Мейоз називають редукційним розподілом оскільки. Стадії мейозу. Способи безстатевого розмноження

Мейоз (Від грец. мейозис– зменшення) – це особливий тип поділу еукаріотичних клітин, при якому після одноразового подвоєння ДНК клітина ділиться двічі , і з однієї диплоїдної клітини утворюються 4 гаплоїдні. Складається з 2-х послідовних поділів (позначаються ІІІІ); кожне з них, подібно до мітозу, включає 4 фази (профазу, метафазу, анафазу, телофазу) і цитокінез.

Фази мейозу:

Профаза I , вона складна, ділиться на 5 стадій:

1. Лептонема (Від грец. leptos- Тонкий, nema– нитка) – хромосоми спіралізуються і стають видно як тонкі нитки. Кожна гомологічна хромосома вже реплікована на 99,9% і складається із двох сестринських хроматид, пов'язаних між собою в районі центроміру. Зміст генетичного матеріалу – 2 n 2 xp 4 c. Хромосоми за допомогою білкових скупчень ( прикріплювальних дисків ) закріплені обома кінцями на внутрішній мембрані ядерної оболонки. Ядерна оболонка зберігається, ядерце видно.

2. Зігонема (Від грец. zygon - парний) - гомологічні диплоїдні хромосоми спрямовуються один до одного і з'єднуються спочатку в області центроміри, а потім - по всій довжині ( кон'югація ). Утворюються біваленти (Від лат. bi - подвійний, valens- сильний), або зошити хроматид. Число бівалентів відповідає гаплоїдному набору хромосом, вміст генетичного матеріалу можна записати як 1 n 4 xp 8 c. Кожна хромосома в одному біваленті походить від батька або від матері. Статеві хромосомирозташовуються біля внутрішньої ядерної мембрани. Ця область називається статевою бульбашкою.

Між гомологічними хромосомами у кожному біваленті утворюються спеціалізовані синаптонемальні комплекси (Від грец. synapsis– зв'язок, з'єднання), які є білковими структурами. При великому збільшенні в комплексі видно дві паралельні нитки білкові товщиною 10 нм кожна, з'єднані тонкими поперечними смугами розмірами близько 7 нм, по обидва боки від них лежать хромосоми у вигляді безлічі петель.

У центрі комплексу проходить осьовий елемент товщиною 20 – 40 нм. Синаптонемальний комплекс порівнюють з мотузковими сходами , сторони якої утворені гомологічними хромосомами. Точніше порівняння – застібка типу «блискавка» .

До кінця зигонеми кожна пара гомологічних хромосом пов'язана між собою за допомогою синаптонемальних комплексів. Лише статеві хромосоми XіYкон'югують в повному обсязі, т. до. вони неповністю гомологічні.

3. У пахінеме (Від грец. pahys- товстий) біваленти коротшають і потовщуються. Між хроматидами материнського та батьківського походження у кількох місцях виникають сполуки. хіазми (Від грец.c hiazma- Перехрест). У сфері кожної хіазми формується комплекс білків, що у рекомбінації (d~ 90 нм), і відбувається обмін відповідних ділянок гомологічних хромосом – від батьківської до материнської та навпаки. Цей процес називають кроссинговером (Від англ. зrossing- over- Перехрестя). У кожному біваленті людини, наприклад, кросинговер відбувається у двох – трьох ділянках.

4 В диплонемі (Від грец. diploos– подвійний) синаптонемальні комплекси розпадаються, та гомологічні хромосоми кожного бівалента відсуваються один від одногоале зв'язок між ними зберігається в зонах хіазм.

5. Діакінез (Від грец. diakinein- проходити через). У діакінез завершується конденсація хромосом, вони відокремлюються від ядерної оболонки, але гомологічні хромосоми продовжують ще залишатися пов'язаними між собою кінцевими ділянками, а сестринські хроматиди кожної хромосоми - центромірами. Біваленти набувають химерної форми кілець, хрестів, вісімокі т. д. У цей час руйнуються ядерна оболонка та ядерця. Репліковані центріолі прямують до полюсів, до центромірів хромосом прикріплюються нитки веретена поділу.

