Сполучні тканини – тканини мезенхімного генезу, що мають широке поширення, що характеризуються різноманітністю клітинних форм та добре розвиненою міжклітинною речовиною. Фізико-хімічні особливості міжклітинної речовини та будова її значною мірою визначають функціональне значення різновидів сполучних тканин.

Клітини прикордонної тканини – епітелію тісно прилягають одна до одної, утворюючи суцільний шар чи пласт клітин. Вони мають характерну призматичну, кубічну чи пласку форму.

Зручним об'єктом вивчення епітеліальних клітин є тканина нирки, утворена складною системою ниркових канальців (Мал. 38).

Рис. 38. Клітини призматичного епітелію ниркових канальців: 1 – стінка канальця; 2 – просвіт канальця; 3 – призматичні епітеліальні клітини

Канальці на зрізі нирки мають округлу або овальну форму з просвітом усередині. Їхня стінка вистелена одним шаром клітин. Найкраще розглянути форму епітеліальних клітин з прикладу канальців, висланих клітинами циліндричної форми. Їх основа в кілька разів менша за висоту. Кожна клітка містить одне ядро. Клітини в стінці канальця примикають одна до одної, утворюючи щільний шар. Кожен каналець оточений сполучною тканиною.

На цьому зрізі можна легко знайти інші канальці, стінки яких утворені клітинами кубічної або плоскої форми.

Завдання.Розглянути та замалювати клітини призматичного епітелію ниркових канальців.

Клітини миготливого епітелію мантії беззубки

Основу мантії складає сполучна тканина з сильно розвиненою міжклітинною проміжною речовиною та одиничними клітинами – фібробластами. Сполучна тканина покрита одношаровим миготливим епітелієм. На межі між епітелієм та сполучною тканиною, як завжди, розташовується базальна мембрана.

Одношаровий епітелій, що вистилає мантію, складається з високих циліндричних клітин. Ядра у цих клітинах розташовуються різних рівнях, але завжди у базальних частинах клітин. Ядра мають овальну, іноді досить витягнуту вздовж осі клітини форму. Вони дуже часто видно глибки хроматину і ядерця. Вільна (апікальна) поверхня клітин покрита близькими розташованими один до одного віями (Рис. 39). Синхронний рух вій і створює безперервний струм води.

Рис. 39. Реснитчастий епітелій мантії беззубки: 1 - вії; 2 – базальна мембрана; 3 – ядра клітин

При вивченні з імерсійною системою апікальних частин епітеліальних клітин видно, що в основі вій розташовується переривчаста лінія. Вона складається з близько розташованих один до одного базальних зерен, від кожного з яких відходить вія.

Завдання.Розглянути препарат, замалювати клітини війчастого епітелію. Позначити вії, базальне тільце, клітини, що секретують, базальну мембрану.

Багаторядний одношаровий епітелій

Усі клітини епітеліального пласта розташовуються на базальній мембрані (рис. 40). Висота та форма клітин різна. Низькі вставні клітини пірамідної форми розширеною основою звернені до базальної мембрани. Ці клітини є камбіальними. Звуженими вершинами вони впроваджуються між вищими вставними клітинами, що мають веретеноподібну форму.

Рис. 40. Багаторядний епітелій

Найвищі епітеліальні клітини починаються від базальної мембрани вузькою ніжкою та досягають вільної поверхні епітеліального пласта. Ці клітини можуть бути диференційовані як миготливі або залізисті. Вони відрізняються від миготливих клітин келихоподібною формою з трикутним, інтенсивно забарвленим ядром.

Внаслідок різної форми та висоти клітин їх ядра лежать на різних рівнях, утворюючи кілька рядів, що виправдовує назву епітелію – багаторядний.

Завдання.Розглянути препарат, замалювати та зробити підписи до малюнка.

Нирка покрита капсулою, що має два шари і складається з колагенових волокон з незначною домішкою еластичних і шаром гладких м'язів у глибині. Останні безпосередньо переходять у м'язові клітини зірчастих вен. Капсула пронизана кровоносними та лімфатичними судинами, тісно пов'язаними з судинною системою не лише нирки, а й навколониркової клітковини. Структурною одиницею нирки є нефрон, що включає клубочок разом з капсулою Шумлянського-Боумена (складають разом ниркове тільце), звивисті канальці I порядку, петлю Генле, звиті канальці II порядку, прямі канальці і збірні трубочки, що відкриваються в чашки. , Мал. 1 - 5). Загальна кількість нефронів – до 1 млн.

Рис. 1. Фронтальний розріз нирки (схема): 1 – капсула; 2-кіркова речовина; 3 – мозкова речовина (піраміди Мальпіги); 4 – ниркова балія.
Рис. 2. Розріз через частку нирки (мале збільшення): 1 – капсула; 2 - кіркова речовина; 3 - поперечно розрізані звивисті сечові канальці; 4 - поздовжньо розрізані прямі сечові канальці; 5 – клубочки.

Рис. 3. Розріз через ділянку кіркової речовини (велике збільшення): 1 – клубочок; 2 – зовнішня стінка капсули клубочка; 3 – головний відділ сечового канальця; 4 - вставний відділ сечового канальця; 5 - щіткова облямівка.
Рис. 4. Розріз через поверхневу частину мозкової речовини (велике збільшення): 1 – товстий відділ петлі Генле (висхідне коліно); 2 - тонкий відділ петлі Генле (низхідне коліно).
Рис. 5. Розріз через глибоку частину мозкової речовини (велике збільшення). Збиральні трубки.

Клубочок утворений кровоносними капілярами, на які розпадається артеріола, що приносить. Збираючись в єдиний тракт, що виносить, капіляри клубочка дають виносить артеріолу (vas efferens), калібр якої значно вже приносить (vas afferens). Виняток становлять клубочки, що розташовуються на кордоні між кірковим та мозковим шарами, у так званій юкстамедулярній зоні. Юкстамедулярні клубочки мають більші розміри, а калібр аферентних та еферентних судин у них однаковий. У зв'язку з їх розташуванням юкстамедулярні клубочки мають особливий кровообіг, відмінний від такого у кіркових клубочків (див. вище). Базальна мембрана капілярів клубочків щільна, гомогенна, товщиною до 400 Å, містить ПАС-позитивні мукополісахариди. Клітини ендотелію часто вакуолізовані. При електронній мікроскопії в ендотелії виявляються круглі отвори до 1000 Å у діаметрі, в яких кров безпосередньо контактує з базальною мембраною. Петлі капілярів як би підвішені на своєрідній брижечку - мезангіумі, що є комплексом гіалінових пластинок з протеїнів і мукополісахаридів, між якими розташовуються клітини з дрібними ядрами і мізерною цитоплазмою. Клубочок капілярів покритий плоскими клітинами розмірами до 20-30 мк зі світлою цитоплазмою, що тісно стикаються один з одним і становлять внутрішній шар капсули Шумлянського-Боумена. Цей шар з'єднаний з капілярами системою каналів та лакун, у яких циркулює провізорна сеча, що фільтрується з капілярів. Зовнішній шар капсули Шумлянського-Боумена представлений плоскими епітеліальними клітинами, які біля місця переходу до головного відділу стають вищими, кубічнішими. В області судинного полюса клубочка розташовуються особливі клітини, які утворюють так званий ендокринний апарат нирки - юкстагломерулярний апарат. Одні з цих клітин - гранульовані епітеліоїдні - розташовуються в 2-3 ряди, утворюючи муфту навколо артеріоли, що приносить, перед самим її входом у клубочок., Кількість гранул в цитоплазмі їх варіює в залежності від функціонального стану. Клітини другого виду-невеликі плоскі, витягнуті, з темним ядром - поміщаються в кутку, утвореному артеріолами, що приносить і виносить. Ці дві групи клітин, на сучасні погляди, виникають з гладком'язових елементів. Третій різновид - невелика група високих, витягнутих клітин з ядрами, розташованими на різному рівні, як би нагромадженими один на одного. Ці клітини відносяться до місця переходу петлі Генле в дистальний звивистий каналець і по темній плямі, утвореній нагромадженими ядрами, позначаються як macula densa. Функціональне значення юкстагломерулярного апарату зводиться до вироблення реніну.

Стінки звивистих канальців I порядку представлені кубічним епітелієм, біля якого цитоплазма має радіарну смугастість. Паралельні прямолінійні сильно розвинені складки базальної мембрани утворюють свого роду камери, що містять мітохондрії. Щіткова облямівка в епітеліальних клітинах проксимального відділу нефрону утворена паралельними протоплазматичними нитками. Функціональне значення її не вивчено.

Петля Генле має два коліна-низхідне тонке і висхідне товсте. Вони вистелені плоскими епітеліальними клітинами, світлими, що добре сприймають анілінові барвники, з дуже слабкою зернистістю цитоплазми, яка посилає в просвіт канальця нечисленні та короткі мікроворсинки. Кордон низхідного та висхідного колін петлі Генле відповідає місцю розташування macula densa юкстагломерулярного апарату та поділяє нефрон на проксимальний та дистальний відділи.

Дистальний відділ нефрону включає звивисті канальці II порядку, практично не відмінні від звивистих канальців I порядку, але позбавлені щіткової облямівки. Через вузький відділ прямих канальців вони переходять у збиральні трубочки, вистелені кубічним епітелієм зі світлою цитоплазмою та великими світлими ядрами. Збірні трубочки відкриваються 12-15 ходами в порожнину малих чашок. У цих ділянках їх епітелій стає високим циліндричними, переходить у дворядний епітелій чашок, а останній - у перехідний епітелій сечових балій. На проксимальний відділ нефрону падає головна реабсорбція глюкози та інших речовин, що мають високий поріг всмоктування, на дистально-всмоктування основної кількості води та солей.

М'язовий шар чашечок і балій тісно пов'язаний з м'язами внутрішнього шару капсули нирки. Склепіння нирок (fornices) позбавлені м'язових волокон, представлені головним чином слизовим і підслизовим шарами і тому найвразливішим місцем верхніх сечових шляхів. Навіть при незначному підйомі внутрішньолоханкового тиску можна спостерігати розриви склепінь нирки з проривом вмісту балії в речовину нирки – так звані пієлоренальні рефлюкси (див.).

Поверхнева сполучна тканина в кірковому шарі вкрай убога, складається з тонких ретикулярних волокон. У мозковому шарі вона розвинена сильніше і включає також колагенові волокна. Клітинних елементів у стромі мало. Строма густо пронизана кровоносними та лімфатичними судинами. У ниркових артеріях є мікроскопічно чіткий поділ на три оболонки. Інтима утворена ендотелієм, ультраструктура якого майже аналогічна такій у клубочках, і так званими субендотеліальними клітинами з фібрилярною цитоплазмою. Еластичні волокна утворюють потужну внутрішню еластичну мембрану – дво- або тришарову. Зовнішня оболонка (широка) представлена ​​колагеновими волокнами з домішкою окремих м'язових, які без різких кордонів переходять в оточуючі сполучнотканинні та м'язові пучки нирки. В адвентиції артеріальних судин йдуть лімфатичні судини, з яких великі також містять косорозташовані м'язові пучки у своїй стінці. У венах три оболонки умовні, адвентиція майже не виражена.

Безпосередній зв'язок між артеріями та венами представлений у нирках двома типами артеріовенозних анастомозів: прямою сполукою артерій та вен при юкстамедулярному кровообігу та артеріовенозними анастомозами типу замикаючих артерій. Всі ниркові судини - кровоносні та лімфатичні - супроводжуються нервовими сплетеннями, які утворюють по ходу їхню тонку розгалужену мережу, що закінчується в базальній мембрані канальців нирки. Особливо густа нервова мережа обплітає клітини юкстагломерулярного апарату.

