об'єктів та їх рух у зоровому полі, відповідаючи на подразнення всього рецептивного поля нетривалою імпульсною активністю. Клітини P-типу мають малі рецептивні поля, що складаються переважно з колб і призначені для сприйняття дрібних деталей форми об'єкта або для сприйняття кольору. Серед гангліозних клітин кожного типу є як опнейрони, так і off нейрони, що дають найбільш сильну відповідь на подразнення центру або периферії рецептивного поля. Існування М- і P-типів гангліозних клітин дозволяє розділити інформацію про різні якості об'єкта, що спостерігається, яка переробляється незалежно в паралельних шляхах зорової системи: про тонкі деталі об'єкта і про його колір (шляхи починаються від відповідних рецептивних полів клітин P-типу) і про рух об'єктів у зоровому полі (шлях від клітин М-типу).

Світло – це не просто поняття світлого та темного, світло – це джерело та носій усієї зорової інформації. Здатність брати світло грає особливу роль регуляції біологічних ритмів організму. Тому для організму дуже важливою є можливість сприйняття світла, що здійснюється за допомогою найскладніше організованих органів зору – очей. Завдяки точній роботі всіх частин очей здатний перетворювати на нервовий імпульс і передавати в головний мозок отриману світлову та колірну інформацію. Велику роль цьому грають гангліозні клітини сітківки. Щоб хоч трохи зрозуміти, що вони являють собою і яку виконують роль, потрібно мати елементарні уявлення про пристрій ока.

Основні елементи, що становлять око людини, – це рогівка, райдужна оболонка зі зіницею, кришталик, склоподібне тіло, сітківка, зоровий нерв. - Блискуча прозора частина очної оболонки, в якій відсутні судини. Має певну чутливість, заломлює прохідні світлові промені. Разом з цим рогівка виконує дві основні функції – захищає око, створює опору завдяки своїй міцності.

Райдужна оболонка розташовується безпосередньо за рогівкою, характеризується особливим забарвленням з унікальним малюнком, у його центрі розташована зіниця – круглий отвір, що регулюється.

Колір райдужної оболонки залежить від кількості меланіну, що міститься в ній – пігменту, що захищає очі від надлишку сонячного світла: може бути від світло-блакитного до темно-коричневого.

Відразу за зіницею розташовується кришталик – своєрідна лінза, що бере участь у процесі фокусування погляду на предметах, що знаходяться на різній відстані від нас.

Кришталик проводить світло від райдужної оболонки до сітківки і виступає в ролі перешкоди на шляху до склоподібного тіла і сітківки для інфекції при запальних процесах. За кришталиком розташовується велика куляста порожнина, заповнена прозорим гелем під назвою склоподібне тіло. Основні функції даної структури - проведення світла до сітківки за рахунок своєї прозорості, стабілізація тиску всередині ока і компенсація тих перепадів, що виникають через різкі рухи, удари або травми, оскільки гелеподібна структура згладжує всі стрибки.

- Вистилаюча поверхня очного яблука зсередини чутлива оболонка. Її основна функція - формування картинки, зображення, тобто відображення світлового та колірного сприйняття.

нервові волокна, Що Виходять з чутливих клітин, створюють зоровий нерв, що виходить із задньої стінки очного яблука і передає зображення безпосередньо у відповідний відділ головного мозку.

Тому сітківка грає величезну роль: здійснює передачу інформації в мозок. Розглянемо докладніше будову цієї ділянки ока та роль гангліонарних (гангліозних) клітин у передачі світлових імпульсів.

Будова сітківки

Сітківка, лат. retina, що вистилає внутрішню поверхню очного яблука, виконує одну важливу функцію - сприймає одержувану ззовні світлову та колірну інформацію і перетворює її на нервовий імпульс, що передається в головний мозок, - відповідає за наш зір. І основні проблеми з погіршенням якості зору переважно завжди пов'язані з проблемами сітківки. Вона має складну будову, що є шарами різних клітин з різними функціями. Усього виділяють десять шарів.

Найбільш зовнішній шар, що межує із судинною оболонкою, називається пігментованим епітелієм. Цей шар бере участь в обміні речовин і сприяє загоєнню вогнищ запалень, що з'являються. Далі йдуть шари спеціальних клітин - колб і паличок.

Перші відповідають за центральний зір та сприйняття світла, другі – за периферичний огляд та сутінковий зір.

Гангліозні клітини, здатні генерувати нервові імпульси, межують зі склоподібним тілом та нервовими волокнами. Вони виконують особливу роль зі збору та передачі інформації у всіх шарах сітківки.

Типи гангліонарних клітин

Взагалі гангліонарні клітини відповідають за утворення нервових тканин всього організму. У їх структурі є аксони та дендрити, здатні приймати та відправляти нервові імпульси. Вони зустрічаються в багатьох частинах нервової системи, але найбільше їхнє скупчення відзначається в надниркових залозах і в сітківці ока.

Вони відіграють велику роль у нашому зорі: збір отриманої очними рецепторами інформації, перетворення її на нервові імпульси та подальша передача імпульсів через зоровий нерв у головний мозок.

В останні роки проведено безліч досліджень з вивчення гангліозних клітин у різних тварин.

На основі можливих функцій створено кілька морфологічних класифікацій, найпоширеніша поділяється на Y-, X-, W-типи.

Ця класифікація запропонована Енрот-Кугелем і Робсон після низки досліджень на кішці.

Близько 40% гангліозних клітин відноситься до W-типу, вони мають невеликий розмір і передають імпульси з невеликою швидкістю. Збудження вони в основному отримують від паличок і мають у своєму розпорядженні широкі сприйнятливі поля. Вони особливо сприйнятливі до руху і є важливими для нашого зору при поганому освітленні.

Х-клітини становлять трохи більше половини гангліозних клітин сітківки. Маючи середній розмір, вони передають імпульс із трохи вищою швидкістю. Мають невеликі рецептивні поля, відповідають за сприйняття зорового образу в тонких деталях, і найімовірніше відповідають і за колірне сприйняття.

Y-клітини є найменшою часткою від загальної кількості за своєю кількістю, всього близько 5%; основне їх завдання полягає у передачі інформації про різкі зміни об'єктів у поле зору.

За розміром ці клітини найбільші, збирають інформацію з великих областей сітківки та проводять її з великою швидкістю.

Функціонально клітини поділяються на два типи:

Нейрони, які при попаданні світла до центру чутливого поля збуджуються та загальмовуються при попаданні світла на бічні, периферійні області.
Нейрони, що уповільнюються світлом у центрі рецептивної області та збуджуються при попаданні світла на периферію.

Рецептивні поля гангліозних клітин сітківки: вихід ока

При вивченні сітківки ми стикаємося із двома головними проблемами. По-перше, яким чином палички і колбочки перетворять світло, що поглинається ними, в електричні та хімічні сигнали? По-друге, як наступні клітини двох інших шарів – біполяри, горизонтальні, амакринові та гангліозні – інтерпретують цю інформацію? Перш ніж обговорювати фізіологію рецепторів і проміжних клітин, хочу забігти вперед і описати вихідні сигнали сітківки, представлені активністю гангліозних клітин. Змістовною, зручною та компактною характеристикою нейрона, а тим самим і інформації, що доставляється його вихідними сигналами, може бути карта його рецептивного поля. Вона може допомогти нам зрозуміти, чому клітини проміжних рівнів з'єднані імена сітківки в цілому.

Приблизно в 1950 році Стівен Куффлер вперше зареєстрував реакції гангліозних клітин сітківки на світлові плями у ссавця, а саме у кішки. Він працював тоді у Вілмерівському офтальмологічному інституті при лікарні Джонса Гопкінса. Ретроспективно можна сказати, що вибір тварини виявився вдалим, оскільки сітківка кішки нібито не має ні складності реакцій на рух, що спостерігається у жаби чи кролика, ні особливостями, пов'язаними з кольором, як у риб, птахів чи мавп.

Мал. 23. Стівен Куффлер на лабораторному пікніку. Знімок зроблено близько 1965 року.

Куффлер використовував світловий стимулятор, сконструйований С. Талбот. За допомогою цього оптичного приладу - видозміненого медичного офтальмоскопа - можна було рівномірно висвітлювати всю сітківку постійним слабким фоновим світлом, а також проектувати маленькі, яскравіші цятки, безпосередньо спостерігаючи як стимул, так і кінчик електрода. Фонове світло дозволяло стимулювати або палички, або колбочки, або рецептори обох типів, оскільки при дуже яскравому освітленні працюють тільки колбочки, а при слабкому - тільки палички. Куффлер відводив реакції позаклітинними електродами, що вводяться через склеру (біла частина ока) безпосередньо в сітківку з її переднього боку. Знаходити гангліозні клітини було неважко, тому що вони лежать під поверхнею сітківки і досить великі.