Загалом профаза мейозу дуже тривала. При розвитку сперміїв вона може тривати кілька діб, а за розвитку яйцеклітин – протягом багатьох років.

Метафаза I нагадує аналогічну стадію мітозу. Хромосоми встановлюються в екваторіальній площині утворюючи метафазну пластинку. На відміну від мітозу, мікротрубочки веретена прикріплюються до центромірів кожної хромосоми лише з одного боку (з боку полюса), а центроміри гомологічних хромосом розташовані по обидва боки екватора. Зв'язок між хромосомами за допомогою хіазм продовжує зберігатись.

У анафазе I хіазми розпадаються, гомологічні хромосоми відокремлюються один від одного і розходяться до полюсів. Центромерицих хромосом, однак, на відміну від анафази мітозу, не реплікуються, Отже, сестринські хроматиди не розходяться. Розбіжність хромосом носить випадковий характер. Зміст генетичної інформації стає 1 n 2 xp 4 cу кожного полюса клітини, а загалом у клітині – 2(1 n 2 xp 4 c) .

У телофазі I , як і при мітозі, формуються ядерні оболонки та ядерця, утворюється та поглиблюється борозна поділу.Потім відбувається цитокінез . На відміну від мітозу, деспіралізації хромосом немає.

В результаті мейозу утворюються 2 дочірні клітини, що містять гаплоїдний набір хромосом; при цьому кожна хромосома має 2 генетично відмінні (рекомбінантні) хроматиди: 1 n 2 xp 4 c. Отже, в результаті мейозу відбувається редукція (зменшення вдвічі) числа хромосом, звідки і назва першого поділу – редукційне .

Після закінчення мейозу Iнастає короткий проміжок - інтеркінез , протягом якого не відбувається реплікації ДНК та подвоєння хроматиду.

Профаза II нетривала, і кон'югації хромосом у своїй не настає.

У метафазі II хромосоми вишиковуються в площині екватора.

У анафазе II ДНК в області центроміри реплікується, як і в анафазі мітозу, хроматиди розходяться до полюсів.

Після телофази II і цитокінезу II утворюються дочірні клітини із вмістом генетичного матеріалу у кожній – 1 n 1 xp 2 c. В цілому, другий поділ називається екваційним (зрівняльним).

Отже, в результаті двох послідовних поділів мейозу утворюються чотири клітини, кожна з яких несе гаплоїдний набір хромосом.

Запитання всередині параграфа: Яку роль виконують гамети? Що їх відрізняє від соматичних клітин?

Гамети – це статеві клітини, що у статевому розмноженні. У гаметах міститься половинний гаплоїдний набір хромосом, в соматичних клітинах набір хромосом подвійний повний.

Які зміни відбуваються у клітині перед поділом? Перед розподілом протікає етап інтерфазу. Інтерфаза (від латів. inter – між греч. phasis - поява) – це частина клітинного циклів між двома поділами. У клітин, що втратили здатність ділитися, інтерфазою вважають період останнього поділу і до загибелі. У період інтерфази клітина активно функціонує, у ній інтенсивно йдуть обмінні процеси, зокрема підготовка до поділу.

Стор. 70. Питання та завдання після §

1. Чому мейоз називають редукційним поділом?

Мейоз – це поділ клітини, у якому відбувається зменшення 2 разу числа хромосом. Редукція – це зменшення, зникнення, тому мейотичне розподіл називають редукційним. В результаті з однієї диплоїдної клітини (2n2c) виходять чотири гаплоїдні клітини (nc).

2. Які зміни відбуваються з гомологічними хромосомами перед першим поділом мейозу?

Перед першим розподілом мейозу відбувається подвоєння генетичного матеріалу у клітині. В результаті самоподвоєння молекули ДНК хромосоми виявляються двома хроматидами. Генетичний матеріал такої клітини позначається 2n4c.

3. У основі утворення яких клітин лежить мейоз?

Мейоз є основою утворення статевих клітин – гамет, у яких половинний набір хромосом на відміну соматичних клітин.

4. Порівняйте мейоз із мітозом. Які особливості мейозу?