Глава 6. Епітеліальні тканини

Глава 6. Епітеліальні тканини

Епітеліальні тканини (від грец. epi- над і thele- Шкірка) - найдавніші гістологічні структури, які у філо-і онтогенезі виникають першими. Вони являють собою систему диферонів полярно диференційованих клітин, тісно розташованих у вигляді пласта на базальній мембрані (пластинці), на кордоні із зовнішнім або внутрішнім середовищем, а також утворюють більшість залоз організму. Розрізняють поверхневі (покривні та вистилаючі) та залізисті епітелії.

6.1. ЗАГАЛЬНА МОРФОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА КЛАСИФІКАЦІЇ

Поверхневі епітелії- це прикордонні тканини, що розташовуються на поверхні тіла (покривні), слизових оболонок внутрішніх органів (шлунка, кишечника, сечового міхура та ін) та вторинних порожнин тіла (вистилаючі). Вони відокремлюють організм та його органи від навколишнього середовища та беруть участь в обміні речовин між ними, здійснюючи функції поглинання речовин (всмоктування) та виділення продуктів обміну (екскреція). Наприклад, через кишковий епітелій всмоктуються в кров і лімфу продукти перетравлення їжі, які є джерелом енергії та будівельним матеріалом для організму, а через нирковий епітелій виділяється ряд продуктів азотистого обміну, що є шлаками. Крім цих функцій, покривний епітелій виконує важливу захисну функцію, оберігаючи тканини організму, що підлягають від різних зовнішніх впливів - хімічних, механічних, інфекційних та ін. Наприклад, шкірний епітелій є потужним бар'єром для мікроорганізмів і багатьох отрут. Нарешті, епітелій, що покриває внутрішні органи, створює умови для їхньої рухливості, наприклад, для скорочення серця, екскурсії легень і т.д.

Залізистий епітелій,утворює багато залоз, здійснює секреторну функцію, тобто синтезує та виділяє специфічні продукти -

Рис. 6.1.Будова одношарового епітелію (за Є. Ф. Котовським): 1 – ядро; 2 - мітохондрії; 2а- комплекс Гольджі; 3 - тонофібрили; 4 - структури апікальної поверхні клітин: 4а - мікроворсинки; 4б - мікроворсинчаста (щіткова) облямівка; 4 в- Вії; 5 – структури міжклітинної поверхні: 5а – щільні контакти; 5б – десмосоми; 6 - структури базальної поверхні клітин: 6а - інвагінації плазмолеми; 6б - напівдесмосоми; 7 – базальна мембрана (пластинка); 8 – сполучна тканина; 9 - кровоносні капіляри

секрети, що використовуються у процесах, що протікають в організмі. Наприклад, секрет підшлункової залози бере участь у перетравленні білків, жирів та вуглеводів у тонкій кишці, секрети ендокринних залоз – гормони – регулюють багато процесів (зростання, обміну речовин та ін.).

Епітелії беруть участь у побудові багатьох органів, у зв'язку з чим виявляють велику різноманітність морфофізіологічних властивостей. Деякі є загальними, дозволяють відрізняти епітелії з інших тканин організму. Є такі основні особливості епітеліїв.

Епітелії є пластами клітин - епітеліоцитів(рис. 6.1), які мають неоднакову форму та будову у різних видах епітелію. Між клітинами, що становлять епітеліальний пласт, мало міжклітинної речовини і клітини тісно пов'язані один з одним за допомогою різних контактів - десмосом, проміжних, щілинних і щільних сполук.

Епітелії розташовуються на базальних мембранах,які утворюються в результаті діяльності клітин епітелію, так і підлягає сполучної тканини. Базальна мембрана має товщину близько 1 мкм і складається з підепітеліальної електронно-прозорої світлої платівки.

Рис. 6.2.Будова базальної мембрани (схема за Є. Ф. Котовським): С - світла платівка (Lamina lucida); T - темна платівка (Lamina densa);БМ – базальна мембрана. 1 – цитоплазма епітеліоцитів; 2 – ядро; 3 - прикріплювальна пластинка напівдесмосоми (гемідесмосоми); 4 – кератинові тонофіламенти; 5 - якірні філаменти; 6 – плазмолема епітеліоцитів; 7 - заякорювальні фібрили; 8 - підепітеліальна пухка сполучна тканина; 9 – кровоносний капіляр

(lamina lucida)товщиною 20-40 нм та темної пластинки (lamina densa)завтовшки 20-60 нм (рис. 6.2). Світла платівка включає аморфну ​​речовину, відносно бідну на білки, але багату на іони кальцію. Темна платівка має багатий на білки аморфний матрикс, в який впаяні фібрилярні структури, що забезпечують механічну міцність мембрани. У її аморфній речовині містяться складні білки – глікопро-теїни, протеоглікани та вуглеводи (полісахариди) – глікозаміноглікани. Глікопротеїни – фібронектин та ламінін, виконують функцію адгезивного субстрату, за допомогою якого до мембрани прикріплюються епітеліоцити. Важливу роль при цьому відіграють іони кальцію, що забезпечують зв'язок між адгезивними молекулами глікопротеїнів базальної мембрани та напівдесмосомами епітеліоцитів. Крім того, глікопротеїни індукують проліферацію та диференціювання епітеліоцитів при регенерації епітелію. Протеоглікани та глікозаміноглікани створюють пружність мембрани та характерний для неї негативний заряд, від якого залежить її вибіркова проникність для речовин, а також здатність накопичувати в умовах патології багато отруйних речовин (токсинів), судиноактивні аміни та комплекси з антигенів і антитіл.

Особливо міцно клітини епітелію пов'язані з базальною мембраною в ділянці гемідесмосом (напівдесмосом). Тут від плазмолеми базальних епітеліоцитів через світлу пластинку до темної пластинки базальної мембрани проходять «якор-

ні» філаменти. У цій же області, але з боку сполучної тканини, що підлягає, в темну пластинку базальної мембрани вплітаються пучки «заякоривающих» фібрил (містять колаген VII типу), що забезпечують міцне прикріплення епітеліального пласта до підлягає тканини.

Таким чином, базальна мембрана виконує ряд функцій: механічну (прикріплювальну), трофічну та бар'єрну (виборчий транспорт речовин), морфогенетичну (що організує при регенерації) та обмежує можливість інвазивного зростання епітелію.

У зв'язку з тим, що в пласти епітеліоцитів не проникають кровоносні судини, харчування епітеліоцитів здійснюється дифузно через базальну мембрану з боку сполучної тканини, що підлягає, з якою епітелій знаходиться в тісній взаємодії.

Епітелій має полярністю,т. е. базальні та апікальні відділи епітеліоцитів мають різну будову. В одношарових епітеліях найбільш чітко виражена полярність клітин, що проявляється морфологічними та функціональними відмінностями апікальної та базальної частин епітеліоцитів. Так, епітеліоцити тонкої кишки мають на апікальній поверхні безліч мікроворсинок, що забезпечують всмоктування продуктів травлення. У базальній частині епітеліоциту мікроворсинки відсутні, через неї здійснюються всмоктування та виділення у кров або лімфу продуктів обміну. У багатошарових епітеліях, крім того, відзначається полярність пласта клітин - відмінність у будові епітеліоцитів базального, проміжного та поверхневого шарів (див. рис. 6.1).

Епітеліальні тканини, як правило, відносяться до оновлюєтьсятканин. Тому їм властива висока здатність до регенерації. Відновлення епітелію відбувається внаслідок мітотичного поділу та диференціювання камбіальних клітин. Залежно від місця розташування камбіальних клітин в епітеліальних тканинах розрізняють дифузний та локалізований камбій.

Джерела розвитку та класифікації епітеліальних тканин.Епітелії розвиваються з усіх трьох зародкових листків, починаючи з 3-4 тижня ембріонального розвитку людини. Залежно від ембріонального джерела розрізняють епітелії ектодермального, мезодермального та ентодермального походження. Епітеліоцити формують клітинні пласти і є провідним клітинним дифероному цій тканині. У гістогенезі до складу епітелію (крім епітеліоцитів) можуть входити гістологічні елементи диферонів іншого походження (супутні диферони у полідифферонних епітеліях). Існують також епітелії, де поряд з прикордонними епітеліоцитами, в результаті дивергентного диференціювання стовбурової клітини виникають клітинні диферони епітеліоцитів секреторної та ендокринної спеціалізації, інтегровані до складу епітеліального пласта. Лише споріднені види епітеліїв, що розвиваються з одного зародкового листка, в умовах патології можуть піддаватися метаплазії,т. е. переходити з одного виду в інший, наприклад, в дихальних шляхах ектодермальний епітелій при хронічних бронхітах з одношарового війчастого може перетворитися на багатошаровий плоский,

який у нормі характерний для порожнини рота і має також ектодермальне походження.

Цитохімічним маркером епітеліоцитів є білок цитокератин, що утворює проміжні філаменти. У різних видах епітеліїв має різні молекулярні форми. Відомо понад 20 форм цього білка. Імуногістохімічне виявлення цих форм цитокератину дозволяє визначити належність досліджуваного матеріалу до того чи іншого типу епітеліїв, що має велике значення в діагностиці пухлин.

класифікації.Існує кілька класифікацій епітеліїв, основою яких покладено різні ознаки: походження, будова, функція. При побудові класифікацій враховуються гістологічні ознаки, що характеризують провідний клітинний дифферон. Найбільшого поширення набула морфологічна класифікація, що враховує головним чином ставлення клітин до базальної мембрани та їх форму (схема 6.1).

Відповідно до цієї класифікації, серед покривних і вистилаючих епітеліїв, що входять до складу шкіри, серозних і слизових оболонок внутрішніх органів (порожнина рота, стравохід, травний тракт, органи дихання, матка, сечовідвідні шляхи та ін) розрізняють дві основні групи епітеліїв : одношаровіі багатошарові.В одношарових епітеліях всі клітини пов'язані з базальною мембраною, а в багатошарових з нею безпосередньо пов'язаний лише один нижній шар клітин, а інші вище шари такого зв'язку не мають. Відповідно до форми клітин, що становлять одношарові епітелії, останні поділяються на плоскі(сквамозні), кубічніі стовпчасті(Призматичні). У визначенні багатошарових епітеліїв враховується лише форма клітин зовнішніх верств. Наприклад, епітелій рогівки ока - багатошаровий плоский, хоча його нижні шари складаються з клітин стовпчастої та крилатої форми.

Одношаровий епітелійможе бути однорядним та багаторядним. У однорядного епітелію всі клітини мають однакову форму - плоску, кубічну або стовпчасту, їх ядра розташовані на одному рівні, тобто в один ряд. Такий епітелій називають ще ізоморфним (від грец. isos- рівний). Одношаровий епітелій, що має клітини різної форми та висоти, ядра яких лежать на різних рівнях, тобто в кілька рядів, носить назву багаторядного,або псевдомногошарового(анізоморфні).

Багатошаровий епітелійбуває ороговіючим, неороговіюючим і перехідним. Епітелій, у якому протікають процеси ороговіння, пов'язані з диференціюванням клітин верхніх шарів у плоскі рогові лусочки, називають багатошаровим плоским ороговіючим.За відсутності ороговіння епітелій є багатошаровим плоским неороговуючим.

Перехідний епітелійвистилає органи, схильні до сильного розтягування, - сечовий міхур, сечоводи та ін. При зміні об'єму органу товщина і будова епітелію також змінюються.