При постійному розсіяному фоновому світлі і навіть у абсолютній темряві більшість гангліозних клітин сітківки виявляє стаціонарну, дещо нерегулярну активність із частотою від 1–2 до приблизно 20 імпульсів на секунду. Так як можна було б очікувати, що у повній темряві клітини повинні мовчати, ця імпульсація сама по собі виявилася несподіваною.

Застосовуючи маленьку світлову цятку, Куффлер зміг відшукувати на сітківці області, з яких міг впливати на імпульсацію гангліозних клітин - збільшувати її чи придушувати. Такі області були рецептивними полями відповідних гангліозних клітин. Як і слід було очікувати, рецептивне поле зазвичай оточувало кінчик електрода або було дуже близько до нього. Незабаром з'ясувалося, що гангліозні клітини бувають двох типів, і з причин, які я скоро поясню, Куффлер назвав їх клітинами з on-центромі клітин з off-центром.Клітина з on-центром розряджається з помітно підвищеною частотою, якщо невелика цятка світла з'являється десь усередині певної зони в центрі або біля центру рецептивного поля. Якщо слухати розряди такої клітини через гучномовець, то спочатку ви почуєте спонтанну імпульсацію, окремі випадкові клацання, а потім після включення світла виникає залп імпульсів, що нагадує кулеметну чергу. Ми назвемо цю форму реакції on-реакцією.Коли Куффлер переміщав світлову цятку трохи подалі від центру рецептивного поля, світло придушувало спонтанну імпульсацію клітини, а при виключенні світла клітина давала залп прискорених імпульсів, що тривав близько секунди. Таку послідовність - придушення імпульсації під час впливу світла та розряд після його вимкнення - ми називаємо off-реакцією.

етра, а максимальні off-реакції - на кільце певних розмірів (з певним внутрішнім та зовнішнім діаметром). На рис. 24 наведено типові записи реакцій такі стимули. Центральна і периферична зони виявляли взаємний антагонізм: реакція на пляму в центрі зменшувалася в результаті спалаху другої плями на периферії, ніби клітину змушували розряджатися одночасно швидше і повільніше. Найбільш вражаюча демонстрація цієї взаємодії між центром і периферією виходила при покритті всього рецептивного поля однією великою плямою. Це викликало набагато слабшу реакцію, ніж при заповненні плямою лише центру; для деяких клітин ефекти стимуляції обох зон повністю погашали один одного.

Прямо протилежною була поведінка клітини з off-центром.Її рецептивне поле складалося з маленького центру, з якого виходила off-реакція, та периферії, що давала on-реакцію. Клітини обох типів були перемішані та зустрічалися приблизно однаково часто. Клітини з off-центром розряджаються з найбільшою частотою у відповідь на чорну пляму на білому тлі, оскільки при цьому висвітлюється лише периферія її рецептивного поля. У природі темні об'єкти, мабуть, так само поширені, як і світлі; цим можна пояснити, чому інформація від сітківки передається клітинами як з on-центром, і з off-центром.

Мал. 24. Зліва:чотири записи відповідей типової гангліозної клітини з on-центром Кожен запис отримано при одиночному розгортанні променя осцилографа тривалістю 2,5 секунди. Через таку повільну розгортку висхідна і низхідна фази імпульсу зливаються, так що кожен імпульс має вигляд однієї вертикальної лінії. Зліва показані стимули. Верхній запис - стан спокою (стимулу немає): імпульси виникають рідко і більш-менш випадково. Три нижні записи - реакції на невелику (оптимальної величини) пляму, на велику пляму, що покриває центр і периферію рецептивного поля, і на кільце, що покриває тільки периферію. Праворуч:реакції гангліозної клітини з off-центром на такий самий набір стимулів.

Якщо поступово збільшувати пляму, реакція зростає, поки не заповниться центр рецептивного поля, а потім вона починає спадати, у міру того як захоплюється все, або реакція нульова. Це дозволяє зрозуміти, чому нейрофізіологи до Куффлера були такими невдалими: при реєстрації активності від гангліозних клітин вони завжди використовували розсіяне світло - далеко не найкращий стимул.

Можна уявити собі здивування дослідників, коли магнієвий спалах, спрямований прямо в око тварини, викликав такі слабкі реакції або не викликав їх зовсім. Здавалося б, слід очікувати, що освітлення всіх рецепторів, що гарантується за такого спалаху, буде найбільш сильним, а не слабким стимулом. Помилка тут - у забутті того, наскільки важливими для нервової системи є гальмівні синапси. Не маючи в своєму розпорядженні нічим, крім схеми зв'язків на кшталт зображеної на рис. 14, ми не можемо передбачити вплив даного стимулу на будь-яку цю клітину, якщо не знаємо, які синапси збудливі, а які гальмівні. На початку 50-х років, коли Куффлер реєстрував реакції гангліозних клітин, важливість гальмування в нервовій системі лише починали усвідомлювати.

Мал. 25. Два головні типи рецептивних полів гангліозних клітин сітківки - з on-центром і периферією, що гальмує, і з off-центром і збудливою периферією. Знак "плюс" - область, що дає on-реакції; знак "мінус" - область, що дає off-реакції.

Мал. 26. Якщо стимулювати одиночну гангліозну клітину з on-центром все більшими світловими плямами, реакція поступово посилюватиметься аж до плями з величиною близько 1 градуса. Це збігається із величиною центру. Подальше збільшення плями веде до зменшення реакції, тому що при цьому пляма починає захоплювати антагоністичну периферію. При розмірах плями понад 3 градуси реакція перестає зменшуватися, тому 3 градуси - це діаметр всього рецептивного поля, включаючи центр і периферію.

Перш ніж перейти до опису рецепторів та інших клітин сітківки, я хочу розглянути ще три питання щодо рецептивних полів. Перший з них стосується загального поняття «рецептивне поле», а два інших – деяких особливостей рецептивних полів гангліозних клітин сітківки: їх перекривання та їх розмірів.

24-09-2011, 06:23

Опис

Окочасто порівнюють із фотоапаратом. Доречніше було б порівняти його з телевізійною камерою, встановленою на тринозі, з автоматичною системою стеження - машиною, яка самофокусується, автоматично підлаштовується до інтенсивності світла, має лінзу, що самоочищається, і приєднана до комп'ютера з настільки розвиненими можливостями паралельної обробки інформації, що інженери ще тільки починають обговорювати подібні стратегії для конструюваної ними апаратури.

Гігантська робота з перетворення світла, що падає на дві сітківки, в осмислену зорову сцену часто дивним чином ігнорується, ніби все необхідне нам для того, щоб бачити, - це зображення зовнішнього світу, чітко сфокусоване на сітківці. Хоча отримання різких зображень та важливе завдання, вона скромна порівняно з роботою нервової системи – сітківки та мозку. Як ми побачимо в цьому розділі, вклад сітківки вже сам собою вражає.

Перетворюючи світло на нервові сигнали, вона починає вилучати з довкілля те, що корисно, і відкидати те, що зайве. Ніякий людський винахід, включаючи керовані комп'ютером камери, поки що не може змагатися з оком. Цей розділ присвячений головним чином нейронної частини ока - сітківці, але я почну з короткого опису очного яблука, апарату, який містить сітківку і створює на ній чітке зображення зовнішнього світу.

Очне яблуко

Сукупна функція несітчастих частин очей полягає в тому, щоб забезпечити на двох сітківках сфокусоване чітке зображення зовнішнього світу. Кожне око встановлюється в очниці у певне положення шістьма маленькими зовнішніми м'язами, що згадувалися у розділі 2. Те, що кожне око має саме шість м'язів, не випадково; вони розбиваються на три пари, причому м'язи кожної пари працюють у протифазі, забезпечуючи рухи у трьох ортогональних (перпендикулярних) площинах. Для обох очей завдання стеження за об'єктом має виконуватися з точністю до кількох кутових хвилин - інакше видиме зображення двоїться. (Щоб зрозуміти, наскільки таке двоїння може бути болісним, спробуйте подивитися на щось, натиснувши на край одного з очей вказівним пальцем.) Такі точні рухи вимагають для реалізації набору тонко налаштованих рефлексів, включаючи ті, які контролюють положення голови.