На відміну від мітозу в результаті першого поділу до полюсів повинні розійтися не сестринські хроматиди, а цілі хромосоми по одній з кожної пари. Для подальшого розходження ці пари повинні для початку утворитися – гомологічним хромосомам необхідно впізнати один одного, правильно вишикуватися в екваторіальній площині і потім розійтися до полюсів. Тому в профазу першого поділу гомологічні хромосоми зближуються, а потім з'єднуються по всій довжині це процес кон'югації хромосом. У метафазі першого поділу хромосоми, що кон'югують, розташовуються в екваторіальній площині, утворюючи метафазну пластинку. Нитки веретена поділу прикріплюються до центромірів гомологічних хромосом, і останні поступово розходяться до полюсів клітини (протікає анафаза першого поділу). У телофазі формуються ядра. Завершується перший мейотичний поділ. З диплоїдної клітини утворюються дві гаплоїдні клітини. Але, кожна гомологічна хромосома складається з двох хроматид, і позначається n2c. Другий поділ слідує відразу за першим. Подвоєння ДНК не відбувається у другому розподілі, тому до полюсів розходяться не хромосоми, а хроматиди. Тому в результаті гаплоїдні клітини містять одну молекулу ДНК і позначаються nc. Таким чином, в ході редукційного або зменшувального поділу з однієї диплоїдної клітини утворюються чотири гаплоїдні.

5. Поясніть значення термінів "гомологічні хромосоми", "кон'югація", "рекомбінація".

Гомологічні хромосоми – це однакові за формою, довжиною, будовою, функціями, за розташуванням центроміри, які несуть однакові гени. Кон'югація - це зближення гомологічних хромосом по всій довжині в екваторіальній площині. Рекомбінація - це утворення нових поєднань генів, що відбуваються при кон'югації гомологічних хромосом.

Мейоз(грец. meiosis - зменшення, спадання) або редукційний поділ. Через війну мейоза відбувається зменшення числа хромосом, тобто. з диплоїдного набору хромосом (2п) утворюється гаплоїдний (n).

Мейозскладається з 2-х послідовних поділів:
I розподіл називається редукційне чи зменшувальне.
II розподіл називається екваційне чи зрівняльне, тобто. йде за типом мітозу (означає число хромосом у материнській та дочірніх клітинах залишається тим самим).

Біологічний сенс мейозу полягає в тому, що з однієї материнської клітини з диплоїдним набором хромосом утворюється чотири гаплоїдні клітини, таким чином кількість хромосом зменшується вдвічі, а кількість ДНК у чотири рази. В результаті такого поділу утворюються статеві клітини (гамети) у тварин та суперечки у рослин.

Фази називаються як і в мітозі, а перед початком мейозу клітина також проходить інтерфазу.

Профаза I – найтриваліша фаза та її умовно ділять на 5 стадій:
1) Лептонема (лептотен)- Або стадія тонких ниток. Йде спіралізація хромосом, хромосома складається з 2-х хроматид, на тонких нитках хроматид видно потовщення або згустки хроматину, які називаються - хромомерами.
2) Зігонема (зіготена,грец. нитки, що зливаються) - стадія парних ниток. На цій стадії попарно зближуються гомологічні хромосоми (однакові формою величині), вони притягуються і прикладаються друг до друга по всій довжині, тобто. кон'югують в області хромомірів. Це схоже на замок "блискавка". Пару гомологічних хромосом називають бівалентами. Число бівалентів дорівнює гаплоїдного набору хромосом.
3) Пахінема (пахітена, грец. товста) - стадія товстих ниток. Йде подальша спіралізація хромосом. Потім кожна гомологічна хромосома розщеплюється в поздовжньому напрямі і стає добре видно, що кожна хромосома складається з двох хроматидів, такі структури називають тетрадами, тобто. 4 хроматиди. Саме тоді йде кросинговер, тобто. обмін гомологічними ділянками хроматиду.
4) Диплонема (диплотену)- Стадія подвійних ниток. Гомологічні хромосоми починають відштовхуватися, відходять один від одного, але зберігають взаємозв'язок за допомогою містків - хіазм, це місця, де відбудеться кросинговер. У кожному з'єднанні хроматид (тобто хіазмі) здійснюється обмін ділянками хроматид. Хромосоми спіралізуються та коротшають.
5) Діакінез- Стадія відокремлених подвійних ниток. На цій стадії хромосоми повністю ущільнені та інтенсивно забарвлюються. Ядерна оболонка та ядерця руйнуються. Центріолі переміщаються до полюсів клітини та утворюють нитки веретена поділу. Хромосомний набір профази I становить - 2n4c.
Таким чином, у профазу I відбувається:
1. кон'югація гомологічних хромосом;
2. утворення бівалентів чи зошит;
3. кросинговер.