Поряд із морфологічною класифікацією використовується онтофілогенетична класифікація,створена російським гістологом Н. Г. Хлопін. Залежно від ембріонального зачатку, що є джерелом розвитку

Схема 6.1.Морфологічна класифікація видів поверхневого епітелію

провідного клітинного дифферону, епітелії поділяються на типи: епідермальний (шкірний), ентеродермальний (кишковий), целонефродермальний, епендимогліальний та ангіодермальний типи епітеліїв.

Епідермальний типепітелію утворюється з ектодерми, має багатошарову або багаторядну будову, пристосований до виконання перш за все захисної функції (наприклад, багатошаровий плоский ороговіючий епітелій шкіри).

Ентеродермальний типепітелію розвивається з ентодерми, є за будовою одношаровим призматичним, здійснює процеси всмоктування речовин (наприклад, одношаровий епітелій тонкий кишковий тонкий кишки), виконує залозисту функцію (наприклад, одношаровий епітелій шлунка).

Цілонефродермальний типепітелію розвивається з мезодерми, за будовою одношаровий, плоский, кубічний чи призматичний; виконує головним чином бар'єрну або екскреторну функцію (наприклад, плоский епітелій серозних оболонок – мезотелій, кубічний та призматичний епітелії у сечових канальцях нирок).

Епендимогліальний типпредставлений спеціальним епітелієм, що вистилає, наприклад, порожнини мозку. Джерелом його утворення є нервова трубка.

До ангіодермального типуепітелію відносять ендотеліальну вистилання кровоносних судин. За будовою ендотелій подібний до одношарових плоских епітелій. Його приналежність до епітеліальних тканин виявляє-

ся спірною. Багато дослідників відносять ендотелій до сполучної тканини, з якою він пов'язаний загальним ембріональним джерелом розвитку – мезенхімою.

6.1.1. Одношарові епітелії

Однорядні епітелії

Одношаровий плоский епітелій(epithelium simplex squamosum)представлений в організмі мезотелієм і, за деякими даними, ендотелієм.

Мезотелій (mesothelium)покриває серозні оболонки (листки плеври, вісцеральну та парієтальну очеревину, навколосерцеву сумку). Клітини мезотелію мезотеліоцити- плоскі, мають полігональну форму та нерівні краї (рис. 6.3, а).У тій частині, де в них розташовується ядро, клітини «товстіші». Деякі з них містять не одне, а два або навіть три ядра, тобто поліплоїдні. На вільній поверхні клітини є мікроворсинки. Через мезотелій відбуваються виділення та всмоктування серозної рідини. Завдяки його гладкій поверхні легко здійснюється ковзання внутрішніх органів. Мезотелій перешкоджає утворенню сполучнотканинних спайок між органами черевної та грудної порожнин, розвиток яких можливий при порушенні його цілості. Серед мезотеліоцитів є малодиференційовані (камбіальні) форми, здатні до розмноження.

Ендотелій (endothelium)вистилає кровоносні та лімфатичні судини, а також камери серця. Він є пластом плоских клітин - ендотеліоцитів,що лежать в один шар на базальній мембрані. Ендотеліоцити відносно бідні на органели, в їх цитоплазмі присутні піноцитозні бульбашки. Ендотелій, розташовуючись у судинах на кордоні з лімфою, кров'ю, бере участь в обміні речовин і газів (Про 2, 2) між ними та іншими тканинами. Ендотеліоцити синтезують різноманітні фактори росту, вазоактивні речовини та ін. При пошкодженні ендотелію можливі зміна кровотоку в судинах та утворення в їхньому просвіті згустків крові - тромбів. У різних ділянках судинної системи ендотеліоцити відрізняються розмірами, формою та орієнтацією щодо осі судини. Ці властивості ендотеліоцитів позначаються як гетероморфія,або поліморфія(Н. А. Шевченка). Ендотеліоцити, здатні до розмноження, розташовуються дифузно, з переважанням у зонах дихотомічного поділу судини.

Одношаровий кубічний епітелій(epithelium simplex cuboideum)вистилає частину ниркових канальців (проксимальні та дистальні). Клітини проксимальних канальців мають мікроворсинчасту (щіткову) облямівку та базальну смугастість. Щіточна облямівка складається з великої кількості мікроворсинок. Смугастість зумовлена ​​наявністю в базальних відділах клітин глибоких складок плазмолеми і мітохондріями, розташованими між ними. Епітелій ниркових канальців виконує функцію зворотного всмоктування (реабсорбція) низки речовин з первинної сечі, що протікає канальцями, в кров міжканальцевих судин. Камбіальні клітини

Рис. 6.3.Будова одношарових епітеліїв:

а- Плоский епітелій (мезотелій); б- стовпчастий мікроворсинчастий епітелій: 1 - мікроворсинки (каємка); 2 – ядро ​​епітеліоциту; 3 – базальна мембрана; 4 – сполучна тканина; в- мікрофотографія: 1 - облямівка; 2 - мікроворсинчасті епітеліоцити; 3 - келихоподібна клітина; 4 - сполучна тканина

розташовуються дифузно серед епітеліоцитів. Проте проліферативна активність клітин украй низька.

Одношаровий стовпчастий (призматичний) епітелій(Epithelium simplex columnare).Цей вид епітелію уражає середнього відділу травної системи (див. рис. 6.3, б, в). Він вистилає внутрішню поверхню шлунка, тонкої та товстої кишки, жовчного міхура, ряду проток печінки та підшлункової залози. Епітеліальні клітини пов'язані між собою за допомогою десмосом, щілинних комунікаційних сполук, на кшталт замку, щільних замикаючих сполук (див. розділ 4). Завдяки останнім у міжклітинні щілини епітелію не може проникнути вміст порожнини шлунка, кишки та інших порожнистих органів.

У шлунку в одношаровому стовпчастому епітелії всі клітини є залізистими (поверхневими мукоцитами), що продукують слиз. Секрет мукоцитів захищає стінку шлунка від грубого впливу грудок їжі і дії шлункового соку, що перетравлює, має кислу реакцію, і ферментів, що розщеплюють білки. Менша частина клітин епітелію, розташованих у шлункових ямочках - дрібних заглибленнях у стінці шлунка, є камбіальними епітеліо-цитами, здатними ділитися і диференціюватися в залізисті епітеліоцити. За рахунок ямкових клітин кожні 5 діб відбувається повне оновлення епітелію шлунка – його фізіологічна регенерація.

У тонкій кишці епітелій одношаровий стовпчастий, що бере участь у травленні, тобто в розщепленні їжі до кінцевих продуктів і всмоктуванні їх у кров і лімфу. Він покриває в кишці поверхню ворсинок та утворює стінку кишкових залоз – крипт. Епітелій ворсинок в основному складається з мікроворсинчастих епітеліоцитів. Мікроворсинки апікальної поверхні епітеліоциту покриті глікокаліксом. Тут відбувається мембранне травлення - розщеплення (гідроліз) речовин їжі до кінцевих продуктів і всмоктування їх (транспорт через мембрану та цитоплазму епітеліоцитів) у кровоносні та лімфатичні капіляри сполучної тканини, що підлягає. У тій частині епітелію, який вистилає крипти кишки, розрізняють стовпчасті епітеліоцити, що безкаймчасті, келихоподібні клітини, а також ендокринні клітини та екзокриноцити з ацидофільними гранулами (клітини Панета). Безкаємчасті епітеліоцити крипт є камбіальними клітинами кишкового епітелію, здатними до проліферації (розмноження) і дивергентного диференціювання в мікроворсинчасті, келихоподібні, ендокринні та в клітини Панета. Завдяки камбіальним клітинам мікроворсинчасті епітеліоцити повністю оновлюються (регенерують) протягом 5-6 діб. Бокалоподібні клітини виділяють слиз на поверхню епітелію. Слиз захищає його і підлягають тканини від механічних, хімічних та інфекційних впливів, а також бере участь у пристінковому травленні, тобто у розщепленні білків, жирів та вуглеводів їжі за допомогою адсорбованих у ній ферментів до проміжних продуктів. Ендокринні (базально-зернисті) клітини декількох видів (ЄС, D, S та ін) секретують в кров гормони, які здійснюють місцеву регуляцію функції органів травного апарату. Клітини Панета виробляють лізоцим – бактерицидну речовину.

Одношарові епітелії також представлені похідними нейроектодери - епітелії епендимогліального типу. За будовою клітин він варіює від плоского до стовпчастого. Так, епендимний епітелій, що вистилає центральний канал спинного мозку та шлуночки головного мозку, є одношаровим стовпчастим. Пігментний епітелій сітківки ока є одношаровий епітелій, що складається з клітин полігональної форми. Периневральний епітелій, що оточує нервові стовбури і периневральний простір, що вистилає, - одношаровий плоский. Як похідні нейроектодерми, епітелії мають обмежені можливості регенерації, переважно внутрішньоклітинним способом.

Багаторядні епітелії

Багаторядні (псевдомногошарові) епітелії (epithelium pseudostrati-ficatum)вистилають повітроносні шляхи - носову порожнину, трахею, бронхи, а також низку інших органів. У повітроносних шляхах багаторядний стовпчастий епітелій є війчастим. Різноманітність видів клітин

Рис. 6.4.Будова багаторядного стовпчастого війчастого епітелію: а- схема: 1 - миготливі вії; 2 - келихоподібні клітини; 3 - війчасті клітини; 4 – вставні клітини; 5 – базальні клітини; 6 – базальна мембрана; 7 – сполучна тканина; б- мікрофотографія: 1 - вії; 2 - ядра війчастих і вставних клітин; 3 – базальні клітини; 4 - келихоподібні клітини; 5 - сполучна тканина

у складі епітелію (війчасті, вставкові, базальні, келихоподібні, клітини Клара та ендокринні клітини) є результат дивергентного диференціювання камбіальних (базальних) епітеліоцитів (рис. 6.4).

Базальні епітеліоцитинизькі, розташовуються на базальній мембрані в глибині епітеліального пласта, беруть участь у регенерації епітелію. Реснитчасті (миготливі) епітеліоцитивисокі, стовпчастої (призматичної) форми. Ці клітини становлять провідний клітинний дифферон. Їхня апікальна поверхня покрита віями. Рух вій забезпечує транспорт слизу та сторонніх частинок у напрямку до ковтки (мукоциліарний транспорт). Бокалоподібні епітеліоцитисекретують на поверхню епітелію слиз (муцини), який захищає його від механічних, інфекційних та інших впливів. В епітелії також є кілька видів ендокриноцитів(ЄС, D, Р), гормони яких здійснюють місцеву регуляцію м'язової тканини повітроносних шляхів. Всі ці види клітин мають різну форму і розміри, тому їх ядра розташовуються на різних рівнях епітеліального пласта: у верхньому ряду – ядра війчастих клітин, у нижньому – ядра базальних клітин, а в середньому – ядра вставкових, бокалоподібних та ендокринних клітин. Крім епітеліальних диферонів, у складі багаторядного стовпчастого епітелію присутні гістологічні елементи гематогенного диферону(Спеціалізовані макрофаги, лімфоцити).

6.1.2. Багатошарові епітелії

Багатошаровий плоский неороговуючий епітелій(epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum)покриває зовні рогівку ока, вистилає

Рис. 6.5.Будова багатошарового плоского неороговевального епітелію рогівки ока (мікрофотографія): 1 - шар плоских клітин; 2 - шипуватий шар; 3 – базальний шар; 4 – базальна мембрана; 5 - сполучна тканина

порожнини рота та стравоходу. У ньому розрізняють три шари: базальний, шипуватий (проміжний) і поверхневий (рис. 6.5). Базальний шарскладається з епітеліоцитів стовпчастої форми, що розташовуються на базальній мембрані. Серед них є камбіальні клітини, здатні до мітотичного поділу. За рахунок новоутворених клітин, що вступають у диференціювання, відбувається зміна епітеліоцитів вищележачих шарів епітелію. Шиповуватий шарскладається із клітин неправильної багатокутної форми. В епітеліоцитах базального та шипуватого шарів добре розвинені тонофібрили (пучки тоно-філаментів з білка кератину), а між епітеліоцитами – десмосоми та інші види контактів. Поверхневі шариепітелію утворено плоскими клітинами. Закінчуючи свій життєвий цикл, останні відмирають та відпадають.