Рогівка (прозора передня частина ока) та кришталик разом утворюють еквівалент лінзи фотоапарата. Приблизно дві третини загального заломлення світла, необхідного для фокусування, відбувається на межі повітря – рогівка, де світло входить у око. Треть фокусуючої здатності реалізує кришталик, але його головне завдання - забезпечити необхідне регулювання для фокусування на об'єктах, розташованих на різних відстанях від ока. Фокусуючи фотоапарат, ми змінюємо відстань від лінзи до фотоплівки; в оці ж змінюється не відстань від кришталика до сітківки, а форма еластичного драглистого кришталика - шляхом натягу або ослаблення прикріплених до його краю сухожиль таким чином, що для близьких об'єктів він робиться більш опуклим, а для віддалених - більш плоским. Ці зміни форми здійснює сукупність радіальних м'язів, які називаються циліарними м'язами.(Коли ми досягаємо приблизно 45 років, кришталик стає більш жорстким і ми поступово втрачаємо здатність фокусувати. Щоб обійти цю суттєву вікову незручність, Бенджамін Франклін винайшов біфокальні окуляри.) Рефлекс, що призводить до скорочення циліарних м'язів і робить кришталик більш опуклим, визначається тісно пов'язаний з рефлексом, який контролює супутній поворот очей.

Дві інші сукупності м'язових волокон змінюють діаметр зіниці і таким чином регулюють кількість світла, що надходить у око, так само, як у фотографічному апараті це робить діафрагма. Система радіальних волокон, що нагадують спиці колеса, розширює зіницю; інші кільцеві волокна звужують його. Нарешті, самоочищення передньої поверхні рогівки досягається морганням повік і мастилом із слізних залоз. Рогівка рясно забезпечена нервами, чутливими до дотику та болю, - ось чому найменше роздратування порошинками викликає рефлекс, який веде до моргання та посиленого виділення сліз.

Сітківка

Вся складна суперструктура, описана вище, існує для того, щоб могла працювати сітківка, яка сама є дивовижною структурою. Вона перетворює світло на нервові сигнали, дозволяє нам бачити в умовах від зоряної ночі до сонячного дня, розрізняє довжини хвиль, що дає нам можливість бачити кольори, і забезпечує точність, достатню, щоб помітити людське волосся або смітник з відстані кількох метрів.

Сітківка - це частина мозку, що відокремилася від нього на ранніх стадіях розвитку, але все ще пов'язана з ним за допомогою пучка волокон - зорового нерва. Подібно до багатьох інших структур центральної нервової системи, сітківка має форму пластинки, в даному випадку товщиною приблизно в чверть міліметра. Вона складається з трьох шарів тіл нервових клітин, розділених двома шарами синапсів, утворених аксонами та дендритами цих клітин.

Шар клітин на задній поверхні сітківки містить світлочутливі рецептори – палички та колбочки. Палички, значно більші, ніж колбочки, відповідальні за наш зір при слабкому світлі і відключаються при яскравому освітленні. Колбочки не реагують на слабке світло, але відповідальні за здатність бачити тонкі деталі та за колірний зір.

Число паличок і колб помітно змінюється в різних частинах сітківки. У центрі, де здатність нашого зору розрізняти тонкі деталі максимальна, є лише колбочки. Цю позбавлену паличок зону діаметром приблизно півміліметра називають центральною ямкою. Колбочки є по всій сітківці, але найбільш щільно упаковані в центральній ямці.

Оскільки палички і колбочки розташовані на задній поверхні сітківки, світло, що надходить, має пройти через два інших шари, щоб їх стимулювати. Ми точно не знаємо, чому сітківка влаштована в такий дивний спосіб - як би перевернута. Одна з можливих причин - те, що за рецепторами знаходиться шар клітин, що містять чорний пігмент меланін (він є також у шкірі). Меланін поглинає світло, що пройшло через сітківку, не даючи йому відбиватися назад і розсіюватися всередині очі; він відіграє ту ж роль, що і чорне забарвлення начинки фотокамери. Клітини, що містять меланін, сприяють також хімічному відновленню світлочутливого пігменту зорового, який знебарвлюється на світлі. Для виконання обох функцій необхідно, щоб меланін знаходився поблизу рецепторів. Якби рецептори лежали попереду, пігментні клітини мали б розташовуватися між ними і наступним шаром нервових клітин, в області, що вже заповнена аксонами, дендритами та синапсами.

Тим не менш, шари перед рецепторами досить прозорі і, ймовірно, не сильно шкодять чіткості зображення. Однак на центральному міліметрі, де наш зір найбільш гостро, наслідки навіть невеликого зменшення чіткості були б катастрофічними, і еволюція, мабуть, «постаралася» пом'якшити їх - змістила інші верстви до периферії, утворивши тут кільце з потовщеної сітківки і оголивши центральні колбочки. вони опинилися на самій поверхні. Невелике поглиблення, що утворюється, і є центральна ямка.

Рухаючись від заднього шару до переднього, ми потрапляємо в середній шар сітківки, розташований між паличками та колбочками, з одного боку, та гангліозними клітинами – з іншого. Цей шар містить нейрони трьох типів: біполярні, горизонтальні та амакринові клітини. Біполярні клітинимають входи від рецепторів, як показано на рис. 21 і багато з них передають сигнали безпосередньо гангліозним клітинам.

Горизонтальні клітиниз'єднують рецептори і біполярні клітини порівняно довгими зв'язками, що йдуть паралельно сітковим шарам; подібним чином амакринові клітини пов'язуютьбіполярні клітини з гангліозними.

Шар нейронів на передній стороні сітківки містить гангліозні клітини, Аксони яких проходять по поверхні сітківки, збираються в пучок у сліпої плями і залишають око, утворюючи зоровий нерв. У кожному оці близько 125 мільйонів паличок та колбочок, але всього 1 мільйон гангліозних клітин. З огляду на таку різницю виникає питання: яким чином може зберігатися детальна зорова інформація?

Вивчення зв'язків між клітинами сітківки може допомогти вирішити цю проблему. Можна уявити два шляхи інформаційного потоку через сітківку: прямий шлях, що йде від фоторецепторів до біполярних і далі до гангліозних клітин, і непрямий шлях, при якому між рецепторами і біполярами можуть бути включені ще горизонтальні клітини, а між біполярами і гангліозними клітинами - амакринові клітини (див. рис. 22, що ілюструє ці прямі та непрямі зв'язки).

Ці зв'язки вже були дуже докладно вивчені Рамон-і-Кахалом приблизно 1900 року. Прямий шлях дуже специфічний, або компактний, У тому сенсі, що одна біполярна клітина має входи лише від одного рецептора або від порівняно невеликого їх числа, а одна гангліозна клітина - від одного або порівняно небагатьох біполярів. Непрямий шлях дифузніший, або «розмитий», завдяки ширшим бічним зв'язкам. Загальна площа, зайнята рецепторами, пов'язаними з однією гангліозною клітиною по прямих і непрямих шляхах, становить всього близько міліметра. Ця зона, як ви, можливо, пам'ятаєте зі статті , рецептивним полемгангліозної клітини - областю сітківки, світлова стимуляція якої може впливати на імпульсацію цієї гангліозної клітини.

Ця загальна схема правильна для всієї сітківки, але в деталях зв'язків є великі відмінності між центральною ямкою, куди проектується напрямок погляду і де наша здатність бачити тонкі деталі максимальна, і периферією сітківки, де гострота зору різко знижується. При переході від центральної ямки до периферії мережа прямих шляхів від рецепторів до гангліозних клітин стає зовсім іншою. У центральній ямці або біля неї прямому шляху, як правило, одна колбочка пов'язана з однією біполярною клітиною, а один біполяр - з однією гангліозною клітиною. Однак у міру поступового переходу зовнішнім областям дедалі більше рецепторів конвергують на біполярах, а біполярів - на гангліозних клітинах. Ця висока ступінь конвергенції, яку ми бачимо здебільшого сітківки, разом з досить компактними шляхами в самому центрі і біля нього дозволяють зрозуміти, чому, незважаючи на відношення 125:1 між числом рецепторів і числом волокон зорового нерва, деяка частина сітківки (її центр ) може все-таки забезпечувати гострий зір.

Загальна схема сітчастих шляхівзі своїми прямим і непрямим компонентами була відома багато років, які зв'язок з гостротою зору зрозуміли задовго до того, як вдалося з'ясувати роль непрямого шляху. Її розуміння раптово стало можливим, коли почали вивчати фізіологію гангліозних клітин.