Залежно від кон'югування хроматид можуть бути різні види кросинговеру: 1 – правильний чи неправильний; 2 – рівний чи нерівний; 3 – цитологічний чи ефективний; 4 – одиничний чи множинний.

Метафаза I – спіралізація хромосом сягає максимуму. Біваленти вишиковуються вздовж екватора клітини, утворюючи метафазну платівку. До центромірів гомологічних хромосом кріпляться нитки веретена поділу. Біваленти виявляються поєднаними з різними полюсами клітини.
Хромосомний набір метафази становить I - 2n4c.

Анафаза I - центроміри хромосом не діляться, фаза починається з поділу хіазм. До полюсів клітини розходяться цілі хромосоми, а чи не хроматиди. У дочірні клітини потрапляє лише з однієї з пари гомологічних хромосом, тобто. йде їхній випадковий перерозподіл. На кожному полюсі, виявляється, за набором хромосом – 1п2с, а загалом хромосомний набір анафази I становить – 2n4c.

Телофаза I - по полюсах клітини знаходиться цілі хромосоми, що складаються з 2-х хроматид, але кількість їх стала в 2 рази меншою. У тварин та деяких рослин хроматиди деспіралізуються. Навколо них кожному полюсі формується ядерна мембрана.
Потім іде цитокінез
. Хромосомний набір клітин, що утворилися після першого поділу становить - n2c.

Між I і II поділами немає S-періоду і йде реплікація ДНК, т.к. хромосоми вже подвоєні складаються із сестринських хроматид, тому інтерфазу II називають інтеркінезом – тобто. відбувається переміщення між двома поділками.

Профаза II - дуже коротка і йде без особливих змін, якщо в телофазу I не утворюється ядерна оболонка, то відразу утворюються нитки веретена поділу.

Метафаза II – хромосоми вишиковуються вздовж екватора. Нитки веретена поділу кріпляться до центромірів хромосом.
Хромосомний набір метафази ІІ становить - n2c.

Анафаза II - центроміри діляться і нитки веретена поділу розводять хроматиди до різних полюсів. Сестринські хроматиди називаються дочірніми хромосомами (або материнські хроматиди і дочірні хромосоми).
Хромосомний набір анафази II становить – 2n2c.

Телофаза II – хромосоми деспіралізуються, розтягуються і після цього погано помітні. Утворюються ядерні оболонки, ядерця. Телофаза II завершується цитокінезом.
Хромосомний набір після телофази II складає nc.

Схема мейотичного поділу

Під клітинним циклом розуміють сукупність подій, що походять від утворення клітини (включаючи сам поділ) до її поділу або загибелі.Проміжок часу від розподілу до розподілу називають інтерфазою, яка у свою чергу ділиться на три періоди – G1 (пресинтетичний), S (синтетичний) та G2 (постсинтетичний). G1 - період зростання, за часом найтриваліший і включає G0 період, коли виросла клітина або знаходиться в стані спокою, або диференціюється, перетворюється, наприклад, на клітину печінки і функціонує як клітина печінки, а потім відмирає. Набір хромосом та ДНК диплоїдної клітини у цей період 2n2c, де n – число хромосом, с – число молекул ДНК. У S-період відбувається основна подія інтерфази - реплікація ДНК і набір хромосом і ДНК стає 2n4c, так число ДНК ДНК подвоїлося. У G2 клітина активно синтезує необхідні ферменти, відбувається збільшення числа органоїдів, набір хромосом та ДНК не змінюється – 2n4c. Можливість виходу клітини з періоду G2 в період G0 в даний час більшістю авторів заперечується.