Багатошаровий плоский орігівний епітелій(epithelium stratificatum squamosum comificatum)(рис. 6.6) покриває поверхню шкіри, утворюючи її епідерміс, в якому відбувається процес ороговіння (кератинізації), пов'язаний з диференціюванням епітеліальних клітин. кератиноцитіву рогові лусочки зовнішнього шару епідермісу. Диференціювання кератиноцитів проявляється їх структурними змінами у зв'язку з синтезом і накопиченням в цитоплазмі специфічних білків - цитокерататинів (кислих і лужних), філаггріна, кератолініна та ін. В епідермісі розрізняють кілька шарів клітин: базальний, шипуватий, зернистий, блискучийі роговий.Останні три шари особливо сильно виражені у шкірі долонь та підошв.

Провідний клітинний дифферон в епідермісі представлений кератиноцитами, які в міру диференціювання переміщаються з базального шару в вищележачі шари. Крім кератиноцитів, в епідермісі знаходяться гістологічні елементи супутніх клітинних диферонів. меланоцити(пігментні клітини), внутрішньоепідермальні макрофаги(клітини Лангерганса), лімфоцитиі клітини Меркель.

Базальний шарскладається зі стовпчастих формою кератиноцитів, в цитоплазмі яких синтезується кератиновий білок, що формує тоно-філаменти. Тут же знаходяться камбіальні клітини диферона кератино-цитів. Шиповуватий шарутворений кератиноцитами багатокутної форми, що міцно пов'язані між собою численними десмосомами. У місці десмосом на поверхні клітин є найдрібніші вирости -

Рис. 6.6.Багатошаровий плоский ороговіючий епітелій:

а- Схема: 1 - роговий шар; 2 – блискучий шар; 3 – зернистий шар; 4 - шипуватий шар; 5 – базальний шар; 6 – базальна мембрана; 7 – сполучна тканина; 8 – пігментоцит; б- мікрофотографія

"шипики", у суміжних клітин спрямовані назустріч один одному. Вони добре помітні при розширенні міжклітинних просторів або зморщуванні клітин, а також при мацерації. У цитоплазмі шипуватих кератиноцитів тонофіламенти утворюють пучки – тонофібрили та з'являються кератиносоми – гранули, що містять ліпіди. Ці гранули шляхом екзоцитозу виділяються в міжклітинний простір, де утворюють багату ліпідами речовину, що цементує кератиноцити.

У базальному та шипуватому шарах також присутні відростчастої форми меланоцитиз гранулами чорного пігменту - меланіну, клітини Лангерганса(дендритні клітини) та клітини Меркеля(Тактильні епітеліоцити), що мають дрібні гранули і контактують з аферентними нервовими волокнами (рис. 6.7). Меланоцити за допомогою пігменту створюють бар'єр, що перешкоджає проникненню в організм ультрафіолетових променів. Клітини Лангерганса є різновидом макрофагів, беруть участь у захисних імунних реакціях і регулюють розмноження (розподіл) кератиноцитів, утворюючи разом з ними «епідермально-проліферативні одиниці». Клітини Меркеля є чутливими (дотиковими) та ендокринними (апудоцитами), що впливають на регенерацію епідермісу (див. розділ 15).

Зернистий шарскладається із сплощених кератиноцитів, в цитоплазмі яких містяться великі базофільні гранули, що отримали назву кератогіалінових.Вони включають проміжні філаменти (кератин) і білок, що синтезується в кератиноцитах цього шару - філаггрін, а

Рис. 6.7.Будова та клітинно-диферонний склад багатошарового плоского орого-віючого епітелію (епідермісу) (за Є. Ф. Котовським):

I – базальний шар; II - шипуватий шар; III – зернистий шар; IV, V - блискучий і роговий шари. К – кератиноцити; Р – корнеоцити (рогові лусочки); М - макрофаг (клітина Лангерганса); Л – лімфоцит; Про - клітина Меркеля; П – меланоцит; С – стовбурова клітина. 1 - мітотично ділиться кератиноцит; 2 – кератинові тонофіламенти; 3 – десмосоми; 4 – кератиносоми; 5 - кератогіалінові гранули; 6 - шар кератолініна; 7 – ядро; 8 – міжклітинна речовина; 9, 10 - керати-нові фібрили; 11 - цементуюча міжклітинна речовина; 12 - лусочка, що відпадає; 13 - гранули у формі тенісних ракеток; 14 – базальна мембрана; 15 - сосочковий шар дерми; 16 – гемокапіляр; 17 - нервове волокно

також речовини, що утворюються в результаті розпаду органел і ядер, що починається тут, під впливом гідролітичних ферментів. Крім того, у зернистих кератиноцитах синтезується ще один специфічний білок – кератолінін, що зміцнює плазмолему клітин.

Блискучий шарвиявляється тільки в сильно ороговіння дільницях епідермісу (на долонях і підошвах). Він утворений постклітинними структурами. У них відсутні ядра та органели. Під плазмолемою розташовується електронно-щільний шар з білка кератолініна, що надає їй міцність і захищає від руйнівної дії гідролітичних ферментів. Кератогіалінові гранули зливаються, і внутрішня частина клітин заповнюється світлозаломлюючою масою з кератинових фібрил, склеєних аморфним матриксом, що містить філаггрін.

Роговий шардуже потужний у шкірі пальців, долонь, підошв і відносно тонкий в інших ділянках шкіри. Він складається з плоских багатокутної форми (тетрадекаедр) рогових лусочок, що мають товсту оболонку з кератолініном і заповнених кератиновими фібрилами, розташованими в аморфному матриксі, що складається з іншого виду кератину. Філагрін при цьому розпадається на амінокислоти, які входять до складу кератину фібрил. Між лусочками знаходиться цементуюча речовина - продукт кератиносом, багатий ліпідами (церамідами та ін.) І тому володіє гідроізолюючою властивістю. Найзовніші рогові лусочки втрачають зв'язок один з одним і постійно відпадають з поверхні епітелію. На зміну їм приходять нові - внаслідок розмноження, диференціювання та переміщення клітин із нижчих шарів. Завдяки цим процесам, що становлять фізіологічну регенерацію,в епідермісі повністю оновлюється склад кератиноцитів через кожні 3-4 тижні. Значення процесу кератинізації (ороговіння) в епідермісі полягає в тому, що роговий шар, що при цьому утворюється, має стійкість до механічних і хімічних впливів, погану теплопровідність і непроникність для води і багатьох водорозчинних отруйних речовин.

Перехідний епітелій(Epithelium transitionale).Цей вид багатошарового епітелію типовий для сечовідвідних органів - балійок нирок, сечоводів, сечового міхура, стінки яких схильні до значного розтягування при заповненні сечею. У ньому розрізняють кілька шарів клітин - базальний, проміжний, поверхневий (рис. 6.8 а, б).

Рис. 6.8.Будова перехідного епітелію (схема):

а- при нерозтягнутій стінці органа; б- При розтягнутій стінці органу. 1 – перехідний епітелій; 2 - сполучна тканина

Базальний шарутворений дрібними майже округлими (темними) камбіальними клітинами. У проміжному шарірозташовуються клітини полігональної форми. Поверхневий шарскладається з дуже великих, нерідко дво-і триядерних клітин, що мають куполоподібну або сплощену форму залежно від стану стінки органа. При розтягуванні стінки внаслідок заповнення органу сечею епітелій стає тоншим і поверхневі клітини сплощуються. Під час скорочення стінки органа товщина епітеліального шару різко зростає. При цьому деякі клітини в проміжному шарі «видавлюються» догори і набувають грушоподібної форми, розташовані над ними поверхневі клітини - куполоподібну форму. Між поверхневими клітинами виявлені щільні контакти, що мають значення для запобігання проникненню рідини через стінку органу (наприклад, сечового міхура).

Регенерація.Покривний епітелій, займаючи прикордонне положення, постійно зазнає впливу зовнішнього середовища, тому епітеліальні клітини порівняно швидко зношуються та гинуть. Джерелом їх відновлення є камбіальні клітиниепітелію, які забезпечують клітинну форму регенерації, оскільки зберігають здатність до поділу протягом усього життя організму. Розмножуючись, частина новостворених клітин вступають у диференціювання і перетворюються на епітеліоцити, подібні до втрачених. Камбіальні клітини в багатошарових епітеліях знаходяться в базальному (зародковому) шарі, в багаторядних епітеліях до них відносяться базальні клітини, в одношарових епітеліях вони розташовуються у певних ділянках: наприклад, у тонкій кишці – в епітелії крипт, у шлунку – в епітелії ямочок, а також шийок власних залоз, у мезотелії – серед мезотеліоцитів тощо. п. Висока здатність більшості епітеліїв до фізіологічної регенерації є основою для його швидкого відновлення у патологічних умовах (репаративна регенерація). Навпаки, похідні нейроектодерма відновлюються переважно внутрішньоклітинним способом.

З віком у покривному епітелії спостерігається послаблення процесів відновлення клітин.

Іннервація.Епітелій добре іннервований. У ньому є численні чутливі нервові закінчення. рецептори.

6.2. ЗАЛІЗНІ ЕПІТЕЛІЇ

Для цих епітеліїв характерна секреторна функція. Залізистий епітелій (epithelium glandulare)складається з залозистих, або секреторних, епітеліоцитів (гландулоцитів). Вони здійснюють синтез, а також виділення специфічних продуктів – секретів на поверхню шкіри, слизових оболонок та в порожнині ряду внутрішніх органів (зовнішня – екзокринная секреція) або в кров та лімфу (внутрішня – ендокринна секреція).

Шляхом секреції в організмі виконуються багато важливих функцій: утворення молока, слини, шлункового та кишкового соку, жовчі, ендо-

кривна (гуморальна) регуляція та ін. Більшість клітин відрізняються наявністю секреторних включень у цитоплазмі, добре розвиненими ендо-плазматичною мережею та комплексом Гольджі, полярним розташуванням органел та секреторних гранул.

Секреторні епітеліоцитилежать на базальній мембрані. Форма їх дуже різноманітна змінюється залежно від фази секреції. Ядра зазвичай бувають великими, часто неправильної форми. У цитоплазмі клітин, які виробляють секрети білкового характеру (наприклад, травні ферменти) добре розвинена гранулярна ендоплазматична мережа. У клітинах, які синтезують небілкові секрети (ліпіди, стероїди), виражена агранулярна ендоплазматична мережа. Комплекс Гольджі великий. Його форма та розташування в клітині змінюються залежно від фази секреторного процесу. Мітохондрії, як правило, численні. Вони накопичуються у місцях найбільшої активності клітин, т. е. там, де утворюється секрет. У цитоплазмі клітин зазвичай присутні секреторні гранули, розмір та будова яких залежать від хімічного складу секрету. Число їх коливається у зв'язку з фазами секреторного процесу. У цитоплазмі деяких гландулоцитів (наприклад, що беруть участь у освіті соляної кислоти в шлунку) виявляються внутрішньоклітинні секреторні канальці - глибокі вп'ячування плазмолеми, вкриті мікроворсинками. Плазмолемма має різну будову на латеральних, базальних та апікальних поверхнях клітин. На перших вона утворює десмосоми і щільні замикаючі контакти. Останні оточують верхівкові (апікальні) частини клітин, відокремлюючи таким чином міжклітинні щілини від просвіту залози. На базальних поверхнях клітин плазмолема утворює невелику кількість вузьких складок, що проникають у цитоплазму. Такі складки особливо добре розвинені в клітинах залоз, що виділяють секрет, багатий солями, наприклад, у клітинах вивідних проток слинних залоз. Апікальна поверхня клітин покрита мікроворсинками.