Рецептивні поля гангліозних клітин сітківки: вихід ока

При постійному розсіяному фоновому світлі і навіть у абсолютній темряві більшість гангліозних клітин сітківки виявляє стаціонарну, дещо нерегулярну активність із частотою від 1-2 до приблизно 20 імпульсів на секунду. Так як можна було б очікувати, що у повній темряві клітини повинні мовчати, ця імпульсація сама по собі виявилася несподіваною.

Застосовуючи маленьку світлову цятку, Куффлер зміг відшукувати на сітківці області, з яких міг впливати на імпульсацію гангліозних клітин - збільшувати її чи придушувати. Такі області були рецептивними полями відповідних гангліозних клітин. Як і слід було очікувати, рецептивне поле зазвичай оточувало кінчик електрода або було дуже близько до нього. Незабаром з'ясувалося, що гангліозні клітини бувають двох типів, і з причин, які я скоро поясню, Куффлер назвав їх клітинами з оn-центромі клітинами з off-центром. Клітина з оп-центром розряджається з помітно підвищеною частотою, якщо невелика цятка світла з'являється десь усередині певної зони в центрі або біля центру рецептивного поля. Якщо слухати розряди такої клітини через гучномовець, то спочатку ви почуєте спонтанну імпульсацію, окремі випадкові клацання, а потім після включення світла виникає залп імпульсів, що нагадує кулеметну чергу. Ми назвемо цю форму реакції on-реакцією. Коли Куффлер переміщав світлову цятку трохи подалі від центру рецептивного поля, світло придушувало спонтанну імпульсацію клітини, а при виключенні світла клітина давала залп прискорених імпульсів, що тривав близько секунди. Таку послідовність - придушення імпульсації під час впливу світла та розряд після його вимкнення - ми називаємо off-реакцією. Дослідження рецептивного поля цього типу невдовзі показало, що воно чітко підрозділене на круглу оп-зону і велику кільцеподібну, що облямовує її. off-зону.

Чим більша частина даної зони, on-або off-, заповнювалася стимулом, тим сильнішою була відповідь, так що максимальні оп-реакції виходили на круглу пляму певного діаметра, а максимальні off-реакції - на кільце певних розмірів (з певним внутрішнім і зовнішнім діаметром ). На рис. 24 наведено типові записи реакцій такі стимули.

Центральна і периферична зони виявляли взаємний антагонізм: реакція на пляму в центрі зменшувалася в результаті спалаху другої плями на периферії, ніби клітину змушували розряджатися одночасно швидше і повільніше. Найбільш вражаюча демонстрація цієї взаємодії між центром і периферією виходила при покритті всього рецептивного поля однією великою плямою. Це викликало набагато слабшу реакцію, ніж при заповненні плямою лише центру; для деяких клітин ефекти стимуляції обох зон повністю погашали один одного.

Прямо протилежною була поведінка клітини з off-центром. Її рецептивне поле складалося з маленького центру, з якого виходила off-реакція, та периферії, що давала оп-реакцію. Клітини обох типів були перемішані та зустрічалися приблизно однаково часто. Клітини з off-центром розряджаються з найбільшою частотою у відповідь на чорну пляму на білому тлі, оскільки при цьому висвітлюється лише периферія її рецептивного поля. У природі темні об'єкти, мабуть, так само поширені, як і світлі; цим можна пояснити, чому інформація від сітківки передається клітинами як оп-центром, і з off-центром.

Якщо поступово збільшувати пляму, реакція зростає, поки не заповниться центр рецептивного поля, а потім вона починає спадати, у міру того, як захоплюється все більша і більша частка периферії, як це можна бачити на наведеному графіку (рис. 26).

При плямі, що покриває поле, або злегка переважає дію центру, або реакція нульова. Це дозволяє зрозуміти, чому нейрофізіологи до Куффлера були такими невдалими: при реєстрації активності від гангліозних клітин вони завжди використовували розсіяне світло - далеко не найкращий стимул.

Поняття рецептивного поля

Термін рецептивне полеу вузькому значенні означає просто сукупність рецепторів, що посилають даному нейрону сигнали через один або більше синапсів. У зорової системі це лише деяка область сітківки, але з часів Куффлера і завдяки його роботам цей термін поступово став використовуватися в значно ширшому значенні. Гангліозні клітини сітківки історично були першим прикладом нейронів, рецептивні поля яких мають внутрішню структуру: стимуляція різних частин рецептивного поля дає якісно різні реакції, а стимуляція значної частини поля може призводити до взаємного погашення ефектів від окремих частин, а чи не до складання. Характеризуючи рецептивне поле, в даний час зазвичай описують його субструктуру, тобто, іншими словами, вказують, як потрібно стимулювати ту чи іншу зону, щоб викликати реакцію клітини. Коли ми говоримо про «картування рецептивного поля клітини», ми часто маємо на увазі не просто окреслення його кордонів на сітківці або на екрані, що стоїть перед твариною, а також опис його субструктури. У міру подальшого просування в глиб центральної нервової системи, де рецептивні поля нейронів стають все складнішими, відповідно зростатиме і складність їх описів.

Карти рецептивних полів особливо корисні тим, що дозволяють пророкувати поведінку клітини. Припустимо, наприклад, що в гангліозному шарі сітківки ми стимулюємо клітину з оn-центром за допомогою світлового прямокутника, ширина якого точно відповідає центру рецептивного поля, а довжина більша за діаметр всього поля разом з периферією. По карті для клітини з оn-центром, зображеною на рис. 25, ми могли б передбачити, що такий стимул викликає сильну реакцію, оскільки він покриває весь центр і лише невелику частку антагоністичного оточення.

Крім того, ґрунтуючись на радіальній симетрії карти, ми зможемо передбачити, що величина реакції клітини не залежатиме від орієнтації світлової смуги. Обидва прогнози підтверджуються у досвіді.

Перекривання рецептивних полів

З перекриттям рецептивних полів пов'язаний важливе питання про те, що робить у відповідь на світловий стимул деяка популяція клітин, наприклад вихідних клітин сітківки. Щоб зрозуміти, що роблять гангліозні чи будь-які інші клітини сенсорної системи, ми маємо використовувати два підходи до проблеми. Картуючи рецептивне поле, ми запитуємо, який потрібен стимул, щоб викликати реакцію однієї клітини. Але ми також хочемо знати, як той чи інший конкретний сітківковий стимул впливає всю популяцію гангліозних клітин. Для відповіді на друге питання слід спочатку з'ясувати, що спільного між собою мають дві сусідні гангліозні клітини, розташовані в сітківці пліч-о-пліч.

Даний вище опис рецептивних полів гангліозних клітин може ввести в оману, якщо уявляти їх собі у вигляді мозаїки маленьких кружечок, що не перекриваються, на сітківці, чимось на зразок кахлю, яким викладено підлогу ванної кімнати. Насправді сусідні гангліозні клітини отримують вхідні сигнали від сильно перекриваються і зазвичай лише трохи різняться груп рецепторів (тобто рецептивних полів), як це схематично показано на рис. 27.

Розглянувши спрощену схему на рис. 28 легко зрозуміти, чим це обумовлено: гангліозні клітини, пофарбовані червоним і блакитним, мають входи від областей, що перекриваються, відповідно пофарбованих на поперечному перерізі. Внаслідок дивергенції, при якій на кожному рівні одна клітина утворює синапси з багатьма іншими клітинами, один рецептор може впливати на сотні або тисячі гангліозних клітин.

Він перебуватиме у центрах рецептивних полів одних клітин та на периферії полів інших клітин. Цей рецептор буде збуджувати деякі нейрони через їхні центри, якщо це клітини з опцентром, або через їх периферію, якщо це клітини з off-центром; і він одночасно гальмуватиме інші нейрони через їхні центри або периферію. Таким чином, маленька світлова цятка, що з'явилася на сітківці, може викликати різноманітну активність багатьох клітин.

Стаття із книги: .

Зір у житті має велике значення. Це основний сенсорний канал, який пов'язує його із зовнішнім світом. людину влаштовано дуже складно. Завдяки зору ми сприймаємо навколишній світ в обсязі та фарбах, ми читаємо та дивимося кіно, телевізор. І це все зір.

У зорової системі людини можна назвати такі рівні обробки сигналів. На периферії знаходиться сітківка. У ході розвитку нервової системи сітківка закладається на ранніх етапах розвитку (так звані «очні бульбашки»). Тому є підстави вважати сітківку «частиною мозку, винесеного на периферію». Наступний рівень обробки зорової інформації знаходиться в таламусі - це зовнішнє колінчасте тіло. Аксони нейронів зовнішнього колінчастого тіла проектуються в кору потиличного полюса великих півкуль (поля 17, 18, 19). Вищий етап обробки зорових сигналів відбувається у асоціативних полях кори великих півкуль. Схема зорової системи наведено на рис. 6.7.