Мітотичний цикл спостерігається у клітин, які постійно діляться, вони відсутній період G 0 .Прикладом таких клітин є багато клітин базального шару епітелію, стовбурові гемопоетичні клітини. Мітотичний цикл триває близько 24 годин, приблизна тривалість стадій для клітин людини, що швидко діляться така: G 1 -період 9 год, S-період - 10 годин, G 2 -період - 4,5 год, мітоз - 0,5 год.

Мітоз є безперервним процесом, в якому виділяють чотири фази: профазу, метафазу, анафазу і телофазу.

Профаза (2n4c) – відбувається руйнування ядерної оболонки на фрагменти, розбіжність центріолей до різних полюсів клітини, формування ниток веретена поділу, «зникнення» ядерців, конденсація двороматидних хромосом. Це найтриваліша фаза мітозу.

Метафаза (2n4c) – вибудовування максимально конденсованих двороматидних хромосом в екваторіальній площині клітини (утворюється метафазна пластинка), прикріплення ниток веретена поділу одним кінцем – до центріолів, іншим – до центромірів хромосом.

Анафаза (4n4c) – поділ двороматидних хромосом на хроматиди та розбіжність цих сестринських хроматид до протилежних полюсів клітини, (при цьому хроматиди стають самостійними однохроматидними хромосомами).

Телофаза (2n2cу кожній дочірній клітині) – деконденсація хромосом, утворення навколо кожної групи хромосом ядерних мембран, розпад ниток веретена поділу, поява ядерця, поділ цитоплазми (цитотомія). Цитотомія у тварин клітинах відбувається з допомогою борозни розподілу, в рослинних клітинах – з допомогою клітинної пластинки.

	Мал. . Фази мітозу

Біологічне значення мітозу. Дочірні клітини, що утворилися в результаті цього способу поділу, є генетично ідентичними материнській. Мітоз забезпечує сталість хромосомного набору серед поколінь клітин. Лежить основу таких процесів, як зростання, регенерація, безстатеве розмноження та інших.

Другий мейотичний поділ (мейоз 2) називається екваційним.

Профаза 2 (1n2c). Коротше профази 1, хроматин конденсований, немає кон'югації та кросинговера, відбуваються процеси, звичайні для профази – розпад ядерних мембран на фрагменти, розбіжність центріолей до різних полюсів клітини, формування ниток веретена поділу.

Метафаза 2 (1n2c). Двохроматидні хромосоми вишиковуються в екваторіальній площині клітини, формується метафазна пластинка.

Створюються передумови для третьої рекомбінації генетичного матеріалу – багато мозаїчних хроматидів і від їх розташування на екваторі залежить, до якого полюса вони надалі відійдуть. До центромірів хроматид прикріплюються нитки веретена поділу.

Анафаза 2 (2n2с).Відбувається поділ двороматидних хромосом на хроматиди та розбіжність цих сестринських хроматид до протилежних полюсів клітини (при цьому хроматиди стають самостійними однохроматидними хромосомами), відбувається третя рекомбінація генетичного матеріалу.

Телофаза 2 (1n1cу кожній клітині). Хромосоми деконденсуються, утворюються ядерні оболонки, руйнуються нитки веретена поділу, виникають ядерця, відбувається розподіл цитоплазми (цитотомія) з утворенням у результаті чотирьох гаплоїдних клітин.

Біологічне значення мейозу.

Мейоз є центральною подією гаметогенезу у тварин та спорогенезу у рослин. З його допомогою підтримується сталість хромосомного набору – після злиття гамет немає подвоєння. Завдяки мейозу утворюються генетично різні клітки, т.к. в процесі мейозу тричі відбувається перекомбінація генетичного матеріалу: за рахунок кросинговера (профаза 1), за рахунок випадкового, незалежного розбіжності гомологічних хромосом (анафаза 1) та за рахунок випадкового розбіжності хроматид (анафаза 2).

Амітоз- Прямий поділ інтерфазного ядра шляхом перетяжки без спіралізації хромосом, без утворення веретена поділу. Дочірні клітини мають неоднаковий генетичний матеріал. Може обмежуватися лише розподілом ядра, що призводить до утворення дво- та багатоядерних клітин. Описаний для старіючих, патологічно змінених та приречених на загибель клітин. Після амітозу клітина не здатна повернутися до нормального мітотичного циклу. У нормі спостерігається у високоспеціалізованих тканинах, у клітинах, яким вже не належить ділитися – в епітелії, печінці.