У залізистих клітинах добре помітне полярне диференціювання. Вона обумовлена ​​спрямованістю секреторних процесів, наприклад, при зовнішній секреції від базальної до апікальної частини клітини.

Періодичні зміни залізистої клітини, пов'язані з утворенням, накопиченням, виділенням секрету та відновленням її для подальшої секреції, отримали назву секреторного циклу

Для утворення секрету з крові та лімфи в залізисті клітини з боку базальної поверхні надходять різні неорганічні сполуки, вода та низькомолекулярні органічні речовини: амінокислоти, моносахариди, жирні кислоти тощо. Іноді шляхом піноцитозу в клітину проникають більші молекули органічних речовин, наприклад білки . З цих продуктів в ендоплазматичній мережі синтезуються секрети. Вони по ендоплазматичній мережі переміщуються в зону комплексу Гольджі, де поступово накопичуються, піддаються хімічній перебудові та оформляються у вигляді гранул, що виділяються з епітеліоцитів. Важливу роль у переміщенні секреторних продуктів в епітеліоцитах та їх виділенні відіграють елементи цитоскелета – мікротрубочки та мікрофіламенти.

Рис. 6.9.Різні типи секреції (схема):

а- Мерокринний; б- Апокринний; в- Голокринний. 1 - малодиференційовані клітини; 2 - клітини, що перероджуються; 3 - клітини, що руйнуються

Проте поділ секреторного циклу на фази сутнісно умовно, оскільки вони накладаються друг на друга. Так, синтез секрету та його виділення протікають практично безперервно, але інтенсивність виділення секрету може то посилюватись, то слабшати. При цьому виділення секрету (екструзія) може бути різним: у вигляді гранул або шляхом дифузії без оформлення гранули або шляхом перетворення всієї цитоплазми в масу секрету. Наприклад, у випадках стимуляції залозистих клітин підшлункової залози відбувається швидке викидання з них усіх секреторних гранул, і після цього протягом 2 годин і більше секрет синтезується в клітинах без оформлення гранули і виділяється дифузним шляхом.

Механізм виділення секрету в різних залозах неоднаковий, у зв'язку з чим розрізняють три типи секреції: мерокринний (еккринний), апокринний та голокринний (рис. 6.9). При мерокринному типісекреції залізисті клітини повністю зберігають свою структуру (наприклад, клітини слинних залоз). При апокринному типісекреції відбувається часткове руйнування залозистих клітин (наприклад, клітин молочних залоз), т. е. разом із секреторними продуктами відокремлюються або апікальна частина цитоплазми залозистих клітин (макроапокринная секреція), або верхівки мікроворсинок (мікроапокринная секреція).

Голокринний типсекреції супроводжується накопиченням секрету (жиру) у цитоплазмі та повним руйнуванням залозистих клітин (наприклад, клітин сальних залоз шкіри). Відновлення структури залозистих клітин відбувається або шляхом внутрішньоклітинної регенерації (при міро-і апокринної секреції), або за допомогою клітинної регенерації, тобто поділу та диференціювання камбіальних клітин (при голокринній секреції).

Секреція регулюється з використанням нервових та гуморальних механізмів: перші діють через вивільнення клітинного кальцію, а другі – переважно шляхом накопичення цАМФ. При цьому в залозистих клітинах активізуються ферментні системи та метаболізм, складання мікротрубочок та скорочення мікрофіламентів, що беруть участь у внутрішньоклітинному транспорті та виведенні секрету.

Заліза

Залізи - органи, що виробляють специфічні речовини різної хімічної природи і виділяють їх у вивідні протоки або кров і лімфу. Вироблювані залозами секрети мають важливе значення для процесів травлення, росту, розвитку, взаємодії із зовнішнім середовищем та ін. , залози шлунка).

Залізи поділяються на дві групи: залози внутрішньої секреції,або ендокринні,і залози зовнішньої секреції,або екзокринні(Рис. 6.10, а, б).

Ендокринні залозивиробляють високоактивні речовини - гормони,що надходять безпосередньо в кров. Тому вони складаються тільки із залізистих клітин і не мають вивідних проток. Усі вони входять до складу ендокринної системи організму, яка разом із нервовою системою виконує регулюючу функцію (див. розділ 15).

Екзокринні залозивиробляють секрети,що виділяються у зовнішнє середовище, тобто на поверхню шкіри або в порожнині органів, вистелені епітелієм. Вони можуть бути одноклітинними (наприклад, келихоподібні клітини) та багатоклітинними. Багатоклітинні залозискладаються з двох частин: секреторних або кінцевих відділів (portiones terminalae)та вивідних проток (Dductus excretorii).Кінцеві відділи утворені секреторними епітеліоцитами,лежать на базальній мембрані. Вивідні протоки вистелені різними

Рис. 6.10.Будова екзокринних та ендокринних залоз (за Є. Ф. Котовським): а- Екзокринна залоза; б- Ендокринна залоза. 1 - кінцевий відділ; 2 – секреторні гранули; 3 - вивідна протока екзокринної залози; 4 – покривний епітелій; 5 – сполучна тканина; 6 - кровоносна судина

Схема 6.2.Морфологічна класифікація екзокринних залоз

видами епітелію залежно від походження залоз. У залозах, утворених з епітелію ентодермального типу (наприклад, у підшлунковій залозі), вони вистелені одношаровим кубічним або стовпчастим епітелієм, а в залозах, що розвиваються з ектодерма (наприклад, в сальних залозах шкіри), - багатошаровим епітелієм. Екзокринні залози надзвичайно різноманітні, відрізняються один від одного будовою, типом секреції, тобто способом виділення секрету та його складом. Перелічені ознаки покладено основою класифікації залоз. За будовою екзокринні залози поділяються на такі види (див. рис. 6.10 а, б; схема 6.2).

Прості трубчасті залози мають нерозгалужену вивідну протоку, складні залози - розгалужену. У нього відкриваються в нерозгалужених залозах по одному, а в розгалужених залозах по кілька кінцевих відділів, форма яких може бути у вигляді трубочки або мішечка (альвеол) або проміжного між ними типу.

У деяких залозах, похідних ектодермального (багатошарового) епітелію, наприклад у слинних, крім секреторних клітин, зустрічаються епітеліальні клітини, що мають здатність скорочуватися, - міоепітеліальні клітини.Ці клітини, що мають відросткову форму, охоплюють кінцеві відділи. У їх цитоплазмі є мікрофіламенти, що містять скорочувальні білки. Міоепітеліальні клітини при скороченні здавлюють кінцеві відділи і, отже, полегшують виділення секрету.

Хімічний склад секрету може бути різним, у зв'язку з цим екзокринні залози поділяються на білкові(Серозні), слизові(мукозні), білково-слизові(див. рис. 6.11), сальні, сольові(Потові, слізні та ін).

У змішаних слинних залозах можуть бути два види секреторних клітин - білкові(сероцити) та слизові(мукоцити). Вони утворюють-

ють білкові, слизові та змішані (білково-слизові) кінцеві відділи. Найчастіше до складу секреторного продукту входять білкові та слизові компоненти лише з переважанням одного з них.

Регенерація.У залозах у зв'язку з їхньою секреторною діяльністю постійно відбуваються процеси фізіологічної регенерації. У мерокринних і апокринних залозах, в яких знаходяться довгоживучі клітини, відновлення вихідного стану секреторних епітеліоцитів після виділення з них секрету відбувається шляхом внутрішньоклітинної регенерації, а іноді шляхом розмноження. У голокринних залозах відновлення здійснюється з допомогою розмноження камбіальних клітин. Клітини, що знову утворилися з них, шляхом диференціювання перетворюються на залізисті клітини (клітинна регенерація).

Рис. 6.11.Різновиди екзокринних залоз:

1 - прості трубчасті залози з нерозгалуженими кінцевими відділами;

2 - проста альвеолярна залоза з нерозгалуженим кінцевим відділом;

3 - прості трубчасті залози з розгалуженими кінцевими відділами;

4 - прості альвеолярні залози з розгалуженими кінцевими відділами; 5 - складна альвеолярно-трубчаста залоза з розгалуженими кінцевими відділами; 6 - складна альвеолярна залоза з розгалуженими кінцевими відділами

У літньому віці зміни в залозах можуть проявлятися зниженням секреторної активності залозистих клітин та зміною складу

вироблених секретів, а також ослабленням процесів регенерації та розростанням сполучної тканини (строми залоз).

Контрольні питання

1. Джерела розвитку, класифікація, топографія в організмі, основні морфологічні властивості епітеліальних тканин.

2. Багатошарові епітелії та їх похідні: топографія в організмі, будова, клітинний диферонний склад, функції, закономірності регенерації.

3. Одношарові епітелії та їх похідні, топографія в організмі, клітинний диферонний склад, будова, функції, регенерація.

Гістологія, ембріологія, цитологія: підручник / Ю. І. Афанасьєв, Н. А. Юрина, Є. Ф. Котовський та ін. – 6-те вид., перероб. та дод. – 2012. – 800 с. : іл.

Мета лабораторної роботи №1:
Вивчити особливості будови різних видів епітеліальних тканин.
Обладнання та матеріали: лабораторний мікроскоп, гістологічні препарати:

Одношаровий однорядний плоский епітелій (мезотелій сальника кішки)

Одношаровий однорядний кубічний епітелій (нирка кролика)

Одношаровий однорядний призматичний епітелій (нирка кролика)

Одношаровий однорядний призматичний каємчастий епітелій (кишечник беззубки)

Багатошаровий плоский неороговуючий епітелій (рогівка ока корови)

Багатошаровий плоский ороговіючий епітелій (шкіра пальця людини)

Лабораторна робота розрахована на 5 аудиторних годинників.
Хід роботи:
1. Розглянути препарат 1. Одношаровий однорядний плоский епітелій (мезотелій) (рис. 1.3). Імпрегнація нітратом срібла. Ядра підфарбовані гематоксиліном.
Препарат є шматочком сальника, основою його є сполучна тканина, покрита з обох боків мезотелієм. У плівці сальника видно отвори. При малому збільшенні мікроскопа знайти місце, де шар сполучної тканини тонший і видно чіткі межі клітин.
Вивчити препарат при великому збільшенні. Межі клітин нерівні, зубці однієї клітини відповідають виїмкам іншої. Помітно, що клітини дуже щільно притиснуті одна до одної, міжклітинний простір мінімальний. Ядра епітеліоцитів округлі, розташовуються зазвичай у центрі клітини. Деякі клітини мезотелію здаються двоядерними. Це з тим, що у тлі цитоплазми поверхнево лежачих клітин просвічують ядра глибоко лежачих клітин.

2. Замалювати та позначити: 1) межі мезотеліальних клітин; 2) ядра епітеліоцитів; 3) цитоплазму.

3.Розглянути препарат 2 . Одношаровий однорядний кубічний або одношаровий призматичний однорядний епітелії (нирка кролика) (рис. 1.4). Забарвлення гематоксилін-еозином.
При малому збільшенні мікроскопа видно велику кількість великих канальців овальної форми. Знайти поперечні зрізи ниркових канальців, що мають вигляд округлих або овальних плоских утворень, вистелених одношаровим епітелієм. Залежно від калібру канальця епітелій може бути різної висоти від призматичного до кубічного (в основному кубічний епітелій). Під епітелієм знаходиться пухка сполучна тканина, багата на кровоносні судини.