Будова ока. Око людини має кулясту форму (рис. 6.8). Обертання очного яблука в очниці здійснюється трьома парами м'язів, які іннервуються окоруховими (детальніше див. вище). Щільна зовнішня оболонка ока утворена непрозорою склерою, яка на передньому полюсі переходить у прозору рогівку. Усередині очного келиха знаходиться судинна оболонка, що містить кровоносні судини. Попереду судинна оболонка перетворюється на війне тіло і далі в райдужку. У райдужці знаходяться гладкі м'язові волокна, ступінь напруги яких визначає діаметр зіниці. При скороченні чи розслабленні гладкої мускулатури війкового тіла змінюється напруга циннових зв'язок, яких залежить радіус кривизни кришталика та її заломлююча сила, тобто. акомодаціяочі. Простір між кришталиком і рогівкою, що називається передньою камерою, заповнений прозорою рідиною, між кришталиком і сітківкою – драглистим рідиною, або склоподібним тілом. Дно очного келиха вистелене сітківкою.

Сітківка за своєю будовою та походженням являє собою , в якому відбуваються первинна обробка зорових сигналів, перетворення їх у нервові імпульси, що передаються в головний мозок. Сигнали в сітківці передаються через ланцюжок із трьох основних типів клітин, які розрізняються за будовою та функціональними властивостями: 1) фоторецептори (палички та колбочки); 2) біполярні клітини; 3) гангліозні клітини (рис. 6.9). Взаємодія між ними забезпечується горизонтальними та амакриновими клітинами. Горизонтальні клітини здійснюють зв'язок лише на рівні перемикань від фоторецепторів до біполярів, амакринові клітини – лише на рівні перемикань від біполярів до гангліозних клітин. Фоторецептори (колбочки та палички) становлять найвнутрішній шар сітківки. У наступному клітинному шарі знаходяться тіла горизонтальних та біполярних клітин. Терміналі аксонів біполярних клітин утворюють синаптичні контакти з дендритами гангліозних клітин та відростками амакринових клітин. Відростки амакринових клітин, у свою чергу, контактують з тілами та дендритами гангліозних клітин, а також з іншими амакриновими клітинами. Зовнішній шар сітківки утворений тілами гангліозних клітин та волокнами, які у подальшому утворюють зоровий нерв.

Схема будови зорової системи людини

Оптика ока створює на сітківці зображення, а за допомогою акомодації зображення стає різким. На першому етапі зорового сприйняття світлова енергія трансформується у нервове. Цей процес відбувається у зовнішніх члениках фоторецепторів, що містять фотопігмент: у колбочках – йодопсин, у паличках – родопсин. Молекула фотопігменту складається з білкової частини – опсину та частини, що поглинає світло – хромофора. За хімічним складом хромофор є альдегідом вітаміну А., тому нестача вітаміну А в їжі призводить до погіршення зору в сутінках (так звана «куряча сліпота»). Колбочки та палички відрізняються один від одного за структурою та зоровими пігментами, а також за деякими особливостями функціонування. Проте основні засади порушення вони однакові. Зовнішні сегменти фоторецепторів містять високоефективну багатоступінчасту систему посилення сигналу світла. Внутрішньоклітинні реєстрації від колб і паличок тварин показали, що в темряві вздовж фоторецептора тече темновий струм, що виходить з внутрішнього сегмента і входить в зовнішній сегмент. Висвітлення призводить до блокади цього струму. Рецепторний потенціал модулює виділення хімічного медіатора в синапс фоторецептора. Було показано, що у темряві фоторецептор безперервно виділяє медіатор, який діє деполяризуючим чином на мембрани відростків постсинаптичних горизонтальних і біполярних клітин. Гіперполяризація преси-наптичної мембрани при освітленні призводить до уповільнення виділення медіатора, що, своєю чергою, викликає гіперполяризацію постсинаптичних нейронів. Фоторецептори пов'язані між собою електричними контактами. Цей зв'язок вибірковий: палички пов'язані з паличками, колбочками тощо. Завдяки електричному зв'язку окремих фоторецепторів сигнали, що виникають у зовнішньому сегменті одного фоторецептора, "розпливаються" по мережі пов'язаних один з одним.

Починаючи з рівня біполярних клітин зорової системи, диференціюються на дві групи, що протилежним чином реагують на освітлення і затемнення: клітини, що збуджуються при освітленні і гальмуються при затемненні, оn - нейрони і клітини, що збуджуються при затемненні і гальмуються при освітленні, - off-. Такий поділ зберігається всіх рівнях зорової системи, до кори включно. Очевидно, воно становить основу механізму для сприйняття двох протилежних класів зорових образів: світлих об'єктів на темному тлі (порушуються оn – нейрони) та темних об'єктів на світлому тлі (порушуються off-нейрони).

Горизонтальні клітини сітківки дають реакції, подібні до відповідей біполярних нейронів, тривала зміна мембранного потенціалу, що зберігається протягом усього часу дії світла даної інтенсивності. Відомо, що горизонтальні нейрони сітківки генерують два типи потенціалів: L-тип реакції полягає у гіперполяризації на світ будь-якої довжини хвилі та С-тип (колірний) – знак реакції залежить від довжини хвилі. В даний час припускають, що горизонтальні клітини відіграють роль регуляторів синаптичної передачі фоторецепторів до біполярів. Відростки горизонтальних клітин, простягаючись уздовж зовнішнього синаптичного шару на значні відстані (сотні мікрометрів), контактують із синапсами, що зв'язують фоторецептори та біполяри, і можуть передавати сигнали уздовж зовнішнього синаптичного шару.

У передачі сигналів від біполярних клітин на гангліозні беруть участь амакринові клітини, які, як і горизонтальні клітини, регулюють синаптичну передачу на наступному етапі – від біполярних клітин до гангліозних. Дендрити амакринових клітин розгалужуються у внутрішньому синаптичному шарі, де контактують з відростками біполярів та дендритами гангліозних клітин. На амакринових клітинах закінчуються відцентрові волокна, які з головного мозку. Амакринові клітини управляються від біполярів через синапси, що деполяризують: збільшення деполяризуючого синаптичного струму викликає деполяризацію амакринової клітини, а зменшення - гіперполяризацію. Горизонтально розгалужені відростки амакринових клітин можуть інтегрувати впливи від великої кількості біполярних клітин. Вихідний сигнал, що виникає від такого інтегрування, впливає на активність гангліозних клітин сітківки. Згідно з сучасними уявленнями клітини внутрішнього ядерного шару (біполярні, горизонтальні та амакринові) є основним джерелом електроретинограми сітківки хребетних тварин.

Вихідними елементами сітківки є гангліозні клітини. Більшість гангліозних клітин сітківки мають концентричні рецептивні поля: при висвітленні однієї із зон поля гангліозна клітина збуджується (оn – ефект), а при її затемненні гальмується. Взаємини можуть бути зворотними. Відповідно до цього розрізняють рецептивні поля з оn – центром (порушуються при освітленні центру) та з off-центром (порушуються при його затемненні) (рис. 6.10).

Концентричні рецептивні поля двох гангліозних клітин сітківки

Кутові розміри центральної зони рецептивного поля у ссавців варіюють від 0,5 до 8 кутів. градусів (на сітківці це відповідає плямі діаметром від 0,125 до 2 мм). Центральну зону рецептивного поля оточує концентрична гальмівна зона. Загальний зовнішній діаметр такого концентричного рецептивного поля становить 8-12 °. Нейрони з найменшим розміром центральної зони локалізуються в центральній частині сітківки (у приматів в області fovea, у хижих, копитних та ін - в області area centralis). Гальма навколо центральної зони рецептивного поля не виявляється при низькому рівні освітленості. Нині припускають, що гальмівна облямівка утворюється горизонтальними клітинами сітківки механізмом латерального гальмування, тобто. чим сильніше збуджений центр рецептивного поля, тим більший гальмівний вплив він чинить на периферію. Завдяки двом типам гангліозних клітин з on-і off-центрами виявлення як світлих, так і темних об'єктів забезпечується вже на рівні сітківки.