Гаметогенез. Гамети формуються у статевих залозах – гонадах. Процес розвитку гамет називається гаметогенезом. Процес утворення сперматозоїдів називається сперматогенезом, а утворення яйцеклітин – овогенезом (оогенезом). Попередники гамет – гаметоцитиутворюються на ранніх стадіях розвитку зародка поза статевих залоз, та був мігрують у яких. У статевих залозах розрізняють три різні ділянки (або зони) – зона розмноження, зона зростання, зона дозрівання статевих клітин. У цих зонах відбуваються фази розмноження, зростання та дозрівання гаметоцитів. У сперматогенезі є ще одна фаза - фаза формування.

Фаза розмноження.Диплоїдні клітини у цій зоні статевих залоз (гонад) багаторазово діляться мітозом. Кількість клітин у гонадах зростає. Їх називають оогоніїі сперматогонії.

Фаза зростання. У цю фазу відбувається зростання сперматогоній та оогоній, реплікація ДНК. Клітини, що утворилися, називаються ооцити 1-го порядку та сперматоцити 1-го порядкуз набором хромосом та ДНК 2n4с.

Фаза дозрівання.Сутність цієї фази – мейоз. Гаметоцити 1-го порядку вступають у перше мейотичне розподіл. В результаті утворюються гаметоцити 2-го порядку (n2с), які вступають у другий мейотичний поділ, і утворюються клітини з гаплоїдним набором хромосом (nc) - яйцеклітини та округлі сперматиди. Сперматогенез включає ще фазу формування, під час якої сперматиди перетворюються на сперматозоїди.

Сперматогенез. Під час періоду статевого дозрівання диплоїдні клітини в насіннєвих канальцях насінників діляться мітотично, внаслідок чого утворюється безліч дрібніших клітин, які називаються сперматогоніями. Частина клітин, що утворилися, може піддаватися повторним мітотичним поділам, в результаті чого утворюються такі ж клітини сперматогонії. Інша частина припиняє ділитися та збільшується у розмірах, вступаючи в наступну фазу сперматогенезу – фазу зростання.

Клітини Сертолі забезпечують механічний захист, опору і живлення гамет, що розвиваються. Збільшені в розмірах сперматогонії називаються сперматоцитами 1-го порядку. Фаза зростання відповідає інтерфазі 1 мейозу, тобто. під час неї відбувається підготовка клітин до мейозу. Головними подіями фази зростання є реплікація ДНК та накопичення поживних речовин.

Сперматоцити 1-го порядку ( 2n4с) вступають у перший (редукційний) поділ мейозу, після якого утворюються сперматоцити 2-го порядку ( n2c). Сперматоцити 2-го порядку вступають у другий (екваційний) поділ мейозу і утворюються округлі сперматиди. nc). З одного сперматоцита 1-го порядку виникають чотири гаплоїдні сперматиди. Фаза формування характеризується тим, що первинно кулясті сперматиди піддаються ряду складних перетворень, у яких утворюються сперматозоїди.

Будова сперматозоїда. Сперматозоїд ссавців має форму довгої нитки.

Довжина сперматозоїда людини 50-60 мкм. У будівлі сперматозоїда можна виділити «головку», «шийку» проміжний відділ і хвостик. У головці знаходиться ядро ​​та акросома. Ядро містить гаплоїдний набір хромосом. Акросома (видозмінений комплекс Гольджі) - органоїд, що містить ферменти, що використовуються для розчинення оболонок яйцеклітини. У шийці розташовані дві центріолі, у проміжному відділі – мітохондрії. Хвостик представлений одним, у деяких видів двома і більше джгутиками. Джгутик є органоїдом руху і подібний до будови зі джгутиками та віями найпростіших. Для руху джгутиків використовується енергія макроергічних зв'язків АТФ, синтез АТФ відбувається у мітохондріях. Сперматозоїд відкрито 1677 року А.Левенгуком.

Овогенез.