Розгляньте клітини при великому збільшенні. Зверніть увагу, що епітеліоцити приблизно однакової висоти та ширини, ядра клітин округлі. Епітелій та сполучну тканину поділяє базальна мембрана.
4. Замалювати та позначити: 1) ядра епітеліоцитів; 2) базальну мембрану; 3) апікальні та базальні кінці епітеліоцитів; 4) просвіт ниркового канальця; 5) клітини та міжклітинна речовина сполучної тканини.
5. Розглянути препарат 3.Одношаровий однорядний призматичний каємчастий епітелій (кишечник беззубки) (рис. 1.5). Забарвлення гематоксилін-еозином.

При малому збільшенні мікроскопа знайти темну облямівку епітелію, що вистилає кишкову трубку, перевести на велике збільшення. Видно вузькі довгі клітини миготливого епітелію, що розташовуються на базальній мембрані. Ядра епітеліоцитів темнозабарвлені, овальної форми, лежать в один ряд у базальній частині клітин. На апікальній поверхні призматичних епітеліоцитів можна розглянути світло-сіру облямівку, що складається з вій - щіткова облямівка.
Між епітеліоцитами іноді зустрічаються келихоподібні клітини, що секретують слиз поверхню кишечника. Вони світліші. Ядра сплюснуті і знаходяться в основі клітин.
6. Замалювати та позначити: 1) ядра епітеліоцитів; 2) щіткову облямівку; 3) келихоподібні клітини; 4) базальну мембрану; 5) сполучну тканину, що підлягає.
7. Розглянути препарат 4.Багатошаровий плоский неороговуючий епітелій (рогівка ока корови) (рис. 1.6). Забарвлення гематоксилін-еозином.
При малому збільшенні мікроскопа орієнтувати препарат таким чином, щоб епітеліальний пласт був у верхній частині зрізу. Кордон епітелію із сполучною тканиною представляє рівну лінію. Вибрати ділянку епітелію, в якому добре видно межі клітин, розглянути її при великому збільшенні. Добре видно, що епітелій складається з кількох рядів клітин різної форми. На базальній мембрані розташовуються клітини циліндричної форми, мають подовжені, вертикально розташовані ядра. Ці клітини утворюють базальний шар епітелію. Епітеліоцити базального шару регулярно мітотично діляться, створюючи резерв клітин. Поступово клітини базального шару переміщуються до поверхні і перетворюються на великі полігональної форми клітини шипуватого шару, а потім набувають плоскої форми і формують шар плоских клітин (поверхневий шар). Плоскі клітини мають паличкоподібні ядра і формують кілька шарів паралельно поверхні епітелію. Зверніть увагу на поступову (від базального шару клітин до верхніх шарів епітеліоцитів) зміну форми ядра, що виражається у його сплощенні.
8. Замалювати та позначити: 1) клітини та міжклітинна речовина сполучної тканини; 2) базальну мембрану; 3) базальний шар епітеліоцитів; 4) шар шипуватих клітин; 5) шар плоских клітин.
9. Розглянути препарат 5.Багатошаровий плоский ороговіючий епітелій (шкіра пальця людини) (рис. 1.7). Забарвлення гематоксилін-еозином.
При малому збільшенні мікроскопа орієнтувати препарат те щоб епітеліальний пласт перебував у верхній частині зрізу. Кордон епітелію та сполучної тканини має форму сильно вигнутої кривої. Епідерміс на препараті темний, а сполучнотканинна частина шкіри світла. Зверніть увагу на взаємовідносини епітеліального пласта і сполучної тканини, що його підстилає, яка глибоко вдається в товщу епітелію, утворюючи його сосочки, багаті на кровоносні судини. Нерівна межа забезпечує значне

збільшення поверхні дотику епідермісу та сполучної тканини, що покращує живлення епітелію та збільшує міцність зчеплення цих тканин.
Знайти ділянку епідермісу, розрізану строго вертикально, розглянути її при великому збільшенні.
В епідермісі виділяють 5 шарів: базальний, шипуватий, зернистий, блискучий і роговий. Клітини базального шару призматичної форми лежать на базальній мембрані, регулярно мітотично діляться. Клітини шипуватого шару відростчастої форми, зберігають здатність до поділу. У міру зростання епітеліальні клітини піддаються ороговінню. Зернистий шар (темнозабарвлений), утворений 2-3 рядами клітин витягнутої форми, цитоплазма містить зерна білка кератогіаліну, який потім перетворюється на білок елеїдин, що виявляється в клітинах, що дегенерують, блискучого шару. Блискучий шар має світле забарвлення, межі клітин цього шару майже непомітні, ядра не видно. Найбільш поверхневий та товстий шар епітеліального пласта – роговий шар. Він складається з мертвих ороговілих клітин, що мають вигляд без'ядерних лусочок, що поступово злущуються з поверхні шкіри. У роговому шарі можуть бути помітні розташовані один над одним отвори - перерізи штопороподібних проток потових залоз, що знаходяться за межами епідермісу в сполучнотканинній частині шкіри.
10. Замалювати та позначити: 1) клітини та міжклітинна речовина сполучної тканини; 2) базальну мембрану; 3) базальний шар епітеліоцитів (ростковий шар); 4) шар шипуватих клітин; 5) зернистий шар; 6) блискучий шар; 7) роговий шар.

Контрольні питання та завдання для самостійної роботи

1. Охарактеризувати загальні риси будови всіх епітеліїв. 2. На яких ознаках ґрунтується морфофункціональна класифікація покривних епітеліїв? 3. Опишіть одношарові епітелії за схемою: місце розташування в організмі, особливості будови, функції. 4. Опишіть багатошарові епітелії за схемою: місце розташування в організмі, особливості будови, функції. 5. Регенерація покривних епітеліїв. 6. Похідні епітеліїв – нігті, волосся. 7. Дайте загальну характеристику залізистих епітеліїв. 8. Опишіть фази секреції гландулоцитів. 9. У чому полягає основна відмінність між ендокринними та екзокринними залозами? 10. На яких особливостях ґрунтується морфофункціональна класифікація екзокринних залоз? 11. Регенерація та вікові особливості залозистого епітелію.

Епітеліальні тканини або епітелії (ерithelia), покривають поверхні тіла, слизових та серозних оболонок внутрішніх органів (шлунка, кишечника, сечового міхура та ін), а також утворюють більшість залоз. У зв'язку з цим розрізняють покривний та залозистий епітелії.

Покривний епітелійє прикордонною тканиною. Він відокремлює організм (внутрішнє середовище) від зовнішнього середовища, але водночас бере участь в обміні речовин організму з навколишнім середовищем, здійснюючи функції поглинання речовин (всмоктування) та виділення продуктів обміну (екскрецію). Наприклад, через кишковий епітелій всмоктуються в кров і лімфу продукти перетравлення їжі, які є джерелом енергії та будівельним матеріалом для організму, а через нирковий епітелій виділяється ряд продуктів азотистого обміну, що є шлаками для організму. Крім цих функцій, покривний епітелій виконує важливу захисну функцію, оберігаючи тканини організму, що підлягають від різних зовнішніх впливів - хімічних, механічних, інфекційних та ін. Наприклад, шкірний епітелій є потужним бар'єром для мікроорганізмів і багатьох отрут. Нарешті, епітелій, що покриває внутрішні органи, що знаходяться в порожнинах тіла, створює умови для їхньої рухливості, наприклад, для скорочення серця, екскурсії легень і т.д.

Залізистий епітелійздійснює секреторну функцію, т. е. утворює та виділяє специфічні продукти - секрети, що використовуються у процесах, що протікають в організмі. Наприклад, секрет підшлункової залози бере участь у перетравленні білків, жирів та вуглеводів у тонкій кишці.

ДЖЕРЕЛА РОЗВИТКУ ЕПІТЕЛІЙНИХ ТКАНИН

Епітелії розвиваються з усіх трьох зародкових листків, починаючи з 3-4-го тижня ембріонального розвитку людини. Залежно від ембріонального джерела розрізняють епітелії ектодермального, мезодермального та ентодермального походження.

Будова. Епітелії беруть участь у побудові багатьох органів, у зв'язку з чим виявляють велику різноманітність морфофізіологічних властивостей. Деякі є загальними, дозволяють відрізняти епітелії з інших тканин організму.

Епітелії є пластами клітин - епітеліоцитів (рис. 39), які мають неоднакову форму і будову в різних видах епітелію. Між клітинами, що становлять епітеліальний пласт, немає міжклітинної речовини і клітини тісно пов'язані один з одним за допомогою різних контактів – десмосом, щільних контактів та ін. Епітелії розташовуються на базальних мембранах (пластинках). Базальні мембрани мають товщину близько 1 мкм і складаються з аморфної речовини та фібрилярних структур. У базальній мембрані містяться вуглеводно-білково-ліпідні комплекси, від яких залежить її вибіркова проникність для речовин. З базальною мембраною клітини епітелію можуть бути пов'язані напівдесмосомами, аналогічними будовою половинкам десмосом.

Епітелії не містять кровоносних судин. Харчування епітеліоцитів відбувається дифузно через базальну мембрану з боку підлягає сполучної тканини, з якою епітелій знаходиться в тісній взаємодії. Епітелії мають полярність, тобто базальні та апікальні відділи всього епітеліального пласта і складових його клітин мають різну будову. Епітеліям властива висока здатність до регенерації. Відновлення епітелію відбувається за рахунок мітотичного поділу та диференціювання стовбурових клітин.

КЛАСИФІКАЦІЯ

Існує кілька класифікацій епітеліїв, основою яких покладено різні ознаки: походження, будова, функція. З них найбільшого поширення набула морфологічна класифікація, що враховує відношення клітин до базальної мембрани та їх форму на вільній, апікальній (від латів. горіх – вершина) частини епітеліального пласта (схема 2).

У морфологічній класифікаціївідображено будову епітеліїв, що залежить від їхньої функції.

Відповідно до цієї класифікації, насамперед розрізняють одношарові та багатошарові епітелії. По-перше, всі клітини епітелію пов'язані з базальною мембраною, по-друге з базальною мембраною безпосередньо пов'язаний лише один нижній шар клітин, а інші шари такого зв'язку позбавлені і з'єднані один з одним. Відповідно до форми клітин, що становлять епітелій, вони поділяються на плоскі, кубічні та призматичні (циліндричні). При цьому багатошаровому епітелії враховується лише форма зовнішніх шарів клітин. Наприклад, епітелій рогівки - багатошаровий плоский, хоча нижні шари його складаються з клітин призматичної та крилатої форми.

Одношаровий епітелійможе бути однорядним та багаторядним. У однорядного епітелію всі клітини мають однакову форму - плоску, кубічну чи призматичну і, отже, їх ядра лежать одному рівні, т. е. до одного ряду. Такий епітелій називають ще ізоморфним (від грец. isos – рівний). Одношаровий епітелій, що має клітини різної форми і висоти, ядра яких лежать на різних рівнях, тобто в кілька рядів, зветься багаторядним, або псевдомногошаровим.

Багатошаровий епітелійбуває орогрвевающим, неороговуючим і перехідним. Епітелій, в якому протікають процеси зроговіння, пов'язані з перетворенням клітин верхніх шарів на рогові лусочки, називають багатошаровим плоским ороговіючим. За відсутності ороговіння епітелій є багатошаровим плоским неороговіюючим.

Перехідний епітелійвистилає органи, схильні до сильного розтягування - сечовий міхур, сечоводи та ін. При зміні об'єму органу товщина і будова епітелію також змінюються.