Як показали дослідження на тваринах з колірним зором, у них існує кольороопонентна організація рецептивних полів гангліозних клітин сітківки, тобто дана гангліозна клітина отримує збуджуючі та гальмівні входи від колб, що мають різну спектральну чутливість (див. ). Наприклад, якщо «червоні» колбочки мають збуджуючу дію на цю гангліозну клітину, то «сині» колбочки її загальмовують. Виявлено різні комбінації збудливих та гальмівних входів від різних класів колб (різних кольороприймачів). Завдяки такій організації рецептивні поля окремих гангліозних клітин стають вибірковими до висвітлення певного спектрального складу. Наприклад, у людини, що має трихроматичний зір, значна частина кольороопонентних гангліозних клітин пов'язана в різних варіантах з усіма трьома приймачами: збудження від червоночутливого приймача і гальмування від синьо-і зеленочутливих приймачів; збудження від синьочутливих та гальмування від зелено- та червоночутливих тощо.

Світловаі темнова адаптаціясітківки є багатокомпонентним процесом і складається з цілого ряду послідовних реакцій. Найбільш периферичні процеси - зміна діаметра зіниці та ретиномоторний ефект. Ретиномоторний ефект у хребетних полягає в тому, що від яскравого світла екрануються лише палички за рахунок руху меланіну по відросткам пігментного епітелію між зовнішніми сегментами фоторецепторів. Значно менше досліджено механізми адаптації на рівні самих рецепторів та відповідних синапсів. Вони, мабуть, беруть участь іони кальцію, і навіть має місце зміна перехідних процесів у горизонтальних клітинах.

Аналіз зорових сигналів нейронами зовнішнього колінчастого тіла. У зовнішнє колінчасте тіло кожної сторони мозку надходять волокна від сітківок обох очей. Оскільки зорові волокна по дорозі до зовнішнього колінчастого тіла перехрещуються (зоровий перехрест), до зовнішнього колінчастого тіла приходять волокна тільки від половини сітківки кожного ока: від темпоральної половини іпсилатеральної сітківки і від назальної половини контралатеральної сітківки (див. рис. 6).

У різні шари зовнішнього колінчастого тіла надходять різні ретинальні волокна. Наприклад, у мавпи зовнішнє колінчасте тіло складається із шести шарів. Топічна проекція поля зору є у кожному з шарів колінчастого тіла. Хоча різні шари зовнішнього колінчастого тіла приходять ретинальні волокна від різних сітківок (контра- і ипсилатеральной), ці проекції розташовані одна під одною, так що можна виділити колонкоподібну ділянку, що перетинає всі шари колінчастого тіла, який відповідає проекції однієї точки поля зору. При цьому найбільш докладно у колінчастому тілі представлена проекція центральної частини поля зору (на сітківці приматів відповідає fovea).

Так само як і рецептивні поля гангліозних клітин, всі нейрони зовнішнього колінчастого тіла можна розділити на два класи: з оn – центром (освітлення центру рецептивного поля активує нейрон) та з off-центром (нейрон активується затемненням центру). Розмір оn-зони (у кішки) до 2°, off-зони – до 5°. У зовнішньому колінчастому тілі є приблизно рівна кількість нейронів з on- та off-центрами. Подібна будова рецептивних полів цих двох рівнів (сітківки та колінчастого тіла) дає підставу припускати, що в структурі рецептивних полів нейронів зовнішнього колінчастого тіла відбиваються властивості рецептивних полів гангліозних клітин сітківки.

Подібно до нейронів сітківки, нейрони зовнішнього колінчастого тіла у тварин з колірним зором мають колірну чутливість. Так, у колінчастому тілі мавпи виявлено нейрони, центр рецептивного поля яких пов'язаний з одним із кольороприймачів, а периферія рецептивного поля – з іншим. При цьому реакція нейрона на стимуляцію периферії рецептивного поля має протилежний знак реакції на стимуляцію центру. Зовнішнє колінчасте тіло - це перший рівень, на якому в зоровій системі ссавців внаслідок неповного перехреста зорових волокон відбувається конвергенція від двох сітківок. На схемі зорової системи це відображено перекриттям полів зору правого та лівого очей (див. рис. 6.8). Конвергенція є необхідною умовою стереоскопічного сприйняття тривимірного світу.

Аналіз зорових стимулів нейронами кори великих півкуль. Кожне аферентне волокно від зовнішнього колінчастого тіла розгалужується в корі на площі кілька сотень мікрон. Аксони деяких зірчастих нейронів залишають поле 17 і прямують до інших областей мозку. У полях 18 і 19 кори добре розвинений ІІІ шар, в якому знаходяться пірамідні нейрони з розвиненими апікальними дендритами. У V і VI шарах багато веретеноподібних та трикутних клітин. Асоціативні волокна поля 17 направляються в поля 18, 19, 21 і 7. З полів 17, 18 і 19 еферентні волокна направляються в переднє двоолміє і претектальну область, в подушку зорового бугра (задня частина таламуса), зовнішнє колінчасте тіло. Сітківка окремо представлена у всіх трьох головних зорових полях (поля 17, 18 та 19). Найбільш упорядкована топологічна відповідність має місце між сітківкою і полем 17. Представництво сітківки, наприклад, поле 17 (потиличний полюс), організоване наступним чином. У задній частині поля 17 локалізується центральна частина сітківки. Просування корою в каутальному напрямку відповідає переходу у верхню частину, а в ростральному напрямку - в нижню частину сітківки.

На відміну від зовнішнього колінчастого тіла основна маса нейронів зорових областей кори великих півкуль (поля 17, 18 та 19) спеціалізована на виділенні орієнтованих ліній та контурів, які складають основні елементи зорових стимулів. Зазначена здатність повністю зумовлена будовою рецептивних полів коркових нейронів. На відміну від концентричних рецептивних полів попередніх рівнів (сітківка та зовнішнє колінчасте тіло) рецептивні поля кіркових нейронів мають паралельно розташовані антагоністичні зони, які певним чином орієнтовані у поле зору. Рецептивне поле кіркового нейрона представлене на рис. 6.11 називається «простим». Рецептивне поле такого нейрона діє як своєрідний шаблон. Якщо зоровий збігається із цим шаблоном, нейрон реагує. Вибірковість реакції такого нейрона повністю визначається організацією його рецептивного поля. При одночасної стимуляції кількох точок однорідної смуги (on-або off-) цього поля відповіді підсумовуються. Найбільш інтенсивна відповідь спостерігається у разі стимуляції рецептивного поля смужкою (темною або світлою залежно від характеру on-або off-рецептивного поля). Однак якщо стимулююча смужка одночасно покриває антагоністичну зону, то відповідь нейрона різко зменшується. Завдяки такій організації рецептивного поля нейрон реагує не так на загальний рівень освітленості поля зору, але в контраст, т. е. виділяє контури зображення.

Крім нейронів з «простими» рецептивними полями, в зоровій корі ссавців описані нейрони, вибірково чутливі до орієнтованих стимулів, але не мають у рецептивному полі чітко виражених антагоністичних зон. Нейрони цього мають слабку реакцію при стимуляції їх рецептивного поля точковим стимулом, зате добре реагують на оптимально орієнтовані смужки. Така ж смужка з іншою (не оптимальною) орієнтацією або викликає реакції, або ці реакції дуже слабкі. Таким чином, гальмування реакції виникає при стимуляції тих же ділянок рецептивного поля, які при дії оптимально орієнтованого стимулу поводяться як збуджуючі. Ці нейрони мають «складні» рецептивні поля (рис. 6.12). Характерною властивістю нейронів з такими рецептивними полями є їх здатність реагувати на малюнки, що не містять належним чином орієнтованих ліній, наприклад, світлі і темні плями нерегулярної форми, що безладно чергуються. Ця властивість складних нейронів у поєднанні з їх відносно слабкою вибірковістю може свідчити про те, що вони пристосовані виділення складних зорових стимулів. Крім двох зазначених вище типів рецептивних полів, коркові нейрони описані також надскладні рецептивні поля. Для оптимальної стимуляції надскладного нейрона важливо, щоб стимулююча смужка була як оптимально орієнтована, а й мала оптимальну довжину. Збільшення довжини смужки понад певну довжину призводить до гальмування реакції нейрона. Це відбувається внаслідок наявності в їхньому рецептивному полі додаткових «флангових» гальмівних зон на краях рецептивного поля. Рецептивне поле надскладного нейрона може мати одну чи дві гальмівні флангові зони. У зв'язку з цим для максимального збудження нейрона необхідно обмежити довжину смужки або з одного боку або з обох. У першому випадку нейрон стає чутливим до появи у його рецептивному полі кутів. У другому випадку він максимально активується певний розмір стимулу (його довжина обмежується відстанню між двома фланговими зонами).