На відміну від утворення сперматозоїдів, яке відбувається тільки після досягнення статевої зрілості, процес утворення яйцеклітин у людини починається ще в ембріональному періоді і переривчасто тече. У зародка повністю здійснюються фази розмноження та зростання, і починається фаза дозрівання. На момент народження дівчинки в її яєчниках знаходяться сотні тисяч овоцитів 1-го порядку, які зупинилися, «застигли» на стадії диплотени профази 1 мейозу.

У період статевого дозрівання мейоз відновиться: приблизно кожен місяць під дією статевих гормонів один із овоцитів 1-го порядку (рідко два) буде доходити до метафази 2 мейозита овулювати на цій стадії. Мейоз може пройти остаточно лише за умови запліднення, проникнення сперматозоїда, якщо запліднення немає, овоцит 2-го порядку гине і виводиться з організму.

Овогенез здійснюється в яєчниках, поділяється на три фази - розмноження, зростання та дозрівання. Під час фази розмноження диплоїдні овони багаторазово діляться мітозом. Фаза зростання відповідає інтерфазі 1 мейозу, тобто. під час неї відбувається підготовка клітин до мейозу, клітини значно збільшуються у розмірах унаслідок накопичення поживних речовин. Головною подією фази зростання є реплікація ДНК. Під час фази дозрівання клітини діляться на мейоз. Під час першого поділу мейозу вони називаються овоцитами 1-го порядку. В результаті першого мейотичного поділу виникають дві дочірні клітини: дрібна, звана першим полярним тільцем, і більша – овоцит 2-го порядку.

Якщо в овоцит проникає сперматозоїд, другий мейотичний поділ проходить до кінця з утворенням яйцеклітини та другого полярного тільця, а перше полярне тільце – з утворенням третього та четвертого полярних тілець. Таким чином, в результаті мейозу з одного овоциту 1-го порядку утворюються одна яйцеклітина і три полярні тільця.

Будова яйцеклітин.Форма яйцеклітин зазвичай округла. Розміри яйцеклітин коливаються у межах – від кількох десятків мікрометрів до кількох сантиметрів (яйцеклітина людини – близько 120 мкм). До особливостей будови яйцеклітин відносяться: наявність оболонок, що розташовуються поверх плазматичної мембрани; і наявність у цитоплазмі більше

або меншої кількості запасних поживних речовин. У більшості тварин яйцеклітини мають додаткові оболонки, що розташовані поверх цитоплазматичної мембрани. Залежно від походження розрізняють: первинні, вторинні та третинні оболонки. Первинні оболонки формуються з речовин, що виділяються овоцитом та, можливо, фолікулярними клітинами. Утворюється шар, який контактує з цитоплазматичною мембраною яйцеклітини. Він виконують захисну функцію, що забезпечує видову специфічність проникнення сперматозоїда, тобто не дозволяє сперматозоїдам інших видів проникати в яйцеклітину. У ссавців ця оболонка називається блискучою. Побічні оболонки утворюються виділеннями фолікулярних клітин яєчника. Є далеко не у всіх яйцеклітин. Вторинна оболонка яєць комах містить канал – мікропиле, через який сперматозоїд проникає у яйцеклітину. Третинні оболонки утворюються з допомогою діяльності спеціальних залоз яйцепроводів. Наприклад, із секретів особливих залоз формуються білкова, підшкаралупова пергаментна, шкаралупова та надшкаралупова оболонки у птахів та рептилій.

Вторинні та третинні оболонки, як правило, утворюються у яйцеклітин тварин, зародки яких розвиваються у зовнішньому середовищі. Оскільки у ссавців спостерігається внутрішньоутробний розвиток, їх яйцеклітини мають тільки первинну, блискучуоболонку, поверх якої розташовується променистий вінець- Шар фолікулярних клітин, що доставляють до яйцеклітини поживні речовини.

У яйцеклітинах відбувається накопичення запасу поживних речовин, які називають жовтком. Він містить жири, вуглеводи, РНК, мінеральні речовини, білки, причому основну його масу складають ліпопротеїди та глікопротеїди. Жовток міститься у цитоплазмі зазвичай у вигляді жовткових гранул. Кількість поживних речовин, що накопичуються в яйцеклітині, залежить від умов, у яких відбувається розвиток зародка. Так, якщо розвиток яйцеклітини відбувається поза організмом матері і призводить до формування великих тварин, то жовток може становити понад 95% обсягу яйцеклітини. Яйцеклітини ссавців, що розвиваються всередині тіла матері, містять невелику кількість жовтка - менше 5%, оскільки поживні речовини, необхідні для розвитку ембріони отримують від матері.