Поряд із морфологічною класифікацією використовується онтофілогенетична класифікація, створена радянським гістологом Н. Г. Хлопін. В її основі лежать особливості розвитку епітеліїв з тканинних зачатків. Вона включає епідермальний (шкірний), ентеродермальний (кишковий), целонефродермальний, епендимогліальний та ангіодермальний типи епітелію.

Епідермальний типепітелію утворюється з ектодерми, має багатошарову або багаторядну будову, пристосований до виконання перш за все захисної функції (наприклад, багатошаровий плоский орігівний епітелій шкіри).

Ентеродермальний типЕпітелія розвивається з ентодерми, є за будовою одношаровим призматичним, здійснює процеси всмоктування речовин (наприклад, одношаровий епітелій тонкої кишки, тонкої кишки), виконує залозисту функцію.

Цілонефродермальний типепітелію має мезодермальне походження, за будовою одношаровий, плоский, кубічний або призматичний, виконує головним чином бар'єрну або екскреторну функцію (наприклад, плоский епітелій серозних оболонок - мезотелій, кубічний і призматичний епітелії в сечових канальцях нирок).

Епендимогліальний типпредставлений спеціальним епітелієм, що вистилає, наприклад, порожнини мозку. Джерелом його утворення є нервова трубка.

До ангіодермального типувідносять ендотеліальну вистилку кровоносних судин, що має мезенхімне походження. За будовою ендотелій є одношаровим плоским епітелієм.

БУДОВА РІЗНИХ ТИПІВ ПОКРОВНОГО ЕПІТЕЛІЯ

Одношаровий плоский епітелій (epithelium simplex squamosum).
Цей вид епітелію представлений в організмі ендотелієм та мезотелієм.

Ендотелій (entothelium)вистилає кровоносні та лімфатичні судини, а також камери серця. Він є пластом плоских клітин - ендотеліоцитів, що лежать в один шар на базальній мембрані. Ендотеліоцити відрізняються відносною бідністю органел та присутністю в цитоплазмі піноцитозних везикул.

Ендотелій бере участь в обміні речовин та газів (О2, СО2) між кров'ю та іншими тканинами організму. При його пошкодженні можлива зміна кровотоку в судинах та утворення в їхньому просвіті згустків крові - тромбів.

Мезотелій (mesothelium)покриває серозні оболонки (листки плеври, вісцеральну та парієтальну очеревину, навколосерцеву сумку та ін.). Клітини мезотелія – мезотеліоцити плоскі, мають полігональну форму та нерівні краї (рис. 40, А). На місці залягання ядер клітини дещо потовщені. Деякі з них містять не одне, а два чи навіть три ядра. На вільній поверхні клітини є поодинокі мікроворсинки. Через мезотелій відбувається виділення та всмоктування серозної рідини. Завдяки його гладкій поверхні легко здійснюється ковзання внутрішніх органів. Мезотелій перешкоджає утворенню сполучнотканинних спайок між органами черевної та грудної порожнин, розвиток яких можливий при порушенні його цілісності.

Одношаровий кубічний епітелій (epithelium simplex cubuideum). Він вистилає частину ниркових канальців (проксимальні та дистальні). Клітини проксимальних канальців мають щіткову облямівку та базальну смугастість. Смугастість обумовлена ​​концентрацією мітохондрій у базальних відділах клітин і наявністю тут глибоких складок плазмолеми. Епітелій ниркових канальців виконує функцію зворотного всмоктування (реабсорбція) низки речовин із первинної сечі у кров.

Одношаровий призматичний епітелій (epithelium simplex columnare). Цей вид епітелію уражає середнього відділу травної системи. Він вистилає внутрішню поверхню шлунка, тонкої та товстої кишки, жовчного міхура, ряду проток печінки та підшлункової залози.

У шлунку в одношаровому призматичному епітелії всі клітини є залізистими, що продукують слиз, що захищає стінку шлунка від грубого впливу грудок їжі та дії шлункового соку, що перетравлює. Крім того, через епітелій шлунка всмоктуються у кров вода та деякі солі.

У тонкій кишці одношаровий призматичний ("каємчастий") епітелій активно виконує функцію всмоктування. Епітелій утворений призматичними епітеліоцитами, серед яких розташовуються келихоподібні клітини (рис. 40 Б). Епітеліоцити мають добре виражену смугасту (щіткову) всмоктувальну облямівку, що складається з безлічі мікроворсинок. Вони беруть участь у ферментативному розщепленні їжі (пристінне травлення) і всмоктуванні продуктів, що утворилися в кров і лімфу. Бокалоподібні клітини виділяють слиз. Покриваючи епітелій, слиз захищає його та підлягають тканині від механічних та хімічних впливів.

Поруч із каемчатыми і келихоподібними клітинами є базально-зернисті ендокринні клітини кількох видів (ЄС, D, S, J та інших.) і апикально-зернистые залізисті клітини. гормони ендокринних клітин, що виділяються в кров, беруть участь у регуляції функції органів травного апарату.

Багаторядний (псевдомногошаровий) епітелій (epithelium pseudostratificatum). Вистилає повітроносні шляхи - носову порожнину, трахею, бронхи, а також низку інших органів. У повітроносних шляхах багаторядний епітелій є війчастим, або миготливим. У ньому розрізняють 4 види клітин: війчасті (миготливі) клітини, короткі та довгі вставні клітини, слизові (бокаловидні) клітини (рис. 41; див. рис. 42, В), а також базально-зернисті (ендокринні) клітини. Вставні клітини, ймовірно, є стовбуровими, здатними ділитися і перетворюватися на війчасті та слизові клітини.

До базальної мембрани вставні клітини прикріплюються широкою проксимальною частиною. У миготливих клітин ця частина вузька, які широка дистальна частина звернена в просвіт органу. Завдяки цьому в епітелії можна виділити три ряди ядер: нижній та середній ряди – ядра вставкових клітин, верхній ряд – ядра миготливих клітин. До поверхні епітелію вершини вставних клітин не доходять, тому вона утворена лише дистальними частинами миготливих клітин, покритими численними віями. Слизові клітини мають келихоподібну або овоїдну форму та виділяють муцини на поверхню пласта.

Частки пилу, що потрапили разом з повітрям у дихальні шляхи, осідають на слизовій поверхні епітелію і рухом його миготливих вій поступово виштовхуються в носову порожнину і далі в зовнішнє середовище. Крім миготливих, вставкових та слизових епітеліоцитів в епітелії повітроносних шляхів виявлено декілька видів ендокринних, базально-зернистих клітин (ЕС-, Р-, D-клітини). Ці клітини виділяють у кровоносні судини біологічно активні речовини – гормони, за допомогою яких здійснюється місцева регуляція дихальної системи.

Багатошаровий плоский неороговуючий епітелій (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum). Покриває зовні рогівку ока, вистилає порожнини рота та стравоходу. У ньому розрізняють три шари: базальний, шипуватий (проміжний) і плоский (поверхневий) (рис. 42, А).

Базальний шарскладається з епітеліоцитів призматичної форми, що розташовуються на базальній мембрані. Серед них є стовбурові клітини, здатні до мітотичного поділу. За рахунок новоутворених клітин, що вступають у диференціювання, відбувається зміна епітеліоцитів вищих шарів епітелію.

Шиповуватий шарскладається із клітин неправильної багатокутної форми. У базальному та шипуватому шарах в епітеліоцитах добре розвинені тонофібрили (пучки тонофіламент), а між епітеліоцитами – десмосоми та інші види контактів. Верхні шари епітелію утворені плоскими клітинами. Закінчуючи свій життєвий цикл, вони відмирають і відпадають із поверхні епітелію.

Багатошаровий плоский ороговіючий епітелій (epithelium stratificatum squamosum cornificatum). Покриває поверхню шкіри, утворюючи її епідерміс, у якому відбувається процес перетворення (трансформація) епітеліальних клітин на рогові лусочки – ороговіння. При цьому в клітинах синтезуються і все більше накопичуються специфічні білки (кератини), а самі клітини з нижнього шару поступово переміщуються до шарів епітелію, що лежать вище. В епідермісі шкіри пальців, долонь і підошв розрізняють 5 основних шарів: базальний, шипуватий, зернистий, блискучий і роговий (рис. 42, Б). Шкіра інших ділянок тіла має епідерміс, у якому відсутній блискучий шар.

Базальний шарскладається з циліндричних формою епітеліоцитів. У тому цитоплазмі синтезуються специфічні білки, формують тонофіламенти. Тут же знаходяться стволові клітини. Стовбурові клітини діляться, після чого частина новоутворених клітин диференціюється і переміщається у шари, що лежать вище. Тому базальний шар називають паростковим, або зародковим (stratum germinativum).

Шиповуватий шарутворений клітинами багатокутної форми, які міцно пов'язані між собою численними десмосомами. У місці десмосом на поверхні клітин є дрібні вирости - "шипики", спрямовані назустріч один одному. Вони добре помітні при розширенні міжклітинних просторів або при зморщуванні клітин. У цитоплазмі шипуватих клітин тонофіламенти утворюють пучки - тонофібрили.

Крім епітеліоцитів у базальному і шипуватому шарах присутні відростчасті формою пігментні клітини - меланоцити, що містять гранули чорного пігменту - меланіну, а також епідермальні макрофаги - дендроцити і лімфоцити, що утворюють в епідермісі місцеву систему імунного.

Зернистий шарскладається із сплощених клітин, у цитоплазмі яких містяться тонофібрили та зерна кератогіаліну. Кератогіалін - фібрилярний білок, здатний надалі в клітинах вищерозташованих шарів перетворюватися на елеїдин, а потім на кератин - рогову речовину.

Блискучий шарутворений плоскими клітинами. Їх цитоплазма містить сильно заломлююче світло елеїдин, який є комплексом кератогіаліну з тонофібрилами.

Роговий шардуже потужний у шкірі пальців, долонь, підошв і відносно тонкий в інших ділянках шкіри. У міру того, як клітини з блискучого шару переміщуються в роговий, в них за участю лізосом поступово зникають ядра і органели, а комплекс кератогіаліну з тонофібрилами перетворюється на кератинові фібрили і клітини стають роговими лусочками, що формою нагадують плоскі. Вони заповнені кератином (роговою речовиною), що складається з щільно упакованих кератинових фібрил, та бульбашками повітря. Найзовніші рогові лусочки під впливом ферментів лізосом втрачають зв'язок один з одним і постійно відпадають із поверхні епітелію. На зміну їм виникають нові за рахунок розмноження, диференціювання та переміщення клітин із нижчих шарів. Роговий шар епітелію відрізняється значною пружністю та поганою теплопровідністю, що має значення для захисту шкіри від механічних впливів та для процесів терморегуляції організму.

Перехідний епітелій (epithelium transitionale). Цей вид епітелію типовий для сечовідвідних органів - балійок нирок, сечоводів, сечового міхура, стінки яких схильні до значного розтягування при заповненні сечею. У ньому розрізняють кілька шарів клітин - базальний, проміжний, поверхневий (рис. 43 А, Б).

Базальний шарутворений дрібними округлими (темними) клітинами. У проміжному шарі розташовуються клітини різної полігональної форми. Поверхневий шар складається з дуже великих, нерідко дво-і триядерних клітин, що мають куполоподібну або сплощену форму залежно від стану стінки органа. При розтягуванні стінки внаслідок заповнення органу сечею епітелій стає тоншим і поверхневі клітини сплощуються. Під час скорочення стінки органа товщина епітеліального шару різко зростає. При цьому деякі клітини в проміжному шарі "видавлюються" догори і набувають грушоподібної форми, а розташовані над ними поверхневі клітини - куполоподібну форму. Між поверхневими клітинами виявлені щільні контакти, що мають значення для запобігання проникненню рідини через стінку органу (наприклад, сечового міхура).