Основою бінокулярного стереоскопічного зору є диспаратність –оцінка відмінності проекцій зображень на сітківках обох очей. Відомо, що 84% нейронів зорової кори бінокулярні. Вони реагують за одночасної стимуляції двох сітківок, у своїй нейрони однієї колонки мають близькі значення диспаратності. Завдяки тому, що праве і ліве очі розглядають один і той же об'єкт з різних точок, зображення об'єкта на правій і лівій сітківці зрушені відносно один одного. Ця різниця зображень залежить від того, наскільки наближений або віддалений об'єкт щодо точки перетину оптичних осей двох очей (точка фіксації). Нейрофізіологічною основою бінокулярного зору є взаємодія двох рецептивних полів, які є у кожного бінокулярного нейрона зорової кори (на контра – та іпсилатеральній сітківці). Кожен бінокулярний нейрон вибірковий до якоїсь однієї певної диспаратності (це визначається диспаратністю його рецептивних полів), а оскільки диспаратність залежить від віддаленості об'єкта, реакції бінокулярних нейронів виявляються вибірковими до певної віддаленості. У корі є цілий набір нейронів із різною диспаратністю. Ця сукупність нейронів становить механізм, який вимірює віддаленість об'єкта. Описаний вище механізм диспаратності є основою стереоскопічного зору.

Кольорові нейрони в зоровій корі мавп. Значна частина кольороопонентних нейронів зорової кори приматів має прості або концентричні рецептивні поля. Більшість нейронів з кольороопонентними рецептивними полями зустрічаються у шарі IV. Для нейронів цього класу характерна колірна опонентність у межах центру рецептивного поля: нейрон реагує збудженням на стимуляцію одного квіткоприймача в центрі рецептивного поля та гальмується при стимуляції іншого. Одні нейрони реагують оn – відповіддю на червоне освітлення та off-відповіддю – на зелене, реакція інших – зворотна. Біле світло не викликає реакції цих нейронів, тому що антагоністичні впливи від двох кольороприймачів взаємно погашаються. У нейронів з концентричними рецептивними полями, крім опонентних відносин між кольороприймачами, існують також звичайні для концентричних полів антагоністичні відносини між центром та периферією. В результаті виникає структура з подвійною опонентністю кольору. Якщо вплив на центр рецептивного поля викликає, наприклад, оn – відповідь на червоне освітлення та off – відповідь – на зелене, то нейрон з такими властивостями поєднує вибірковість до кольору з вибірковістю до локальних змін яскравості плями відповідного кольору. Ці нейрони не реагують ні на стимуляцію білим світлом (через опонентні відносини між кольороприймачами), ні на дифузну стимуляцію світлом будь-якої довжини хвилі (через антагоністичні відносини між центром і периферією рецептивного поля). Максимум реакції реєструється, якщо одночасно стимулювати різні приймачі кольору в центрі і на периферії рецептивного поля. Кольорові нейрони, вибіркові до орієнтації, можуть мати прості та складні рецептивні поля. У простому рецептивному полі розрізняють дві чи три паралельно розташовані зони, між якими є подвійна опонентність: якщо центральна зона має оn – відповідь на червоне освітлення та off – відповідь на зелене, то крайові зони дають оff – відповідь на червоне та оn – відповідь на зелене . У складному рецептивному полі немає окремих зон з різною спектральною чутливістю. Нейрони цього реагують лише певним чином орієнтовані лінії бажаного кольору чи цветоконтрастные кордону. Більшість кольороопонентних нейронів кори у мавп пов'язані з червоно- і зеленочувствительными цветоприемниками. З синьочутливими кольороприймачами пов'язано значно менше нейронів. Передбачається, що інформація, виділена нейронами первинного зорового поля 17, далі передається для обробки у вторинну (поле 18) та третинну (поле 19) області кори.

Колончаста організація зорової кори. При зануренні мікроелектрода перпендикулярно поверхні зорової кори, як і в інших кіркових проекційних зонах (моторної, слухової і т. д.), по ходу електрода завжди зустрічаються нейрони з близькими властивостями. Часто ці нейрони поєднуються за ознакою організації своїх рецептивних полів: в одній колонці зібрані нейрони приблизно з однією орієнтацією рецептивних полів. Упорядкованість у розташуванні орієнтаційних колонок дуже висока у зоровій корі мавп. Зміщення реєструючого мікроелектроду в корі на кожні 25 - 50 мкм в тангенціальному напрямку призводить до повороту рецептивного поля реєстрованих нейронів в одному і тому ж напрямку (за годинниковою стрілкою або проти) на величину приблизно 10 °, так що повний набір колонок з усіма орієнтаціями рецептів в межах 180 ° займає в корі ділянку 500-1000 мкм. У межах цієї ділянки окремі колонки в зоровій корі мавпи в поперечному (паралельно поверхні кори) перерізі мають вигляд вузьких смужок шириною 25-50 мкм. Під гіперколонкою розуміється ділянка кори, що включає набір орієнтованих колонок (з орієнтаціями в межах 180 ° і дві окулодомінантні колонки, що перекриваються з ними). Така гіперколонка обробляє інформацію від певної ділянки сітківки; інформація від сусідніх ділянок обробляється такими ж сусідніми гіперколонками. Однак з вищевикладеного не випливає, що нейрони, що становлять колонку, у функціональному відношенні абсолютно однотипні. Наприклад, у зоровій корі кішки одна колонка містить нейрони з простими та складними рецептивними полями. І тут загальним ознакою буде лише орієнтація рецептивних полів окремих нейронів. В одній колонці можуть знаходитися нейрони з однаковою вибірковістю та іншими однотипними властивостями. Виявлено, що впорядкованість у розміщенні нейронів зорової кори мавп має місце не лише по вертикалі у вигляді колонок, а й по горизонталі. Так, наприклад, нейрони з простими рецептивними полями знаходяться переважно у глибині III та IV шарів. Нейрони зі складними та надскладними рецептивними полями локалізовані в основному у верхніх (II та верхня частина III) та нижніх (V та VI) шарах кори.

Чи спроможний новонароджений бачити зоровий світ так, як його бачить дорослий? Експерименти на тваринах показали, що багато властивостей зорової системи закладені від народження, але розвиток цих здібностей залежить надалі від виховання. Наприклад, було встановлено, що з 1 – 2-тижневих кошенят виборчі властивості кіркових нейронів вже сформовані, тобто. вони утворилися виключно за рахунок генетичних програм без зорових стимулів (кошенята в цей період ще сліпі). Разом з тим, якщо у кошеня протягом перших 2-3 міс. життя виключити предметний зір, наприклад, одним оком, то нейрони кори, що відповідають цьому оку, втрачають зорієнтовані зорові поля. Цікаво, що властивості нейронів зовнішнього колінчастого тіла при цьому помітно не страждають. Звідси було зроблено висновок, що властивості кіркових нейронів визначаються виключно внутрішньокірковими зв'язками. У кошенят період, чутливий до депривації, починається після 4-5 тижнів після народження і триває до 6-8 тижнів. У нижчих мавп цей період значно довше: починається через 1-2 місяці. після народження і продовжується до 1,5-2 років. Цікаві результати були отримані в експериментах з вихованням кошенят у певному зоровому середовищі. Наприклад, якщо кошенята протягом перших місяців після народження бачать тільки вертикальні (чорно-білі) або тільки горизонтальні смуги, то в пізніші терміни в зоровій корі виявляються нейрони з орієнтацією рецептивних полів, що відповідають зоровому середовищу періоду виховання. З цих експериментів було зроблено два важливі висновки: 1) міжнейронні зв'язки, що відповідають даному виду тварини, програмуються генетично; 2) в той же час в ранньому онтогенезі є період, чутливий до впливу зовнішніх умов довкілля даного виду. Таке подвійне забезпечення міжнейронних зв'язків є біологічно доцільним.

Спостереження людей підтверджують висновки експериментальних досліджень. Наприклад, після зняття катаракти, що утворилася в ранньому дитячому віці, предметний зір залишається втраченим. Це незважаючи на те, що таку людину не можна назвати повністю сліпою: вона розрізняє світло і темряву. Людина формування предметного зору, мабуть, займає інтервал до 15 років.

Обробка зорових стимулів у асоціативних полях кори.