Залежно від кількості жовтка, що міститься, розрізняють такі типи яйцеклітин: алецитальні(не містять жовтка або мають незначну кількість жовткових включень – ссавці, плоскі черв'яки); ізолецитальні(З рівномірно розподіленим жовтком – ланцетник, морський їжак); помірно телолецитальні(З нерівномірно розподіленим жовтком - риби, земноводні); різко телолецитальні(жовток займає більшу частину, і лише невелика ділянка цитоплазми на анімальному полюсі вільна від нього – птахи).

У зв'язку з накопиченням поживних речовин у яйцеклітин з'являється полярність. Протилежні полюси називаються вегетативнимі анімальним. Поляризація проявляється в тому, що відбувається зміна розташування ядра в клітині (воно зміщується у бік анімального полюса), а також в особливостях розподілу цитоплазматичних включень (у багатьох яйцях кількість жовтка зростає від анімального до вегетативного полюса).

Яйцеклітина людини було відкрито 1827 року К.М.Бером.

Запліднення.Запліднення – процес злиття статевих клітин, що призводить до утворення зиготи. Власне процес запліднення починається у момент контакту сперматозоїда та яйцеклітини. У момент такого контакту плазматична мембрана акросомального виросту і частина мембрани акросомального бульбашки, що прилягає до неї, розчиняються, фермент гіалуронідазу та інші біологічно активні речовини, що містяться в акросомі, виділяються назовні і розчиняють ділянку яйцевої оболонки. Найчастіше сперматозоїд повністю втягується в яйце, іноді джгутик залишається зовні та відкидається. З моменту проникнення сперматозоїда в яйце гамети перестають існувати, оскільки утворюють єдину клітину – зиготу. Ядро сперматозоїда набухає, його хроматин розпушується, ядерна оболонка розчиняється, і він перетворюється на чоловічий пронуклеус. Це відбувається одночасно із завершенням другого поділу мейозу ядра яйцеклітини, яке відновилося завдяки заплідненню. Поступово ядро ​​яйцеклітини перетворюється на жіночий пронуклеус. Пронуклеуси переміщаються до центру яйцеклітини, відбувається реплікація ДНК, і після їх злиття набір хромосом та ДНК зиготи стає 2n4c. Об'єднання пронуклеусів і є власне запліднення. Таким чином, запліднення закінчується утворенням зиготи з диплоїдним ядром.

Залежно кількості особин, що у статевому розмноженні, розрізняють: перехресне запліднення – запліднення, у якому беруть участь гамети, утворені різними організмами; самозапліднення – запліднення, при якому зливаються гамети, утворені одним і тим самим організмом (стрічкові черв'яки).

Партеногенез– незаймане розмноження, одна з форм статевого розмноження, при якому не відбувається запліднення, з незаплідненої яйцеклітини розвивається новий організм. Зустрічається у ряду видів рослин, безхребетних та хребетних тварин, крім ссавців, у яких партеногенетичні зародки гинуть на ранніх стадіях ембріогенезу. Партеногенез може бути штучним та природним.

Штучний партеногенез викликається людиною шляхом активізації яйцеклітини впливом її у різними речовинами, механічним роздратуванням, підвищенням температури тощо.

При природному партеногенезі яйце починає дробитися і розвиватися в ембріон без участі сперматозоїда лише під впливом внутрішніх або зовнішніх причин. При постійному (облігатному) партеногенез яйця розвиваються тільки партеногенетично, наприклад, у кавказьких скельних ящірок. Всі тварини цього виду - тільки самки. факультативномуПартеногенез зародки розвиваються і партеногенетично і статевим шляхом. Класичний приклад – у бджіл сім'яприймач матки влаштований так, що вона може відкладати запліднені та незапліднені яйця, з незапліднених розвиваються трутні. Запліднені яйця розвиваються у личинок робочих бджіл – недорозвинених самок, або у цариць – залежно від характеру харчування личинки. При циклічному