Регенерація. Покривний епітелій, займаючи прикордонне положення, постійно зазнає впливу зовнішнього середовища, тому епітеліальні клітини порівняно швидко зношуються та гинуть.

Джерелом їх відновлення є стовбурові клітини епітелію. Вони зберігають здатність до поділу протягом усього життя організму. Розмножуючись, частина новоутворених клітин входить у диференціювання і перетворюється на епітеліоцити, подібні до втрачених. Стовбурові клітини в багатошарових епітеліях знаходяться в базальному (зародковому) шарі, в багаторядних епітеліях до них відносяться вставкові (короткі) клітини, в одношарових епітеліях вони розташовуються в певних ділянках, наприклад, в тонкій кишці в епітелії крипт, в шлунку в епітелії шийок власних залоз і т. д. Висока здатність епітелію до фізіологічної регенерації є основою для швидкого відновлення його в патологічних умовах (репаративна регенерація).

Васкуляризація. Покривні епітелії немає кровоносних судин, крім судинної смужки (stria vascularis) внутрішнього вуха. Харчування до епітелій надходить від судин, розташованих у сполучній тканині, що підлягає.

Іннервація. Епітелій добре іннервований. У ньому є численні чутливі нервові закінчення – рецептори.

Вікові зміни. З віком у покривному епітелії спостерігається послаблення процесів поновлення.

БУДОВА ЗАЛІЗИВОГО ЕПІТЕЛІЯ

Залізистий епітелій (epithelium glandulare) складається із залозистих, або секреторних, клітин – гландулоцитів. Вони здійснюють синтез, а також виділення специфічних продуктів - секретів на поверхню шкіри, слизових оболонок та в порожнині ряду внутрішніх органів [зовнішня (екзокринна) секреція] або в кров та лімфу [внутрішня (ендокринна) секреція].

Шляхом секреції в організмі виконуються багато важливих функцій: утворення молока, слини, шлункового та кишкового соку, жовчі, ендокринна (гуморальна) регуляція та ін.

Більшість залозистих клітин із зовнішньою секрецією (екзокринні) відрізняються наявністю секреторних включень у цитоплазмі, розвиненою ендоплазматичною мережею, полярним розташуванням органел та секреторних гранул.

Секреція (від латів. secretio - відділення) є складним процесом, що включає 4 фази:

1. поглинання вихідних продуктів гландулоцитами,
2. синтез та накопичення в них секрету,
3. виділення секрету з гландулоцитів – екструзія
4. та відновлення їх структури.

Ці фази можуть відбуватися в гландулоцитах циклічно, тобто одна за одною у вигляді так званого секректорного циклу. В інших випадках вони відбуваються одночасно, що характерно для дифузної чи спонтанної секреції.

Перша фаза секреціїполягає в тому, що з крові та лімфи в залізисті клітини з боку базальної поверхні надходять різні неорганічні сполуки, вода та низькомолекулярні органічні речовини: амінокислоти, моносахариди, жирні кислоти і т. д. Іноді шляхом піноцитозу в клітину проникають більші молекули органічних речовин, наприклад, білки.

У другій фазіз цих продуктів в ендоплазматичній мережі синтезуються секрети, причому білкові за участю гранулярної ендоплазматичної мережі, а небілкові за участю агранулярної ендоплазматичної мережі. Синтезований секрет ендоплазматичної мережі переміщається в зону комплексу Гольджі, де поступово накопичується, піддається хімічній перебудові і оформляється у вигляді гранул.

У третій фазіСекторні гранули, що утворилися, виділяються з клітини. Виділення секрету відбувається неоднаково, у зв'язку з чим розрізняють три типи секреції:

• мерокриновий (еккриновий)
• апокриновий
• голокриновий (рис. 44, А, Б, В).

При мерокриновому типі секреції залізисті клітини повністю зберігають свою структуру (наприклад, клітини слинних залоз).

При апокриновому типі секреції відбувається часткове руйнування залозистих клітин (наприклад, клітин молочних залоз), тобто разом із секреторними продуктами відокремлюються або апікальна частина цитоплазми залозистих клітин (макроапокринова секреція) або верхівки мікроворсинок (мікроапокринова секреція).

Голокриновий тип секреції супроводжується накопиченням жиру в цитоплазмі та повним руйнуванням залозистих клітин (наприклад, клітин сальних залоз шкіри).

Четверта фаза секреціїполягає у відновленні вихідного стану залізистих клітин. Найчастіше, однак, відновлення клітин відбувається у міру їхнього руйнування.

Гландулоцити лежать на базальній мембрані. Форма їх дуже різноманітна змінюється залежно від фази секреції. Ядра зазвичай бувають великими, з порізаною поверхнею, що надає їм неправильної форми. У цитоплазмі гландулоцитів, які виробляють секрети білкового характеру (наприклад, травні ферменти) добре розвинена гранулярна ендоплазматична мережа.

У клітинах, які синтезують небілкові секрети (ліпіди, стероїди), виражена агранулярна цитоплазматична мережа. Комплекс Гольджі великий. Його форма та розташування в клітині змінюються залежно від фази секреторного процесу. Мітохондрії, як правило, численні. Вони накопичуються у місцях найбільшої активності клітин, т. е. там, де утворюється секрет. У цитоплазмі клітин зазвичай присутні секреторні гранули, розмір та будова яких залежать від хімічного складу секрету. Число їх коливається у зв'язку з фазами секреторного процесу.

У цитоплазмі деяких гландулоцитів (наприклад, що беруть участь у освіті соляної кислоти в шлунку) виявляються внутрішньоклітинні секреторні канальці - глибокі вп'ячування цитолеми, стінки яких покриті мікроворсинками.

Цитолемма має різну будову на бічних, базальних та апікальних поверхнях клітин. На бічних поверхнях вона утворює десмосоми та щільні замикальні контакти (термінальні перемички). Останні оточують верхівкові (апікальні) частини клітин, відокремлюючи таким чином міжклітинні щілини від просвіту залози. На базальних поверхнях клітин цитолема утворює невелику кількість вузьких складок, що проникають у цитоплазму. Такі складки особливо добре розвинені в клітинах залоз, що виділяють секрет, багатий солями, наприклад, у протокових клітинах слинних залоз. Апікальна поверхня клітин покрита мікроворсинками.

У залізистих клітинах добре помітне полярне диференціювання. Вона обумовлена ​​спрямованістю секреторних процесів, наприклад, при зовнішній секреції від базальної до апікальної частини клітин.

ЗАЛІЗИ

Залози (glandulae) виконують в організмі секреторну функцію. Більшість із них є похідними залізистого епітелію. Вироблювані в залозах секрети мають важливе значення для травлення, росту, розвитку, взаємодії із зовнішнім середовищем та ін. Багато залоз - самостійні, анатомічно оформлені органи (наприклад, підшлункова залоза, великі слинні залози, щитовидна залоза). Інші залози є лише частиною органів (наприклад, шлункові залози).

Залізи поділяють на дві групи:

1. залози внутрішньої секреції, або ендокринні
2. залози зовнішньої секреції, чи екзокринні (рис. 45, А, Б, В).

Ендокринні залозивиробляють високоактивні речовини – гормони, що надходять безпосередньо в кров. Ось чому ці залози складаються тільки із залізистих клітин і не мають вивідних проток. До них відносять гіпофіз, епіфіз, щитовидну та навколощитовидну залози, надниркові залози, острівці підшлункової залози та ін. Всі вони входять до складу ендокринної системи організму, яка разом з нервовою системою виконує регулюючу функцію.

Екзокринні залозивиробляють секрети, що виділяються у зовнішнє середовище, тобто на поверхню шкіри або порожнини органів, вистелені епітелієм. У зв'язку з цим вони складаються із двох частин:

1. секреторних або кінцевих відділів (pirtiones terminalae)
2. вивідних проток (ductus excretorii).

Кінцеві відділи утворені гландулоцитами, що лежать на базальній мембрані. Вивідні протоки вистелені різними видами епітеліїв залежно від походження залоз. У залозах, що утворюються з ентеродермального епітелію (наприклад, у підшлунковій залозі), вони вистелені одношаровими кубічним або призматичним епітелієм, а в залозах, що розвиваються з ектодермального епітелію (наприклад, в сальних залозах шкіри), - багатошаровим епітелієм неороговуючим. Екзокринні залози надзвичайно різноманітні, відрізняються один від одного будовою, типом секреції, тобто способом виділення секрету та його складом.

Перелічені ознаки покладено основою класифікації залоз. За будовою екзокринні залози поділяють такі види (схема 3).

Прості залозимають нерозгалужену вивідну протоку, складні залози - розгалужену (див. рис. 45, В). У нього відкриваються в нерозгалужених залозах по одному, а в розгалужених залозах по кілька кінцевих відділів, форма яких може бути у вигляді трубочки або мішечка (альвеол) або проміжного між ними типу.

У деяких залозах, похідних ектодермального (багатошарового) епітелію, наприклад у слинних, крім секреторних клітин, зустрічаються епітеліальні клітини, що мають здатність скорочуватися, - міоепітеліальні клітини. Ці клітини, що мають відросткову форму, охоплюють кінцеві відділи. У їх цитоплазмі є мікрофіламенти, що містять скорочувальні білки. Міоепітеліальні клітини при скороченні здавлюють кінцеві відділи і, отже, полегшують виділення секрету.

Хімічний склад секрету може бути різним, у зв'язку з цим екзокринні залози поділяються на

• білкові (серозні)
• слизові
• білково-слизові (див. рис. 42, Д)
• сальні.

У змішаних залозах можуть бути два види секреторних клітин - білкові та слизові. Вони утворюють або окремо кінцеві відділи (чисто білкові і суто слизові), або разом змішані кінцеві відділи (білково-слизові). Найчастіше до складу секреторного продукту входять білкові та слизові компоненти лише з переважанням одного з них.

Регенерація. У залозах у зв'язку з їхньою секреторною діяльністю постійно відбуваються процеси фізіологічної регенерації.

У мерокринових і апокринових залозах, у яких знаходяться довгоживучі клітини, відновлення вихідного стану гландулоцитів після виділення секрету відбувається шляхом внутрішньоклітинної регенерації, а іноді і шляхом розмноження.

У голокринових залозах відновлення здійснюється за рахунок розмноження спеціальних стовбурових клітин. Клітини, що знову утворилися з них, шляхом диференціювання перетворюються на залізисті клітини (клітинна регенерація).

Васкуляризація. Залізи рясно забезпечені кровоносними судинами. Серед них є артеріоло-венулярні анастомози та вени, забезпечені сфінктерами (замикаючі вени). Закриття анастомозів та сфінктерів замикаючих вен призводить до збільшення тиску в капілярах і забезпечує вихід з них речовин, які використовуються гландулоцитами для утворення секрету.

Іннервація. Здійснюється симпатичною та парасимпатичною нервовою системою. Нервові волокна слідують у сполучній тканині по ходу кровоносних судин та вивідних проток залоз, утворюючи нервові закінчення на клітинах кінцевих відділів та вивідних проток, а також у стінках судин.

Крім нервової системи, секреція екзокринних залоз регулюється гуморальними факторами, тобто гормонами ендокринних залоз.

Вікові зміни. У літньому віці зміни в залозах можуть виявлятися у зниженні секреторної активності залізистих клітин та зміні складу вироблених секретів, а також у послабленні процесів регенерації та в розростанні сполучної тканини (строми залоз).