Дослідження мозку нижчих мавп показало, що аналіз зорової інформації не завершується в полях зорової кори (17, 18, 19). Було встановлено, що від поля 17 починаються шляхи (канали), в яких проводиться подальша обробка зорових сигналів. Один шлях, що йде в дорсальному напрямку до полів тім'яної асоціативної кори, бере участь у формуванні просторового зору, інший шлях – вентральний (нижньовискова кора) бере участь у формуванні предметного зору. Надалі ми тут застосовуватимемо класифікацію зорових кіркових полів, прийняту в сучасній літературі. Відповідно до цієї класифікації поле 17 (за Бродманом) відповідає полю VI (від англ. Visual - зоровий), поле 18-V2, поле 19-V3;

Поля V4 та V5 у цій класифікації не відповідають полям карти Бродмана.

Як видно з наведеної схеми (рис. 6.13), зорова інформація надходить до нейронів поля V4 (знаходиться на стику скроневої та тім'яної областей) по кількох каналах. У полі V4 є груба ретинотопія. Локальна руйнація цього поля у мавпи порушує константне сприйняття кольору, але з змінює сприйняття форми. Однак при більш великих пошкодженнях цієї зони у мавп страждає сприйняття як константності кольору, так і форми. Обробка зорової інформації про форму, як припускають, відбувається в нижньовисочному полі. Експерименти з локальним пошкодженням цієї зони, а також реєстрація реакцій окремих нейронів показали, що нейронні мережі тут, мабуть, беруть участь у таких функціях, як зорове диференціювання різних об'єктів у зовнішньому середовищі. На всьому шляху від VI до V4 і далі до нижньовисочного поля спостерігається стійка тенденція до збільшення площі рецептивних полів окремих нейронів.

Поведінкові експерименти на мавпах показали, що руйнація нижневисочного поля призводить до втрати здатності впізнавати зорові об'єкти. Припускають, що це обумовлено втратою здатності встановлювати еквівалентність зображення від одного й того самого об'єкта, якщо він проектується на різні ділянки сітківки. Дослідження реакцій нейронів нижневисочной області показало, що вони краще реагують не так на прості стимули (точки, смужки та інших.), але в об'єкти зі складним контуром. Наприклад, у цій галузі виявлено нейрони, які вибірково активувалися при пред'явленні як зоровий стимул зображення обличчя мавпи. Найчастіше нейрони такого типу виявляються у передній скроневій ділянці кори. Біологічне призначення такої важливої здатності, як впізнавання особи, у приматів цілком очевидне: саме це, мабуть, лежить в основі соціальних функцій комунікації, визначення приналежності до групи і т. д. що в цьому випадку не страждають базові властивості сприйняття, такі, як гострота зору та сприйняття кольору. Разом з тим виходять з ладу механізми найвищого рівня аналізу. Одне із припущень у тому, що порушується виділення об'єктів якоїсь однієї категорії. Наприклад, страждає відмінність осіб у категорії, яку можна позначити як «особи мавп». На думку деяких учених, функція зорової нижньовискової кори суттєво посилюється впливами з боку мигдалини та гіпокампу.

Роль верхніх двоолмій в аналізі зорових стимулів та русі очей. Орієнтація голови з очима на зорові стимули, що з'являються в полі зору, відіграє велику роль у хребетних тварин, включаючи людину. Особливо сильну орієнтовну реакцію викликають об'єкти, що рухаються. Однією з провідних структур, що забезпечують орієнтовне є верхнє двоолміє. Верхні шари верхнього двоолмію мавпи містять нейрони, що реагують на появу невеликих зорових стимулів. Переважна кількість нейронів цієї області реагують на рух у будь-якому напрямку, і лише близько 10% нейронів верхнього шару реагують на рух стимулу в одному, переважному напрямку (дирекційно селективні нейрони). Ці два класи нейронів послаблюють свою відповідь при подразненні стимулами великою площею. Це свідчить про наявність гальмівної зони, що оточує центральну збудливу зону рецептивного поля. У верхніх шарах двоолмію є впорядкована проекція сітківки (ретинотопія).

При зануренні мікроелектрода вертикально поверхні двоолмію місце розташування зорових рецептивних полів не змінюється (колончаста організація), але рецептивні поля нейронів, розташованих більш глибоко, як правило, більшого розміру. Відзначено також, що чим ближче рецептивні поля нейронів до fovea, тим менше їх кутові розміри, а чим далі від fovea, тим більше (до 20°).

У нижніх шарах сірої речовини двоолмія знаходяться нейрони, які не реагують на зорові стимули, але мають звані моторні поля, тобто. нейрон максимально активується при саккаді ока у певному напрямку. Активація нейронів цього шару двоолмію завжди випереджала на десятки мілісекунд саккади ока. При цьому реакція нейрона була однаковою незалежно від способу виклику руху ока (подання зорового стимулу в певній частині зорового поля, спонтанному русі ока в темряві або ністагмі, викликаному стимуляцією вестибулярного апарату). Локальна електрична стимуляція двоолмію у зоні знаходження таких нейронів викликає саккади відповідного напряму.

Таким чином, на нейронах верхніх шарів двоолмію є повна впорядкована проекція сітківки. Нейрони нижніх шарів також ретинотопічно впорядковані, і їх моторні поля збігаються з відповідними полями зорових нейронів верхніх шарів. Нейрони проміжних верств мають упорядковані соматичні проекції передньої частини тварини (голова, верхні кінцівки), і навіть упорядковані проекції слухового простору. Усе це свідчить про велику роль зорового двоолмію у механізмі орієнтовного поведінки.

Рухи очей та сенсомоторна інтеграція при зоровому сприйнятті. Окорухова система людини виконує такі завдання: 1) зберігає нерухомим зображення зовнішнього світу на сітківці під час руху щодо цього світу; 2) виділяє в зовнішньому світі деякі об'єкти, поміщає їх у зоні сітківки з високою роздільною здатністю (зорова ямка, fovea) та простежує їх рухами очей та голови; 3) стрибкоподібні (саккадичні) переміщення погляду для сканування (розгляду) зовнішнього світу. Короткі відомості про влаштування периферичної ланки окуломоторної системи було наведено вище.

Нагадуємо, що саккади – це швидкі співдружні відхилення очей у початковій фазі реакції простеження, коли стрибком ока «захоплюється» зорова мета, що рухається, а також при зоровому обстеженні зовнішнього світу.

Співдружні рухи очей (конвергенція та дивергенція).

У ссавців із бінокулярним зором під час розгляду навколишніх предметів очі рухаються координовано. Такі рухи очей називаються співдружніми. Як правило, розрізняють два типи рухів очей. В одному випадку обидва очі рухаються в одному напрямку по відношенню до координат голови, в іншому випадку, якщо людина поперемінно дивиться на близькі та далекі предмети, кожне з очних яблук здійснює приблизно симетричні рухи щодо координат голови. У цьому кут між зоровими осями обох очей змінюється: при фіксації далекої точки зорові осі майже паралельні, при фіксації близької точки – сходяться. Ці рухи називаються конвергентними.Компенсаторні рухи очей при рухах голови чи зорового світу щодо голови розглянуті вище. При розгляданні різновидалених предметів руху очей конвергентні та дивергентні. Якщо нейронна система не може привести зорові осі обох очей до однієї точки простору, виникає косоокість.

Рухи очей та зорове сприйняття. При розгляді різних об'єктів зовнішнього світу очі роблять швидкі (саккади) і повільні рухи, що стежать. Завдяки повільним стежить рух зображення рухомих об'єктів утримується на fovea. При розгляді добре структурованого зображення очі роблять саккади, що перемежуються з фіксацією погляду. Якщо людина розглядає зображення протягом деякого часу, то запис переміщень ока відтворює досить грубо контур і найбільш інформативні деталі об'єкта, що розглядається. Наприклад, при розгляді особи особливо часто фіксуються рот та очі (рис. 6.14). Спеціальні експерименти показали, що під час саккади візуальне сприйняття блокується. Можна запропонувати кілька механізмів цього феномену. Припускають, що під час саккади сильно структурованим фоном флюктуації інтенсивності в кожній точці перевищують частоту злиття миготінь. Інший механізм, що блокує зорове сприйняття під час саккади, - центральне гальмування. Коли об'єкт, що рухається, з'являється на периферії зорового поля, він викликає рефлекторну саккаду, яка може супроводжуватися рухом голови. Основою нейрофізіологічного механізму є детектори руху в зорової системі. Біологічно виправданий тим, що завдяки йому увага переключається на новий об'єкт, що з'явився на полі зору.

Запитання

1. Будова ока.

2. Схема зорової системи людини.

3. Будова рецептивних полів нейронів сітківки, латерального колінчастого тіла та кори.

5. Роль руху очей у зоровому сприйнятті.